DAFTAR LAMPIRAN
4 RESPON MORFO-FISIOLOGI BEBERAPA GENOTIPE PADI PADA BEBERAPA KONSENTRASI NaCl
Abstrak
Akumulasi garam pada sawah irigasi merupakan salah satu faktor utama yang membatasi produktivitas padi. Tujuan penelitian ini ialah untuk mengetahui respon beberapa genotipe padi terhadap beberapa konsentrasi NaCl melalui pengamatan karakter morfologi dan fisiologi di tanah salin di rumah kaca. Percobaan dilaksanakan di Rumah Kaca BB Biogen, Cimanggu, Bogor pada bulan Mei–September 2014 menggunakan rancangan lengkap teracak faktorial dengan tiga ulangan. Materi yang digunakan adalah empat genotipe toleran dan dua genotipe peka salinitas. Perlakuan dalam percobaan ini adalah lima konsentrasi konsentrasi NaCl (0, 20, 40, 60 dan 80 mM, berturut-turut setara dengan 1.3 dS m-1, 4.8 dS m-1, 6.2 dS m-1, 8.8 dS m-1 dan 12.3 dS m-1). Perlakuan dimulai sejak bibit berumur 21 hari dan dipertahankan hingga panen. Hasil penelitian menunjukkan bahwa peningkatan konsentrasi NaCl secara signifikan menurunkan tinggi tanaman, jumlah malai per tanaman, panjang malai, panjang daun, bobot 1000 butir gabah isi, dan hasil gabah per tanaman. Pada karakter fisiologi, salinitas menyebabkan peningkatan konsentrasi Na+, menurunkan konsentrasi K+ dan Ca2+, dan menurunkan rasio K+/Na+ dan Ca2+/Na+ dalam jaringan daun. IR77674 dan IR81493 merupakan genotipe toleran salinitas yang mempunyai mekanisme inklusi Na+, sedangkan Dendang dan Pokkali merupakan genotipe toleran yang mempunyai mekanisme eksklusi Na+. Penambahan 40 mM NaCl dalam media tanah dapat digunakan untuk membedakan antara genotipe toleran dan genotipe peka terhadap salinitas. Pada konsentrasi 40 mM NaCl, hasil gabah genotipe peka menurun 90–100%, sedangkan genotipe toleran menunjukkan penurunan hasil gabah <70%.
Kata kunci: karakter morfologi dan fisiologi, konsentrasi NaCl, toleran salinitas, tanah salin
Abstract
Salt accumulation in irrigated soil is one of the main factors limiting rice productivity. The aim of this study was to evaluate the response of several rice genotypes to various salinity levels through observation on morphological and physiological characters. A greenhouse experiment was conducted at Indonesian Center for Agricultural Biotechnology and Genetic Resources Research and Development (ICA BIOGRAD), Bogor, Indonesia from May to September 2014 using a completely randomized design in a factorial arrangement with three replications. Four salt tolerant and two salt sensitive genotypes of rice were used in this experiment. The treatment in this study was application of five levels of NaCl (0, 20, 40, 60 and 80 mM or similar to Electrical Conductivity (EC) of 1.3 dS m-1, 4.8 dS m-1, 6.2 dS m-1, 8.8 dS m-1 and 12.3 dS m-1, respectively). The treatment was applied at 21 days seedling phase and maintained until harvest time. The result of this study showed that the increase of salt level in soil significantly reduced plant height, panicle number plant-1, panicle length, leaf length, 1000 grain weight, and grain yield. On physiological characters, increased salinity and Na+ concentration, decreased K+ and Ca2+ concentrations, and reduced K+/Na+ and Ca2+/Na+ ratios in the leaf tissue. IR77674 and IR81493 were the genotypes having Na+ inclusion mechanism; on the other hand Dendang and Pokkali having Na+ exclusion mechanism. The addition of 40 mM NaCl can distinguish tolerant and sensitive genotipes to salinity. The grain yield of the sensitive genotypes decreased 90–100%, while the tolerant genotypes showed <70% in grain yield reduction.
Keywords: morpho-physiological characters, NaCl levels, salinity tolerance, saline soil
Pendahuluan
Penurunan pertumbuhan dan hasil akibat salinitas menjadi masalah serius dalam peningkatan produksi padi di dunia (Haq et al. 2009). Salinitas mempengaruhi sepertiga dari luas lahan di dunia, mengganggu pertumbuhan tanaman dan menurunkan potensi hasil dari kultivar-kultivar padi. Akumulasi garam pada lahan sawah mempengaruhi karakter morfologi, fisiologi dan biokimia tanaman padi (Sankar et al. 2011). Kehilangan hasil akibat salinitas rendah (EC = 2–6 dS m-1) mencapai 40%, salinitas sedang (EC = 6–10 dS m-1) mencapai 75%, dan salinitas tinggi (EC >10 dS m-1) mencapai 100% (Zeng dan Shannon, 2000). Indonesia sebagai negara kepulauan memiliki lahan salin yang tersebar terutama di pesisir pantai sehingga NaCl merupakan faktor paling dominan yang menyebabkan kondisi salin (Aswidinnoor et al. 2008; Sari et al. 2006).
Tanaman padi diklasifikasikan peka terhadap salinitas, namun padi merupakan salah satu tanaman yang direkomendasikan untuk lahan salin, karena padi mempunyai kemampuan tumbuh di tanah tergenang (Sankar et al. 2011; Aref dan Rad 2012). Ketersediaan air dalam sistem padi irigasi memungkinkan larutnya molekul-molekul garam dan memindahkannya melalui pencucian dan aliran permukaan sehingga level garam yang menyebabkan salinitas tanah dapat berkurang (Asch dan Wopereis 2001).
Respon tanaman padi terhadap salinitas bervariasi menurut stadia pertumbuhan. Pengaruh salinitas pada pertumbuhan tanaman padi berhubungan dengan stadia pertumbuhan tanaman, konsentrasi garam, durasi cekaman, ketersediaan air, suhu, kelembaban dan radiasi matahari. Tanaman padi relatif toleran terhadap salinitas pada fase perkecambahan (Sankar et al. 2011). Beberapa peneliti melaporkan bahwa fase bibit merupakan saat yang paling peka terhadap salinitas (Zeng dan Shannon 2000; Zeng et al. 2001; Haq et al. 2009). Menurut Zeng et al. (2001), cekaman salinitas selama fase bibit dapat menurunkan bobot kering tanaman hingga 50% jika dibandingkan dengan ketika cekaman terjadi pada saat pemasakan. Salinitas dapat terjadi pada setiap stadia pertumbuhan pada pertanaman padi irigasi di daerah pantai, sehingga penting untuk mengetahui respon tanaman padi terhadap salinitas pada seluruh stadia pertumbuhan.
Penelitian pemuliaan dan penapisan padi untuk toleransi terhadap salinitas pada tanaman padi sudah dilaksanakan selama lebih dari tiga dekade dan berbagai metodologi sudah digunakan untuk menapis varietas toleran (Flower 2004; Egdane et al. 2007; Rao et al. 2008). Penelitian ini bertujuan untuk mengetahui respon beberapa genotipe padi terhadap beberapa konsentrasi NaCl melalui pengamatan terhadap karakter morfologi dan fisiologi di tanah salin di rumah kaca. Perbedaan respon akan digunakan untuk menentukan konsentrasi NaCl yang dapat digunakan untuk penapisan genotipe-genotipe padi terhadap salinitas di tanah salin di rumah kaca.
Bahan dan Metode
Waktu dan Tempat
Percobaan dilaksanakan di rumah kaca Cikeumeuh, Balai Besar Penelitian dan Pengembangan Bioteknologi dan Sumber Daya Genetik Pertanian (BB Biogen), Cimanggu, Bogor pada bulan Mei-September 2014.
Bahan dan Metode
Bahan yang digunakan dalam percobaan ini adalah enam genotipe padi dengan level toleransi yang berbeda terhadap salinitas. Genotipe-genotipe tersebut terpilih berdasarkan uji penapisan pada fase bibit menggunakan larutan hara yang mengandung 120 mM NaCl. Empat genotipe toleran yaitu IR77674-3B-8-2-2-14- 4-AJY2, IR81493-B-B-B-6-B-2-1-2, Dendang dan Pokkali, sedangkan dua genotipe peka yaitu Inpara 4 dan IR29. Percobaan dilaksanakan menggunakan rancangan acak lengkap faktorial dengan tiga ulangan. Perlakuan yang digunakan dalam percobaan ini adalah lima konsentrasi NaCl (0, 20, 40, 60 dan 80 mM). Setelah dicampurkan ke tanah dan diukur konduktivitas elektrik (EC) pada air genangan, ternyata penambahan NaCl tersebut menghasilkan konduktivitas elektrik (EC) berturut-turut sebesar 1.3 dS m-1, 4.8 dS m-1, 6.2 dS m-1, 8.8 dS m-1 dan 12.3 dS m-1.
Benih padi disemai dalam bak dengan kondisi non-salin hingga berumur 21 hari. Bibit kemudian dipindah tanam ke dalam pot yang berisi tanah dan air dengan perbandingan 7:3, satu bibit tiap pot. Sebelum ditanami, media tanah terlebih dahulu ditambahkan NaCl sesuai perlakuan. Kondisi air dipertahankan pada volume yang sama. Pertumbuhan tanaman diamati hingga panen. Variabel yang diamati adalah karakter agronomi dan morfologi yaitu umur tanaman berbunga, tinggi tanaman, jumlah anakan produktif, panjang daun bendera, panjang malai, bobot 1000 butir gabah isi dan hasil gabah isi per tanaman. Pengamatan terhadap karakter agronomi dan morfologi dilakukan hingga tanaman dapat dipanen. Selain itu dilakukan pengamatan terhadap karakter fisiologi yaitu kandungan Na+, K+, dan Ca2+ dalam jaringan daun. Sampel daun diambil dari semua daun yang dilakukan pada saat tanaman memasuki stadia pengisian biji. Hal ini dilakukan karena untuk pengamatan karakter fisiologi diperlukan sampel daun yang cukup banyak (> 5 g bobot kering). Pengamatan terhadap karakter fisiologi dilakukan pada tiga konsentrasi perlakukan NaCl (0 mM, 20 mM dan 40 mM). Pada konsentrasi 60 mM NaCl tidak dilakukan pengamatan terhadap karakter fisiologi karena jumlah sampel daun yang terbatas sehingga tidak mencukupi jumlah minimal sampel untuk pengujian.
Data yang diperoleh dianalisis ragam. Karakter hasil gabah diuji lanjut dengan uji jarak berganda Duncan pada taraf α = 5%. Karakter agronomi dan fisiologi lainnya dianalisis dengan menampilkan nilai rata-rata dan standar deviasi dalam bentuk grafik untuk mempermudah pembacaan data.
Hasil dan Pembahasan
Pengaruh Salinitas pada Karakter Agronomi
Tanaman padi relatif peka terhadap salinitas (Jamil et al. 2012). Toleransi enam genotipe padi terhadap salinitas di tanah salin pada penelitian ini ditentukan melalui analisis karakter morfologi dan fisiologi terpilih. Pemahaman tentang respon tanaman pada berbagai konsentrasi garam sangat penting untuk menentukan konsentrasi kritis NaCl yang dapat digunakan untuk penapisan genotipe padi terhadap salinitas di tanah salin terutama untuk percobaan di rumah kaca. Data menunjukkan bahwa tidak ada genotipe padi yang mampu bertahan hidup pada konsentrasi 80 mM NaCl pada 1-2 minggu setelah tanam, oleh karena itu tidak diperoleh data pada konsentrasi NaCl tersebut. Genotipe peka salinitas, Inpara 4 tidak mampu bertahan hidup pada perlakuan NaCl lebih dari 20 mM pada 1-4 minggu setelah tanam, sedangkan genotipe kontrol peka salinitas asal IRRI, IR 29 masih mampu bertahan sampai konsentrasi 40 mM NaCl. Analisis varian karakter pertumbuhan dan hasil tanaman disajikan pada Tabel 4.1. Pengaruh konsentrasi NaCl (S), genotipe (G) dan interaksi NaCl x genotipe sangat signifikan (P<0.01) untuk semua variabel yang diamati.
Pada penelitian ini, salinitas menyebabkan umur berbunga bertambah panjang (Gambar 4.1), menurunkan karakter morfologi yaitu pada tinggi tanaman (Gambar 4.2), jumlah malai (Gambar 4.3), panjang daun bendera (Gambar 4.4) dan panjang malai (Gambar 4.5), serta menurunkan komponen hasil yaitu pada bobot 1000 butir gabah isi (Gambar 4.6) dan hasil gabah per tanaman (Gambar 4.7). Penurunan potensial osmotik merupakan pengaruh awal dari penambahan NaCl ke dalam media pertumbuhan. Hal ini menyebabkan terganggunya penyerapan air dan nutrisi oleh tanaman yang berakibat pada penurunan pertumbuhan tanaman (Nemati et al. 2008).
Tabel 4.1 Kuadrat tengah karakter agronomi dan hasil genotipe-genotipe padi pada beberapa konsentrasi NaCl
Sumber keragaman db Kuadrat tengah Umur berbunga Tinggi tanaman Jumlah malai Panjang daun Panjang malai Bobot 1000 butir gabah Hasil gabah Genotipe (G) 5 1060.62** 2550.40** 5.30** 741.23** 40.23** 111.04** 39.66** NaCl (S) 3 71.29** 902.87** 122.15** 350.04** 66.59** 61.03** 1340.12** G * S 12 31.10** 224.97** 4.19** 54.87** 11.17** 12.56** 50.03** Galat 42 7.68 51.65 0.96 1.89 1.32 0.38 1.95 CV (%) 3.32 7.53 11.40 4.26 5.01 2.85 10.65
*, ** Nyata pada α = 0.05 dan α = 0.01
Salinitas menyebabkan umur berbunga genotipe-genotipe yang diuji bertambah panjang dibandingkan dengan kontrol (Gambar 4.1), kecuali pada Pokkali. Umur berbunga pada Pokkali semakin pendek pada level 40 mM NaCl (63 hari), sedangkan pada 20 mM NaCl umur berbunga Pokkali sama dengan kontrol. Penambahan umur berbunga paling panjang terlihat pada IR81493 dimana pada 60 mM NaCl mencapai 102 hari, sedangkan pada perlakuan kontrol hanya 87 hari.
Salinitas mulai 40 mM NaCl menyebabkan penurunan yang signifikan pada tinggi tanaman genotipe-genotipe yang diuji, kecuali pada Pokkali dan IR81493 (Gambar 4.2). Tinggi tanaman pada genotipe toleran, Pokkali dan IR81493 pada 40 mM NaCl tidak berbeda nyata dengan kontrol. Penurunan tinggi tanaman disebabkan oleh penurunan pembelahan dan pemanjangan sel akibat salinitas (Yaghubi et al. 2013).
Jumlah malai per tanaman berhubungan dengan kemampuan pembentukan anakan pada tanaman, khususnya anakan produktif. Salinitas menyebabkan penurunan yang signifikan pada jumlah malai pada penelitian ini. Meskipun demikian, penurunan jumlah malai pada genotipe toleran, Pokkali dan Dendang, lebih rendah dibandingkan pada genotipe-genotipe yang lain (Gambar 4.3). Zeng
et al. (2003) menyatakan bahwa penghambatan pada kemampuan pembentukan anakan merupakan penyebab utama dari kehilangan hasil akibat cekaman salinitas. Penurunan kemampuan pembentukan anakan akibat salinitas juga dilaporkan oleh Haq et al. (2009).
Panjang daun bendera genotipe-genotipe yang diuji menurun dengan peningkatan konsentrasi NaCl, kecuali panjang daun bendera IR81493 pada 40 mM NaCl (Gambar 4.4). Penurunan paling kecil terlihat pada Dendang pada 60 mM NaCl (19.1 cm) dibandingkan dengan kontrol (24.9 cm), yaitu sebesar 23.4%. Penurunan panjang daun bendera yang paling nyata terlihat mulai dari perlakuan 40 mM NaCl dibandingkan dengan kontrol. Yaghubi et al. (2013) melaporkan bahwa daun cenderung menjadi lebih kecil, lebih pendek dan tebal pada kondisi salin karena tanaman mengeluarkan energi untuk mencegah kehilangan air dengan mengurangi penguapan, sehingga pemanjangan daun pada tanaman padi menjadi menurun akibat salinitas.
Panjang malai merupakan salah satu komponen hasil yang penting karena berhubungan dengan kerapatan malai (Dewi et al. 2009). Salinitas mulai dari 40 mM NaCl menyebabkan penurunan yang signifikan pada karakter panjang malai dibandingkan dengan perlakuan kontrol (Gambar 4.5). Panjang malai genotipe peka (IR29) berkurang cukup signifikan sebesar 20%, sedangkan penurunan panjang malai pada genotipe toleran (Pokkali) sebesar 10%. Penurunan panjang malai genotipe toleran IR77674 dan IR81493 tidak signifikan dengan peningkatan konsentrasi NaCl dari 0 mM ke 40 mM, sedangkan panjang malai Dendang dan Inpara 4 menurun secara signifikan. Zeng et al. (2001) menyatakan bahwa salinitas mempengaruhi pembentukan malai dengan mengurangi cabang malai sekunder dan primordia bunga sehingga berakibat pada berkurangnya jumlah bunga (spikelet) pada malai.
Cekaman salinitas menurunkan bobot 1000 butir gabah isi pada semua genotipe yang diuji (Gambar 4.6). Penurunan yang signifikan terlihat pada konsentrasi NaCl mulai dari 40 mM dibandingkan dengan perlakuan kontrol pada IR81493, Dendang dan IR29, namun penurunan bobot 1000 butir gabah isi pada IR77674 dan Pokkali tidak signifikan. Rao et al (2008) melaporkan bahwa bobot 1000 butir gabah isi menurun secara signifikan pada kondisi salin. Hal ini menunjukkan bahwa cekaman salinitas mengurangi ukuran biji padi.
Gambar 4.1 Pengaruh konsentrasi NaCl terhadap umur berbunga enam genotipe padi
Gambar 4.2 Pengaruh konsentrasi NaCl terhadap tinggi tanaman enam genotipe padi
Gambar 4.3 Pengaruh konsentrasi NaCl terhadap jumlah malai per tanaman enam genotipe padi
0 20 40 60 80 100 120
IR77674 IR81493 Dendang Pokkali Inpara 4 IR29
Umur be rbung a (ha ri) Genotipe
0 mM NaCl 20 mM NaCl 40 mM NaCl 60 mM NaCl
0 20 40 60 80 100 120 140 160
IR77674 IR81493 Dendang Pokkali Inpara 4 IR29
T ing g i tana man (c m) Genotipe
0 mM NaCl 20 mM NaCl 40 mM NaCl 60 mM NaCl
0 5 10 15
IR77674 IR81493 Dendang Pokkali Inpara 4 IR29
Jum lah m al ai t anam an -1 Genotipe
Gambar 4.4 Pengaruh konsentrasi NaCl terhadap panjang daun bendera enam genotipe padi
Gambar 4.5 Pengaruh konsentrasi NaCl terhadap panjang malai enam genotipe padi
Gambar 4.6 Pengaruh konsentrasi NaCl terhadap bobot 1000 butir gabah isi enam genotipe padi
0,0 10,0 20,0 30,0 40,0 50,0 60,0
IR77674 IR81493 Dendang Pokkali Inpara 4 IR29
Panja ng da un (c m) Genotipe
0 mM NaCl 20 mM NaCl 40 mM NaCl 60 mM NaCl
0,0 5,0 10,0 15,0 20,0 25,0 30,0
IR77674 IR81493 Dendang Pokkali Inpara 4 IR29
P anjang mala i (c m) Genotipe
0 mM NaCl 20 mM NaCl 40 mM NaCl 60 mM NaCl
0,0 5,0 10,0 15,0 20,0 25,0 30,0
IR77674 IR81493 Dendang Pokkali Inpara 4 IR29
B obot 1000 but ir g aba h ( g ) Genotipe
Hasil biji pada padi tergantung pada jumlah anakan produktif dan jumlah gabah isi per malai (Zeng et al. 2003). Pada percobaan ini, penurunan hasil gabah per tanaman sudah terjadi pada perlakuan 20 mM NaCl, kecuali pada Dendang. Semua genotipe yang diuji menunjukkan penurunan hasil gabah per tanaman yang signifikan pada perlakuan 40 mM NaCl dibandingkan dengan kontrol. Penurunan hasil gabah per tanaman dari perlakuan 20 mM NaCl ke perlakuan 40 mM NaCl terlihat pada semua genotipe kecuali Pokkali (Tabel 4.2).
Tabel 4.2 Rata-rata hasil gabah per tanaman enam genotipe padi pada beberapa konsentrasi salinitas
NaCl IR77674 IR81493 Dendang Pokkali Inpara 4 IR29
0 mM 27.11 a 23.27 a 22.50 a 26.58 a 21.78 a 23.05 a
20 mM 18.71 b 14.71 b 19.67 a 16.46 b 11.02 b 8.19 b
40 mM 9.54 c 9.87 c 7.16 b 14.30 b 0.00 c 2.10 c
60 mM 1.34 d 2.10 d 2.62 c 6.72 c 0.00 c 0.00 d
Rata-rata dalam satu kolom yang diikuti oleh huruf yang sama menunjukkan tidak berbeda nyata
pada α=5% berdasar uji jarak berganda Duncan
Persentase penurunan hasil gabah genotipe-genotipe yang diuji sebagai respon dari peningkatan konsentrasi salinitas dapat dilihat pada Gambar 4.7. Penurunan hasil gabah pada 20 mM NaCl dan 40 mM NaCl pada genotipe- genotipe toleran (IR77674, IR81493, Dendang and Pokkali) lebih rendah dibandingkan dengan penurunan hasil gabah pada genotipe-genotipe peka (IR29 dan Inpara 4). Pada genotipe toleran, yaitu Pokkali, IR77674, IR81493 dan Dendang, penurunan yang terjadi berturut-turut sebesar 46.2%, 64.8%, 57.6%, dan 68.2%. Penurunan hasil gabah terlihat sangat nyata pada 40 mM NaCl. Penurunan hasil gabah pada genotipe peka (Inpara 4 dan IR29) sebesar 90-100%, sedangkan pada genotipe toleran (Pokkali, IR77674, IR81493 dan Dendang), penurunan hasil gabah <70%.
Gambar 4.7 Penurunan hasil relatif gabah per tanaman (%) dibandingkan dengan kontrol (0 mM NaCl) enam genotipe padi pada beberapa konsentrasi salinitas 0,0 20,0 40,0 60,0 80,0 100,0
IR77674 IR81493 Dendang Pokkali Inpara 4 IR29
P enurun an ha sil ( % ) Genotipe
Pengaruh Salinitas pada Karakter Fisiologi
Analisis ragam menunjukkan bahwa pengaruh salinitas dan genotipe sangat nyata (P<0.01), sedangkan interaksi salinitas x genotipe adalah nyata (P<0.05) dan sangat nyata (P<0.01). Analisis ragam untuk karakter konsentrasi K+ dan rasio K+/Na+ menunjukkan bahwa pengaruh genotipe dan konsentrasi NaCl sangat nyata dengan interaksi Genotipe*NaCl yang nyata (Tabel 4.3).
Tabel 4.3 Kuadrat tengah karakter fisiologi enam genotipe padi pada beberapa konsentrasi salinitas
Sumber keragaman db Kuadrat tengah
K+ Na+ Ca2+ K+/Na+ Ca2+/Na+ Genotipe (G) 5 0.654** 0.009** 0.085** 17726.667** 922.948** NaCl (S) 2 0.687** 0.006** 0.146** 7912.777** 707.751** G * S 10 0.048* 0.001** 0.021** 620.880* 38.950** Galat 36 0.023 0.000 0.004 223.036 13.429 KK (%) 6.070 15.893 8.440 23.977 20.435
*, ** nyata dan sangat nyata pada α = 0.05 dan α = 0.01; KK = koefisien keragaman
Salinitas menyebabkan penurunan konsentrasi K+ dalam daun. Konsentrasi K+ tertinggi terlihat pada IR77674 (2.87%) diikuti oleh Pokkali (2.85%) pada perlakuan kontrol, sedangkan pada 40 mM NaCl, konsentrasi K+ tertinggi dihasilkan oleh Dendang (2.65%) diikuti oleh IR77674 (2.57%). Genotipe yang paling peka salinitas pada percobaan ini, Inpara 4, mempunyai konsentrasi K+ yang paling rendah pada 20 mM NaCl (2.24%) dibandingkan dengan genotipe- genotipe yang lain, sedangkan IR29 yang diketahui sebagai kontrol peka mempunyai konsentrasi K+ paling rendah pada 40 mM NaCl (Gambar 4.8).
Gambar 4.8 Pengaruh konsentrasi NaCl terhadap konsentrasi K+ dalam daun enam genotipe padi
Gambar 4.9 menunjukkan konsentrasi Na+ dalam daun genotipe-genotipe yang diuji pada perlakuan salin dan non-salin. Analisis ragam karakter konsentrasi Na+ menunjukkan bahwa pengaruh genotipe, konsentrasi NaCl dan interaksi Genotipe*NaCl adalah sangat nyata (Tabel 4.3). Salinitas menyebabkan kenaikan konsentrasi Na+ pada genotipe-genotipe yang diuji. IR77674 dan IR81493 mempunyai konsentrasi Na+ dalam daun paling rendah dibandingkan dengan
0,00 0,50 1,00 1,50 2,00 2,50 3,00
IR77674 IR81493 Dendang Pokkali Inpara 4 IR29
K
+ (%)
Genotipe
genotipe yang lain. Kenaikan konsentrasi Na+ paling tinggi terlihat pada genotipe peka IR29, yaitu berturut-turut sebesar 0.06%, 0.11% dan 0.13% pada perlakuan kontrol, 20 mM dan 40 mM NaCl.
Gambar 4.9 Pengaruh konsentrasi NaCl terhadap konsentrasi Na+ dalam daun enam genotipe padi
Salinitas menghambat beberapa karakter fisiologi penting yaitu konsentrasi ion-ion dalam tanaman padi (Jamil et al. 2012). Hasil penelitian ini menunjukkan bahwa natrium (Na+) meningkat akibat perlakuan salinitas pada semua genotipe yang diuji (Gambar 4.9). Sebaliknya, kandungan kalium (K+) pada tanaman yang terpapar cekaman salinitas menurun secara signifikan (Gambar 4.8). Penurunan konsentrasi K+ dalam jaringan daun disebabkan antara lain oleh kompetisi langsung antara K+ dan Na+ dalam membran plasma, penghambatan proses transport K+ oleh Na+ dan/atau efluks K+ yang diinduksi oleh Na+ di akar (Jamil et al. 2012). Pada penelitian ini, Pokkali dan Dendang mempunyai konsentrasi Na+ yang lebih rendah dibandingkan dengan IR29 pada 40 mM NaCl meskipun konsentrasinya masih lebih tinggi dibandingkan dengan genotipe-genotipe toleran yang lain (Gambar 4.9). Hal ini berarti bahwa Pokkali dan Dendang dapat mempertahankan pertumbuhan meskipun konsentrasi Na+ dalam jaringan daun cukup tinggi. Toleransi jaringan dapat dilakukan tanaman dengan cara mengakumulasi Na+ atau Cl-. Mekanisme ini membutuhkan kompartementasi Na+ dan Cl- pada level seluler dan interseluler untuk menghindari konsentrasi toksik dalam sitoplasma, terutama pada sel-sel mesofil daun (Munns dan Tester 2008). Berbeda dengan Pokkali dan Dendang, IR77674 dan IR81493 dikategorikan toleran salinitas karena akumulasi Na+ yang rendah (Gambar 4.9) dan akumulasi K+ yang tinggi (Gambar 4.8) dalam jaringan daun pada kondisi salin. IR77674 dan IR81493 diduga melakukan mekanisme eksklusi Na+ oleh akar. Eksklusi Na+ oleh akar memastikan bahwa Na tidak terakumulasi pada konsentrasi yang toksik dalam daun (Munns dan Tester 2008).
Tabel 4.3 menunjukkan bahwa pengaruh konsentrasi NaCl, genotipe dan interaksi genotipe*NaCl sangat nyata (P<0.01) untuk karakter konsentrasi Ca2+. Konsentrasi Ca2+ dalam daun genotipe-genotipe yang diuji pada beberapa level salinitas ditampilkan pada Gambar 4.10. Konsentrasi Ca2+ cenderung menurun dengan peningkatan konsentrasi salinitas pada semua genotipe, kecuali pada IR77674 dan IR81493. Diantara genotipe-genotipe yang diuji, Pokkali
0,00 0,05 0,10 0,15
IR77674 IR81493 Dendang Pokkali Inpara 4 IR29
Na
+ (%)
Genotipe
menunjukkan konsentrasi Ca2+ dalam daun paling tinggi pada kondisi cekaman salinitas.
K+ and Ca2+ dilaporkan menjadi kontributor utama dalam penyesuaian osmotik pada kondisi salin untuk beberapa spesies tanaman (Jamil et al. 2012). Ca2+ diketahui mempunyai peran yang sangat penting dalam mempertahankan integritas membran secara struktural dan fungsional serta berperan penting dalam stabilitas dinding sel, regulasi transport ion dan selektivitas dan aktivasi enzim- enzim dalam dinding sel (Ashraf 2004). Kemampuan tanaman dalam mempertahankan penyerapan dan transport kalsium pada kondisi salin merupakan faktor penting yang menentukan toleransi salinitas.
Persediaan K+ yang cukup pada tanaman memungkinkan tanaman mengurangi pengaruh yang merugikan akibat Na+ yang tinggi pada kondisi salin. Influks Na+ dalam jaringan tajuk sering disertai oleh penurunan konsentrasi K+ dalam daun sehingga menyebabkan penurunan rasio K+/Na+. Penurunan kandungan K+ terjadi pada tanaman yang tumbuh dalam media yang mengandung Na+ dalam jumlah yang berlebihan (Haq et al. 2009). Salah satu ciri khusus tanaman toleran salinitas adalah kemampuan sel-sel tanaman untuk menjaga rasio K+/Na+ tetap optimal dalam sitosol apabila terkena stress salinitas (Tester dan Davenport 2003; Haq et al. 2009). Rasio K+/Na+ yang menurun berhubungan secara langsung dengan penurunan hasil (Asch et al, 2000). Dari penelitian ini, genotipe-genotipe toleran, Pokkali dan Dendang, menunjukkan penurunan rasio K+/Na+ yang paling tinggi pada kondisi salin (Gambar 4.11), tetapi genotipe- genotipe tersebut dapat mempertahankan pertumbuhan dengan kehilangan hasil <70% (Gambar 4.7). Genotipe toleran lainnya, yaitu IR77674 dan IR82493 juga menunjukkan rasio K+/Na+ yang tinggi, sehingga dapat mempertahankan hasil gabah dalam kondisi salin hingga 40 mM NaCl (Gambar 4.7). Genotipe-genotipe