PENDUGAAN KOMPONEN RAGAM KARAKTER
AGRONOMI GANDUM (
Triticum aestivum
L.) dan
IDENTIFIKASI MARKA
Simple Sequence Repeat
(SSR)
TERPAUT SUHU TINGGI MENGGUNAKAN
Bulk Segregant
Analysis
(BSA)
MAYASARI YAMIN
SEKOLAH PASCASARJANA
INSTITUT PERTANIAN BOGOR
PERNYATAAN MENGENAI TESIS DAN
SUMBER INFORMASI SERTA PELIMPAHAN HAK CIPTA
Dengan ini saya menyatakan bahwa Tesis berjudul Pendugaan Komponen Ragam Karakter Agronomi Gandum (Triticum aestivum L.) dan Identifikasi Marka Simple Sequence Repeat (SSR) Terpaut Suhu Tinggi Menggunakan Bulk Segregant Analysis (BSA) adalah benar karya saya dengan arahan dari komisi pembimbing dan belum diajukan dalam bentuk apa pun kepada perguruan tinggi mana pun. Sumber informasi yang berasal atau dikutip dari karya yang diterbitkan maupun tidak diterbitkan dari penulis lain telah disebutkan dalam teks dan dicantumkan dalam Daftar Pustaka di bagian akhir tesis ini.
Dengan ini saya melimpahkan hak cipta dari karya tulis saya kepada Institut Pertanian Bogor.
Bogor, Agustus 2014
RINGKASAN
MAYASARI YAMIN. Pendugaan Komponen Ragam Karakter Agronomi Gandum (Triticum aestivum L.) dan Identifikasi Marka Simple Sequence Repeat (SSR) Terpaut Suhu Tinggi Menggunakan Bulk Segregant Analysis (BSA). Dibimbing oleh DARDA EFENDI dan TRIKOESOEMANINGTYAS.
Gandum (Triticum aestivum L.) memiliki peran penting dalam ketahanan pangan dunia karena secara global, spesies ini paling banyak dibudidayakan di dunia. Kebutuhan konsumsi gandum di dunia tahun 2009 sampai tahun 2012 terus meningkat. Sampai saat ini, Indonesia masih sangat tergantung dengan impor gandum. Pengembangan Gandum di Indonesia menghadapi masalah karena adanya perbedaan kondisi agroklimat seperti suhu tinggi dan curah hujan. Dengan demikian, perlu dilakukan pengembangan varietas gandum yang toleran terhadap suhu tinggi baik melalui pemuliaan konvensional atau bioteknologi seperti penanda molekuler.
Penelitian ini bertujuan untuk (1) memperoleh informasi mengenai keragaman genetik gandum generasi F3 di dataran tinggi dan generasi F4 di dataran menengah berdasarkan karakter agronomi; (2) memperoleh informasi aksi gen yang mengendalikan karakter agronomi di dua generasi gandum hasil persilangan Oasis x HP1744 menggunakan metode shuttle breeding; (3) memperoleh informasi mengenai hubungan antara karakter-karakter agronomi dan kriteria seleksi pada generasi F4 di dataran menengah; (4) mengidentifikasi dan memperoleh genotipe F4 (Oasis x HP1744) yang beradaptasi dengan stres suhu tinggi; (5) memperoleh marka Simple Sequence Repeat (SSR) yang mampu mengidentifikasi genotipe yang toleransi terhadap suhu tinggi menggunakan bulk segregant analysis; (6) mengetahui hubungan genetik dan tingkat keragaman genetik gandum hasil persilangan antara Oasis x HP1744 di dataran menengah menggunakan marka Simple Sequence Repeat (SSR); (7) mengelompokkan genotipe F4 gandum di dataran menengah berdasarkan kekerabatan.
karakter agronomi yang memiliki keragaman genetik yang tinggi adalah karakter kehijauan daun bendera, jumlah anakan total, persentase floret hampa per malai, jumlah biji malai utama, bobot biji malai utama, jumlah biji per malai, bobot biji per malai, jumlah biji per tanaman dan bobot biji per tanaman. Generasi F3 yang terpilih adalah O/HP 21, O/HP 93, O/HP 82, O/HP 6, O/HP 93, O/HP 104, O/HP 22, O/HP 37, O/HP 115, dan O/HP 30, yang digunakan untuk pemilihan pada generasi F4 di lingkungan cekaman suhu tinggi.
Karakter agronomi dari generasi F3 yang dikendalikan oleh banyak gen (poligenik), yaitu karakter jumlah anakan total dan jumlah biji per malai, sedangkan untuk persentase floret hampa per malai dikendalikan oleh beberapa gen. Terdapat pengaruh aksi gen aditif dan epistasis komplementer utnuk karakter persentase floret hampa per malai dan jumlah biji per malai, tetapi untuk karakter jumlah anakan total terdapat pengaruh aksi gen aditif dan epistasis duplikat. Pada generasi F4, karakter jumlah anakan total dan persentase floret hampa per malai dikendalikan oleh beberapa gen, tetapi untuk karakter jumlah biji per malai dikendalikan oleh banyak gen. Terdapat pengaruh aksi gen aditif dan epistasis komplementer untuk karakter jumlah anakan total, persentase floret hampa per malai, dan jumlah biji per malai.
Galur generasi F4 di dataran menengah yang memiliki keragaan yang lebih baik daripada tetua Oasis dan tetua Selayar (varietas nasional) adalah galur O/HP78-2, O/HP12-23, O/HP93-3, O/HP82-15, dan O/HP12-1. Nilai diferensial seleksi untuk seleksi langsung adalah 204.40%, dan untuk seleksi tidak langsung berdasarkan karakter bobot biji malai utama adalah 203.14%, dan nilai diferensial seleksi untuk seleksi berbasis indeks dengan intensitas seleksi 10% adalah 642.12 %. Seleksi yang didasarkan pada metode seleksi berbasis indeks lebih baik daripada metode seleksi langsung dan tidak langsung. Metode seleksi berbasis indeks mampu mengidentifikasi galur F4 yang memiliki fenotipe yang lebih baik untuk semua karakter agronomi. Galur yang dipilih berdasarkan indeks seleksi yaitu O/HP82-15, O/HP12-23, O/P78-2, O/HP93-3, O/HP12-1, O/HP78-22, O/HP49- 1, O/HP6-8, O/HP81-17, dan O/HP14-22. Galur yang dipilih berdasarkan dua karakter sekaligus adalah O/HP82-15, O/HP12-23, O/HP78-2, O/HP93-3, dan O/HP12-1.
Seleksi marka Simple Sequence Repeat terpaut suhu tinggi dan mampu mengidentifikasi sifat toleran terhadap suhu tinggi menggunakan bulk segregant analysis untuk persilangan Oasis x HP1744 menghasilkan primer Wmc-326,3B,3A,5B dengan ukuran produk 311 bp. Pengelompokan genotipe berdasarkan tingkat kemiripan genetik diperoleh klaster atau kelompok heterotik dan satu klaster yang berdiri sendiri berdasarkan kekerabatan. Genotipe O/HP93-3 dan O/HP104-20 berada dalam kelompok yang berbeda dengan kedua tetua dan memiliki jarak genetik yang cukup jauh dibandingkan dengan genotipe F4 lainnya.
SUMMARY
MAYASARI YAMIN. Estimation of Variance Components of Agronomic Characters of Wheat (Triticum aestivum L.) and Identification of Simple Sequence Repeat (SSR) for High Temperature Tolerant Using Bulk Segregant Analysis. Supervised by DARDA EFENDI and TRIKOESOEMANINGTYAS.
Wheat (Triticum aestivum L.) has an important role in world food security because globally, wheat is the most widely cultivated species in the world. Wheat consumption demands in the world from 2009 to 2012 continue to rise. Until now, Indonesia is still very dependent on grain imports. Wheat development in Indonesia is facing problem of differences in agro-climatic conditions such as high temperature and rainfall. Thus, it necessary to develop wheat varieties that are tolerant to high temperature either through conventional breeding or biotechnology such as molecular markers.
This study aims to (1) obtain information on F3 generation of genetic diversity of wheat in the high altitute and F4 generations in the medium altitute plains based on agronomic characters; (2) obtain information of gene action controlling agronomic characters in two generations of wheat from the of cross Oasis x HP1744 with shuttle breeding methods; (3) to obtain information about the relationship of agronomic characters and selection criteria in the F4 generation in the medium elevation; (4) identifying and obtaining F4 genotypes (Oasis x HP1744) that adapted to high temperature stress; (5) obtain simple sequence repeat (SSR) which is able to identify genotype having tolerance to high temperature using Bulk Segregant Analysis; (6) determine the genetic relationships and genetic diversity level of wheat cross between Oasis x HP1744 in the medium altitute plains using simple sequence repeat markers (SSR); (7) classifying F4 genotypes of wheat grown in medium alevation basedon kinship.
per panicle, number of grains panicle main, main panicle seed weight, number of grains per panicle, weight grains per panicle, number of seeds per plant and seed weight per plant. The F3 generation selected were O/HP 21, O/HP 93, O/HP 82, O/HP 6, O/HP 93, O/HP 104, O/HP 22, O/HP 37, O/HP 115, and O/HP 30, which were used for the F4 generation selection in the high temperature stress.
Agronomic characters of the F3 generation are controlled by many genes (polygenic), namely the character of total number of tillers and number of grains per panicle, whereas for empty florets per panicle percentage is controlled by few genes. There is the influence of additive gene action and complementary epistatis to the character of the percentage of empty florets per panicle and number of grains per panicle, but for the character of the total number of tillers there are significant additive gene action and duplicate epistatic. In the F4 generation, the characters of total tiller number and percentage of empty florets per panicle are controlled by a few genes, but to the character of the number of seeds per panicle is controlled by many genes. There is the influence of additive gene action and epistasis complementary to the character of the total number of tillers, percentage of empty florets per panicle, and number of seeds per panicle.
The F4 generation lines grown in the medium altitute plains which have yield components better than Oasis and the check variety Selayar elders (national varieties) are lines O/HP78-2, 23, O/HP93-3, O/HP82-15, and O/HP12-1. The value of Selection Differential for direct selection was 204.40%, and for indirect selection based on the character of the main panicle grain weight was 203.14%, and the selection differential value for the index-based selection with a selection intensity of 10% was 642.12%. Selection based on index selection method is better than the method of direct and indirect selection. Index-based selection method is able to identify F4 lines that have better performance for all agronomic characters. Lines that were selected based on the selection index includes O/HP82-15, O/HP12-23, 2, O/HP93-3, O/HP12-1, O/HP78-22, O/HP49-1, O/HP6-8, O/HP81-17, and O/HP14-22. Lines selected based on two characters at once includes O/ HP82-15, O/HP12-23, O/HP78-2, O/HP93-3, and O/HP12-1.
Selection of simple sequence repeat markers linked to and able identify high temperature tolerance, using Bulk Segregant Analysis for the cross of Oasis x HP1744 resulted in primer WMC-326,3B, 3A, 5B with a product size of 311 bp. Grouping of genotypes based on the degree of genetic similarity obtained a cluster or group of heterotic and one cluster or stand-alone group based on
kinship. Genotype O/HP93-3 and O/HP104-20 are in different groups with two parents and have a considerable genetic distance compared with the other F4 genotypes.
© Hak Cipta Milik IPB, Tahun 2014
Hak Cipta Dilindungi Undang-Undang
Dilarang mengutip sebagian atau seluruh karya tulis ini tanpa mencantumkan atau menyebutkan sumbernya. Pengutipan hanya untuk kepentingan pendidikan, penelitian, penulisan karya ilmiah, penyusunan laporan, penulisan kritik, atau tinjauan suatu masalah; dan pengutipan tersebut tidak merugikan kepentingan IPB
PENDUGAAN KOMPONEN RAGAM KARAKTER
AGRONOMI GANDUM (
Triticum aestivum
L.) dan
IDENTIFIKASI MARKA
Simple Sequence Repeat
(SSR)
TERPAUT SUHU TINGGI MENGGUNAKAN
Bulk Segregant
Analysis
(BSA)
MAYASARI YAMIN
Tesis
sebagai salah satu syarat untuk memperoleh gelar Magister Sains
pada
Program Studi Pemuliaan dan Bioteknologi Tanaman
SEKOLAH PASCASARJANA
INSTITUT PERTANIAN BOGOR
Judul Tesis : Pendugaan Komponen Ragam Karakter Agronomi Gandum (Triticum aestivum L.) dan Identifikasi Marka Simple Sequence Repeat(SSR) Terpaut Suhu Tinggi Menggunakan Bulk Segregant Analysis(BSA).
Nama : Mayasari Yamin
NIM : A2531100811
Disetujui oleh Komisi Pembimbing
Dr Ir Darda Efendi, MSi Ketua
Dr Ir Trikoesoemaningtyas, MSc Anggota
Diketahui oleh
Ketua Program Studi
Pemuliaan dan Bioteknologi Tanaman
Dr Ir Yudiwanti WE Kusumo, MS
Dekan Sekolah Pascasarjana IPB
Dr Ir Dahrul Syah, MSc Agr
PRAKATA
Puji syukur penulis panjatkan kehadirat Allah SWT atas rahmat dan hidayah-Nya, sehingga penulis dapat menyelesaikan penulisan Tesis ini. Judul penelitian yang dipilih adalah Pendugaan Komponen Ragam Karakter Agronomi Gandum (Triticum aestivum L.) dan Identifikasi Marka Simple Sequence Repeat (SSR) Terpaut Suhu Tinggi Menggunakan Bulk Segregant Analysis (BSA). Tesis ini merupakan salah satu syarat untuk mendapatkan gelar Magister Sains di Program Studi Pemuliaan dan Bioteknologi Tanaman, Sekolah Pascasarjana, Institut Pertanian Bogor.
Pengembangan galur-galur gandum yang mampu beradaptasi pada cekaman suhu tinggi merupakan salah satu usaha pemerintah dalam mengurangi impor gandum yang semakin meningkat setiap tahunnya. Galur gandum yang mampu beradaptasi pada cekaman suhu tinggi serta mengidentifikasi marka Simple Sequence Repeatterpaut suhu tinggi menggunakan seleksi Bulk Segregant Analysismerupakan salah satu upaya merakit varietas gandum yang berdaya hasil tinggi di dataran menengah.
Penulis mengucapkan terima kasih kepada Dr Ir Darda Efendi MSi dan Dr Ir Trikoesoemaningtyas MSc sebagai komisi pembimbing, Dr Sintho Wahyuning Ardie SP Msi sebagai dosen penguji luar komisi ujian tesis serta kepada Dr Ir Yudiwanti WE Kusumo MS sebagai Ketua Program Studi yang telah memberikan saran dan motivasi dalam pelaksanaan penelitian dan penulisan Tesis ini.
Penulis juga menyampaikan terima kasih atas pembiayaan penelitian dalam tesis ini melalui Konsorsium Gandum Tahun 2012 sampai 2014 dan Lembaga Pengelola Dana Pendidikan (LPDP) Tahun 2013. Ungkapan terima kasih penulis sampaikan kepada kedua orangtua Yamin Sinuseng dan Magdalena Girik, kepada saudaraku Adam Wahyudi Yamin, SE, Bayu Setyadi Yamin, STP, Ulfa Atika Yamin, Taqiy Yamin, dan seluruh keluarga serta teman-teman PBT 2011, serta kepada Taufiq Hidayat RS, SP MSi atas bantuan dan dukungan yang diberikan. Semoga tulisan dan penelitian ini dapat memberi manfaat bagi dunia Pertanian dan pihak lain yang membutuhkannya.
Bogor, Oktober 2014
DAFTAR ISI
DAFTAR TABEL x
DAFTAR GAMBAR x
1 PENDAHULUAN 1
Latar Belakang 1
Tujuan Penelitian 3
Hipotesis 3
2 TINJAUAN PUSTAKA 5
Klasifikasi dan Morfologi Gandum 5
Pengaruh Suhu Tinggi Terhadap Tanaman Gandum 5
Tolerasi Gandum Terhadap Suhu Tinggi 5
Penanda Molekuler MarkaSimple Sequence Repeat(SSR) 6 3 KERAGAMAN GENETIK DAN SELEKSI GENOTIPE GANDUM
F3 (OASIS X HP1744) DI DATARAN TINGGI 8
Abstract 8
Abstrak 8
Pendahuluan 9
Metode 10
Hasil dan Pembahasan 12
Simpulan 23
4 PENENTUAN KARAKTER SELEKSI SEKUNDER DI DATARAN
MENENGAH MENGGUNAKANPATH ANALYSIS 25
Abstract 25
Abstrak 25
Pendahuluan 26
Metode 27
Hasil dan Pembahasan 29
Simpulan 40
5 SELEKSI GALUR F4 (OASIS X HP1744) GANDUM PADA TIGA
METODE SELEKSI DI DATARAN MENENGAH 41
Abstract 41
Abstrak 41
Pendahuluan 42
Metode 43
Hasil dan Pembahasan 44
Simpulan 61
6 KEMIRIPAN GENETIK DAN SELEKSI MARKA SSR TERPAUT SUHU TINGGI MENGGUNAKANBulk Segregant Analysis(BSA) PADA BEBERAPA GENOTIPE F4 (OASIS X HP1744) GANDUM
DI DATARAN MENENGAH 62
Abstract 62
Abstrak 62
Metode 64
Hasil dan Pembahasan 68
Simpulan 74
7 PEMBAHASAN UMUM 75
8 SIMPULAN DAN SARAN 79
Simpulan 79
Saran 80
DAFTAR PUSTAKA 81
DAFTAR TABEL 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16
Rekapitulasi sidik ragam berbagai karakter agronomi genotipe gandum pada dataran tinggi
Keragaan nilai tengah karakter agronomi populasi F3 dengan kedua tetua di dataran tinggi Cipanas
Penampilan fenotipik beberapa karakter agronomi dari 55 genotipe gandum pada dataran tinggi Cipanas
Nilai komponen ragam, heritabilitas hbs, dan standar deviasi ragam genetik σ (σ2g) karakter agronomi famili gandum di dataran tinggi Cipanas
Rekapitulasi sidik ragam berbagai karakter agronomi populasi F4 gandum pada dataran menengah
Nilai komponen ragam, heritabilitas hbs, koefisien keragaman genetik (KKG), dan standar deviasi ragam genetik σ (σ2g) karakter agronomi genotipe-genotipe gandum pada dataran menengah
Matriks korelasi karakter agronomi populasi F4 gandum (Oasis x HP1744) pada dataran menengah
Matriks analisis lintas terhadap karakter bobot biji per tanaman populasi F4 gandum (Oasis x HP1744) pada dataran menengah
Keragaan nilai tengah karakter agronomi populasi F4 gandum dengan kedua tetuanya di dataran menengah Cisarua
Keragaan fenotipe 31 genotipe gandum terbaik berdasarkan karakter bobot bbiji per tanaman yang berbeda dengan varietas Selayar dan Oasis pada beberapa karakter agronomi di dataran menengah
Diferensial seleksi berdasarkan karakter bobot biji per tanaman (seleksi langsung) dan kehijauan daun bendera (seleksi tak langsung) pada beberapa kriteria seleksi populasi gandum F4 (Oasis x HP1744) di dataran menengah
Diferensial seleksi berdasarkan karakter bobot biji per tanaman (seleksi langsung) dan tinggi tanaman (seleksi tak langsung) pada beberapa kriteria seleksi populasi gandum F4 (Oasis x HP1744) di dataran menengah
Diferensial seleksi berdasarkan karakter bobot biji per tanaman (seleksi langsung) dan jumlah anakan total (seleksi tak langsung) pada beberapa kriteria seleksi populasi gandum F4 (Oasis x HP1744) di dataran menengah
Diferensial seleksi berdasarkan karakter bobot biji per tanaman (seleksi langsung) dan jumlah anakan produktif (seleksi tak langsung) pada beberapa kriteria seleksi populasi gandum F4 (Oasis x HP1744) di dataran menengah
Diferensial seleksi berdasarkan karakter bobot biji per tanaman (seleksi langsung) dan jumlah biji malai utama (seleksi tak langsung) pada beberapa kriteria seleksi populasi gandum F4 (Oasis x HP1744) di dataran menengah
17
18
19
20
21 22 23 24 25
26
Diferensial seleksi berdasarkan karakter bobot biji per tanaman (seleksi langsung) dan jumlah biji per malai (seleksi tak langsung) pada beberapa kriteria seleksi populasi gandum F4 (Oasis x HP1744) di dataran menengah
Diferensial seleksi berdasarkan karakter bobot biji per tanaman (seleksi langsung) dan bobot biji per malai (seleksi tak langsung) pada beberapa kriteria seleksi populasi gandum F4 (Oasis x HP1744) di dataran menengah
Diferensial seleksi berdasarkan karakter bobot biji per tanaman (seleksi langsung) dan jumlah biji per tanaman (seleksi tak langsung) pada beberapa kriteria seleksi populasi gandum F4 (Oasis x HP1744) di dataran menengah
Diferensial seleksi berdasarkan karakter bobot biji per tanaman (seleksi langsung) dan persentase floret hampa per malai (seleksi tak langsung) pada beberapa kriteria seleksi populasi gandum F4 (Oasis x HP1744) di dataran menengah
Rekapitulasi diferensial seleksi untuk beberapa metode seleksi genotipe F4 (Oasis x HP1744) di dataran menengah
Keragaan genotipe F4 gandum di dataran menengah hasil seleksi berbasis indeks dengan intensitas seleksi 10%
Nilai fenotipe bobot biji per tanaman pada dataran menengah dari genotipe-genotipe yang toleran dan peka terhadap cekaman suhu tinggi Profil data marka Simple Sequence Repeat (SSR) hasil karakterisasi pada genotipe gandum F4 di dataran menengah
Matriks kemiripan genetik tetua Oasis, tetua HP1744, dan 10 genotipe F4 gandum (Oasis x HP1744) menggunakan marka Simple Sequence Repeat(SSR) di dataran menengah
Matriks jarak genetik antara kedua tetua Oasis, HP1744, dan 10 genotipe F4 (Oasis x HP1744) di dataran menegah
55
56
56
57 58 60 69 72
DAFTAR GAMBAR 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21
Alur Kegiatan Penelitian
Sebaran populasi F3 (Oasis x HP1744) untuk jumlah anakan total di dataran tinggi
Sebaran populasi F3 (Oasis x HP1744) untuk persentase floret hampa per malai di dataran tinggi
Sebaran populasi F3 (Oasis x HP1744) untuk jumlah biji per malai di dataran tinggi
Sebaran famili-famili F3 (Oasis x HP1744) untuk karakter bobot biji per tanaman dan jumlah anakan total
Sebaran famili-famili F3 (Oasis x HP1744) untuk karakter bobot biji per tanaman dan persentase floret hampa per malai
Sebaran famili-famili F3 (Oasis x HP1744) untuk karakter bobot biji per tanaman dan jumlah biji per malai
Sebaran populasi F4 (Oasis x HP1744) untuk jumlah anakan total di dataran menengah
Sebaran populasi F4 (Oasis x HP1744) untuk persentase floret hampa per malai
Sebaran populasi F4 (Oasis x HP1744) untuk jumlah biji per malai Diagram lintas karakter bobot biji per tanaman populasi F4 gandum Keragaan fenotipe gandum generasi F4 ± 14 HST (fase vegetatif) di dataran menengah
Keragaan fenotipe gandum generasi F4 ± 34 HST (fase generatif) di dataran menengah
Keragaan fenotipe gandum generasi F4 ± 86 HST (fase generatif) di dataran menengah
Keragaan Produksi beberapa genotipe F4 di dataran menengah. Sebaran genotipe-genotipe generasi F4 (Oasis x HP1744) di dataran menengah untuk karakter bobot biji per tanaman dan bobot biji malai utama
Sebaran nilai fenotipe bobot biji per tanaman genotipe-genotipe F4 hasil persilangan Oasis x HP1744 pada dataran menengah dan sebaran nilai terstandarisasi (Z)
Seleksi primer SSR terpaut suhu tinggi pada tetua Oasis dan HP1744 menggunakan primer Wmc-44,1B (a), Wmc-273,6A,7B,7D (b), Wmc-326,3B,3A,5B (c), RGNMS349 (d), RGNMS 343 (e) dan RGNMS146 (f).
Seleksi primer SSR terpaut suhu tinggi pada DNA bulk toleran dan DNA bulk sensitif menggunakan primer Wmc-273,6A,7B,7D (a), Wmc-326,3B,3A,5B (b), RGNMS 343 (c) dan RGNMS146 (d) Verifikasi primer SSR terpaut suhu tinggi pada masing-masing galur toleran dan sensitif menggunakan primer Wmc-326,3B,3A,5B.
1 PENDAHULUAN
Latar Belakang
Gandum (Triticum aestivum L.) merupakan tanaman alloheksaploid dari famili Graminae (Poaceae) yang berasal dari daerah subtropis. Gandum pertama kali dibudidayakan santara tahun 6500-7500 SM di daerah Timur Tengah. Tanaman ini memiliki peranan sebagai pendukung katahanan pangan dunia karena secara global, genotipe ini paling banyak diusahakan di dunia (Sleper dan Poehlman 2006). Negara-negara produsen utama gandum adalah Rusia, USA, Cina, India, Perancis dan Kanada (Wittenberg 2004).
Kebutuhan konsumsi gandum di Indonesia cenderung meningkat setiap tahunnya. Pada tahun 2014, Indonesia mengimpor gandum sebesar 7 300 000 ton (USA 2014). Meningkatnya kebutuhan gandum setiap tahunnya, diperlukan upaya pengembangan gandum di Indonesia. Upaya ini dapat mengurangi dan menekan ketergantungan impor gandum. Menurut Sastrosoemarjo et al. (2004), pengembangan areal pertanaman gandum di Indonesia diharapkan tidak menggunakan daerah-daerah berelevasi tinggi (> 800 m dpl), karena akan bersaing dengan produksi komoditas hortikultura. Pengembangan gandum di Indonesia perlu diarahkan pada daerah berelevasi menengah (400-800 m dpl) sampai rendah (< 400 m dpl) yang masih tersedia areal yang cukup luas yaitu 313 502 ha (Sastrosoemarjo et al.2004).
Permasalahan yang dihadapi dalam upaya pengembangan gandum di dataran menengah dan rendah yaitu adanya perbedaan kesesuaian kondisi agroklimat yang akan membuat gandum berada dalam kondisi tercekam suhu tinggi. Althuhaish et al. (2014) melaporkan bahwa iklim di Indonesia untuk daerah dataran tinggi sangat berbeda dari dataran rendah atau menengah. Gandum yang dibudidayakan pada kondisi cekaman suhu tinggi dengan suhu rata-rata (> 29 ºC) dapat menghambat pertumbuhan tanaman, jumlah anakan dan mengurangi hasil dan komponen hasil (Althuhaishet al.2014).
generatif merupakan salah satu mekanisme yang menyebabkan tanaman gandum berbunga lebih awal (Wahid et al. 2007). Umur berbunga yang lebih cepat menyebabkan umur panen yang cepat. Selain itu, laju pengisian biji yang cepat juga dapat menyebabkan cepatnya umur panen tanaman gandum pada kondisi cekaman suhu tinggi (Daradjat 1987). Althuhaish (2014) menyatakan bahwa bobot biji per tanaman untuk genotipe Sbr secara signifikan berkurang dan memiliki bobot biji per tanaman yang hampir sama dengan genotipe sensitif S-03 dan Dewata. Penurunan hasil secara signifikan pada tanaman gandum dipengaruhi oleh umur panen yang cepat, penurunan kapasitas sink, penurunan kapasitas source, dan gangguan selama pembentukan sel mikrospora serta terhambatnya perkembangan biji (Natawijaya 2012).
Toleransi terhadap suhu tinggi umumnya didefinisikan sebagai kemampuan tanaman untuk tumbuh dan memproduksi hasil dalam kondisi suhu tinggi (Wahidet al. 2007). Sifat toleransi gandum terhadap cekaman suhu tinggi dapat diperbaiki dan ditingkatkan melalui perakitan varietas baru, dalam program pemuliaan tanaman baik mengggunakan metode konvensional (Camejo et al. 2005) maupun bioteknologi yang bertujuan untuk menghasilkan varietas gandum yang memiliki produksi yang tinggi dan mampu beradaptasi pada cekaman suhu tinggi. Natawijaya (2012) menyatakan bahwa genotipe Oasis merupakan genotipe toleran karena genotipe tersebut menunjukkan tingkat toleransi yang paling tinggi terhadap cekaman suhu tinggi sedangkan, genotipe HP1744 merupakan genotipe yang peka terhadap suhu tinggi. Telah dilakukan upaya perakitan varietas melalui persilangan dua galur introduksi gandum Oasis x HP1744 sehingga diperoleh populasi F3(Natawijaya 2012) yang memiliki keragaman yang tinggi.
Keragaman genetik sangat penting untuk memenuhi tujuan pemuliaan tanaman seperti meningkatkan kualitas dan kuantitas hasil serta memiliki adaptasi yang luas (Mondal 2003). Pendugaan keragaman genetik dapat dilakukan melalui pendekatan analisis kuantitatif (biometrik) yang mampu menduga model genetik, jumlah gen pengendali, dan mampu mengurai ragam genetik menjadi ragam aditif, dominan, dan epistasis, serta nilai heritabilitas dalam arti luas yang membandingkan ragam genetik total dengan ragam fenotipik (Fehr 1997). Tingginya ragam genetik menyebabkan tingginya nilai koefisien keragaman genetik (KKG) yang menunjukkan peluang terhadap usaha-usaha perbaikan yang efektif melalui seleksi (et al.2010).
Karakter jumlah anakan produktif dapat digunakan sebagai karakter seleksi untuk potensi hasil (Budiarti et al. 2004). Mohammedi et al. (2007), menyatakan bahwa karakter bobot biji per malai di bawah kondisi cekaman suhu tinggi merupakan karakter yang lebih baik untuk menyaring genotipe toleran. Anwar et al. (2009) melaporkan bahwa karakter jumlah anakan produktif memiliki pengaruh langsung tertinggi dan cocok digunakan sebagai penanda seleksi untuk karakter potensi hasil. Natawijaya (2012) menyatakan bahwa karakter jumlah anakan produktif dan bobot biji per malai dapat digunakan sebagai karakter untuk menyeleksi genotipe yang berdaya hasil tinggi dan telah dihasilkan 131 famili F2.
markaSimple Sequence Repeat(SSR) karena memiliki tingkat polimorfisme yang tinggi, bersifat multi-allelic, dan kodominan sehingga dapat digunakan pada generasi awal hasil persilangan (Abdelsalam 2014). Gupta et al. (2002), memperoleh 58 primer Simple Sequence Repeat terpaut suhu tinggi untuk tanaman gandum (Triticum aestivum L.) dari 396 pasang primer Simple Sequence Repeatseri “wmc”.
Seleksi marka molekuler dapat menggunakan metode Bulk Segregant Analysis (BSA) yang secara cepat dapat menyeleksi marka-marka yang terpaut dengan karakter toleransi terhadap suhu tinggi. Penelitian Barakat et al. (2012) pada populasi F2 gandum (Ksu106 x Yecora Rojo) menggunakan 17 pasang primer SSR seri “wmc” menunjukkan bahwa marka SSR menggunakan BSA dapat mengidentifikasi penanda molekuler yang terkait dengan pengisian biji yang dapat dijadikan indikator ketahanan terhadap suhu tinggi.
Berdasarkan uraian tersebut di atas, perlu dilakukan penelitian mengenai analisis keragaman genetik gandum dan seleksi marka Simple Sequence Repeat (SSR) terpaut suhu tinggi menggunakan Bulk Segregant Analysis untuk adaptasi gandum terhadap suhu tinggi.
Tujuan Penelitian
Penelitian ini bertujuan untuk (1) memperoleh informasi keragaman genetik famili F3 gandum di dataran tinggi dan generasi F4 di dataran menengah berdasarkan pada karakter-karakter agronomi, (2) memperoleh informasi mengenai aksi gen yang mengendalikan karakter-karakter agronomi pada dua generasi hasil persilangan Oasis x HP1744 dengan metode shuttle breeding, (3) memperoleh informasi mengenai hubungan karakter agronomi dan kriteria seleksi pada generasi F4 di dataran menengah, (4) mengidentifikasi dan memperoleh genotipe F4 (Oasis x HP1744) yang mampu beradaptasi terhadap cekaman suhu tinggi, (5) memperoleh primer Simple Sequence Repeat (SSR) yang mampu mengidentifikasi sifat toleran terhadap suhu tinggi menggunakan Bulk Segregant Analysis, (6) mengetahui hubungan genetik dan tingkat keragaman genetik gandum dari persilangan antara Oasis x HP1744 di dataran menengah berdasarkan markaSimple Sequence Repeat(SSR), (7) mengelompokkan genotipe F4 gandum di dataran menengah berdasarkan kekerabatannya.
Hipotesis Penelitian
2 TINJAUAN PUSTAKA
Gambar 1 Alur Kegiatan Penelitian 131 famili1710 genotipe (57 famili x 30 individu)
320 genotipe (40 famili x 8 individu)
SeleksiPedigree
Oasis x HP1744
F1
F2 Seleksi Individu
Penelitian Sebelumnya
F3
Cisarua ± 600 m dpl
P1. Keragaman Genetik dan Seleksi Famili F3
F4
Fenotyping
Cipanas ± 1100 m dpl
Genotyping
P2. Penentuan Karakter Seleksi Di Dataran Menengah Menggunakan
Path Analysis
P3. Seleksi Galur F4 Pada Tiga Metode Seleksi Di
Dataran Menengah
Genotipe F4 yang Toleran Terhadap Suhu Tinggi
P4. Analisis Kemiripan Genetik dan Seleksi Marka SSR Terpau Suhu
Tinggi Menggunakan BSA
Tetua (Oasis dan HP1744)
Primer dengan pola pitaPolymorphic
Marka SSR yang Mampu Mengidentifikasi Genotipe Toleran dan Peka Terhadap Suhu Tinggi Pada
Populasi Persilangan Oasis x HP1744
2 TINJAUAN PUSTAKA Klasifikasi dan Morfologi Gandum
Gandum termasuk devisi Spermatophyta, kelas Angiospermae, subkelas Monocotylodenae, ordo Graminae, family Graminae, dan genus Triticum. Kandungan nutrisi gandum terdiri atas (13%) protein dan (69%) karbohidrat. Selain itu, gandum memiliki kandungan glutein yang tinggi mencapai 80%. Secara alami, tanaman gandum melakukan penyerbukan sendiri (self-pollinated), karena berbunga sempurna. Penyerbukan silang terjadi hanya 1-4%. Waktu anthesis dan reseptis terjadi secara bersamaan, namun stigma dapat reseptif lebih awal. Umumnya bunga-bunga yang berada di bagian tengah rangkaian bunga yang anthesis dan reseptif terlebih dahulu kemudian bunga bagian atas dan bawah. Malai gandum umumnya keluar sempurna (heading stage) pada suhu 13-25 ºC. pertumbuhan tabung polen menempel di stigma. Periode pengisian biji umumnya sekitar 14-21 hari setelah terjadi fertilisasi (Acquaah 2007).
Temperatur dan curah hujan merupakan faktor dominan yang menentukan pertumbuhan dan perkembangan tanaman gandum. Tanaman gandum dapat beradaptasi dengan sangat baik pada lingkungan dengan suhu rendah, dengan suhu optimal sekitar 10-21 ºCdengan curah hujan tidak lebih dari 40-60 cm per tahun. (Acquaah 2007). Selain itu, tanaman gandum memerlukan tingkat kelembaban yang rendah. Pada kelembaban 40%, gandum dapat tumbuh dengan baik sampai suhu 28 ºC. Namun, pada kelembabapan 80% tanaman gandum hanya dapat tumbuh pada suhu 23 ºC (Ginkel dan Villareal 1996).
Pengaruh Suhu Tinggi Terhadap Tanaman Gandum
Cekaman suhu tinggi merupakan faktor utama yang membatasi pertumbuhan dan pengembangan gandum di lingkungan tropis dan subtropis yang dapat mengakibatkan terjadinya penurunan hasil yang cukup besar. Cekaman suhu tinggi dapat meyebabkan kerusakan pada fase pra-panen dan pascapanen, termasuk menyebabkan terbakarnya daun, cabang dan batang, senesen dan absisi daun, penghambatan pertumbuhan, perubahan warna, kerusakan buah, dan penurunan hasil (Wahid et al. 2007). Cekaman suhu tinggi (> 30 ºC) pada saat pengisian biji merupakan salah satu kendala utama dalam meningkatkan produktivitas gandum di negara-negara tropis (Rane & Nagarajan 2004).
Cekaman suhu tinggi menyebabkan terjadinya perubahan anatomi pada tanaman, meliputi terjadi penurunan ukuran sel, penutupan stomata yang membatasi kehilangan air, meningkatnya kepadatan stomata dan trikoma, pembesaran pembuluhxylempada akar dan pucuk tanaman (Anonet al. 2004).
Toleransi Gandum Terhadap Suhu Tinggi
lingkungan yang diinginkan karena dapat menghasilkan penghindaran terhadap cekaman abiotik khususnya cekaman suhu tinggi (Dolferus 2011). Mekanisme ini akan efektif jika tekanan suhu tinggi hanya terjadi beberapa saat atau pada fase tertentu saja. Natawijaya (2012) dan Nur (2013) menyatakan genotipe HP1744 merupakan genotipe yang memiliki umur berbunga lebih genjah dibandingkan dengan varietas Selayar pada kondisi cekaman suhu tinggi.
Wahidet al. (2007) menjelaskan, umumnya mekanisme tolaransi tanaman terhadap cekaman suhu tinggi berupa mekanisme fisiologi yaitu peningkatan kandungan antioksidan tanaman untuk mencegah terjadinya penuaan dini karena pengaruh oksigen reaktif, mekanisme stabilitas suhu membran untuk mencegah kerusakan fungsi membran, peningkatan akumulasi protein-protein yang teraktivasi pada kondisi cekaman suhu tinggi (HSPs), mekanisme denaturasi protein, dan mekanisme osmoprotektan
Penanda MolekulerSimple Sequence Repeat(SSR)
Seleksi merupakan salah satu kegiatan utama dalam pemuliaan tanaman untuk mengidentifikasi genotipe-genotipe yang memiliki karakter-karakter harapan. Seleksi untuk peningkatan produksi dapat dilakukan melalui seleksi langsung, seleksi tidak langsung, dan seleksi berbasis indeks. Seleksi langsung merupakan metode seleksi yang hanya melibatkan karakter yang menjadi tujuan perbaikan dalam seleksi. Seleksi tidak langsung melalui karakter sekunder merupakan seleksi yang diarahkan pada karakter-karakter yang berkaitan dengan karakter target dan tidak secara langsung menyeleksi karakter target. Seleksi berbasis indeks merupakan seleksi karakter ganda yang melibatkan baik karakter target, karakter sekunderm dan karakter lain (Natawijaya 2012). Seleksi berdasarkan karakter agronomi sangat dipengaruhi oleh lingkungan, sehingga perlu juga dilakukan seleksi berdasarkan marka molekur. Kelebihan seleksi berdasarkan marka molekuler diantaranya yaitu dapat dilakukan pada generas-generasi awal, tidak dipengaruhi oleh lingkungan, dapat memberikan hasil yang lebih cepat, efektif dan akurat dibandingkan dengan karakterisasi berdasarkan ciri-ciri morfologi.
Penanda molekuler merupakan suatu karakter atau sifat yang dapat diwariskan pada keturunannya dan dapat berasosiasi maupun berkorelasi dengan genotipe tertentu, dan dapat digunakan untuk mengkarakterisasi maupun mendeteksi genotipe tertentu (Carsono 2008). Seleksi dengan menggunakan penanda molekuler dapat dilakukan pada stadium awal bahkan dapat dilakukan pada benih serta tidak dipengaruhi oleh lingkungan sehingga menghasilkan heritabilitas mencapai 100%. Salah satu penanda molekuler yang telah digunakan secara luas yaitu markaSimple Sequence Repeat(SSR) atau mikrosatelit.
3 KERAGAMAN GENETIK DAN SELEKSI GENOTIPE
GANDUM F3 (OASIS X HP1744) DI DATARAN TINGGI
Genetic Diversity and Selection of Wheat F3 Genotypes from Oasis X Hp1744 at High Elevation
Abstract
This study aims to determine the variability in F3 families of the cross Oasis x HP1744, to obtain high yielding F3 families and to obtain information on the genetic control of agronomic characters. The experiment was conducted at high elevation at the experimental field of the Ornamental Research Center, Cipanas, Bogor with an altitude of ± 1100 m above sea level from April to August 2012 using Augmented Design. The genetic materials used were 57 F3 families (Oasis x HP1744), national varieties Selayar and Dewata, and introduced line Rabe, Basribey, Oasis, and HP1744 as check varieties. Characters that have high estimate of heritabilty, genetic diversity and high genetic diversity coefficient are flag leaf greenness, the total number of tillers, percentage of empty florets per panicle, number of grains panicle main, main panicle seed weight, number of grains per panicle, grain weight per panicle, number of seeds per plant and seed weight per plant. The character of the total number of tillers and the percentage of empty florets per panicle are influenced by few genes. The character of number of grains per panicle is influenced by many genes. There is the influence of additive gene action and epistasis duplicate on both the total number of tillers and number of seeds per panicle. The character percentage of empty florets per panicle significant additive gene action with complementary epistasis. The selection character for the F3 generation was seed weight per plant and number of seeds per panicle. The select families of F3 were O/HP 21, O/HP 93, O/HP 82, O/HP 6, O/HP 93, O/HP 104, O/HP 22, O/HP 37, O/HP 115, and O/HP 30.
Keywords: genetic divesity, heritability, additive-dominant, epistatisl, selection characters
Abstrak
duplikat pada karakter jumlah anakan total dan jumlah biji per malai. Karakter persentase floret hampa per malai di pengaruhi oleh aksi gen aditif dan epistasis komplementer. Karakter seleksi untuk generasi F3 adalah berat biji per tanaman dan jumlah biji per malai. Famili F3 yang terseleksi adalah O/HP 21, O/HP 93, O/HP 82, O/HP 6, O/HP 93, O/HP 104, O/HP 22, O/HP 37, O/HP 115 , dan O/HP 30.
Kata kunci: aditif-dominan, epistasis, karakter seleksi, keragaman genetik, heritabilitas
Pendahuluan
Kebutuhan gandum yang terus meningkat belum mampu diimbangi dengan upaya produksi yang dilakukan di Indonesia. Hal ini menyebabkan nilai impor gandum setiap tahunnya meningkat. Pada tahun 2014, Indonesia mengimpor gandum sebesar 7 300 000 ton (USA 2014). Upaya untuk pemenuhan kebutuhan gandum dalam negeri dapat dilakukan pengembangan gandum di Indonesia. Upaya ini dapat mengurangi dan menekan ketergantungan impor gandum.
Indonesia merupakan negara tropis yang memiliki variasi lingkungan tumbuh untuk tanaman yang sangat bervariasi. Tingkat variasi genetik, heritabilitas, keragaman genetik dan hubungan genetik di antara genotipe merupakan syarat yang penting dalam menentukan keberhasilan program pemuliaan gandum (Maniera et al. 2009; Kahrizi et al. 2010a,b). Keragaman genetik terbentuk melalui persilangan yang dilanjutkan dengan penyerbukan sendiri. Persilangan genotipe-genotipe berkerabat jauh dan memiliki latar belakang genetik yang berbeda akan menghasilkan keragaman genetik yang lebih tinggi dibandingkan persilangan genotipe yang berkerabat dekat (Acquaah 2007). Beberapa penelitian keragaman genetik telah dilakukan pada spesies tanaman yang berbeda berdasarkan sifat kuantitatif dan kualitatif untuk memilih tetua yang memiliki genetik yang jauh untuk hibridisasi (Shekhawatet al.2001; Arega et al. 2007; Haydaret al.2007; Ahmadizadehet al.2011; Danielet al.2011).
Evaluasi keragaan, keragaman genetik, dan heritabilitas pada populasi bersegregasi dapat membantu pemulia dalam menentukan karakter dan kriteria seleksi, menentukan metode seleksi yang tepat, mengidentifikasi segregan potensial yang memiliki karakter harapan, dan untuk memprediksi respon seleksi (Larik et al. 1989). et al. (2010) menyatakan bahwa nilai koefisien keragaman genetik yang tinggi menunjukkan peluang terhadap usaha-usaha perbaikan yang efektif melalui seleksi.
pengaruh total yang tertinggi terhadap bobot biji per tanaman. Berdasarkan hasil seleksi menggunakan karakter-karakter tersebut diperoleh famili-famili F2 (Oasis x HP1744) yang potensial yaitu F2-87, F2-51, F2-100, O/HP-F2-6, O/HP-F2-39, dan O/HP-F2-124 (Natawijaya 2012).
Umumnya karakter agronomi pada tanaman dikendalikan secara kompleks. Beberapa peneliti telah melaporkan bahwa karakter-karakter agronomi gandum dikendalikan secara poligenik dengan pengaruh gen aditif, dominan, dan epistasis (Fehr 1987, Novoselovicet al2004, Erkul et al2010). Novoselovicet al (2004) melaporkan melaporkan terdapat pengaruh gen aditif dan dominan serta interaksinya pada karakter panjang malai, jumlah spikelet per malai, bobot 1000 biji, dan daya hasil.
Dalam rangka seleksi gandum di dataran tinggi dilakukan penelitian mengenai keragaman genetik populasi F3 (Oasis x HP 1744) dan menentukan karakter seleksi, memperoleh famili-famili F3 yang potensial berdasarkan karakter seleksi langsung di dataran tinggi, dan memberikan informasi mengenai aksi gen yang mengendalikan karakter-karakter agronomi pada generasi F3 (Oasis x HP1744)
Metode Penelitian Tempat dan Waktu
Penelitian dilaksanakan pada bulan April 2012 sampai Agustus 2012. Penelitian generasi F3 dilaksanakan di dataran tinggi Kebun Percobaan BALITHI Cipanas dengan ketinggian ± 1100m dpl.
Bahan Genetik
Bahan genetik yang digunakan yaitu 57 famili yang masing-masing terdiri atas 30 genotipe F3. 57 famili terbaik tersebut diperoleh dari seleksi pedigree famili F2 (Oasis x HP1744) sebanyak 131 famili (Natawijaya 2012). Varietas pembanding yang digunakan yaitu enam varietas gandum yaitu varietas nasional Selayar dan Dewata, varietas introduksi Rabe dari India, Basribey dari Turki dan kedua tetua Oasis dan HP1744.
Prosedur Percobaan
Percobaan generasi F3 disusun dengan menggunakan rancangan perbesaranAugmented Design. Areal percobaan dibuat petak-petak berukuran 1 m x 1 m sejumlah 81 petak. Enam varietas pembanding (Selayar, Dewata, Rabe, Basribey, Oasis, dan HP1744) diulang sebanyak empat kali sehingga total petak varietas pembanding yaitu 24 petak. 57 petak digunakan untuk menanam 57 famili (Oasis x HP1744). Setiap petak terdiri atas 10 baris, masing-masing dua baris ditanam tetua Oasis dan HP1744, enam baris ditanam enam galur per famili.
Model linier rancangan yang digunakan yaitu : Yij = µ + αi + εij
Keterangan : Yij = nilai peubah pengamatan pada perlakuan ke-i ulangan ke-j, µ = nilai tengah populasi.
αi = peubah perlakuan ke-i {i = jumlah perlakuan (1, 2, 3, …, 57)} εij = pengaruh galat percobaan genotipe ke-i ulangan ke-j {j =
ulangan (1, 2, 3, 4)}.
Karakter-karakter agronomi yang diamati yaitu fase vegetatif meliputi tinggi tanaman (cm), luas daun bendera, kehijauan daun bendera menggunakan SPAD (unit), jumlah anakan total, dan jumah anakan produktif. Fase generatif meliputi umur berbunga (HST), umur panen (HST), panjang malai (cm), jumlah spikelet, jumlah floret total, jumlah floret hampa per malai, dan persentase floret hampa per malai. Komponen Hasil meliputi jumlah biji malai utama (biji), bobot biji malai utama (g), jumlah biji per malai (biji), bobot biji per malai (g), jumlah biji per tanaman (biji), dan bobot biji per tanaman (g).
Analisis Data Augmented Design
Analisis keragaman digunakan untuk menduga nilai ragam fenotipe (σ2 p), ragam genetik (σ2g), ragam lingkungan (σ2
e), koefisien keragaman genetik (KKG), standar deviasi ragam genetik (σσ2g) dan nilai heritabilitas arti luas (hbs) dapat dihitung dengan menggunakan rumus :
Ragam fenotipe (σ2
p) =
1 1
n (xi x)
2
Ragam lingkungan (σ2
e) =σ2p -σ2g Ragam genetik (σ2
g) =
r
KTgalat KTgenotipe
KKG = 2G x
x 100%
Luas atau sempitnya nilai keragaman genetik suatu karakter ditentukan berdasarkan ragam genetik dan strandar deviasi ragam genetik menurut rumus berikut :
σσ2G= +
(Keterangan : KTE = kuadrat tengah galat, KTG = kuadrat tengah genotipe, r = ulangan, x = nilai tengah seluruh genotipe, dbG = derajat bebas galat, dbE = derajat bebas galat).
Apabilaσ2g > 2σσ2g : keragaman nilai genetik luas, sedangkan jika σ2g < 2σσ2g : keragaman genetik sempit (Prinaria et al.1995). Nilai heritabilitas dalam arti luas diduga dengan persamaan (Poespodarsono 1988) :
h
2bs=
x 100%
1. rendah : h2≤ 20%
2. sedang : 20% < h2≤ 50% 3. tinggi : h2> 50
Skewness merupakan statistik yang digunakan dalam memberikan gambaran distribusi data apakah miring ke kiri, ke kanan atau simetris, dan dapat digunakan untuk menunjukkan aksi gen yang mengendalikan suatu karakter. Sedangkan kurtosis merupakan statistik yang digunakan dalam memberikan gambaran apakah distribusi data cenderung rata atau runcing (Ankarali et al. 2009).
Nilaiskewnessdiestimasi menggunakan persamaan : Skewness=
3
( )
Nilaikurtosisdiestimasi menggunakan persamaan :
Kurtosis=
4
( )
Dimana, Yi = nilai dari genotipe ke-i, s = standar deviasi, N = jumlah data.
Jika skewness bernilai 0 maka karakter dikendalikan oleh aksi gen aditif, skewness < 0 aksi gen aditif dengan epistasis duplikat, skewness > 0 aksi gen aditif dengan epistasis komplementer. Sedangkan berdasarkan krteria kurtosis, jika kurtosis bernilai negatif bentuk grafik sebaran platykurtic, karakter dikendalikan oleh banyak gen, kurtosis positif grafik berbentuk leptokurtic mengindikasikan karakter tersebut dikendalikan oleh sedikit gen (Roy 2000).
Hasil dan Pembahasan
Perbedaan nilai kuadrat tengah famili F3 pada berbagai karakter agronomi di dataran tinggi dapat dilihat pada Tabel 1. Hasil sidik ragam pada Tabel 1 menunjukkan bahwa famili F3 gandum yang diuji berpengaruh nyata terhadap karakter luas daun bendera, kehijauan daun bendera, jumlah anakan total, bobot biji malai utama, jumlah biji per malai, bobot biji per malai, jumlah biji per tanaman, dan bobot biji per tanaman. Perbedaan fenotipe untuk satu famili pada satu karakter amatan yang berbeda disebabkan karena adanya pegaruh lingkungan dan ekspresi gen dan ekspresivitasnya. Natawijaya (2012) menyatakan perbedaan fenotipe untuk masing-masing genotipe pada masing-masing karakter agronomi disebabkan karena adanya ekspresi gen.
Tabel 1 Rekapitulasi sidik ragam berbagai karakter agronomi genotipe gandum pada dataran tinggi
Karakter Kuadrat Tengah KK (%)
Genotipe Famili Cek S*C
Vegetatif
Tinggi tanaman 127.27tn 93.18tn 288.64** 1229.12** 11.53 Luas daun bendera 31.93* 27.45* 88.05tn 2.10** 22.15 Kehijauan daun bendera 10.23** 10.26** 2.66tn 46.46** 2.99 Jumlah anakan total 86.36** 95.42** 0.94tn 6.39* 15.08 Jumlah anakan produktif 1.11tn 0.65tn 0.72tn 28.62** 19.76
Generatif
Umur berbunga 5.96tn 5.85tn 6.53 9.22tn 4.41 Umur panen 13.64tn 14.26tn 4.83tn 23.03tn 2.87 Panjang malai 0.92tn 0.79tn 1.39tn 5.85** 8.89 Jumlah spikelet 3.27tn 3.19tn 4.62tn 0.64tn 9.09 Jumlah floret total 31.22tn 30.72tn 41.58tn 7.58tn 9.07 J.Floret hampa per malai 148.51** 60.30tn 36.37tn 5648.45** 23.74 Persentase FH per malai 551.16tn 209.14tn 17.22** 22373.82** 11.23
Hasil
Jumlah biji malai utama 1337.76* 1221.20tn 752.37tn 10792.44** 18.1 Bobot biji malai utama 1.58** 1.66** 0.85tn 0.71tn 15.71 Jumlah biji per malai 159.48** 69.66** 2.80tn 5973.06** 6.03 Bobot biji per malai 0.51** 0.2200** 0.0040tn 19.3896** 5.87 Jumlah biji per tanaman 1645.51** 1737.21** 802.55tn 724.81tn 14.95 Bobot biji per tanaman 2.72** 2.71** 0.98tn 12.42** 13.45 * = berbedanyata pada taraf α = 5%; ** = berbeda nyata pada taraf α = 1%; tn = tidak nyata
Keragaan nilai tengah karakter agronomi populasi F3 gandum (Oasis x HP1744) di dataran tinggi disajikan pada Tabel 2. Nilai tengah yang lebih baik dari kedua tetua nampak terlihat pada karakter tinggi tanaman, luas daun bendera, umur berbunga, jumlah floret hampa per malai, persentase floret hampa per malai, jumlah biji per malai, dan bobot biji per malai yang lebih baik dari kedua tetuanya, Oasis dan HP1744. Karakter bobot biji per tanaman memiliki nilai tengah yang lebih baik dibandingkan dengan tetua Oasis. Karakter agronomi yang memiliki nilai tengah yang lebih baik dari kedua tetua memiliki potensi untuk dilakukan seleksi dibandingkan dengan karakter agronomi yang lainnya. Nur (2013) menyatakan bahwa seleksi untuk mendapatkan genotipe yang adaptif di dataran tinggi dapat dilakukan untuk karakter-karakter agronomi yang memiliki nilai tengah yang lebih baik dari nilai tengah kedua tetuanya.
Tabel 2 Keragaan nilai tengah karakter agronomi populasi F3 dengan kedua tetuanya di dataran tinggi Cipanas (1100 m dpl)
Karakter agronomi
Dataran tinggi Cipanas
Populasi F3 Oasis HP1744
x ± SE Kisaran x ± SE Kisaran x ± SE Kisaran
Vegetatif
Tinggi tanaman 70.91 ± 0.65 57.72-79.79 65.29 ± 6.94 51.49-73.46 63.23 ± 3.37 56.5-67.01 Luas daun bendera 18.52 ± 0.41 11.84-24.94 16.23 ± 3.69 9.33-21.95 18.22 ± 1.42 15.51-20.30 Kehijauan daun bendera 47.48 ± 0.43 38.65-56.15 49.17 ± 0.73 48.25-50.62 50.25 ± 0.60 49.63-51.46
Jumlah anakan total 4.77 ± 0.10 3.03-6.23 5.96 ± 0.87 4.83-7.67 4.74 ± 0.18 4.40-5.00
Jumlah anakan produktif 3.98 ± 0.09 2.47-5.90 5.78 ± 0.74 4.83-7.23 4.59 ± 0.17 4.27-4.83 Generatif
Umur berbunga 61.98 ± 0.31 57.40-69.43 62.58 ± 0.78 61.77-64.14 65.29 ± 2.07 61.86-69.00 Umur panen 96.82 ± 0.47 84.43-103.87 95.17 ± 0.96 94.03-97.07 96.83 ± 1.18 95.06-99.07
Panjang malai 8.53 ± 0.08 7.44-10.00 9.69 ± 0.53 8.64-10.36 8.76 ± 0.19 8.43-9.10
Jumlah spikelet 16.76 ± 0.16 14.37-18.93 18.40 ± 1.19 16.03-19.73 16.51 ± 0.38 16.03-17.27 Jumlah floret total 50.37 ± 0.49 43.11-60.30 55.20 ± 3.56 48.10-59.20 49.53 ± 0.14 4.32-4.76 Jumlah floret hampa/malai 15.78 ± 0.99 2.00-41.47 38.38 ± 2.99 34.97-44.33 30.79 ± 2.38 26.03-33.30 Persentase floret hampa/malai 31.74 ± 1.88 3.68-72.78 69.43 ± 5.30 58.90-75.69 61.84 ± 4.76 52.89-69.10 Hasil
Jumlah biji malai utama 105.01 ± 4.56 43.17-206.43 150.17 ± 9.84 135.3-168.77 129.35 ± 2.48 124.53-132.73 Bobot biji malai utama 4.01 ± 0.17 1.69-7.96 4.65 ± 0.38 4.04-5.35 4.22 ± 0.12 4.00-4.38 Jumlah biji/malai 34.44 ± 1.05 15.33-50.43 16.82 ± 3.74 12.27-24.23 18.75 ± 2.27 14.80-22.67
Bobot biji/malai 1.45 ± 0.06 0.24-2.81 0.40 ± 0.04 0.34-0.48 0.37 ± 0.03 0.32-0.41
Jumlah biji/tanaman 139.37 ± 5.37 67.73-256.87 166.99 ± 7.88 158.7-182.73 148.1 ± 4.42 139.33-153.47
Tabel 3 Penampilan fenotipik beberapa karakter agronomi dari 55 genotipe gandum pada dataran tinggi Cipanas
Genotipe KDB JAT UP JBMU BBMU JBM BBM JBT BBT JFHM PHM
Genotipe KDB JAT UP JBMU BBMU JBM BBM JBT BBT JFHM PHM O/HP 12 49.79 3.80 93.00 114.40 4.36 37.87abcdef 1.59abcdef 152.27 5.95 11.93acf 11.93abcdef O/HP 65 48.61 4.50 93.93 115.14 4.68 40.39abcdef 1.74abcdef 155.54 6.41 10.50acdf 10.50abcdef O/HP 125 52.74 79.71abcdef 92.87 99.22 3.75 23.61cd 0.53 122.83 4.29 30.61 30.61 O/HP 22 46.61 4.87 99.43 161.30d 6.30 38.53abcdef 1.69abcdef 199.83 7.99acdef 12.47ac 12.47abcdef O/HP 21 49.50 6.07 94.17 206.43ef 7.96abcdef 50.43abcdef 2.81abcdef 256.87acdef 10.76abcdef 4.17abcdef 4.17abcdef O/HP 17 46.24 5.67 101.23 132.90 4.75 33.90abcdef 1.31abcdef 166.80 6.06 12.40ac 12.40abcdef O/HP 115 42.94ce 5.03 100.37 118.87 4.13 36.23abcdef 1.34abcdef 155.10 5.47 14.07a 14.07abcdef O/HP 2 45.17 4.13 99.00 74.27 2.63 25.33abcdef 1.00abcdef 99.60 3.64 30.37 30.37 O/HP 81 45.98 5.43 99.00 142.30 5.22 43.60abcdef 1.89abcdef 185.90 7.11 9.30acdef 9.30abcdef O/HP 31 40.69abcdef 4.50 100.00 129.60 5.07 35.73abcdef 1.42abcdef 165.33 6.50 9.97adef 9.97abcdef O/HP 51 45.45 3.83 96.00 64.83 2.15b 25.73abcdef 0.97abcdef 90.57 3.12 20.87 20.87ad O/HP 105 48.01 4.03 98.00 128.37 4.70 44.73abcdef 1.72abcdef 173.10 6.42 6.47abcdef 6.47abcdef O/HP 121 47.58 5.03 101.00 155.33 5.75 40.03abcdef 1.70abcdef 195.37 7.45df 12.17ac 12.17abcdef O/HP 104 49.19 5.47 96.00 167.17 5.92 43.80abcdef 1.72abcdef 210.97 7.64def 8.30acdef 8.30abcdef O/HP 7 48.30 4.63 100.13 154.73 5.57 43.77abcdef 2.05abcdef 198.50 7.62def 10.33acdf 10.33abcdef O/HP 64 47.57 4.43 99.80 117.90 4.54 40.27abcdef 1.58abcdef 158.17 6.11 10.13acdef 10.13abcdef O/HP 109 49.89 4.03 94.00 112.07 4.70 38.93abcdef 1.69abcdef 151.00 6.39 10.57acdf 10.57abcdef O/HP 78 51.60 3.70 95.43 111.87 4.41 37.53abcdef 1.66abcdef 149.40 6.07 8.87acdef 8.87abcdef O/HP 76 48.78 4.64 100.16 88.72 3.86 31.48abcdef 1.51abcdef 120.20 5.37 19.64 19.64abcdef O/HP 71 50.76 4.53 85.05 82.21 3.55 25.42abcdef 1.17abcdef 107.63 4.72 17.68 17.68abcdef O/HP 61 50.72 4.33 100.23 102.23 4.61 40.43abcdef 1.91abcdef 142.67 6.52 11.07acf 11.07abcdef O/HP 53 38.65abcdef 3.90 94.57 88.33 2.82 30.97abef 1.15abcdef 119.30 3.97 15.58a 15.58abcdef Dewata (a) 48.94 5.64 95.69 135.10 4.26 16.65 0.38 151.75 4.63 39.06 69.80 Selayar (b) 48.40 5.70 95.81 151.26 5.03 16.38 0.43 167.64 5.47 30.22 64.70 Oasis (c) 49.60 5.43 95.06 138.47 4.36 14.89 0.39 153.35 4.75 35.49 70.21 Rabe (d) 48.86 5.59 96.36 115.48 3.77 14.61 0.34 130.09 4.11 32.94 69.14 HP1744 (e) 48.47 6.05 93.92 118.69 3.85 15.33 0.36 134.03 4.20 34.33 67.98 Basribey (f) 50.55 4.61 97.12 122.73 4.03 16.10 0.35 138.83 4.38 32.53 66.87 Rata-rata 49.97 5.92 96.48 112.50 4.07 28.87 1.13 141.32 5.19 21.21 45.52
Genotipe ** ** tn * ** ** ** ** ** ** tn
Dunnett 0.05 3.94 3.94 3.94 3.94 3.94 3.94 3.94 3.94 3.94 3.94 3.94
Hal ini berarti bahwa sebagian besar famili F3 memiliki kemampuan dalam menghasilkan polen dan stigma fungsional, kemampuannya untuk tetap mempertahankan proses penyerbukan, kemampuan dalam translokasi fotosintat ke malai, dan kemampuan dalam pemenuhan kapasitas sink (Natawijaya 2012).
Keragaan bobot biji malai utama lebih baik dibandingkan dengan keenam varietas pembanding yaitu pada famili O/HP 21. Keragaan jumlah biji per malai lebih baik dibandingkan dengan keenam varietas pembanding yaitu sebanyak 49 famili F3. Keragaan bobot biji per malai lebih baik dibandingkan dengan keenam varietas pembanding yaitu pada famili O/HP 26. Keragaan bobot biji per tanaman lebih baik dibandingkan dengan keenam varietas pembanding yaitu pada famili O/HP 21. Penelitian Nur (2012) melaporkan bahwa setiap genotipe yang diuji di dataran tinggi berbeda dengan varietas pembanding.
Keragaman Genetik dan Heritabilitas Karakter Agronomi
Tersedianya keragaman genetik yang luas merupakan kunci keberhasilan perbaikan untuk daya hasil gandum di dataran tinggi Indonesia. Nilai komponen ragam dan heritabilitas disajikan pada Tabel 4. Hasil ini berarti bahwa dapat dilakukan tekanan seleksi pada karakter-karakter agronomi yang memiliki keragaman genetik dan heritabilitas yang luas untuk memilah famili F3 yang berdaya hasil tinggi di dataran tinggi. Dilakukan partisi ragam genotipe pada sidik ragam untuk menduga besarnya nilai komponen ragam genetik dan lingkungan. Tabel 4 Nilai komponen ragam, heritabilitas dan standar deviasi ragam genetik karakter agronomi galur gandum di dataran tinggi
Karakter σ2e σ2g σ2p hbs KKG σ (σ2G) Nilai Kriteria
Vegetatif
Tinggi tanaman 62.24 10.31 31.06 33.21 Sedang 5.70S 10.34 Luas daun bendera 16.66 3.6 9.15 39.34 Sedang 16.28L 2.68 Kehijauan daun bendera 2.06 2.73 3.42 79.92 Tinggi 4.06L 0.65 Jumlah anakan total 0.80 31.54 31.81 99.16 Tinggi 95.00L 5.09L Jumlah anakan produktif 0.75 0 0.22 0 Rendah 0S 0.11
Generatif
Umur berbunga 7.55 0 1.95 0 Rendah 0S 0.93 Umur panen 7.69 2.19 4.75 46.08 Sedang 1.62L 1.19 Panjang malai 0.6 0.07 0.27 24.77 Rendah 3.32S 0.09 Jumlah spikelet 2.31 0.3 1.07 27.85 Sedang 3.55S 0.33 Jumlah floret total 20.76 3.32 10.24 32.43 Sedang 3.95L 3.00 J.Floret hampa per malai 25.35 11.65 20.1 57.97 Tinggi 14.33S 1537.53 Persentase FH per malai 22.82 62.11 69.72 89.09 Tinggi 12.15L 32.58
Hasil
Jumlah biji malai utama 415.02 268.73 407.07 66.02 Tinggi 43.27L 92.01 Bobot biji malai anakan 0.41 0.42 0.56 75.47 Tinggi 55.46L 0.10 Jumlah biji per malai 3.03 22.21 23.22 95.65 Tinggi 31.92L 9.40 Bobot biji per malai 0 0.07 0.08 98.08 Tinggi 60.51L 0.03 Jumlah biji per tanaman 446.75 430.16 579.07 74.28 Tinggi 39.2L 109.59 Bobot biji per tanaman 0.49 0.74 0.9 81.98 Tinggi 53.15L 0.17L\
Karakter-karakter agronomi yang memiliki ragam lingkungan yang tinggi yaitu pada karakter tinggi tanaman, jumlah floret hampa per malai, persentase floret hampa per malai, jumlah biji malai utama dan jumlah biji per tanaman. Karakter-karakter agronomi yang memiliki ragam fenotipe tinggi yaitu pada karakter jumlah biji malai utama dan jumlah biji per tanaman. Karakter agronomi yang memiliki ragam genetik yang tinggi yaitu tinggi tanaman, jumlah anakan total, jumlah biji per malai, persentase floret hampa per malai, jumlah biji malai utama dan jumlah biji per tanaman. Tekanan seleksi dapat dilakukan pada kerakter-karakter yang menghasilkan keragaman genetik tertinggi dan karakter-karakter tersebut dapat digunakan sebagai karakter-karakter seleksi dan kriteria seleksi (Natawijaya 2012).
Nilai ragam genetik dan ragam fenotipe dapat digunakan untuk mengestimasi nilai heritabilitas. Kisaran nilai heritabilitas karakter yang diamati antara 0 – 99.16. Sebanyak 10 karakter yang memiliki nilai heritabilitas tinggi yaitu kehijauan daun bendera, jumlah anakan total, jumlah floret hampa per malai, persentase floret hampa per malai, jumlah biji malai utama, bobot biji malai utama, jumlah biji per malai, bobot biji per malai, jumlah biji per tanaman, dan bobot biji per tanaman. Tingginya heritabilitas arti luas disebabkan oleh ragam genetik yang tinggi untuk masing-masing karakter. Karakter yang memiliki nilai heritabilitas yang tinggi mengindikasikan bahwa besarnya keragaman fenotipe famili F3 yang diwariskan pada turunannya. Jambormiaset al.(2004) menyatakan bahwa nilai heritabilitas sifat-sifat kuantitatif tergolong tinggi mengindikasikan keragaman fenotipe pada generasi tersebut merupakan keragaman yang diwariskan pada turunannya.
Karakter-karakter agronomi yang memiliki nilai heritabilitas yang rendah yaitu karakter jumlah anakan produktif, umur berbunga, dan panjang malai. Untuk karakter jumlah anakan produktif dan umur berbunga memiliki nilai heritabilitas (0), hal ini disebabkan karena ragam genetiknya bernilai (-) untuk mencegah terjadinya penurunan yang tidak diperlukan dari nilai ragam fenotipe (Aycicek & Yildirum 2006). Nilai heritabiltas rendah hingga sedang mengindikasikan sebaran ragam genetik cukup merata pada semua taraf kekerabatan (Jambormias et al. 2004).
Pendugaan Aksi Gen Karakter-karakter Agronomi
Sebaran popul (Gambar 2) menunjukka dilihat dari bentuk box sama panjang. Popul Rentang nilai fenotipe terdapat famili potensi Oasis. Keragaan fa kurtosis (-0.53) didug aksi gen aditif dan terd
Gambar 2 Sebaran popu dataran tin Sebaran popul hampa per malai (G pencilan minor diliha dan kanan tidak sama dari kedua tetua. Rent menunjukkan bahwa t baik dibandingkan Oa (0.80) dankurtosis(0. dengan aksi gen aditif Sebaran popul malai (Gambar 4) m ekstrem dilihat dari be tidak sama panjang. tetua. Rentang nilai fe bahwa terdapat fam dibandingkan Oasis. 0.49) dan kurtosis (-0 gen dengan aksi gen a pengaruh epistasis pad malai, dan jumlah bij aditif x aditif. Singh
populasi F3 (Oasis x HP1744) untuk karakter jum nunjukkan data tidak simetris tetapi tidak terdapa
uk boxplot yang dihasilkan serta garis ekor kiri da opulasi F3 menghasilkan nilai tengah diatas da notipe familinya berkisar antara 3.03 – 6.23 menunj
ensial yang memiliki keragaan yang lebih bai famili yang dihasilkan dengan nilai skewne duga bahwa aksi gennya dikendalikan oleh ban n terdapat pengaruh epistasis duplikat.
P-Value Rataan KK SE SD Ragam Skewness Kurtosis Min Max P1 (Oasi P2 (HP1744) n populasi F3 (Oasis x HP1744) untuk jumlah n tinggi
populasi F3 (Oasis x HP1744) untuk karakter pe (Gambar 3) menunjukkan data tidak simetr ihat dari bentuk boxplot yang dihasilkan serta
ma panjang. Populasi F3 menghasilkan nilai entang nilai fenotipe familinya berkisar antar a terdapat famili potensial yang memiliki kera Oasis. Keragaan famili yang dihasilkan dengan
(0.22) diduga bahwa aksi gennya dikendalikan ditif dan terdapat pengaruh epistasis komplement populasi F3 (Oasis x HP1744) untuk karakter
menunjukkan data tidak simetris dan tidak i bentuk boxplot yang dihasilkan serta garis eko
g. Populasi F3 menghasilkan nilai tengah di i fenotipe familinya berkisar antara 14.89–50.43 amili potensial yang memiliki keragaan ya
s. Keragaan famili yang dihasilkan dengan ni (-0.57) diduga bahwa aksi gennya dikendalika n aditif dan terdapat pengaruh epistasis komple pada karakter jumlah anakan total, persentase f biji per malai disebabkan karena adanya inter ngh et al (1986) dan Natawijaya (2012) men
umlah anakan total apat data ekstrem ri dan kanan tidak dari kedua tetua. enunjukkan bahwa baik dibandingkan wness (-0.06) dan banyak gen dengan
ue 0.86 n 4.78 15.1 0.09 0.72 0.52 ness -0.06 osis -0.53 3.03 6.23 asis) 5.06 P1744) 4.61
ah anakan total di
r persentase floret etris dan terdapat rta garis ekor kiri ai tengah dibawah ntara 3.68 – 72.78 keragaan yang lebih gan nilai skewness kan oleh sedikit gen
enter.
karakter agronomi yang di inter lokusnya berupa aditif
Gambar 3 Sebaran populasi per malai di data
Gambar 4 Sebaran populasi dataran tinggi Seleksi 57 Famili F3 untuk M
Pemahaman tentang digunakan sebagai dasar da Karakter yang memiliki nila umumnya akan memiliki seleksi berdasarkan nilai f (Jambormias 2004). Lebih l digunakan pada keadaan he dan antar famili besar, heritabilitas yang rendah
g dipengaruhi oleh epistasis disebabkan karena ditif x aditif.
P-Value Rataan KK SE SD Ragam Skewness Kurtosis Min Max P1 (Oasis) P2 (HP1744) lasi F3 (Oasis x HP1744) untuk persentase flor dataran tinggi P-Value Rataan KK SE SD Ragam Skewness Kurtosis Min Max P1 (Oasis) P2 (HP1744) populasi F3 (Oasis x HP1744) untuk jumlah biji pe
ggi
uk Memperoleh Famili yang Berdaya Hasil Tinggi ng kendali genetik karakter yang menjadi tujua dalam menentukan waktu seleksi dan metode nilai heritabilitas yang tinggi, ragam genetik ya ki keragaman genetik yang tinggi. Pemilihan i fenotipe individu bergantung pada nilai he bih lanjut Jambormias (2004) menjelaskan seleksi n heritabilitas yang tinggi dimana simpangan dal
, sedangkan seleksi famili dilakukan pada h dimana simpangan dalam famili kecil.
ena interaksi <0.005 32.98 23.72 2.02 15.50 240.28 0.80 0.22 3.68 72.78 70.21 1744) 66.87 floret hampa 0.02 33.79 13.21 1.11 8.50 72.32 -0.49 -0.57 14.89 50.43 14.89 1744) 16.10 per malai di
inggi
karakter seleksi berd keragaman genetik tinggi Karakter seleksi yan hampa per malai, jum sekaligus yaitu seleksi total, bobot biji per ta per tanaman dan jum karakter dipisahkan m pada nilai selang kepe Seleksi Pada Karakter B
Gambar 5 men memiliki bobot biji Kuadran II merupakan rendah disertai denga kuadran untuk famili anakan total tinggi. K bobot biji per tanaman r
Gambar 5 Sebaran fam tanaman da Berdasarkan pe O/HP 104, O/HP121, dalam pengisian biji ini dapat dibuktikan banyak serta memiliki
II I
berdasarkan nilai heritabilitas, ragam genetik k tinggi maka akan menyebabkan kemajuan sele ang digunakan yaitu jumlah anakan total, p
jumlah biji per malai. Seleksi dilakukan pada eksi pada karakter bobot biji per tanaman dan
tanaman dan persentase floret hampa per mala jumlah biji per malai. Famili-famili untuk menjadi empat kuadran. Garis batas antar kua percayaan 90% yang disajikan pada gambar 5 sa arakter Bobot Biji per Tanaman dan Jumlah Anakan T
enunjukkan kuadran I merupakan kuadran unt biji per tanaman tinggi namun jumlah anaka
kan kuadran untuk famili yang memiliki bobot bi ngan jumlah anakan total rendah. Kuadran ili yang memiliki bobot biji per tanaman tinggi . Kuadran IV merupakan kuadran untuk famili
an rendah tetapi jumlah anakan total tinggi.
n famili-famili F3 Oasis x HP1744 untuk karakte n dan jumlah anakan total
n pemisahan kuadran, diantaranya famili O/H 121, O/HP 82, O/HP 100, dan O/HP 85 memil biji yang lebih baik dibandingkan dengan famili n bahwa famili tersebut memiliki jumlah ana liki bobot biji per tanaman yang tinggi.
III
tik dan koefisien seleksi yang tinggi , persentase floret pada dua karakter dan jumlah anakan alai, dan bobor biji uk masing-masing kuadran didasarkan
5 sampai 7. nakan Total
n untuk famili yang kan total rendah. bobot biji per tanaman an III merupakan nggi dengan jumlah ili yang memiliki
kter bobot biji per O/HP 21, O/HP6, miliki kemampuan ili yang lain. Hal anakan yang lebih
Seleksi Pada Karakter Bobot Malai
Gambar 6 menunjukk memiliki bobot biji per tana rendah. Kuadran II merupaka tanaman rendah disertai de Kuadran III merupakan kua tanaman tinggi dengan per merupakan kuadran untuk tetapi persentase floret ham famili potensial merupakan f
Gambar 6 Sebaran famili-fa tanaman dan per Berdasarkan pemisa O/HP 21, O/HP6, O/HP 104, Gambar tersebut mengindi hasil sama dengan gen-gen malai. Karakter bobot biji pe malai merupakan karakter karena itu, pada populasi genotipe heterozigot untuk ke Seleksi Pada Karakter Bobot
Gambar 7 menunjukk memiliki bobot biji per ta Kuadran II merupakan kuadr rendah disertai dengan jum kuadran untuk famili yang biji per malai tinggi. Kuadr
I
II
obot Biji per Tanaman dan Persentase Floret H
unjukkan kuadran I merupakan kuadran untuk fa anaman tinggi namun persentase floret hampa pakan kuadran untuk famili yang memiliki bobo i dengan persentase floret hampa per mala kuadran untuk famili yang memiliki bobot persentase floret hampa per malai tinggi. Kua uk famili yang memiliki bobot biji per tanam hampa per malai tinggi. Berdasarkan pemisahan
an famili yang berada pada kuadran I.
i-famili F3 Oasis x HP1744 untuk karakter bobot persentase floret hampa per malai
isahan kuadran, famili yang potensial diantar 104, O/HP121, O/HP 82, O/HP 100, dan ndikasikan bahwa gen-gen yang mengendalika gen yang mengendalikan karakter rasio floret ha
ji per tanaman dan karakter persentase floret ha ter-karakter yang dikendalikan oleh sedikit g asi bersegregasi F3 famili-famili yang mem
k kedua karakter tersebut berkurang.
obot Biji per Tanaman dan Jumlah Biji per Mal unjukkan kuadran I merupakan kuadran untuk fa
tanaman tinggi namun jumlah biji per mala uadran untuk famili yang memiliki bobot biji pe
jumlah biji per malai rendah. Kuadran III m ng memiliki bobot biji per tanaman tinggi deng
dran IV merupakan kuadran untuk famili yang IV III
t Hampa per
uk famili yang pa per malai bobot biji per alai rendah. bobot biji per Kuadran IV man rendah han kuadran,
bobot biji per ntaranya yatu n O/HP 85. ikan potensi t hampa per t hampa per kit gen. Oleh emiliki nilai
alai
bobot biji per tanama pemisahan kuadran, f III.
Gambar 7 Sebaran fam tanaman da Berdasarkan pe O/HP 21, O/HP6, O/H berarti bahwa famili-ukuran biji yang lebi mengindikasikan bahw kapasitas source, se perkembangan biji.
Karakter agronom di dataran tinggi ya tanaman dengan nilai tidak langsung berda terseleksi sebesar 37.76. akan menyebabkan ke per malai memiliki r tinggi.
Karakter yang keragaman genetik y anakan total, persenta biji malai utama, jum tanaman dan bobot bi floret hampa per ma malai dipengaruhi ol epistasis duplikat baik
I
man rendah tetapi jumlah biji per malai tingg n, famili potensial merupakan famili yang berada
n famili-famili F3 Oasis x HP1744 untuk karakte n dan jumlah biji per malai
n pemisahan kuadran, famili yang potensial di O/HP 104, O/HP121, O/HP 82, O/HP 100, dan
ili-famili tersebut memiliki keragaan untuk j lebih baik dibandingkan dengan famili yang bahwa terjadi peningkatan kapasitas sink da
serta assimilat hasil fotosintesis dapat dialoka ronomi yang dapat dijadikan karakter seleksi yaitu karakter seleksi langsung berdasarkan nilai tengah famili terseleksi sebesar 5.95 dan
rdasarkan jumlah biji per malai dengan nila 37.76. Sehingga, seleksi pada karakter jumlah bi n kemajuan seleksi yang tinggi. Selain itu, kara ki ragam genetik dan nilai heritabilitas dalam
Simpulan
ang memiliki nilai heritabiltas, ragam genetik k yang tinggi yaitu karakter kehijauan daun be
ntase floret hampa per malai, jumlah biji mal jumlah biji per malai, bobot biji per malai, biji per tanaman. Karakter jumlah anakan total
alai dipengaruhi oleh sedikit gen. Karakter oleh banyak gen. Terdapat pengaruh aksi baik pada karakter jumlah anakan total maupun
II
nggi. Berdasarkan rada pada kuadran
kter bobot biji per diantaranya yaitu dan O/HP 85 yang uk jumlah biji dan ang lain. Hal ini dan peningkatan dialokasikan untuk ksi untuk famili F3 kan bobot biji per n karakter seleksi nilai tengah famili h biji malai utama karakter jumlah biji am arti luas yang
etik dan koefisien un bendera, jumlah alai utama, bobot i, jumlah biji per otal dan persentase er jumlah biji per ksi gen aditif dan upun jumlah biji per
4 PENENTUAN KARAKTER SELEKSI SEKUNDER DI
DATARAN MENENGAH MENGGUNAKAN
PATH ANALYSIS
Determination of Secondary Character Selection In Medium Elevation Using Path Analysis
This study aimed at obtaining information about gene action that control agronomic characters of wheat in medium altitute and obtain information on
