Sistematik Random
Outcrossing 2: Sistem incompatibiljtas
Self-inkompatibilitas (inkompatibilitas sendiri) homomorfik ditemukan pada banyak pohon-pohon tropis yang memperlihatkan mekanisme penghindaran/penceganan autogarni dan geitonogami ini, tetapi terdapat juga pohon-pohon belukar, herba dan liana yang heteromorfik pada hutan-
hutan tropis (East, 1940; Baker, 1958; Bawa, 1974; Arroyo, 1976; Opler dkk., 1976a; Haber dan Frankie, 1982).
Pada sebuah hutan yang rontokdan kering di Costa Rica, Bawa (1974) menemukan 27 dari 34 spesies pohon berbunga hermaphrodit merupakan "self-incompatible" sebagai sebuah hasil percobaan bagging, selfing dan crossing. Arroyo (1976) dan Zapata dan Arroyo (1978) menemukan suatu proporsi yang serupa pada sebuah hutan tanah rendah di Venezuela. Penelitlan-penelitian yang dilakukan pada hutan hujan tropis tanah rencah di Malaya (Ashton, 1977} dan hutan basah di Costa Rica (Bawa, unpub.) juga menunjukkan adanya oto-inkompatibilitas pada sebuah proporsi yang tinggi dari pohon-pohon contoh lebih jauh spesies individual yang diperlihatkan oteh East (1940), Purseglove (1968), Hedegart (1976), Mori dan Kallunki (1976), Simmonds (1976) dan Gan dkk. (1977),
Sedikit sekali penentuan nubungan kompatibilitas pada semak belukar hutan, kecuali untuk heterostylous (tumbuhan berakar serabut) dan Fubiaceae lainnya di Afrika Barat {Bakaer, 1958) dan di Costa Rica (Bawa dan Beadh, 1981) dimana inkompabilitas sendiri banyak terjadi, dan untuk spesies Cordia (Boraginaceae) yang heterostylous (self- incompatible) dan hoostylous (self-compatible) di hutan neotropis (Opler dkk., 1976a). Pada sebuah hutan tropis rendah tanah basah di Costa Rica, L. McDade (pers.comm., 1979) menemukan oto-inkompatibilitas pada sekurang- kurangnya 4 buah spesies Aphelandra (Acanthaceae), tetapi J.Kress (pers.comm.) telah membuktikan bahwa Heliconia
(Musaceae) mempunyai spesies-spesies baik yang self- compatible maupun self-incomptible. Pada hulan yang sama, K. Grove (pers.comm., 1977) menemukan beberapa herba yang self-compatible.
Di antara liana dan tanaman merambat, Pass/flora
mucronata ditemukan self-incompatible dan self-compatible ini banyak terjadi pada Bignoniaceae yang merambat (Gentry, 1974a).
Pada banyak spesies, barier inkompatibilitas tidak lengkap atau mudah menjadi rusak (contohnya, lihat Baker, 1958; Lee, 1967; Purseglove, 1968, 1975; Bawa, 1974; Hedegart, 1976). Pada Cord/a alliodora (opier dkk., 1976a) dan Luehea seemannii (Haber dan Frankie, 1982), terdapat bukti eksperimental bahwa sebagian pohon self compatibel dan sebagian lagi self-inkompatibel.
Pada hutan-hutan tropis, tampak bahwa musim berbunga dan usia bunga secara individu berpengaruh besar pada integritas sistem self-inkompatibilitas. Sebagai contoh, pada Byrsonima crassifolia (Malpighiaceae) satu dari 5 pohon yang digunakan dalam percobaan awalnya ditemukan sebagai self-incompatibel tetapi ketika masa berbunga hampir selesai, bunga-bunga yang mengalami penyerbukan sendiri menghasilkan buah {Bawa, unpubt.) Pada Piscidia carthagenensis {Fabaceae, Faboideae), bunga-bunga berusia satu hari hasil penyerbukan sendiri secara buatan, tidak menghasilkan buah, tetapi bunga yang berusia dua hari membentuk buah. Pohon-pohon dari spesies ini biasanya mengalami penyerbukan siiang (Frankie dan Haber, unpubl.). Pada Luehea seemanii (Tiliaceae), bunga-bunga yang mengalami penyerbukan sendiri menghasilkan buah lebih banyak pada 12-16 jam setelah "anthesis" dibandingkan pada 2-4 jam dari "anthesis" (Haber dan Frankie, 1982).
Meskipun demikian, frekuensi kerusakan sistem inkompatibilitas dan faktor lingkungan penyebab kerusakan tersebut rnemerlukan penelitian lebih lanjut (Baker, 1955, 1965a, 1974; Stebbins, 1957; Jain, 1976). "Selfing" yang melestarikan genotipe; "crossing" menyebabkan rekombinasinya, sehingga sistem perkawinan sebuah pohon hutan tropis akan tercermin pada struktur populasi dan variasinya. Penelitan tentang variasi ini, yanng dibuat melalui elektroforesis protein yang terkandung dalam sel, baru saja mulai dilakukan pada pohon-pohon tropis (Can dkk., 1977).
sebagian besarnya terbatas pada tanaman herba dan pohon- pohon kecil (misalnya: Rubiaceae, Erythroxylaceae, Oxalidaceae, Boraginaceae) dan bisa tidak ditemukan pada pohon-pohon tinggi. "Distyly" lebih umum daripada "tristyly" pada tumbuhan hutan, "tristyly" terbukti hanya pada bentuk turunan dari Averrhoa carambota dan A. bilimbi
(Oxalidaceae) (Baker, unpubl.). Pada peneiitian- penelitian, dua ekosistem hutan tanah rendah di Costa Rica, Bawa (unpubl.) menemukan 2 s/d 3% spesies pohon dari setiap ekosistem adalah "distylous".
Pada beberapa tanaman kayu tropis "heterostyty" tampaknya berkembang menjadi "dioecism" (Baker, 1958, 1959; Carlquist, 1966; Bawa dan Opler, 1975; Opler dkk., 1976a; Bawa, 1980). Jadi, pada Mussaenda spp. (Rubiaceae), menghambat (mencekik) pembuluh corolla dengan rambut artinya adalah bahwa pada tanaman ber-"style" panjang, serbuk sari jarang diambil dari benangsari yang bawah dan pada tanaman ber-"style” pendek serbuk jarang ditaruh pada putik. Jadi, tanaman ber"style" panjang berfungsi sebagai individu "pistillate" (benangsari) dan menghasilkan biji, sementara (anaman ber"style” pendek berfungsi sebagai putik (Baker, 1958, 1959). Gambaran yang sama terlihat pada Cord/a (Opler dkk., 1976a). Sebagai akibat, pengamatan pembentukan buah dan penelitian morfologi bunga adalah penting untuk memastikan apakah mereka berfungsi sebagai hermaprodii (dan heterostyle) atau berfungsi uniseksual.
Pada spesies dengan self-inkompatibilitas yang homomorfik, sistem biasanya tampak sebagai tipe yang dikontrol secara gametophyt, dan sebaliknya pada sistem in-heteromorfik yang dikontrol secara sporafit. Jadi pada
Theobroma (Sterculiaceae), sistemnya mempunyai ciri yang tidak biasa yaitu bahwa pembuluh tepung sari dari semua penyerbukan tumbuh sama cepat dengan kantung embrio dan perbedaan antara penyerbukan compatibel dan inkompatibel hanya menjadi nyata ketika garnet jantan yang
terakhir/belakangan gagal melakukan pembuahan sel telur (Cope, 1962a). Cope (1962b) memperlihatkan bahwa dari sebuah populasi yang terisolasi (dan Theobroma cacao
memiliki distribusi "spotty" di hutan Amazon) menghasilkan pohon-pohon self-compatibel, yang berbuah banyak, akhirnya harus menggantikannya dengan self inkompatibilitas. Namun demikian, akan terjadi diskriminasi selektif yang kuat melawan tipe-tipe self compatibel (Purseglove, 1968) dan di dekat pusat asa! spesies yang diperkirakan berada pada lereng ttmur Andes, semua klon yang sejauh ini telah ditefiti terbukti merupakan self incompatible. Di lain pihak, semakin jauh pengumpulan dibuat dari pusat asal, semakin besar proporsi pohon-pohon self compatibel. Purseglove (1969) mempertimbangkan bahwa self incompatibility akan menolong menyebarkan spesies ke dalam daerah baru.
Keberadaan self incompatibility pada tumbuhan tidak menghilangkan secara keseluruhan kemungkinan proses inbreeding secara genetis, dimana ini tidak tergantung pada pembuahan sendiri, ukuran populasi kecil yang efektif disebabkan oleh terbatasnya sejumlah individu dimana polen mungkin diterima, pernbentukan bunga yang tidak sinkron dan penyebaran benih terbatas dapat memperbesar tingkat inbreeding. Aliran gen dalam waktu dan ruang sulit untuk dimonitor pada populasi ponon tropis, dan studi-studi yang sesuai masih dalam taraf penyelesaian. Akan tetapi, studi terbaru mengenai pohon-pohon di hutan hujan Malaya menunjukkan bahwa varian genetik dan seedling menurun dengan cepat satu langkah pada suatu pohon induk Shorea leprosula (Dipterocarpaceae), dan Xerospermum intermedium
(Sapindaceae) (Gan, et al, 1977). Ini sesuai dengan pendapat Ashton (1969) bahwa pohon-pohon di tropika basah kebanyakan menukar gen-gen dengan tetangga-tetangga dekat mereka dalam suatu rumpun, meskipun kadang-kadang dapat juga terjadi antar anggota-anggota dari rumpun-rumpun yang berbeda. Untuk pembuktian, setidaknya di hutan kering di
Costa Rica, pohon-pohon dapat berumpun, lihat Hubbel (1979), ditunjukkan bahwa rumpLin-rumpun dari pohon hutart dipterocarpaceae Malaysia (yang terbentuk karena terbatasnya penyebaran benih} menghasilkan lebih banyak buah dibandingkan pohon-pohon yang terisolasi sebagai individu-individu.
