RESPON
FISILOGIS
BEBERAPA
VARIETAS
PAD1
( O m
safiva
I,.)
PADA
LAHAN
TERGENANG
(ANAEROB)
DAN
LAEAN
TIDAK
TERGENANG
(AEROB)
OLEH
HETTY
MANURUNG
PROGRAM PASCASARJANA
INSTITUT
PERTANIAN
BOGOR
ABSTRAK
HETTY MANURUNG.
Respon fisiologis beberapa varietas padi (Olyza safiva L.) pada lahan basah (kondisi anaerob) dan lahan kering (kondisi aerob). Dibimbing oleh SOEKISMAN TJITROSEMITO, SAID HARRAN, dan DlDY SOPANDIE.Penelitian ini bertujuan
untuk
(1) Memperoleh informasi tentang respon fisiologis beberapa 5 varietas pad^ yang mewakili padi gogo, padi sawah, dan padl air dalam (varietas ram) pada lahan tergemg (kondisi anaerob) dan lahan tidak tergenang (kondisi aerob) dilihatdari
segi kandungan ACC, etilen, clanasarn
ascorbate, (2) memperoleh informasi tentang respon pertumbuhandan
produksi 5varietas padi yang mewakili pad^ gogo, M i sawah,
dan
padi air dalam pada lahantergenang dan lahan tidak tergenang. Rancangan yang digunakan adalah Rmcangan
Acak Lengkap dengan dua faktor. Kondisi lahan sebagai faktor pertama yang terdiri
dari kondisi anaerob dan aerob, dan varietas sebagai fhktor kedua yang terdiri dari
varietas Jatiluhur, Ciherang, Lariang, IR64, dan Mentaya. Data yang diperoIeh dianalisis dengan men- sidik (Anova), bila berbeda nyata dilanjutkan dengan uji DMRT 5%. Percobaan dilakukan di rumah kaca dalam pot ember berisi campuran tanah dan casting.
Hasil penelitian menunjukkan bahwa kondisi anaerob mampu meningkatkan kandungan ACC, etilen, asam ascorbate, tinggi tanaman, jumlah anakan, panjang akar, diameter leher akar, berat kering akar dan tajuk. Perkembangan jaringan
aerenkirn lebih tarnpak pada kondisi anaerob pada umur 4 minggu. Kondisi anaerob
mampu meningkatkan bobot kering gabah pertanaman pada varietas Ciherang, Lariang, IR64, dan Mentaya, namun men& bobot kering gabah pertanaman jwh vareitas Jatiluhur. Varietas Mentaya pada kondisi aerob tidak mampu tumbuh dan berproduksi dengan baik dan mati pada umur 4 bulan dari rnasa hidup 6.5 bulan. Varietas Chrang, Lariang, IR64, dan Mentaya turnbuh dan berproduksi lebih baik
pada kondisi anaerob tetapi varietas Jatiluhur tumbuh dan berproduksi lebih baik pada
ABSTRACT
HETTY MANURUNG. Physiology of Some Rice Varieties in Aerobic (Upland) and Anaerobic (Paddy Field) land Condition. Under the direction of SOEKISMAN TJlTROSEMlTO, SAID HARRAN, and DIDY SOPANDIE.
The experiment was conducted to study the effect of 8efobic (upland) and anaerobic (paddy field) condition to the physiology of five varieties of rice. Treatment consisted of two factors. The
first
&ctor was oftwo
l a . condition (aerobic and anaerobic). The second h t o r was rice varieties (Jatiluhur, Ciherang, Lariang,IR64,
and Mentaya).The data was test with Randomized Complete Design. The experiment wasconducted
in greenhouse
using pot filled with mixture of soiland
earth warm casting.Result of the experiment showed that there was difference between varieties of
rice
in physiologycal responses (based on ACC, ethylene, and ascorbic acid contents), growth and productivityresponses
to land condition. Under anaerobic condition (paddy field) varieties of ricehad
the higher content of ACC (1-SURAT
PERNYATAAN
Dengan ini saya menyatakan bahwa tesis yang berjudul:
RESPON mSIOLOGIS BEBERAPA VARIETAS PAM ( O m sativa L)
PADA LAHAN TERGENANG (KONDISI ANAEROB) DAN
LAHAN TIDAK TERGENANG (KONDISI AEROB)
Adalah benar merupakan hasil karya saya sendiri clan belum pentah dipublikasikan. Semua sumber data dan informasi yang digunakan telah dinyatakan secara jelas dan
dspst diperiksa kebenaranya.
RESPON FISILOGIS BEBERAPA VARIETAS PAD1
(Otyzu
d aI,.)
PADA L A M
TERGENANG (ANAEROB)
DAN LAHAN
TIDAK TFBGENANG (AEROB)
OLEH
HETTY
MANURUNG
Tesis
Sebagai salah satu syarat untuk memperoleh gelar Magister Sains pada
Program Studi Biologi
PROGRAM PASCASARJANA
INSTITUT
PERTANIAN BOGOR
Judul
Tesis : Respon fisiologisbeberapa
varietaspacfi
(Oryza sativa L.) pada . ,lahan tergenaq ( m o b )
clan
lahan tidak tergenang (aerob).Nama
: Hetty ManurungNRP : 99725
Program studi : Biologi
Menyetuj ui,
1. Komisi Pembimbing
Dr. Soelcisman Tiitrosemito. M.Sc Ketua
f
A - e d
Dr. Didv Sopandie. M.Aq Anggota
Program Studi Biolo Program Pascasarjana
Pewlis dilahirkan di Siarsam Tapantali Utara pada tanggal 10 Juli 1971 dari
Bapak Salamat B. Manurung (almarhum)
dan
Ibu Sellim Sirait. Penulis merupakanputri bungsu dari lima bersaudam Menikah pada tanggal 14 Agustus 2000 dengan Ir.
Jainal Silitonga dan masih dikaruniai satu orang
anak,
Grace
S t e f b y Silitonga. Tahun 1989 penulis lulus dariSMA
Negeri 5 Medan clanTahun
1996 lulus dari FMIPA Jurusan Biologi Universitas Sumatera Utam,Medan. Pada
Tahun
1999penulis diterima di Program Studi Biologi Pro-
Pascasajana
IPB, dan selama perkuliahan penulis menerima Beasiswa dari "Development of UndergraduateEducation
(DUE)
Project"
Di den DIKTI Departemen Pendidikan Nasiod.Pada tahun 2000 penulis diterima sebagai staf'f pengajar di Program Studi Biologi Fakultas Matematika dan Ilmu Pengetahuan Alam Universitas Mulawarman,
PRAKATA
Puji
dm
syub;ut penulis panjatkan kepada Tuhan Yang Maha Kuasa, karena berbt dan karuniaNYa tesis ini dapat diselesaikan. Penelitian ini berjudul "Respon fisiologis beberapa varietas pad^ (Oryza sutiva L.) pada lahan t e r w(anaerob)
dan lahan tidak tergenang (aerob)".
Pada kesempatan ini pendis mengucapkan terima kasih
kepolda
Bapgk Dr.Soekismoln Tjitmemito, MSc., sebagai Ketua Komisi Pembimbing yang telah
b y a k
memberikan bimbingan dan
bantuan materi hingga penelitian clan penulisan tesis ini dapat diselesaikan. Tak lupa juga penulis mengucapkan terima kasih kepada Bapgk Dr. Said Hamm, MSc.,dan
Dr. Ir. Didy Sopandie, M.Agr. sbagai anggota komisi pembimbinjj, yang diantara kesibukan tugas-tugasnya masih dapat memberikan bimbingan dan saran yaug terbaik bagi penulis hingga pendim tesisini
dapat diselesaikan dengan baik.Ucapan terima kasih disampaikan juga kepada pihak proyek
DUE
yang telah memberikan bantuan beasiswa dan Bapak Rektor Universitas Mulawarman, Samarinda atas kerjasamanya dengan proyekDUE
sehingga penulis &pat menempuh pendidib Program Pascasarjana di IPB Bogor. Terima kasih juga penulis mpaikan keperda Bapak ProEDr.Ir. Sitanala Arsyad Direktur Pusat Penelitian Biologi Tropika atas izinya menggunakan green house, dan laboratorium silvikultur.Terirna kasih khusus penulis sampaikan kepada suarni tercinta Jainal Silitonga Sp. dan ananda tersayang Grace Steffany Silitonga serta seiuruh anggota keluarga atas segala doa, bantuar~ dan dorongannya.
Semoga tesis ini bennanfaat baik bagi pengembangan ilmu pengetahuan dan
kepada semua pihak yang membutuhkan infonnasi tentang penelitian ini. Penulis menyadari penulisan tesis ini masih jauh dari sempurna, karenanya saran dan kritik demi perbaikan tesis ini sangat penuiis hargai.
Bogor, Mei 2002
DAFTAR
TABEL
Eahman
I
13
1
Pen@ varietas tahsdap kandungau ACC dau &leuI
I
I
22 1 J 23 IRdaipitulasi Uji F terbdq variabelyang diamati s e h penelitian pada timaman padi yang ditanam pada kcmdisi lahan aerob clan linaerob.
...
2
4
Pmgaruh kondisi penanaman terhadq kanduugan ACC akar bmaman @ pada umur 6 minggu dan kandungau etilcn umur 2 dau 6 minggu
...
5
P e n m intaaksi varietas dengaa kondisi penaaarmm tatradap kadmgm
...
ACC dan d e n akar..6
25
Pcngaruh i n k d s i varietas dengan kondisi penamman tdadap kandungan
asam mrbatc..
...
7
Pengaruh intcraksi vari- drm kondisi penanaman terbadap diameter leher
akar
...
I
3 4 127
Pcngaruh iateraksi varietas dan kondisi pemmmau terhadap bobot kcring tajuk (gltanaman)
...
L
8
28
Penganrh interaksi varietas dengan kondisi penanaman terhadap bobot kering akar (dtanaman).
...
29
Pagaruh interkasi varietas dan kondisi penaaaman ter- panjang akar
...
varietas dengan kondisi penauaman terhadap hggi
...
tanaman.32
37
tinggi tanamsn (cm), panjaug akar (cm), diameter leher akar
(mm), bobot kaing tajuk (g), dan bobot kering akar (g) pada kondisi eerob
dan anaerob varietas Mcntaya
...
3813
15 P e n g a d interaksi varietas dan kondisi pemmmm ter- bobot kering
...
I I
loo0 butir gabah14
Pengarub inter& varietas clan kondisi penancrman t e r m jumlah analcan
dan jumlah analcan produktif
...
I
39
Pengaruh intaaksi varietas clan kondisi penanaman terhadap laju
peatmnbuhan relatif tanaman (g/g tanrrman/hari)...
...
4042
-
I I
DAFTAR GAMBAR
11
3 1
33
35 1
2-6
7-10
11
[image:98.572.72.504.152.733.2]Jalur biosintesis dan metabolisme etilen (Davies, 1995)
...
Grafik bobot akar varietas tanaman padi pada kondisi aerob danatmerob...
...
G d i k kandungan etilen,
p j q
akar,
dan tin& tanaman dalam kondisi aerob dan anaerob pada umur 2 dan 6 minggu...
PerbaMiingan anatomi jaringan akar padi
umur
4 minggu yangDAFTAR LAMPIRAN
...
l 2
1
Analisis kandungan etilen (Metode Lizada & Yang. 1979)1
55 Hahman
54 1
3
I 1
5
1
Hasil analisis sidik ragam etilen akar padi...
1
57 Metode penetapan kandungan ACC akar (Lizada & Yang, 1979...
4
Met& pembuatan preparat foto jaringan akar
...
1
71
Hasil analisis sidik ragam tinggi tanaman padi...
56 I
6
...
l 8
1
Hasil analisis sidik ragarn panjang akar tanaman padi1
59Hasil analisis sidik ragam ACC akar pa& pada umur 6 minggu
...
57Hasil analisis sidik ragam asam ascorbate daun pah umur 2 minggu
....
58L
9
10
1
121
Hasil analisis sidik ragam bobot kering tajuk...
1 6 2 1
Hasil analisis sidik ragam diameter leher akar padl...
1 1
60
Hasil analisis sidik
ragam
Jumlahanakan
padi...
60Hasil analisis sidik ragam bobot kering akar @
...
13
61
!4
Hasil analisis sidik ragam Laju Perturnbuhan Relatif (LPR)
...
15
63
Hasil analisis sidik ragam bobot kering 1000 butir gab ah
...
63Hasil analisis sidik ragam bobot kering gabah pertmaman
...
64 I
64
Latar belakang
Beras merupakan bahan malcanan pokok bagi sebagian besar penduduk Indonesia, dan kebutuhan di Indonesia selalu batambah dari tahun ke bhun karena
laju pertumbuhan penduduk yang relatif tinggi
dan perubahan pola menu makan
daribukan
beras
ke beras. Hal tenebut membawa konsekuensi bahwa usaha -tanproduksi pangan temtama
beras
selalu perlu dilakukan.Tanaman padi merupakan
salah
satu tanaman pangan penting di dunia dan merupakan tumbuhansemi
akuatik atau tumbuhan darat yang dapat tumbuh padakondisi lingkungan yang digenangi air (kondisi anaerob) maupun pada lahan ti& tergenang (kondisi aerob) tenrtama di daerah tropis. Berbagai macam usaha
dilaksanakan untuk meningkatkan hasil pertanian, diantaranya dengan
cara
pemupukan dan cara pemilihan laban yang sesuai.
Beberapa varietas padi rnampu tumbuh dan be'produksi dengan baik pda lahan yang digenangi air maupun pada
latLan
tidak tergenang atau dikenal denganistilah padi gogo, narnun tidak semua varietas padi mampu tumbuh dengan baik pada
kedua kondisi lingkungan tersebut. Kedua sistem jxmanaman ini mengakibatkm tanaman padx akan memiliki perbedaan dalam anatomi, morfologi, dan fisiologi. Pada
kondisi anaerob biji pad^ yang dikecambahkan akan menghasilkan koleoptil yang
berwarna putih. Kemudian koleoptil ini
akan
memanjang dalam kondisi tanah yangberair untuk mencapai daerah aerobik sehingga oksigen dapat ditransfer kebiji agar
perkecmbahan anaerobik nutrisi
untuk
proses assimilasi b e d dari edosjmmayang digunakan
untuk
memelihara telcanan turgor ddam biji. Metabolisme cadangannitrat, reduksi nitrat, dan translokasi nitrat mempunyai peranan penting dalam
assimilasi cadangan makanan tersebut (Atwell et al. 1982; Reggiani et al. 1993). Pada
kondisi lahan yang tergenang sebagian or- p& akan berada di b a d
permukaan
air yaitu bagian akar dan
akan
mengalami keadaan antierob atau hypoxia DaIamkeadaan aerob tanaman
akan
menyesuaikan secara fisiologisdengan
keadaan tersebut, misalnya dalam pembentdcan senyawa antioksidan yaitu senyawa yangb d m g s i untuk menebalisir radikal oksigen bebas yang &pat merusak (mengdrsidasi senyawa dalam sel) jaringan tanman, yang terbentuk dalam
metabolisme normal pada semua organisme aerob. Pada tumbuhan akan dihasilkan
senyawa antioksidan benrpa enzim dan non enzim yaitu; superoxide dismutme
(SOD),
catalase, peroxidase, asorbate peroksidase, glutathione peroxidase,asam
~scorbate (vitamin C), glutathione, hydroquinon, a-tocopherol (vitamin E),
dan
carotene.
Dalamkeadaan
stress oksidatif akan terjadi peningkatan pembentukan antioksidan sebagai mekanisme pertahmanuntuk
menetralisir radikal oksigen aktif(Elstner, 1982; Scandalias, 1993; McKersie & Leshem, 1994).
Menurut Monk et al. 1987 aktifitas antioksidan
(SOD)
dalam
tanaman akanmeningkat sebanyak 13 M i pada kondisi aaaerob akibat penggenangan pada tanaman
yang resistent tetapi tidak pada
tanaman
yang sensitif, antioksidan tersebut berperan3
Pada
keadaan
tergenang (kondisi anaerob) dalam akar tanaman &an terbentukbanyak jaringan aerenkim dibanding akar tanaman pada lahan tidak tergenang (kondisi aerob). Keadaan anaerob ini akan meningkatkan terbentuknya etilen di
p u k dan
di
akartanaman,
dan hormon etilen iniakan
meningkatlcan alctivitas enzimselluiase yang menentukan perkembangan aerenkim pada akar tanaman tersebut
(Saab &
Sach,
1995).Budidaya tanaman padi pada kondisi anaerob dapat meningkatkan bobot
kering akar bila dibandingkan dengan cam tanam pada lahan tidak tergenang.
Perhunbuhan perakaran baru yang berlangsung terus menem pa& lahan yang digenangi air dan banyaknya perakaran yang muncul diduga karena adanya hoxmon etilen yang berasai dari p r e k m r ACC (1 -aminocyclopropana-1 -carboxylic acid).
Menurut Yang (1980) keadaan anaerob aka- merangsang terbentuknya jaringan
Tnjuan Penelitian
Penelitian ini bertujuan untuk:
Memperoleh infonnasi tentang respon fisiologis 5 varietas jd~gogo, padi sawah
dan pdi air dalarn kondisi lahan tergenang
(anaerob)
dan lahan tidak tergenang (aerob) dilihatdari
segi kandungan ACC, etilen,
dan asam
ascorbate.Memperoleh informasi tentang respon pertumbuhan dan produksi 5 varietas padi yang mewakili jmh gogo,
p h
sawah dan pgdi air dalarn pada kondisi laban tergenang (sawah) dan lahan tidak tergenang (gogo).Hipteais
Hipotesis yang diajukan adalah:
1. Adanya perbedaan respon fisiologis beberapa varietas padl pada kondisi lahan tergenang
dan
lahantidak
tergenang dilihat dari segi kandungan ACC, etilen , dan asam ascorbate.2. Admya perbedaan respon pertumbuhan dan produksi 5 varietas pad^ yang
mewakili pad^ gogo, @ sawah, dm padi ailr &dam pada kondisi lahan tergenang
TINJAUAN
PUSTAKA
Botani Tanaman Padi
Tanaman padi (oryza sativa L.) termasuk tumbuhan suku Gramineae yang
ditandai dengan batang yang tersusun dari beberapa
ruas.
Ruas-ruas ini meqmkan bumbung kosong. Kedua ujung bumbung kosong ini ditutup oleh buku danpanjangnya ruas
ti&
m a .Ruas
yang terpendek terdapat pada pangkal batang. Ruasyang kedua, ruas yang ketiga dan selanjutnya adalah lebih panjang dari ruas-ruas
yanglebih bawah. Pada
buku
b a n bawah dari ruas tumbuhdaun
pelepah yang membalut ruas sampai buku m a n atas. Tepat pada buku bagian atas ujung daridaun
pelepah memperlihatkan percabangan dimana cabang yang terpendek menjadi ligulae(lidah)
daun,
dan m a n yang terpanjang dan terbesar menjadi helaian daun. Dimanadaun pelepah itu menjadi ligula dan
pada
helaian daun terdapat dua embel sebelahkiri
dan
kanan yang disebut auricula Auricula dan ligula yang kadang-kadangberwarna hijau dan kadang-kadang berwarna ungu dapat digunakan sebagai alat
untuk
mendeterminasidan
identifikasi suatu varietas (Siregar, 1987).Bila biji @ dikecambahkan maka akan terbentuk plumulae dan radikula, dan
akan muncul batang pertama dari plumula dan dari radikula akan muncul akar
pertama. Dengan memeriksa secara seksama batang pertama yang terjadi dari
plumulae akan nampaklah bahwa plumulae itu sudah terdiri dari buku-buku dan ruas-
ruas yang amat pendek ukurannya. Dengan meningkatnya
m u
kecambahruas-
ruasnya akan memanjang. Akar pertama yang muncul dari radikula tidaklah lama
penyerap air untuk kebutuhan kecambah diambil alih oleh akarakar yang bermunculan pada buku-buku batang kecambah yang terbawah dari batang
kecambah, yaitu buku-buku yang be* di bawah tanah.
Tanaman p d bersifat merumpun, artinya tanaman tersebut menghsilkan
anakan yang tumbuh dari tanaman induk. Dari satu batang bibit yang ditanam, maka dalam waktu yang sangat singkat dapat terbentuk suatu m p u n yang terdiri
dari
20sampai 30 atau lebih
tunas-tunas
banr atau analcan (Siqpr, 1987). Tanaman padimempunyai sistem perakaran serabut
(De
Datta, 1981). Akar primer (radikula) yangtumbuh sewaktu berkmambah bersama
akar-akar
lain yang muncul dari embrio debt bagian buku disebut akar seminal, yang jumlahnya antara 1 sampai 7 buah.Penyebaran sistem akar dapat mencapai kedalaman 20 cm sampai 30 cm. Meskipun demikian akar banyak mengambil zat-zat rnakanan dari
tanah
dekat permukaan atas.De Datta (1981) dan Yoshida (1981) menyatakan bahwa stadia reproduktif
tanaman pad^ ditandai dengan memanjangnya beberap ruas teratas pada batang, yang sebelumnya tertumpuk rapat &kat permukaan tanah. Disamping itu stadia reproduktif juga ditandai dengan berkuragnya jumlah anakan, muncdnya daun bendera,
kebuthgaq clan pembungaan. Inisiasi primordia mdai biasanya dimulai 30 hari sebelum pembungaan. Stadia inisiasi ini hampir bersamaan dengan memanjangnya
ruas-ruas yang term berlanjut m p a i berbunga. Oleh sebab itu stadia reproduktif disebut juga stadia pemanjangan
ruas-nras.
Pembibitan pad^ u m m y a dilakukan dengan
cara
menanam langsung padatergenang (gogo), Varietas Chmmg, dan Latiang
tumbuh
dan
berpduksi baik pgda lahan tidak tergenang maupun tergenang, Varietas JR64 tumbuh dan berproduksibaik pada lahan tergenang dan varietas Mentaya tumbuh dan berproduksi baik pada
l a b genangan air dalam (Djunainah et al, 1993). Pa& kondisi yang tergenangi air
biji padl melakukan respirasi secara anaerob. Pada kondisi ini energi ATP yang terbentuk sedikit, sementara
untuk
proses pertumbuban biji @ dibutuhkan energiATP yang cukup tinggi. Untuk memenuhi ha1 ini dibutuhkan pembongkaran
cadangan
makanan yang ada di endosperma dengan cepat yang melibatkan enzim- enzim &lam metabolismecadangan
makanan tersebut.Asam Ascorbate (Vitamin C)
Asam ascorbate termasuk senyawa antioksidan yang berfbngsi sebagai
pereduksi beberapa radikal oksigen bebas yang terbentuk dalarn metabolisme normal
organisme aerob dan mencegah te rjadinya kerusakan jaringan akibat oksidasi radikal bebas tersebut. Asam ascorbate ini melindungi makromolekul dalam sel dari
kerusakan akibat oksidasi radikal bebas superoksida (02 -) dengan reaksi sebagai
berikut: I
202
-
+ 2 H'
+ Ascorbate acid+
2H202+
dehydroascorbate (McKersie & Leshem,1994). Asam ascorbate disintesis dari gula heksosa pada tumbuhan tingkat tinggi.
Asam ascorbate
ini
dapat secara langsung mengikat (menetralisir) radikal oksigenbebas dengan atau tanpa enzim kataiis, dan secara talc langsung dapat menetralisir oksigen aktif dengan cara merombak tocopherol (vitamin E) menjadi bentuk yang
vacuola,
dan tmgian ekstrasellular sel. Lebih lcurang 20-40 % asamascorbate
yangterdapat dalam mesophtl daun berada dalam kloroplast,
dsn
kloroplast mengandung semua enzim untuk pebentukan asam ascorbate.Keadaan tergenang Unsur hara
Penggemgan pada tanaman
akan
menyebabkan teqwhnya p e n h i m -perubahan
kimia
tanah yang ditentukm oleh nilai potensial redoks. Penggenangan menurunkan nilai potensial redoks dari 409 mV menjadi 149 mV yang menunjulckantidak adanya oksigen bebas
di
daerah perakaran (Musgrave, 1994).Konsentrasi N a ' menjadi lebih rendah dalam jaringan tanaman pala
keadaan
tergenang. Pengarnatan menunjukkan bahwa nitrat tanah
akan
direduksi menjadi komponen gas sepertiNz
dan N20 yang tidak tersedia hqy tanaman. Nitrogen tiitransport dari daun tua ke daun muda pada keadaan tergenang @rew & Sisworo,1979). Kahat nitrogen disebabkan oleh denitrifikasi dan pencucian, serta menurunnya absorbsi
dan
translokasi Ndalam
jaringan tanaman (Tsai & Chu, 1992).Besi dalam
keadaan
tergenang akan berubah dtui feni ( ~ e ~ ' )m e n w
f m (~e*'). Ion fern yang terlarut jikamasuk
penbran dapat teroksidasi membentuk endapan Fe203. E n d a p tersebut dapat menghalangi masuknya ion lain ke tanaman terutamaK+
(Rumawas, 1983).Etilen
9
1901 ia meneirikan etiien di dalam gas berbahaya dan menunjukkan bahwa etilen
menyebabkan tiga respon pada kecambab kajni: terhambatnya pemanjangan batang,
dan munculnya kebiasaan untuk tumbuh menciatar. Selanjutnya perluasan helai daun
terhambat serta pernbukaan normal bengkoknya epikotil terhambat (Salisbury &
Ross,
1995).Peningkatan etilen pada jaringan tanaman merupakan tanggap tanaman yang
mumpada saat mengalami cekaman. Cekarnan itu dapat berupa: cekaman suhu
rendah, kekerhgan, penggenangan,
cekaman
kimia, cekaman mekanis, perlukaan,clan radiasi (Wang et al. 1990). Bradford & Dilley (1978) juga menyatakan liahwa etilen terakumulasi dalam tanaman dalam keadaan anaerob. Pa& tanah jenuh
air (kondisi anaerob) tanaman akan cepat menjadi kekurangan oksigen (hipoksia), sebab air mengisi ruang udara dan pengaliran kembali O2 disekitar akar juga berkurang, karena pergerakan gas tersebut melalui air berlangsung sangat lambat.
Kemudian sintesis etilen terhambat, sebab O2 dibufuhkan untuk mengubah ACC
menjadi etilen, narnun etilen yang disintesis terperangkap di akar karena
pergerakannya melalui air juga b e m g , sekitar 10.000 kali dibandingkan dengan jika melewati udara (Jackson, 1985). Etilen ini lalu menyebabkan beberapa sel korteks mensintesis sellulase, yaitu enzim yang menghidrolisis sellulosa dan s e w a n
menyebabkan penguraian dinding sel. Sel korteks tersebut juga kehilangan protoplast,
lalu menghilang me2jadi jaringan aerenkim yang terisi udara.
Produksi etilen pada akar dan pucuk tanaman tomat yang tergenang lebih tinggi dibandingkan kontrol. Produksi etilen ini pada pucuk tanaman tomat lebih
10
ini tjis&Wm ACC dihasilkan di akar dan disuplai
ke
pucuk !anaman (Bradford&Yang, 1981). Trampor ACC dari sitosol melewati tonoplast ke vakuola merupakan transpor aktif, dan etilen didistribusikan ke dalam ruang-ruang vakuola (Safber,
1994).
Produksi etilen &lam jaringan tanaman membutuhkan oksigen. Karena 0 2
dibutuhkm untuk mengubah ACC menjadi etilen, maka diperiarakan akar yang
dipenuhi air
akan
menghasilkan sedikit etilen (Salisbury & Ross, 1995). Jika jaringan tanaman diinkubasikan dalam keadaan anaerob, kemudian dikembalikan ke udaraakan
membdcm produksi etilen yang besar. Prekursor dalam keadaan anaerobdiubah ke etilen dalam keadaan aerob, prekusor tersebut &ah ACC (Yang, 1980). Perlukaaan, hormon IAA, anaerobik, dan senesens mempercepat sintesis ACC, terutama mempengmh enzim ACC sintase. Adapun penghambat sintesis ACC,
yaitu arninoetoksivinil glisin (AVG), amino-oksi-asam asetat (AOA) (Yang, 1980),
dan
aminotriaml (Altmans & Solomons, 1994) yang menghambat sintesis ACCsinlase. Jalur biosintesis dan metabolisme etilen dapat dilihat pada Gambar 1.
Ion kobalt 2,4 dinitrofenol, dan temperatur yang tinggi menghambat sintesis etilen dari ACC
(Yang,
1980). Wenzel et al. (1995) menyebutkan disamping AVGdan
kobalt,asam
askorbat juga menghambat biosistesis etilen. Asam askorbat.
6 cn,-s-~o UACC
* coo-
l
? - j
;
# .C e - N H i I CITP pp1. pl 0 CU-NU; 1
7"'
-\I
a? n
7
" \ l , c o o - ~>,<
ny?
Ccr:I
I
Hs /c--NH5 li U SI - S - A ~ G CHa CH3 1
Methimine SAM
ACC ~trl,&
CH,- S
(MTR-I-P) ATP
(SAM)
(ACC)
[image:110.572.70.479.62.673.2]:.
G84o2Gambar 1. Jalur biosintesis dan metabolisme etilen (Davies, 1995)
MACC = malonyl ACC; ACC = 1-amino cyclopropane+l-carboxylic acid;
h4TA = 5'-~eth~lthioadenosine; MTR = ~'~ethyltioribose; KMB = a-kcto-
Pada tanaman padi, peningkatan aktifitas enzim ACC sintase te jadi setelah 2 jam penggenangan dan puncaknya setelah 4 jam pada daerah buku. ACC sintase akan
mengubah SAM menjadi ACC (Cohen & Kende, 1987). Pada tanaman gandwn
pemberian etilen dari ethopon pada daun primer akan meningkatkan produksi etilen
dengan meningkatkan aktifitas ACC oksidase. ACC oksidase akan mengubah ACC
menjadi etilen (Davies, 1905). Suatu percobaan menunjukkan perubahan AVG pada
akar tanaman tomat dalam keadaan anaerob akan menghambat transpor ACC, mengurangi produksi etilen, clan mencegah kelayuan. Demikian pula ion cu2+ sedikit
mempengaruhi kadar ACC dalam xylem, tetapi sangat efektif menghambat produksi
etilen dan kelayuan (Bradford & Yang, 1981). Pemberian etilen 0. lpl per liter pada
akar monokotil akan merangsang pembentukan aerenkim, dan dihambat oleh kehadiran ion A ~ + yang berperan sebagai inhibitor pembentukan etilen (Drew et al.
1981).
Tanggap Tanaman Terhadap Penggenangan
ivlenurut Jackson et al. (1995) ada dua bentuk hubungan antara tajuk-akar pada tanaman tergenang, yaitu; 1. Pembentukan aerenkim yang meningkatkan aliran
oksigen dan gas-gas lain dari tajuk ke akar, 2. Pergerakan prekusor etilen, yaitu ACC
dari akar ke tajuk melalui aliran transpirasi yang mempengaruhi produksi etilen sehingga menyebabkan kelayuan tajuk. Aerenkim dapat terbentuk pada a h , rizom8,
batang, petiole, dan daun. Perkembangan aerenkirn sangat bervariasi tergantung pada
dengan ACC tajuk tinggi. Tanaman yang toleran pada penggenangan mempunyai
sistem translokasi Oz yang lebih baik
dari
m
a
n
aerial ke perakaran dibandingkan yang tidak toleran.Menurut Kawase (198 1 ), perkembangan aerenkim dipengaruhi penggenangan Ada dua kelompok a e ~ n k i m yaitu; aerenkim lysogenous dan schimgenous. Jika ruang intersellular meningkat melalui penghancuran seluruh sel disebut aerenkim
lysogenous, tetapi jika ruang intersellular terjadi dari pemisahan sel-sel yang berhubungan langsung terhadap dinding sel disebut aerenkim schizoge~,us. Menurut
Mc Kersie & Leshem (1994) tanaman monokotil seperti jagung clan padi, aerenkim
lysogenous terbentuk dari korteks eksternal terhadap endodermis, dibelakang ujung
akar, pada daerah yang mengalami pembesaran dan pertumbuhan sel-sel. Perkembangan jaringan aerenkim ini dirangsang oleh pelepasan etilen dari sel-sel
hipoksia. Proses terbentuknya aerenkim lysogenous pada akar j a p g didahului
dengan hilangnya protoplasma dari sel, pembengkakan sel, matinya sel, clan rusaknya dinding sel. He et al. (1994) juga menyatakan bahwa perkembangan aerenkim adalah
hasil dani lisis j- korteks yang mengakibatkan pembentukan ruang-ruang u h a .
Selanjutnya Saab & Sach (1996) menyebutkan bahwa perkembangan aerenkim pada tanaman tergenang merupakan hasil hidrolisis
dari
d
m
i
sel yang menyebabkan te jadinya lisis dan dirangsang oleh etilen endogen.Keadaan anaerob akan meningkatkan terbentuknya etilen di pucuk
dan akar
tanaman. Hormon etilen
akan
meningkatkan aktifitas enzim sellulase yangxyloglukan endo-tmmglikoxylase yang dapat merusak dinding sel, sehingga
terbentuk jaringan aerenkim pada
keadaan
tergenang (Saab & Sach, 1995).Siloglukan membentuk ikatan hidrogen dengan sellulosa (Wattimena, 1987). Jika
banyak siloglukan maka akan kuat mengikat sellulosa dm menunjang kekuatan dinding sel (Saab & Sach, 1996).
Pada keadaan tergenang dilen akan merangsang pembentukan aerenkim pada
perakaran yang telah ada dan pembentukan akar-akar baru untuk meningkatkan
ketahanan tanaman pada keadaan tersebut. Jaringan a e d m memfasilitasi
pergerakan gas-gas 02, COZ, C&, dan CzH4 (Drew, 1992). Aplikasi etilen eksogen
pada konsentrasi 5p1 per liter pada akar tanaman jagung dapat mengalubatkan
kerusakan dinding sel-sel korteks dan merangsang pembentukan aerenkim (Prasad.,
1997). Pemberian etilen 5pl per liter udara pada perakaran jagung umur 14 hari
mengurangi pertumbuhan tanaman dan mempercepat munculnya akar adventif
(Jackson etal. 1981)
Pada sistem budidaya jenuh air (kondisi anaerob) pada tanaman kedelai
kandungan ACC akar dan etilen akar jauh lebih tin@ dibandingkan dengan sistem budidaya tadah hujan (kondisi aerob), dan etilen nkar ini akan merangsang terbentuknya jaringan aerenkim dan pemkmn baru yang merupakan cara adaptasi
Mekaoisme Pertukaran Gas pada Padi
Tanaman pa& yang umumnya tumbuh pada lahan ddam keadaan tergenang
akan membatasi kemampuan oksigen masuk kebagian tanaman yang tergenang.
Masalah pertukaran gas pada pad^ air dalam sangat spesifik. Postulat lama mengatakan pertukaran gas pada organ padi yang tergenang berlangsung secara
diffusi melalai rongga u d m internal ke bagian organ yang tergenang tersebut.
Tanaman pad^ memiliki perkembangan rongga udara yang sangat baik pada w a n batang dan udara.-Tetapi menurut penelitian yang dilakukan Raskin & Kende (1985)
bahwa udara bergerak ke wantanaman yang tergenang secara aliran massa melalui lapisan permukaan udara dan ruang udara internal, dan aliram massa tersebut di dorong oleh adanya gas respirasi C 0 2 yang terlarut dalam air. Jurnlah dan arah aliran massa tergantung pada konsentrasi C 0 2 terlarut disekitar tanaman. Bila konsentrasi C02 meningkat maka aliran rnassa (02) menuju tanaman akan menurun. Masuknya
gas ke organ tanaman yang tergenang di dorong oleh perbedaan C 0 2 dan 0 2 t d m t
dalarn air. Pada suhu 2 5 ' ~ dan pH 7 C02 (dalam bentuk C02, H2C03, dan HCOi)
.-
-
jumlah CO2 140x lebih terlarut dalam air dibandingkan dengan 0 2 . Pengambilan O2 oleh organ yang tergenang dan adanya CO2 terlarut akan mengumngi tekanan dalam
lintasan udara internal dan lapisan permuIraan udara. Keadaan ini
akan
mengakibatkan terjadinya pergerakan O2 dari larutan ke tanaman dan akanmengeluarkan gas ke atmosfer. Jumlah udara yang masuk ketanaman yang tergenang
dipen- oleh adanya cahaya. Jumlah udara yang masuk lebih sedikit dengan
adanya cahaya daripada &lam keadaan gelap, karena fotosintesis
akan
mengurangi konsentrasiC a
dan meningkatkan konsentrasi 02dalam ruang udara pub batang.Dalarn keadaan terang tarikan aliran massa udara dilakukan oleh akar. Konsentrasi
02
organ yang tergenang dalam keadaan gelap akan menurun dan bilaN2
meningkatmaka akan meninglcatkan nilai respirasi sehingga jumlah udara yang masuk akan menurun. Pergerakan udara pada tanaman juga diakibatkan oleh transpirasi termal
dan tekanan higometrik. Mekanisme masuknya udara ke bagian organ tanaman yang tergenang diakibatkan oleh adanya gas respirasi C02 terlarut dalam air (Raskin &
BAHAN DAN METODE
Tempat dan WaMu
Penelitian dilakukan di Rumah Kaca Biotrop, Tajur Bogor. Pembuatan Foto melintang jaringan akar dilakukan di Labratorim Silvikultur Biotrop Tajur, analisis
bobot kering tanaman dilakukan di Laboratorium Kimia Biotrop Tajur Bogor.
Analisis kandungan ACC
,
kandungan etilen, dan kandungan asam ascorbatdilakukan di laboratorium Biokimia clan Emhatis Balai Penelitian Bioteknologi Cirnanggu Bogor. Waktu Penelitian dimulai pada Bulan Maret 2001 sampai Mei 2002.
Bahan dan Alat
Bahan tanaman yang digunakan untuk pembaan lapang adalah benih pad^ yang terdiri dari atas; varietas Jatiluhur (J) ( p h gogo) , varietas Ciherang (C) & varietas Lariang (L) (padi sawah dan gogo), varietas R64 (I)
(m
sawah), dan varietas Mentaya (M) (padi air dalam). Bahan lain untuk pemeliharaan tanaman adalah pupuk urea, TSP, NPK, kasting, pestisida, iwktisida, pot ember.Alat yang digunakan adalah timbangan digital, alat penyiram, alat pgukur
panjang, gelas ukur, tabung reaksi, oven, botol akar, karet penurup, Syringe, alat pengukur diameter
akar.
Bahan kimiadan
alat yang digunakan unhlk analisiskandungan ACC, kandungan etilen, kandungan asam asorbate, pembuatan preparat
Rancangan Percobaan
Rancangan yang digunakan adalah Rancangan Acak Lengkap dengan dua
faktor yang diuji, yaitu: (1) faktor varietas yang terdiri dari 5 taraf, yaitu; J (jati
luhur), C (ciherang), L (lariang), I (W), dan M (mentaya), (2) faktor kondisi
penanaman yang terdiri dari keadaan tergenang (kondisi anaerob) dan keadaan tidak
tergenang (kondisi aerob). Ulangan dibuat sebanyak tiga kali, tiap ulangan terdiri atas
10 pot tanaman, setiap pot berisi 3 tanaman.
Pelaksanaan Percobaan
Penyiapan Ba han Tanaman Percobaan
Benih tanaman padi dbibitkan pada bak pembenihan dengan media tanah
yang di campur dengan casting dengan perbandingan tanah:casting adalah 2: 1 .Bibit
padi ditaburkan pada bak pembenihan dan ditumbuhkan selama 2 minggu, kemudian siap untuk dipindahkan ke pot percobaan.
Penyiapan Media Tanaman
Tanah yang digunakan adalah tanah latosol tajur (ultisol), tanah diambil dari top soil, dikeringkan, dan dibersihkan dari batu, ranting, rumput, dan kotoran lainnya. Tanah kemudian dicampur dengan pupuk casting (kotoran cacing) dengan
perbandingan tanah : casting = 2: 1, kernudian diisikan kedalam pot ember sebanyak 6
kg per pot. Untuk penanaman dengan kondisi anaerob pot percobaan diisi dengan air
Penanaman
Untuk kondisi penanaman =ob benih yang telah berumur 2 minggu
ditanam sebanyak 3 buah per pot, dan penanaman dengan kondisi aerob (tanah tidak tergemg) benih ditanam sebanyak 5 butir per pot dengan cara ditugal sedalam 3 cm,
dan umur 2-3 minggu setelah tanam
(MST)
dilakukan penjarangan menjadi 3tanaman per pot.
Pengamatsn
Variabel-variabel yang diamati adalah:
1. Kandungan ACC. -Analisis kandungan ACC dilakukan pada saat umur 2
dan
6minggu setelah tanam. Bagian yang dianalisis adalah akar tanaman, dipotong mulai dari leher akar kemudian dimasuMcan kedalam tabung akar untuk
selanjutnya dianalisis dilaboratorim dengan Metode Lizada & Yang (1979).
2. Kandungan etilea Analisis kandungan etilen dilakukan pada saat 2 minggu
setelah tanam (3 jam setelah penggengan untuk kondisi anaerob) dan 6 minggu setelah tanam. Bagian yang dianalisis adalah akar tamman, dipotong mulai dari
leher akar dm dengan secepat munglun dimasukkan kedalam tabung akar,
kemudian ditutup dengan karet penutup untuk mencegah te rjadinya penguapan
etilen dm selanjutnya dianalisis dilaboratorium dengan metode Lizada & Yang
(1979).
3. Kandungan asam ascorbate. Analisis kandungan asam scorbate dilakukan pada
saat tanaman berumur 2 minggu Organ yang digunakan adalah daun, diambil
4. Foto meiintang jaringan
akar.
Amtomi akar diamati untuk melihat jarinpiaerenkim yang terbentuk dengan cara membuat preparat metode padin,
dilakukan pada umur 6 minggu.
5. Tinggi tanaman. Tinggi tanaman diukur dari permukaan tanah hingga ujung daun
terpnjang, pengamatan dilakukan setiap 4 minggu sekali hingga masa panen. 6. Panjang a&. Panjang akar diukur mulai dari leher akar hingga ujung akar
terpanjang, pengamatan dilakukan setiap 4 minggu sekali hingga p e n
7. Diameter leher akar. Diameter leher akar di&x dengan menggunakan jangka wrong, dilakukan setiap 4 minggu sekali hingga panen.
8. Jumlah an- Perhitungan jumlah
anakan
dilakukan pada saat panen.9. Bobot kering akar. Pengukuran bobot kering akar dilakukan setiap 4 minggu
sekali hingga masa pamn dengan cara diovenkan pada suhu 8 0 ' ~ .
10. Bobot kering Tajuk. Pengkuran bobot kering tajuk dilakukan bersamaan dengan pengukuran bobot kering akar.
1 1. Laju pertumbuhan relatif (LPR). LPR dihitung dengan rumus
R =
(Sitompul dan Guritno, 1995)T2- TI Dimana:
R = laju pertumbuhan relatif
W1
= Bobot kering tanaman (g) pada saat umur TI13. Bobot biji pertanaman. Bobot biji pertanaman diperoleh dari biji bernas
v a nsetelah dikeringkm di oven pada suhu 60°c selama tiga hari.
14. Indeks panen. Dihitung dengan rumus:
bobot kering hasil ekonomis tanaman
IP=
x 100%bobot kering total tanaman
Analisii Data
Data hasil percobaan dianalisis rnenggunakan Rancangan Faktorial dengan
pola Rancangan Acak Lengkap. Model linier yang digunakan (Steel & Tonie, 1995) adalah:
Yijk = p + Ai + Bj + ABij +Eijk dimana i = I ,2 j = I ,2,3,4,5 k = I ,2,3
Dan
Yijk = nilai pengamatan pada varietas ke- i , kondisi penanaman ke-j ulangan
ke-k
p = nilai rataan umum
-.
- pengaruh varietas ke-i
AJ,,-
Bj = penganih kondisi penanaman ke-j
ABij = pengaruh interaksi varietas ke-i dan kondisi penanaman ke-j
~ f i k = sisaan
HASIL DAN PEMBAHASAN
Rekapitulasi hasil sidik ragam variabel yang diamati selama penelitian dapat
dilihat pa& tabel 1. Sidik ragam setiap variabel yang diamati disajikan pada
[image:121.576.74.486.206.726.2]Lampiran 4- 1 6.
Tabel 1. Rekapitulasi uji F terhadap variabel yang diamati selama penelitian pada tanaman padi yang ditmam pada kondisi
lahan aerob dan anaerob.
I
1 2 3
Perlakuan
V
1
KI
V x K
r-
4
5
Ketermgan:
V = Varietas
K = Koadisi penanaman
V x K = Intenksi Varietas dengan kondisi penanaman
tn = tidak nyata
*
= beda nyata uji DMRT pada taraf 0.05 NoI -- J
6
7
8 9 10 1 1 12 13 14Respon Fisiologis Tanaman
Parameter
Foto Jaringan akar
Kandungan ACC (1-aminocyclopropane-l-carboxylic acid)
*
*
*
Kandungan ACC umur 6 mingguKandungan Etilen umur 2 dan 6 minggu Kandungan asam ascorbate umur 2 minggu
Panjang akar
Diameter leher akar Jumlah anakan Bobot kering akar
Bobot kering tajuk
Laju pertumbuhan relatif Bobot kering 1000 butir gabah Bobot kering gabah per tmaman Indeks Panen
K a n d u n p ACC akar pada umur 2 rninggu (3 jam setelah perlakuan
Tinggi Tanaman
*
*
*
-
penggenangan) tidak dapat dideteksi dengan metode yang digunakan dalam penelitian
*
*
tn*
tn*
*
*
*
*
*
*
penggenaqan) dapat didideteksi dengan mudah
dengan
menggumkan metodeLizada & Yang (1979). Kandungan ACC akar baru dapat dideteksi setelah tanaman berumur 6 minggu. Secara umum kandungan ACC akar pada umur 6 minggu pada
kondisi anaerob (0.47pglg akar segar) lebih tinggi dibandingkan pada kondisi =rob
(0.38pglg akar segar) (Tabel 2).
Tabel 2. Pengaruh kondisi penanaman terhadap kandungan ACC akar tanaman pub umur 6 minggu dan kandungan etilenakar
Ketcrangan: angka-anglca yang d i h h oleh huruf yang berbeda pada baris yang sama berbeda
nyata pada uji DMRT 0.05
Kandungan ACC akar varietas Jatiluhur (0.59Mg a h segar) merupakan kandungan
yang tertinggi diantara varietas yang diuji (Tabel 3).
I
MentayaI
0.34bc 1 .O8aI
2.12a -I
Keterangan: anglca-an& yang diikuti oleh huruf yang beheda pada kolom yang sama,
Jatiluhur
. Ciherang Lariang
ZR64
berbeda nyata pada uji DMRT 0.05
Hasil analisis selanjutnya pada Tabel 4 menunjukkan bahwa hanya
varietas
0.59a 0.29~ 0.47ab 0.42bc
Jatiluhur saja yang mengalami peningkatan kandungan ACC alcar
I>ada
kondisianaerob yaitu 0.86 j&g akar segar dari 0.33 pg/g akar segar pada kondisi aerob, 0.66bc
0.69bc 0 . 6 1 ~ 0.85b
tetapi varietas Cihermg, Lariang, IR64, clan Mentaya tidak berbeda nyata pada
1.75b 2.14a
1.70b 1.62bc
Pada umur 2 rninggu ACC akar tidak terdeteksi, ha1 ini diduga karena
perubahan ACC ke bentuk etilen berlangsung dengan cepat sehingga ACC tidak
-
.-&pat dideteksi lagi pada periode tersebut. Hal ini terbukti bahwa pada umur 2
minggu kandungan etilen dapat dideteksi dengan mudah. Bradford & Yang (1980)
mengatakan dalam keadaan tergenang ACC akan dibentuk dalam akar dan akan
disuplai kepucuk tanaman dan segera diubah ke bentuk etilen. Dalam jaringan akar
pada kondisi anaerob, ACC tidak dapat dikonversi kedalam bentuk etilen, tetapi &pat
ditranspor ke pucuk tanaman melalui aliran transpirasi. Setelah ACC mencapai
kondisi aerob di pucuk tanaman maka ACC segera dikonversi kebentuk etilen (Prasad, 1997) karena ACC ini merupakan prekursor dalam pembentukan etilen
(Yang 1980). Kondisi anaerob pada akar tanaman akan mempercepat sintesis ACC,
terutama dalam mempengaruhi aktivitas enzim ACC sintase sehingga pembentukan
ACC dapat berlangsung dengan cepat. Setelah te rjadi perubahan ACC ke etilen, etilen
akar akan merangsang terbentuknya jaringan aerenkim dan perakaran baru yang merupakan cara adaptasi tanaman dalam keadaan anaerob (Kawase, 1974; Kuo,
. *
1992). Jaringan aerenkim yang terbentuk akan memfasilitasi pergerakan Oz, COZY
CH4, dan
C2H4
(Drew, 1992).Dari Tabel 2 clapat dilihat bahwa kandungan ACC akar tanaman padi yang
ditanam dalarn keadaan anaerob lebih tinggi dibandingkan kandungan ACC akar
tanaman padi yang ditanarn pada kondisi aerob. Hal ini mendukung hasil penelitian
yang dilakukan oleh Ghulamahdi (1999), bahw tanaman kedelai yang ditanarn pada
kondisi anaerob yaitu dengan sistem budidaya jenuh air kandungan ACC akar jauh
tadah
hujan (kondisi aerob). Bradford &Yang
(1980) juga mengatakan bahwa hasilpengukwrn ACC tanaman (tomat) yang ditmam dalam keadaan tergenang lebih tinggi dibandingkan dengan kandungan ACC akar tanaman kontrol (tanaman yang tidak digenangi).
Kandungan Etilen
Pada Tabel 4 &pat dilihat kandungan etilen akar tanaman padi pada umur 2
dan 6 minggu. Kandungan etilen pada umur 2 minggu &lam kondisi anaerob varietas
Mentaya meningkat 2x dibandingkan pada kondisi aerob (0.68 &g akar segarljam),
varictas Ciherang meningkat 1 . 5 ~ perda kondisi anaemb (0.84 pg/g akar segarljam)
dibanding pada kondisi aerob (0.54 pg/g akar segarljam), sedangkan varietas
[image:124.572.70.503.426.657.2]Jatiluhur, Lariang, dan IR64 tidak berbeda nyata pada kondisi aemb maupun anaerob.
Tabel 4. Pengaruh interaksi varietas dengan kondisi penanaman
te;kdaP kandungan ACC
dan
etilenakar:
1
~erlalr~an[
vaxietasI
Aerob Anaerob
1
AnaerobI
0.79bcdI
0.84bcI
0.66bcd1
0.94bI
1.48aI
Aerob
ACC (pdg akar segar) umur 6 minggu
Etilen Org/g
akar segarljam)
umur 2 minggu0.5224
1
0.54dI
0.57cdI
0.76bcd ( 0.68bcd1
Anaemb ( 2.25bI
3.28aI
2.16bI
2.70abI
3.52aI
Kcterangan: angka-angka yang diikuti oleh huruf yang berbeda, berbada nyata pada uji
0.33bc 0.857a
Aerob
DMRT 0.05. J = Jatiluhu, C = Cihemmg, L = Lariang, I = IR64, M = Mentaya,
Kandungan etilen varietas Mentaya dan
IR64
umur 6 minggu meningkat 0.27~0.30bc
Etilen (pdg akar segarljam) umur 6 minggu
sebanyak 5x pada kondisi anaerob yaitu
sebesar
3.52 pglg akar segarfjam & 2.70 1.25~1
1 . 0 1 ~1
1.2%I
0.55epg/g akaf segar/jam dibanding kondisi aerob yaitu sebesar 0.73 pg/g akar segar/jam 0.38bc
0.55b
0.73d --0.37bc
0.45bc
0 . 2 6 ~
& 0.55 pg/g akar se&ar/jam. Tetapi varietas Jatiluhur, Ciherang, dan Lariang
kandungan etilen hanya meningkat 2-3x lebih besar pada kondisi anaerob dibanding
pa& kondisi aerob. Hal ini mengindikasikan bahwa perubahan ACC menjadi etilen beriangsung sangat cepat pa& varietas Mentaya dan 0264, tetapi tidak demikian pada
varietas Jatiluhur, Ciherang, dan Lariang. Hal ini mungkin karena varietas Mentaya
adalah varietas padi rawa, R64 adalah varietas padi sawah yang toleran terhadap
kondisi anaerob, dan varietas Jatiluhur, Ciherang, dan Lariang, yang rnungkin lebih
sesuai untuk ditanam sebagai padi gogo.
Kandungan etilen akar varietas padi pada kondisi anaerob lebih rendah
dibandingkan dengan kandungan etilen dari akar kedelai genotipe
PTR
322 (40.28pglg akar segarljam) (Ghulamahdi, 1999) dimana kandungan etilen yang tinggi pada
kedelai tersebut rnenstimulasi pembentukan akar adventif. Kandungan etilen yang
tinggi pada pad^ diduga berada di batang t a m a n , oleh karena itu batang tamman tumbuh lebih panjang dalarn keadaan anaerob misalnya varietas mentaya yang
tumbuh dengan cepat untuk mencapai keadaan anaerob diatas permukaan air. Pakin
& Kende (1985) mengatakan apabila terendam, batang tanaman tumbuh memanjang
dengan cepat, sehingga &un
dan
batang bagian atas tetap berada dipermukaan air.Perendaman jugs menyebabkan etilen tertimbun dibatang, sehingga menyebabkan
pemanjangan yang wpat
Asam Ascorbate (Vitamin
C)
ascoxbate (Tabel 5). Dari Tabel 5 te&d dapat dilihat bahwa kandungan asam
ascorbat semua varietas padi yang ditanam pada kondisi lahan anaerob lebih tinggi
dibandingkan dengan kandungan asam ascorbate varietas padi yang ditanarn pada
kondisi lahan anaerob. Kandungan asam ascorbate tertinggi dijumpai pada varietas
Jatiluhur pada kondisi anaerob (174.22 pg/g daun segar) dan terendah dijumpai pada
varietas Mentaya pada kondisi aerob (125.55 pg/g daun segar).
Tabel 5. Pengaruh interalcsi varietas dan kondisi penanam terhadap kandungan asam 8scorbate OLg/g daun segar).
I
PerlakuanI
Varietas1
Kandungan Asam ascorbate (pdg dam segar)
Kcteraugan: Angka-angka yang diikuti huruf yang be* berbeda nyata pada uji DMRT
0.05.
Pada semua varietas padi yang ditanam pada kondisi aerob memiliki
J
I
CI
L
Aerob - Anaerob
kandungan asam ascorbate yang lebih rendah dibandingkan dengan kandungan asam
ascorbate varietas padi yang ditanam pada kondisi anaerob.
I
1
M
Bobot kering tajuk.
*
131.05e 174.22a
Interaksi varietas dan kondisi penanaman nyata mempcnganrhi bobot kering
tajuk mdai umur 4 minggu hingga saat panen (Tabel 6) dan hasil sidik ragam
selengkapnya disaj i kan pada Larnpiran 12.
Varietas Lariang memiliki bobot kering tajuk tertinggi pada umur 4 minggu
(0.19 g/tamnan) dalam kondisi anaerob meningkat 2x dibanding dalam kondisi aerob 137.55d
164.49b
dan berbeda nyata dengan varietas lainnya. Pada umur 8 minggu bobot kering tajuk
keadaan aerob. Tetapi pada umut 12 minggu dan saat panen bobot kering tajuk
tertinggi dimiliki varietas Mentaya dalam kondisi anaerob (10.09 dan 28.36
@tanaman) dan berbeda nyata dengan varietas lainnya. Secara urnurn rata-rata bobot kering tajuk lebih tinggi dalam kondisi anaerob dibanding kondisi aerob.
Hal
diakibatkan oleh pembentukan anakan lebih banyak dalam keadaan anaerob, dan
jumlah anakan tanaman padi ini menentukan nilai bobot kering tajuk.
Tabel 6. Pengaruh interaksi varietas dengan kondisi penanaman
Kctmmgan : angka-mgh yang diikuti olch huruf yang berbeda pada umur yang sama,
berbeda nyata pada uji DMRT 0.05. J = Jatiluhur, C = Cihecang, L = Lariang, I
= IR64, M = Mentaya
Dari Tabel 6 dapat dilihat bahwa bobot kering tajuk varietas Jatiluhur yang ditanam
pada kondisi aerob lebih tinggi dibandingkan dengan bobot kering tajuk yang ditanam
pada kondisi anaerob. Dari h i 1 penelitian pad^ ini terlihat bahwa varietas Jatiluhur
lebik cocok ditanam daiam keadaan tidak tergenang (gogo). Salisbury & Ross (1995) mengatakan bahwa tanaman yang ditanam pada kondisi lingkungan yang cocok maka akan mengahasilkan pertumbuhan yang baik sehingga sintesis bahan-bahan organik
tanaman berlangsung dengan baik. Demikian juga dengan varietas Ciherang dan
Lariang adalah varietas yang turnbuh baik pada kondisi yang digenangi maupun pada
kondisi lahan yang kering sehingga bobot kering tajuk tidak memberikan perbedaan
[image:127.572.79.504.270.426.2]varietas Mentaya adalah
varietas
padl yang hanya tumbuh baik pada konctisi l a b yang tergenang sehingga bobot kering tajuk keduavarietas
ini berbeda sangat nyata dengan bobot kering tajuk yang ditanam pada kondisi aerob, bahkan varietas Mentaya tidak rnampu bertahan hidup hingga umur saat panen (tanaman mati pada saat umur 4-5 bulan).Bobot kering akar.
Pengaruh
interaksi varietas dengan kondisi penanaman terhadap bobot keringaka. disajikan pada Tabel 7 dan hasil sidik ragam selengkapnya disajikan pada
Lampiran 1 1.
Tabel 7.
Pen@
interaksi varietas dengan kondisi penanaman terhadap bobot kering akar (g/tanaman).r
Keteraugau : angka-angka yang &ti oleh huruf yang b d e d a pada umur yang sama,
babeda nyata pada uji DMRT 0.05. J = Jatiluhur, C = C iL = Lariang, I
= IR64,M = Mentaya
Pada Tabel 7 interaksi
antara
varietasdan
kondisi penanaman memberikan bobot kering akar varietas mentaya pada kondisi anaerob lebih tinggi dibandingkandengan bobot kering a h pada semua varietas dan perlakum lainnya.
Pada
umur 4 minggu bobot akar pada keadaan anaerob lebih tinggi daripada dalam keadaan aerob,varietas IR64 menunjukkan perbedaan yang lebih tinggi sebesar 4x pada kondisi anaerob dibanding kondisi aerob.
Pada umur
8 minggu varietasIR64
memiliki bobot30
keadaan
aerob.
Bobot akar varietas Lariang dan Ciherang meningkat l l x dalamkondisi anaerob, tetapi varietas Mentaya hanya mengalami peningkatan 1 . 6 ~ dalam
kondisi anaeron dibanding kondisi aerob. Pada umur 8 minggu hingga saat panen
bobot akar varietas Jatiluhur dan Lariang lebih tinggi pada kondisi aerob dibanding
kondisi anaerob, varietas Ciherang dan IR64 memiliki bobot akar lebih tinggi dalam
kondisi anaerob dibanding kondisi aerob tetapi varietas Mentaya mengalami reduksi
pertumbuhan akar dalam keadaan aerob. Pada Tabel 7 dapat dilihat bahwa
pertambahan bobot akar berlangsung sangat lambat hingga umur 12 minggu dalam
keadaan aerob dan setelah umur 12 minggu bobot akar tidak bertambah hingga tanaman menjadi mati (umur 16 minggu). Grafik pertambahan bobot kering akar
4 8 12 Panen 4 a 12 pamn
Umur Umur
Reapon Pertumbuhan Tanaman Padi
Panjang akar
Varietas tanaman padl nyata mempenganrhi panjang
akar
pach saat panen.Kondisi p e m a n nyata mempengamhi panjang akar mulai umur 4 minggu m p a i saat panen. Interaksi keduanya juga nyata mempengaruhi panjang akar pada saat
panen. Hasil sidik ragam selengkapnya disajikan pada Lampi