Mandul jantan sitoplasmik adalah kondisi dimana tanaman tidak mampu memproduksi polen/tepung sari fungsional. Mandul jantan merupakan karakter yang diwariskan secara maternal, dan biasanya terkait dengan adanya gangguan pada open reading frame (ORF) di genom mitokondria (Hanson & Bentotila 2004). Pada banyak kasus, termasuk padi, kesuburan mandul jantan dapat dipulihkan oleh gen-gen nukleus yang mengkode fertility restoration (gen Rf) yang terdapat pada galur pemulih kesuburan (Restorer/galur R). Sistem mandul jantan sitoplasmik terjadi karena adanya interaksi antara genom nukleus dan mitokondria. Dalam hal ini, sterilitas akibat gen mitokondrial menyebabkan disfungsi sitoplasmik, sedangkan gen-gen nukleus akan menekan disfungsi sitoplasmik tersebut (Ekcard 2006).
Penggunaan galur mandul jantan merupakan prasyarat untuk eksploitasi heterosis pada padi. Cytoplasmic-genetic male sterility (CgMS/CMS) telah digunakan secara luas untuk mengembangkan padi hibrida. Pistil galur mandul jantan tumbuh normal dan dapat memproduksi biji bila diserbuki oleh polen normal. Jika faktor genetik yang menginduksi kemandulan tersebut tidak ada dalam sitoplasma maka tanaman menjadi normal (male fertile).
Jika terdapat tanaman normal (male fertile) yang memiliki faktor pengendali kemandulan pada sitoplasma dan gen inti yang memulihkan kesuburan bersifat resesif, maka tanaman tersebut dapat mempertahankan sifat mandul jantan. Tanaman atau galur tersebut disebut galur pelestari (maintainer line) yaitu suatu galur yang mempunyai sitoplasma normal tetapi gen inti yang berkaitan dengan pemulihan kesuburan resesif, galur ini berfungsi untuk melestarikan keberadaan galur mandul jantan pasangannya. Adanya gen restorer dominan di nukleus pada suatu galur mengakibatkan galur tersebut mampu memulihkan kesuburan pada hibrida hasil persilangan antara galur tersebut dan galur CMS. Galur ini disebut sebagai galur pemulih kesuburan atau restorer.
Pada sistem tiga galur, galur mandul jantan selalu diperbanyak dengan cara menyilangkannya dengan galur pelestari, baik secara manual (hand
13
crossing) untuk produksi benih skala kecil, maupun melalui persilangan alami pada plot terisolasi untuk produksi benih dalam skala besar. Galur mandul jantan dan galur pelestari selalu sama secara morfologi, hanya galur mandul jantan steril sedangkan galur pelestari fertil. Namun kadang-kadang, kedua galur tersebut juga menunjukkan beberapa sifat morfologi dan agronomis yang berbeda karena dipengaruhi oleh faktor-faktor yang ada di dalam sitoplasma yang menginduksi mandul jantan (Virmani et al. 1997). Restorer yang mempunyai gen pemulih kesuburan (Rf) dominan, ketika disilangkan dengan GMJ akan menghasilkan F1 hibrida yang fertil. Perbanyakan benih galur pelestari dan pemulih kesuburan dilakukan seperti perbanyakan padi biasa, karena kedua galur ini fertil dan mempunyai bunga sempurna.
Gambar 3 Skema sistem galur mandul jantan pada padi
Galur mandul jantan diklasifikasikan berdasarkan beberapa kriteria, antara lain (1) berdasarkan perilaku genetik dari gen ms, GMJ dibedakan menjadi dua tipe yaitu GMJ sporofitik dan gametofitik. Pada GMJ sporofitik, sterilitas atau fertilitas polen ditentukan oleh genotipe dari sporofit sedangkan genotipe gametofit (polen) tidak berpengaruh sama sekali. Beberapa GMJ yang tergolong tipe ini antara lain wild-abortive (WA) dan Gambiaca (Gam). Pada kedua GMJ tersebut, gugurnya polen terjadi pada fase awal perkembangan mikrospora. Fertilitas GMJ gametofitik secara langsung ditentukan oleh genotipe gametofit (polen) saja tanpa dipengaruhi oleh genotipe sporofit. Pengguguran polen biasanya terjadi di fase akhir perkembangan mikrospora. GMJ dengan
sitoplasma Boro-type termasuk dalam tipe ini; (2) berdasarkan pola pelestarian- pemulih kesuburan dari GMJ, terdapat tiga tipe galur mandul jantan yaitu WA, Honglian dan Boro type (BT); dan (3) berdasarkan morfologi polen, GMJ digolongkan ke dalam tipe typical abortion, spherical abortion, dan stained abortion. GMJ tipe typical abortion mempunyai bentuk polen tidak beraturan dan pengguguran polen biasanya terjadi pada fase uninukleat, sedangkan tipe spherical abortion mempunyai polen berbentuk agak lonjong dan polen gugur kira-kira saat fase binukleat. Terakhir, bentuk polen tipe stained abortion juga agak lonjong tetapi agak lebih kecil dibanding polen normal dan polen gugur saat fase trinukleat (Yuan et al. 2003).
Galur mandul jantan yang berkembang di Indonesia hampir seluruhnya mempunyai sumber sitoplasma yang sama, yaitu Wild Abortive (WA). Apabila galur ini digunakan secara terus-menerus, ada kekhawatiran akan mengakibatkan kerapuhan genetik padi hibrida terhadap hama dan penyakit padi yang kemudian akan menyebabkan ledakan populasi hama dan penyakit, sama seperti yang pernah terjadi pada jagung hibrida (kasus Texas CMS). IRRI telah mengembangkan beberapa galur mandul jantan dengan sumber sitoplasma yang berbeda antara lain Gambiaca, Dissi, ARC, Kalinga, Hong Lian, Indonesian Paddy (IP) dan beberapa sumber sitoplasma dari padi liar seperti Oryza rufipogon dan O. perennis. Namun di Indonesia sumber-sumber sitoplasma di atas belum digunakan dalam pembentukan dan produksi padi hibrida, karena belum teridentifikasi galur pemulih kesuburan yang cocok berkombinasi dengan GMJ dengan sumber-sumber sitoplasma di atas.
Uji Daya Gabung
Keberhasilan setiap program pemuliaan tanaman tergantung pada pemilihan genotipe tetua yang tepat untuk program persilangan, disesuaikan dengan target pemuliaan. Studi daya gabung tetua-tetua yang digunakan dalam program pemuliaan memberikan informasi yang dapat membantu pemulia melakukan seleksi terhadap tetua yang lebih baik untuk digunakan dalam program pemuliaan, sehingga program tersebut menjadi lebih efektif.
Daya gabung umum (DGU) dan daya gabung khusus (DGK) dapat menjadi indikator penting dalam evaluasi nilai potensial masing-masing galur tetua dalam kombinasi hibrida. Daya gabung merupakan ukuran kemampuan suatu galur atau tetua yang bila disilangkan dengan galur lain akan menghasilkan hibrida
15
dengan penampilan superior. Nilai masing-masing galur terletak pada kemampuannya untuk menghasilkan keturunan unggul bila dikombinasikan dengan galur-galur lain (Allard 1960).
Daya gabung umum (general combining ability) adalah nilai rata-rata galur- galur dalam seluruh kombinasi persilangan bila disilangkan dengan galur-galur lain. Daya gabung umum (DGU) menggambarkan peranan dan interaksi yang kuat antar efek genetik aditif pada populasi dasar, sedangkan efek daya gabung khusus memberi ilustrasi mengenai variasi non-aditif (Falconer 1983). Nilai DGU yang tinggi menunjukkan tetua atau galur yang bersangkutan mempunyai kemampuan berkombinasi dengan baik, sedangkan nilai DGU yang rendah menunjukkan bahwa tetua tersebut mempunyai kemampuan berkombinasi yang lebih buruk dibanding tetua lain. Nilai DGU dapat positif atau negatif, tergantung pada karakter yang diamati dan cara menilainya. Nilai daya gabung dapat memberikan informasi mengenai kombinasi-kombinasi yang dapat menghasilkan turunan yang berpotensi hasil tinggi, yang ditunjukkan oleh diperolehnya heterosis dan nilai daya gabung yang besar.
Daya gabung khusus (specific combining abillity atau DGK) adalah penampilan kombinasi pasangan persilangan tertentu. Nilai daya gabung khusus baik apabila nilai pasangan persilangan tertentu lebih tinggi dibanding nilai rata- rata keseluruhan persilangan yang terlibat (Poehlman & Sleper 1990). Persilangan-persilangan yang memiliki nilai daya gabung khusus tinggi sangat berpotensi untuk dieksploitasi efek heterosisnya dan dapat dikembangkan sebagai varietas hibrida. Evaluasi persilangan antar galur inbred merupakan langkah penting dalam pengembangan padi hibrida. Secara ideal, proses ini sebaiknya dilakukan melalui evaluasi terhadap semua kemungkinan persilangan yang terjadi, sehingga dapat diketahui kombinasi yang sangat sesuai untuk disilangkan agar dapat menghasilkan suatu varietas yang baik.
Analisis daya gabung yang banyak digunakan adalah lini x tester dan diallel (Singh & Chaudary 1979). Analisis dialel umum dilakukan menggunakan populasi persilangan galur-galur murni, dan telah banyak diterapkan pada banyak tanaman. Analisis daya gabung umum dan khusus yang melibatkan galur mandul jantan pada padi lebih umum dilakukan menggunakan metode lini x tester (Swamy et al. 2003; Sao & Motiramani 2006; Tiwari et al. 2011).