PEMODELAN PERTUMBUHAN TANAMAN KEDELAI
(
Glycine max
(L.) Merrill)
DI BAWAH CEKAMAN NAUNGAN
ABDUL QADIR
SEKOLAH PASCASARJANA
INSTITUT PERTANIAN BOGOR
ABDUL QADIR. Modelling Plant Growth of Soybean (Glycine max (L.) Merril) under Shade Stress. Under the direction of Didy Sopandie, Setyo Pertiwi, Trikoe-soemaningtyas, and Nurul Khumaida.
The objective of this research was to construct a model of soybean’s growth
under shade stress. The steps in the modeling consisted of defining the problem, identification of system components, the formulation of models, simulations, validation, and verification of the model. The modeled problem was the system of
soybean’s growth under shade stress. The modeled system included four sub-systems, namely: growth, development, shade stress, and water balance. Formulation of the model comprised of making the flow chart, the determination of relationships between variables, making the Model Construction Layer-Stella (MCL-S), and the Equation Layer-Stella (EL-S). Formulation of the model was conducted on each sub-system as a sub model. Sub model of plant growth was structured as a mass flow of energy in the process of photosynthesis, carbohydrate partitioning, and the process of respiration. Sub model of plant devolopment was structured as heat flow based on the concept of thermal units. Submodel of shade stress was based on the response variables to shade stress, i.e. the ratio of chlorophyll a/b, and light compensation point. Submodel of water balance was structured as a mass flow of water from the process of infiltration, evaporation and transpiration. Model Construction Layer -Stella was used for simulation by entering the model inputs. The required input were the value of shade level, the ratio of chlorophyll a/b, and light compensation point, field capacity, permanent wilting point, and agroclimate data elements. The simulation results of the organs and total dry weight of soybean cultivars Ceneng and Godek, showed logic (valid) results and in line with the results of the actual system (verified). The model can be used to predict growth of soybean plants under shade stress (soyLi model).
ABDUL QADIR. Pemodelan Pertumbuhan Tanaman Kedelai (Glycine max (L.) Merril) di Bawah Cekaman Naungan. Dibawah Bimbingan Didy Sopan-die,Setyo Pertiwi, Trikoesoemaningtyas, dan Nurul Khumaida.
Pertumbuhan tanaman sebagai suatu proses yang sangat kompleks menja-dikan pertumbuhan tanaman sebagai objek yang cukup rumit untuk dipelajari apa adanya, sehingga diperlukan pendekatan pertumbuhan tanaman sebagai suatu sistem. Model merupakan penyederhanaan dari sistem, sehingga pemodelan merupakan pendekatan komprehensif untuk mempelajari pertumbuhan. Tujuan penelitian ini adalah untuk menyusun model pertumbuhan tanaman kedelai di bawah cekaman naungan melalui kegiatan pemodelan.
Penelitian dilaksanakan dengan menggunakan penelusuran studi pustaka dan percobaan. Penelusuran studi pustaka dimulai bulan April 2010 sampai dengan Juni 2011. Percobaan dilakukan pada bulan Maret sampai dengan Juni 2011 di Kebun Percobaan Leuwikopo, Departemen Agronomi dan Hortikultura, Fakultas Pertanian, Institut Pertanian Bogor.
Kegiatan pemodelan terdiri atas pendefinisian masalah, identifikasi kom-ponen sistem, penyusunan model, simulasi dan validasi, serta verifikasi model. Penyusunan model meliputi pembuatan diagram alir (flow chart), penentuan hubungan antar peubah, pembuatan model construction layer-Stella (MCL-S), dan penyusunan equation layer-Stella (EL-S).
Masalah yang dimodelkan adalah sistem pertumbuhan tanaman kedelai di bawah cekaman naungan. Sistem yang dimodelkan mencakup empat sub sistem, yaitu : pertumbuhan, perkembangan, naungan, dan neraca air.
Penyusunan model dilakukan terhadap masing-masing sub sistem sebagai sub model. Sub model pertumbuhan disusun sebagai aliran massa energi pada proses fotosintesis, partisi karbohidrat, dan proses respirasi. Sub model perkembangan tanaman disusun sebagai aliran panas berdasarkan konsep thermal units. Sub model naungan disusun berdasarkan peubah respon tanaman terhadap cekaman naungan, yaitu rasio klorofil a/b, dan titik kompensasi cahaya. Sub model neraca air disusun sebagai aliran massa air pada proses infiltrasi, evaporasi dan transpirasi.
Model construction layer-Stella digunakan untuk simulasi dengan mema-sukkan input model. Input model yang diperlukan data cuaca, tingkat naungan, penurunan rasio klorofil a/b akibat cekaman naungan, penurunan titik kompensasi cahaya akibat cekaman naungan, kapasitas lapang, titik layu permanen.
Hasil simulasi terhadap bobot kering akar, batang, daun, polong, dan tanaman kedelai untuk varietas Godek dan Ceneng, menunjukkan hasil yang logik (valid). Hasil simulasi bobot kering tanaman kedelai varietas Godek dan Ceneng menunjukkan kesesuaiannya dengan hasil aktual, sehingga model tersebut layak untuk dijadikan model pendugaan (verified).
Dengan ini saya menyatakan bahwa disertasi “Pemodelan Pertumbuhan Ta -naman Kedelai (Glycine max (L.) Merril) di Bawah Cekaman Naungan” adalah karya saya sendiri dengan arahan Komisi Pembimbing dan belum diajukan dalam bentuk apapun kepada Perguruan Tinggi manapun. Sumber informasi yang berasal atau dikutip dari karya yang diterbitkan maupun tidak diterbitkan dari penulis lain telah disebutkan dalam teks dan dicantumkan dalam Daftar Pustaka di bagian akhir disertasi ini.
Bogor, Januari 2012
© Hak Cipta milik IPB tahun 2012
Hak Cipta dilindungi Undang-Undang
1. Dilarang mengutip sebagian atau seluruh karya tulis ini tanpa mencantumkan atau menyebutkan sumber
a Pengutipan hanya untuk kepentingan pendidikan, penelitian, penulisan karya ilmiah, penyusunan laporan, penulisan kritik atau tinjauan suatu masalah. b Pengutipan tidak merugikan kepentingan yang wajar IPB.
PEMODELAN PERTUMBUHAN TANAMAN KEDELAI
(
Glycine max
(L.) Merrill)
DI BAWAH CEKAMAN NAUNGAN
ABDUL QADIR
Disertasi
sebagai salah satu syarat untuk memperoleh gelar Doktor pada
Departemen Agronomi dan Hortikultura
SEKOLAH PASCASARJANA
INSTITUT PERTANIAN BOGOR
Nama : Abdul Qadir
Nomor Pokok : P03600006
Disetujui, Komisi Pembimbing
Prof. Dr. Ir. Didy Sopandie, M.Agr. Ketua
Dr. Ir. Setyo Pertiwi, M.Agr. Dr. Ir. Trikoesoemaningtyas, M.Sc. Anggota Anggota
Dr. Ir. Nurul Khumaida, M.S. Anggota
.
Diketahui,
Ketua Program Studi Agronomi Dekan Sekolah Pascasarjana
Prof. Dr. Ir. Munif Ghulamahdi, M.S. Dr. Ir. Dahrul Syah MSc. Agr
Penulis dilahirkan di Sampang Madura, Jawa Timur pada tanggal 27 September 1962. Penulis merupakan anak ke lima dari lima bersaudara dari pasangan Asdjai Wirjosastro (almarhum) dengan Tamikani (almarhumah).
Penulis memulai Pendidikan SD, SMP, dan SMA di Sampang Madura, dan dilanjutkan ke Program Sarjana Bidang Studi Teknologi Benih, Jurusan Budi Daya Pertanian, Fakultas Pertanian, IPB yang lulus pada tahun 1985, dan dilanjutkan Program Magister pada Program Studi Statistika Terapan, Fakultas Pasca Sarjana IPB, lulus tahun 1994.
Yang Maha Esa, atas segala curahan rahmat dan hidayah-Nya, sehingga penulis dapat menyelesaikan penelitian dan penulisan disertasi yang berjudul : “Pemo -delan Pertumbuhan Tanaman Kedelai (Glycine max (L.) Merrill.) di Bawah
Cekaman Naungan”.
Penelitian dan penulisan disertasi ini berlangsung di bawah bimbingan Prof. Dr. Ir. Didy Sopandie, M.Agr., selaku Ketua Komisi Pembimbing dan tiga orang Anggota Komisi Pembimbing, yaitu : Dr. Ir. Setyo Pertiwi, M.Agr., Dr. Ir. Trikoesoemaningtyas, M.Sc., dan Dr. Ir. Nurul Khumaida, M.S. Pada kesempatan ini, penulis menyampaikan terima kasih yang tulus dan rasa hormat serta penghar-gaan yang setinggi-tingginya atas arahan keilmuan, bimbingan, dan dorongan se-mangat serta kesempatan yang telah diberikan kepada penulis untuk menyele-saikan penelitian dan disertasi, serta menyelesaian program pendidikan doktor pada Sekolah Pascasarjana IPB.
Penghargaan yang setinggi-tingginya dan ucapan terima kasih yang tulus, penulis sampaikan kepada :
1. Rektor Institut Pertanian Bogor, Wakil Rektor Institut Pertanian Bogor Bidang Akademik, Dekan dan Wakil Dekan Fakultas Pertanian, Pimpinan Departemen Agronomi dan Hortikultura Fakultas Pertanian IPB, Dekan Sekolah Pascasarjana IPB, dan Ketua Program Studi Agronomi Sekolah Pascasarjana IPB, Kepala Bagian Ilmu dan Teknologi Benih Departemen Agronomi Faperta IPB, yang telah memberikan kesempatan dan ijin sekaligus memberikan dorongan dan semangat kepada penulis untuk menyelesaikan pendidikan doktor di Institut Pertanian Bogor.
2. Prof. Dr. Ir. Munif Ghulamahdi, M.S. selaku Ketua Program Studi Agro-nomi Sekolah Pascasarjana, IPB, atas dorongan semangat untuk menye-lesaikan pendidikan doktor, serta arahan yang diberikan saat ujian pra kualifikasi doktor dan ujian tertutup.
5. Prof. Dr. Ir. Satryas Ilyas, M.S., dan Dr. Ir. Suwarto, M.Si. selaku penguji luar komisi saat ujian tertutup.
6. Prof. Dr. Sumarno, M.Sc., dan Dr. Ir. Sudradjat, M.S., selaku penguji luar komisi saat ujian terbuka.
7. Dosen dan tenaga kependidikan Departemen Agronomi dan Hortikultura, Fakultas Pertanian, IPB yang telah memberikan dukungan dan semangat sehingga penulis bisa menyelesaikan program pendidikan doktor.
8. Pimpinan Program Diploma dan rekan-rekan Pengelola Program Diploma IPB atas dukungan dan kesempatan yang telah diberikan kepada penulis untuk menyelesaikan program pendidikan doktor.
9. Dwi Retno, SP., Widya Merittta, SP., Supriatna, Wasta, dan Udin Haeru-din yang telah banyak membantu secara teknis dalam penyelesaian penelitian dan penulisan disertasi ini.
10. Isteri tercinta Ir. Unzilatir Rohmah, dan anak-anak tersayang : Almasul Alfi, dan Almasul Auzan, atas doa, dorongan, pengertian, kesabaran dan segala pengorbanannya.
11. Semua pihak yang telah membantu dan memberikan dorongan kepada pe-nulis, sehingga penulis dapat menyelesaikan program pendidikan doktor pada Sekolah Pascasarjana IPB.
Semoga disertasi ini bermanfaat bagi pengembangan ilmu dan pengetahuan, khususnya bagi pengembangan ilmu pemodelan dalam bidang pertanian, yang pada gilirannya bermanfaat bagi pembangunan pertanian. Amin.
Bogor, Januari 2012
Nomor Halaman Teks
1. Efisiensi penggunaan cahaya (LUE) pada berbagai fase tanaman kedelai varietas Godek dan Ceneng pada kondisi tanpa naungan
dan di bawah naungan ……….………... 43
2. Nilai koefisien pemadaman cahaya (k) pada berbagai fase perkembangan tanaman kedelai varietas Godek dan Ceneng pada kondisi tanpa naungan dan di bawah naungan ……….. 44
3. Nilai Luas daun spesifik (SLA) pada berbagai fase perkem-bangan tanaman kedelai varietas Godek dan Ceneng pada kondisi tanpa naungan dan di bawah naungan ………...……...… 45
4. Koefisien partisi karbohidrat pada berbagai fase perkembangan kedelai varietas Godek dan Ceneng pada kondisi tanpa naungan dan di bawah naungan ………. 47
5. Thermal units (TU) pada berbagai fase perkembangan tanaman kedelai varietas Godek dan Ceneng pada kondisi tanpa naungan dan di bawah naungan ……… 51
6. Stock, flow, dan conferter sub model pertumbuhan……… 58
7. Stock, flow, dan conferter sub model perkembangan ……… 59
8. Stock, flow, dan conferter sub model naungan ……..……… 60
9. Stock, flow, dan conferter sub model neraca air ……..…………. 62
10. Input model untuk simulasi pertumbuhan tanaman kedelai di bawah cekaman naungan ………... 68
11. Hasil simulasi bobot kering tanaman kedelai varietas toleran (Ceneng) pada kondisi tanpa naungan untuk beberapa umur tanaman ……… 69
13. Hasil simulasi bobot kering tanaman kedelai varietas peka (Godek) pada kondisi tanpa naungan untuk beberapa umur
ta-naman ……….……… 72 14. Hasil simulasi bobot kering tanaman kedelai varietas peka
(Godek) pada kondisi di bawah naungan (N=0.3) untuk
Nomor Halaman Teks
1. Proses-proses utama pertumbuhan tanaman kedelai di bawah
cekaman naungan ………. 6
2. Model keseimbangan karbon dan air ……… 13
3. Diagram alir kegiatan penelitian ……….. 33
4. Model deskriptif sistem pertumbuhan tanaman kedelai ……...…… 34
5. Diagram alir sistem pertumbuhan tanaman kedelai di bawah ce-kaman naungan ………. 37
6. Diagram alir sub model pertumbuhan tanaman ………..…… 38
7. Diagram alir sub model perkembangan tanaman …………...…… 39
8. Diagram alir sub model naungan ……….…... 40
9. Diagram alir sub model neraca air …….………..…………....…… 41
10. MCL-S sub model pertumbuhan ………..……… 58
11. MCL-S sub model perkembangan tanaman ………. 59
12. MCL-S sub model naungan ……….……. 61
13. MCL-S sub model neraca air ………..……….……. 62
14. MCL-S model pertumbuhan tanaman kedelai di bawah cekaman naungan ……… 64
15. Hasil simulasi pertumbuhan tanaman kedelai varietas Ceneng pada kondisi tanpa naungan …..……… 69
16. Hasil simulasi pertumbuhan tanaman kedelai varietas Ceneng di bawah cekaman naungan (N=0.3) ……….….. 70
17. Hasil simulasi pertumbuhan tanaman kedelai varietas Godek pada kondisi tanpa naungan ……...………..… 72
19. Hasil simulasi bobot kering tanaman kedelai varietas Ceneng pada
kondisi N=0, N=0.3, dan N=0.5 ……….……….. 75 20. Hasil simulasi bobot kering polong kedelai varietas Ceneng pada
kondisi N=0, N=0.3, dan N=0.5 ……….……….. 75 21. Hasil simulasi bobot kering tanaman kedelai varietas Godek pada
kondisi N=0, N=0.3, dan N=0.5 ……….……….. 76 22. Hasil simulasi bobot kering polong kedelai varietas Godek pada
kondisi N=0, N=0.3, dan N=0.5 ……….……….. 76 23. Bobot kering tanaman kedelai varietas Ceneng tanpa naungan
hasil simulasi dan aktual ……… 78 24. Bobot kering tanaman kedelai varietas Ceneng di bawah cekaman
naungan naungan (N=0.3) hasil simulasi dan aktual ……… 78 25. Bobot kering tanaman kedelai varietas Godek tanpa naungan hasil
simulasi dan aktual ………...…… 79 26. Bobot kering tanaman kedelai varietas Godek di bawah cekaman
Kegiatan budidaya tanaman merupakan suatu kegiatan yang sangat pen-ting dalam sistem kehidupan manusia. Kegiatan budidaya tanaman, terutama tanaman pangan memiliki tujuan akhir untuk mendapatkan hasil yang maksimal. Usaha-usaha perbaikan kegiatan budidaya tanaman telah banyak dilakukan, de-ngan tujuan untuk meningkatkan produksi tanaman. Usaha-usaha tersebut pada dasarnya merupakan kegiatan untuk meningkatkan berbagai faktor yang dapat mendukung kehidupan tananaman seperti pemupukan, sekaligus mengurangi faktor-faktor pembatas pertumbuhan dan perkembangan tanaman seperti pengen-dalian hama penyakit dan gulma.
Faktor-faktor pendukung dan pembatas tanaman mempengaruhi kehidupan tanaman melalui pengaruhnya terhadap berbagai proses yang terjadi dalam ta-naman. Pertumbuhan dan perkembangan merupakan proses yang sangat penting dalam tanaman yang dapat dipengaruhi oleh berbagai faktor tersebut. Pertum-buhan tanaman merupakan bagian dari sistem kehidupan tanaman yang sangat menentukan terhadap hasil panen tanaman. Proses pertumbuhan dan perkem-bangan tanaman akan menggambarkan suatu siklus panjang tentang tahapan proses dari awal sel-sel benih tumbuh, hingga organ-organ panen terbentuk serta siap untuk dipanen.
Menurut Sitompul dan Guritno (1995) pertumbuhan adalah suatu konsep yang universal dalam bidang biologi dan merupakan resultante dari integrasi berbagai reaksi biokimia, peristiwa biofisik dan proses fisiologis yang berinteraksi dalam tubuh tanaman bersama dengan faktor luar. Selanjutnya disebutkan bahwa paling tidak terdapat tiga proses sebagai fenomena pertumbuhan yaitu perubahan ukuran, bentuk dan jumlah.
Pertumbuhan tanaman sebagai suatu sistem dapat dilihat sebagai kum-pulan proses yang saling berinteraksi dalam tanaman dan interaksinya dengan lingkungannya. Proses pertumbuhan tanaman, dapat meliputi berbagai proses yang berfungsi sebagai komponen sistem mulai dari tingkat seluler, hingga tingkat organ tanaman seperti biji, daun, batang, dan akar. Komponen sistem pertumbuhan yang berasal dari lingkungan tanaman terutama mencakup kom-ponen agroklimat dan komkom-ponen tanah sebagai media tumbuh tanaman.
Komponen agroklimat yang mempengaruhi pertumbuhan terutama adalah radiasi matahari, di samping komponen lain, seperti suhu udara, kelembaban udara, angin dan hujan. Komponen tanah yang mempengaruhi pertumbuhan terutama adalah unsur hara dan air, di samping suhu tanah, kelembaban tanah, dan kadar air tanah. Komponen agroklimat dan tanah berinteraksi dengan komponen sistem tanaman dalam mempengaruhi pertumbuhan, terutama melalui berbagai proses metabolisme seperti proses fotosintesis, respirasi, dan evapotranspirasi.
Radiasi matahari merupakan komponen agroklimat yang paling ber-pengaruh terhadap pertumbuhan tanaman melalui proses fotosintesis. Radiasi matahari merupakan produk yang dibangkitkan oleh fusi nuklir yang merubah hidrogen menjadi helium. Radiasi yang dipancarkan oleh matahari berupa gelombang elektromagnetik sebesar 73.5 juta watt tiap m2 permukaan matahari (Handoko, 1993). Jarak rata-rata matahari bumi 150 juta km, maka radiasi matahari yang sampai di atmosfer bumi adalah 1360 w/m2, yang selanjutnya sekitar separuhnya sampai di permukaan bumi, kemudian 30% darinya dipantulkan kembali ke atmosfer.
Penerimaan radiasi matahari di permukaan bumi sangat bervariasi tergan-tung tempat dan waktu. Menurut tempat terutama disebabkan oleh perbedaan letak lintang serta keadaan atmosfer terutama awan (Handoko, 1993), dan secara mikro jumlah radiasi sangat dipengaruhi oleh arah lereng. Menurut waktu, perbedaan radiasi terjadi dalam sehari dari pagi sampai sore, dan secara musiman dari hari ke hari.
polikultur di bawah tegakan tanaman. Tajuk tanaman di bawah tegakan akan mendapatkan jumlah radiasi matahari yang lebih sedikit dibanding tajuk tanaman yang terbuka, yang akan berpengaruh terhadap anatomi, morfologi, dan fisiologi tanaman.
Faktor yang menyebabkan perubahan pada tanaman dan memiliki potensi merusak tanaman disebut sebagai stres (cekaman) sedangkan perubahan tanaman untuk merespon stres disebut sebagai strain (Harjadi dan Yahya, 1988). Kondisi radiasi matahari yang terhalang untuk sampai di tajuk tanaman, sehingga berpo-tensi untuk mempengaruhi sistem pertumbuhan tanaman, dikenal dengan istilah cekaman naungan.
Pancaran radiasi matahari yang sampai di permukaan bumi atau tanaman, tidak semuanya dapat dimanfaatkan oleh tanaman untuk proses pertumbuhannya. Pancaran energi radiasi matahari yang dimanfaatkan oleh tanaman dalam proses fotosintesis, hanya radiasi yang terletak pada panjang gelombang 400-700 nm yang biasa dikenal dengan radiasi tampak atau radiasi aktif fotosintesis (PAR, photosyntheticallly active radiation).
Tanaman memberikan respon yang bervariasi terhadap cekaman naung-an, yang secara mendasar dikendalikan oleh struktur genetik tanaman tersebut. Tanaman toleran naungan dimaksudkan sebagai tanaman yang memiliki kemampuan untuk beradaptasi terhadap cekaman naungan, sedangkan tanaman peka naungan adalah tanaman yang tidak mempunyai kemampuan untuk beradaptasi terhadap cekaman naungan, sehingga sistem pertumbuhannya sangat dipengaruhi secara negatif.
Metode adaptasi tanaman sebagai bentuk respon terhadap cekaman na-ungan, bervariasi dari beberapa galur/varietas tanaman. Respon tanaman kedelai secara anatomis morfologis dapat berupa peningkatan luas daun, ketebalan daun, dan peningkatan jumlah stomata, serta secara fisiologis terjadinya penurunan rasio klorofil a/b (Nyngtyas, 2006). Respon tanaman juga dapat berupa perubahan fisiologis tanaman melalui perubahan aktivitas fotosintesis dan respirasi (La Muhuria, 2007). Respon tanaman tersebut secara integral bertujuan untuk
meningkatkan efisiensi penggunaan cahaya oleh tanaman untuk pertumbuhannya. Peningkatan efisiensi cahaya dilakukan tanaman dengan meningkatkan
luas bidang tangkapan yang menyebabkan daun lebih tipis, dan meningkatkan jumlah klorofil, serta menurunkan ratio klorofil a/b (Khumaida, 2002 ; Sopandie et al., 2003a; dan Handayani, 2003). Adaptasi karakter fisiologi daun berupa kandungan klorofil dapat diwariskan dengan nilai heritabilitas tinggi (Kisman et al., 2008). Kemampuan penggunaan cahaya yang lebih tinggi digambarkan oleh laju fotosintesis, laju transpor elektron, aktivitas enzim fotosintetik ribulose biphospatecarboxilase/oxigenase (rubisco) dan sucrose phosphate synthase (SPS) yang lebih tinggi (La Mahuria, 2007). Tanaman toleran memiliki kemam-puan untuk melakukan respirasi yang lebih efisien (Sopandie et al., 2003b).
Input H2O dalam proses fotosintesis merupakan produk dari sistem neraca
air tanah sekitar perakaran yang juga tidak terlepas dari perubahan sistem agroklimat yang ada, seperti cekaman naungan. Enzim juga merupakan produk suatu sistem enzimatik dalam metabolisme tanaman. Begitu pula dengan organ-organ fotosintesis yang diperlukan, yang kesemuanya tidak lepas dari sistem metabolisme yang dimiliki tanaman dan di bawah kendali genetik tanaman itu sendiri.
dipergunakan untuk metabolisme dasar seperti sintesis asam amino. Hasil fotosintesis dari bagian daun tanaman akan ditranslokasikan ke bagian tanaman lain, untuk pemeliharaan organ tanaman, konversi ke bahan struktur tanaman, dan sisanya disimpan sebagai cadangan makanan.
Cekaman naungan akan membentuk suatu sistem pertumbuhan tanaman yang terutama berkaitan dengan proses fotosintesis. Sistem pertumbuhan tersebut masih merupakan suatu hal yang cukup rumit untuk dipelajari secara komprehensif, sehingga diperlukan penyederhanaan terhadap sistem tersebut. Penyederhanaan terhadap sistem disebut dengan model (Handoko, 1994). Sistem produksi tanaman yang kompleks menyebabkan penggunaan model pertumbuhan tanaman sebagai alat untuk mengoptimalkan pengelolaan budidaya tanaman, mengintegrasikan pengetahuan tentang fisiologi tanaman dengan pengaruh iklim, mengendalikan pertumbuhan tanaman, serta untuk mendukung suatu keputusan terhadap sistem pertanaman (Lee, Goudriaan dan Challa, 2003).
Model pertumbuhan tanaman sudah banyak dilakukan terutama model pertumbuhan yang didasarkan pada data empirik untuk menghasilkan suatu fungsi pendugaan pertumbuhan. Model seperti ini biasanya lebih bersifat sebagai peringkasan matematik dari populasi data pertumbuhan tanaman yang tersedia, sehingga secara komprehensif seringkali tidak menggambarkan proses pertumbuhan secara biologis. Model pertumbuhan tanaman akan lebih bermakna manakala didasarkan pada komponen-komponen biologis yang ada pada sistem pertumbuhan tanaman secara aktual yang disederhanakan. Fokus terhadap komponen biologis yang menjadi dasar dalam pemodelan pertumbuhan akan mempengaruhi skala model yang terbentuk. Model pertumbuhan dapat dilakukan pada skala daun, kanopi, seluruh tanaman, atau suatu populasi tanaman.
secara umum terhadap lingkungan dan interaksi di antara proses-proses atau komponen dari sistem produksi tanaman (Gholipouri et al., 2010).
Perumusan Masalah
Pertumbuhan tanaman kedelai di bawah cekaman naungan, secara umum merupakan suatu kumpulan proses, mulai dari datangnya radiasi matahari ke daun tanaman, fotosintesis, partisi karbohidrat, respirasi, evapotranspirasi, dan interak-sinya terhadap stadia perkembangan tanaman, naungan, serta agroklimat. Proses fotosintesis yang dipengaruhi cekaman naungan adalah proses reaksi terang yang memerlukan cahaya. Berbagai proses tersebut membentuk suatu sistem pertum-buhan tanaman kedelai di bawah cekaman naungan sebagaimana pertumpertum-buhan tanaman secara umum yang dapat dideskripsikan pada Gambar 1.
Keterangan :
RH = Kelembaban nisbi = Aliran informasi
= Batas kelompok proses/peubah = Aliran massa
Berbagai proses dalam sistem pertumbuhan tanaman kedelai di bawah ce-kaman naungan tersebut, dapat dikelompokkan menjadi empat kelompok proses, yaitu :
1. Pertumbuhan yang mencakup proses fotosintesis, respirasi dan partisi karbo-hidrat ke organ tanaman.
2. Naungan yang akan mempengaruhi radiasi sampai ke daun dan juga mempe-ngaruhi proses fotosintesis.
3. Stadia perkembangan tanaman yang akan mempengaruhi proses partisi karbo-hidrat ke organ tanaman
4. Neraca air yang akan mempengaruhi ketersediaan air dalam proses fotosintesis. Keempat kelompok proses di atas, dipengaruhi oleh unsur-unsur agroklimat, yaitu radiasi, suhu, curah hujan, kelembaban udara, dan angin.
Sistem pertumbuhan tanaman kedelai di bawah cekaman naungan yang sangat komplek, dapat disederhanakan sebagai sistem yang terdiri atas empat sub sistem, yaitu sub sistem pertumbuhan tanaman, perkembangan tanaman, naungan, dan sub sistem neraca air. Masing-masing sub sistem dapat disederhanakan men-jadi sub model, yang secara komprehensif dapat dimen-jadikan suatu model untuk pertumbuhan tanaman kedelai di bawah cekaman naungan.
Tujuan Penelitian
Tujuan penelitian adalah untuk menyusun model pertumbuhan tanaman kedelai di bawah cekaman naungan melalui kegiatan pemodelan.
Hipotesis Penelitian
Penelitian ini dilaksanakan dengan didasarkan pada beberapa hipotesis : 1. Pertumbuhan tanaman kedelai di bawah cekaman naungan merupakan suatu
sistem yang dapat dibuat dalam suatu model pertumbuhan tanaman kedelai di bawah cekaman naungan.
3. Model pertumbuhan tanaman kedelai di bawah cekaman naungan dapat menduga pengaruh cekaman naungan terhadap pertumbuhan kedelai varietas peka dan toleran naungan.
Manfaat Penelitian
Penelitian yang dilaksanakan ini dapat bermanfaat terutama dalam hal : 1. Model yang dihasilkan dapat digunakan sebagai alat penduga pertumbuhan
ta-naman kedelai genotipe tertentu, jika ditanam pada kondisi cekaman naungan tertentu.
TINJAUAN PUSTAKA
Model dan Simulasi
Siswadi (1991) mengemukakan bahwa suatu objek M disebut sebagai model dari objek (fenomena, masalah, atau sistem) S bila : (1) ada kumpulan komponen dalam M, dimana masing-masing komponen mempunyai padanan dalam S, dan (2) ada hubungan yang berlaku antara komponen-komponen dalam M yang sesuai dengan hubungan komponen-komponen padanannya dalam S.
Handoko (1994) memberikan batasan model sebagai penyederhanaan dari suatu sistem. Sementara sistem diartikan sebagai gambaran suatu proses atau beberapa proses (beberapa subsistem) yang teratur. Suatu sistem bisa nampak sangat rumit karena banyak proses atau komponen yang terlibat di dalamnya, namun sistem tersebut tetap merupakan suatu keteraturan. Handoko (2005) menambahkan bahwa sistem merupakan suatu mekanisme dari interaksi berbagai komponen dalam suatu alir yang membentuk suatu fungsi, dan penyederhanaan-nya disebut sebagai model.
Siswadi (1991) mengemukakan bahwa suatu model seringkali dikelompok-kan antara lain berdasardikelompok-kan (a) upaya memperolehnya, (b) keterkaitan pada waktu, atau (c) sifat keluarannya. Model yang berdasarkan upaya memperolehnya misalnya adalah : model teoritik, mekanistik, dan empirik. Model teoritik digunakan sebagai model yang diperoleh dengan menggunakan teori-teori yang berlaku. Model mekanistik digunakan bila model tersebut diperoleh berdasarkan mekanisme pembangkit fenomena. Model empirik digunakan bagi model yang diperoleh hanya dari pengamatan tanpa menjelaskan sama sekali tentang mekanis-menya.
Model yang didasarkan keterkaitannya pada waktu adalah model statik dan dinamik. Model statik adalah model yang tidak terkait dengan waktu, sedangkan model dinamik tergantung pada waktu. Bila perubahan dalam model dinamik terjadi atau diamati secara kontinyu dalam waktu, maka model tersebut dikatakan sebagai model kontinyu, bila tidak, maka model tersebut dikatakan sebagai model diskret.
model deterministik. Jika tidak, berarti ada ketidakpastian dari keluarannya, ada peluang terjadinya kesalahan) yang biasanya disebut sebagai peubah acak, maka model tersebut dikatakan sebagai model stokastik.
Handoko (2005) mengelompokkan beberapa model sebagai berikut : Model empirik dan mekanistik. Model empirik dibuat berdasarkan pengamatan empirik/statistik, tanpa menjelaskan atau didasarkan atas proses terjadinya. Mo-del mekanistik menjelaskan mekanisme proses terjadinya dalam suatu sistem. Model deskriptif dan model numerik. Model deskriptif menggambarkan bentuk-bentuk hubungan secara konsepsi atau berupa simbol-simbol tanpa mengandung bentuk hubungan numerik. Model numerik menggambarkan hubungan-hubungan dalam bentuk persamaan-persamaan matematik.
Model dinamik dan statik. Model dinamik menjelaskan tentang unsur waktu sebagai peubah penting. Model statik tidak menjelaskan peubah-peubah yang ada sebagai fungsi waktu.
Model determenistik dan stokastik. Model deterministik tidak memperhitungkan peluang terjadinya kesalahan hasil prediksi. Model stokastik merupakan suatu model dengan hasil prediksi yang mengandung toleransi yang dapat berupa simpangan yang secara statistik dapat digambarkan dengan ragam, simpangan baku, dan koefisien keragaman.
Hoover dan Perry (1989) mengelompokkan model menjadi beberapa tipe :model preskriptif dan deskriptif, diskret dan kontinyu, probability dan deterministik, statik dan dinamik, dan open loop dan closed loop.
Pembuatan model sangat terkait dengan tujuan yang hendak dicapai. Han-doko (2005), menyebutkan adanya tiga macam tujuan model : untuk pemahaman proses (process understanding), prediksi (prediction), serta untuk keperluan manajemen (management).
Siswadi (1991) mengemukakan bahwa kegunaan suatu model (matematik) antara lain :
a. deskripsi fenomena yang menjadi pusat perhatian
b. memperoleh pengertian atau kejelasan mekanisme dalam fenomena atau pembangkitan keluarannya,
d. perencanaan dan pengawasan (kontrol), dan e. memberikan gambaran suatu skala pengukuran.
Hoover dan Perry (1989) mengartikan simulasi sebagai suatu proses desain (rekayasa) suatu model (matematik) dari sistem nyata dan dengan menggunakan komputer yang berlandaskan pada hasil-hasil percobaan; digunakan untuk menggambarkan, menerangkan dan memprediksi perilaku dari sistem nyata.
Law dan Kelton (1989) memberikan pemahaman tentang pengertian simulasi dalam konteksnya sebagai suatu cara dalam mempelajari suatu sistem. Dikatakannya bahwa dalam mempelajari suatu sistem, dapat melakukan percobaan dengan menggunakan sistem aktual atau dengan menggunakan model dari sistem tersebut. Model yang digunakan bisa berupa model fisik (Iconic Model) atau model matematik. Untuk menguji atau melihat bagaimana model tersebut dapat menjawab tentang hal-hal yang berkaitan dengan sistem yang
dipelajari, bisa menggunakan “analitical solution” atau simulasi. Analitical solution dapat digunakan jika model yang ada sangat sederhana, sehingga tinggal mencari hubungan-hubungan yang ada dari model tersebut. Namun, suatu sistem yang terbentuk pada umumnya sangat rumit dan sulit untuk menggunakan analitical solution. Dalam hal ini, model tersebut harus dipelajari dengan menggunakan simulasi.
Pemodelan Pertumbuhan Tanaman
Pemodelan tanaman dapat dilakukan dengan beberapa langkah pemo-delan. Hoover dan Perry (1989), mengemukakan bahwa dalam pemodelan dibu-tuhkan beberapa tahapan kegiatan, yaitu : formulasi masalah, koleksi dan analisis data, pembuatan model, verifikasi dan validasi model, percobaan dan optimasi model, dan simulasi. Gordon (1980) menerangkan bahwa dalam pemodelan dan analisis simulasi diperlukan beberapa kegiatan, diantaranya deskripsi masalah, mendefinisikan model, pembuatan program, validasi model, dan verifikasi hasil.
Pertumbuhan tanaman merupakan sistem yang dinamik, sehingga model dinamik merupakan model yang sesuai terhadap pertumbuhan tanaman. Handoko (2005) mengemukakan bahwa terdapat 6 metode dalam pengembangan model dinamik, yaitu : definisi tujuan model, pendekatan dan metodologi, penetapan input variabel dan parameter, kuantifikasi hubungan, mekanisme model, keluaran model, observasi lapang. Pendekatan dan metodologi mencakup resolusi waktu, resolusi wilayah, deskripsi proses,dan konstruksi model.
Singh (2008) mengemukakan bahwa terdapat enam langkah dalam pemo-delan, yaitu : mendefinisikan masalah, mengidentifikasi komponen sistem, mengidentifikasi secara spesifik perilaku komponen, mengimplementasikan ke dalam perangkat lunak komputer, validasi dengan membandingkan antara perilaku model dengan sistem nyata, dan analisis sensivitas serta stabilitas.
McMurtrie dalam Hall et al. (1993) menyebutkan bahwa terdapat dua sub model yang mempengaruhi model pertumbuhan tanaman, yaitu sub model keseimbangan karbon dan sub model keseimbangan air pada kanopi tanaman. Keseimbangan karbon diawali dengan proses radiasi matahari yang jatuh pada daun dan diintersepsi oleh daun untuk proses fotosintesis. Proses fotosintesis dipengaruhi oleh suhu dan konduktansi stomata. Proses selanjutnya adalah proses assimilasi dan partisi karbohidrat. Partisipasi karbohidrat berkaitan dengan proses respirasi yang juga dipengaruhi oleh suhu. Partisi karbohidrat akan menghasilkan komponen berat kering yang mencakup batang, daun, akar dan biji.
hilangnya air melalui zone perakaran terus ke air limpasan dan drainase. Hu-bungan antara sub model keseimbangan karbon dengan sub model keseimbangan air terjadi melalui pengaruh radiasi matahari terhadap evaporasi dan transpirasi serta luas daun terhadap intersepsi curah hujan, seperti yang tertera pada Gambar 2.
Keterangan :
VPD = Vapour Pressure Deficit = aliran informasi = aliran massa
Gambar 2. Model keseimbangan karbon dan air (Mc Murtrie dalam Hall et al. 1993)
Pemodelan pertumbuhan tanaman dapat dilakukan secara efektif jika ditentukan klasifikasi sistem pertumbuhan yang dimodelkan. De Vries (1989) mengklasifikasikan sistem pertumbuhan tanaman untuk pemodelan atas dasar faktor yang membatasi pertumbuhan, menjadi 4 (empat) tingkat model, yaitu : (1) Model tingkat 1 adalah model pertumbuhan dengan asumsi bahwa air dan
(2) Model tingkat 2 adalah model pertumbuhan tanaman dengan ketersediaan air menjadi faktor pembatas. Necara air tanah dimasukkan dalam model pertumbuhan, dan rasio transpirasi aktual terhadap transpirasi maksimum menjadi faktor ketersediaan air terhadap pertumbuhan tanaman.
(3) Model tingkat 3 adalah model pertumbuhan tanaman dengan air dan nitrogen merupakan faktor pembatas. Model perumbuhan disusun dengan memasuk-kan ketersedian nitrogen terhadap model pertumbuhan selain neraca air. (4) Model tingkat 4 adalah model pertumbuhan tanaman dengan fosfor dan hara
lain menjadi faktor pembatas pertumbuhan tanaman. Model pertumbuhan pada tingkat 4 ini, merupakan model yang rumit dibanding dengan tingkat model yang lain.
Model pertumbuhan tanaman bervariasi dalam hal tingkat komplek-sitasnya, tergantung pada tujuan penggunaan model dan aplikasinya, serta proses yang menjadi basis model (Fourcaud et al., 2008). Model yang berbasis pada proses dikembangkan sebagai model untuk mendeskripsikan tentang interaksi antara proses dalam tanaman dengan faktor abiotik (Fourcaud et al., 2008).
Pertumbuhan Tanaman
Pertumbuhan tanaman ditentukan oleh dua prinsip pokok yaitu partisi produk fotosintesis ke organ tanaman dan laju respirasi dari masing-masing organ tersebut (Fourcaud et al., 2008). Model pertumbuhan tanaman yang pada akhir-nya bermuara pada produksi berat kering, dapat dilihat sebagai suatu proses aliran energi. Sumber energi utama yang digunakan adalah energi radiasi matahari yang menjadi faktor utama penggerak sistem pertumbuhan tanaman melalui proses fo-tosintesis.
merah yang menghasilkan oksidan kuat dan reduktan lemah. PS-I mengabsorbsi cahaya merah jauh (far-red) yang menghasilkan oksidan lemah dan reduktan kuat.
Fotosintesis terdiri atas tiga reaksi kimia yang terpisah, yaitu : reaksi pe-manenan cahaya atau reaksi terang, serangkaian reaksi yang merubah energi ra-diasi menjadi senyawa kimia reduktan, dan serangkaian reaksi yang menghasilkan karbohidrat yang dikenal dengan reaksi gelap (Charles-Edward et al., 1986).
Reaksi cahaya dalam fotosintesis merupakan proses penyerapan foton energi radiasi oleh molekul-molekul pigmen pemanen cahaya. Rasio klorofil a./b yang menurun pada tanaman yang dinaungi, sebagai akibat mningkatnya kompleks pemanen cahaya (Lawlor, 1987). Penurunan rasio klorofil a/b disebab-kan oleh peningkatan klorofil b yang lebih tinggi dibanding klorofil a. Hal ini menunjukkan bahwa klorofil b merupakan pigmen pemanen cahaya yang lebih utama (Hobe et al., 2003) dan sekitar 50% energi cahaya ditransfer ke pusat reaksi melalui klorofil b (Croce et al., 2001).
Radiasi matahari terutama yang berkaitan dengan pertumbuhan tanaman, dapat dijelaskan melalui 2 macam teori, yaitu teori gelombang elektromagnetik dan teori kuantum. Radiasi matahari merambat melalui ruang sebagai suatu gelombang yang dirumuskan sebagai :
v = c / ,
untuk panjang gelombang ( ), frekuensi (v), dan kecepatan gelombang (c).
Radiasi matahari merambat dalam bentuk aliran partikel yang disebut foton. Energi yang terkandung dalam satu foton disebut satu kuantum (kuanta), yang dapat dirumuskan sebagai berikut :
E = hv = hc /
untuk h = konstanta Plank (6,63 x 10-23 J. s. atau 6,63 x 10-27 erg s.) Tanaman dalam proses fotosintesis tidak dapat memanfaatkan semua pancaran radiasi matahari yang sampai pada permukaan bumi, tetapi hanya radiasi yang terletak pada panjang gelombang 400-700 nm. Bagian radiasi inilah yang disebut radiasi nampak (visible radiation) atau cahaya yang juga dikenal dengan istilah radiasi aktif fotosintesis (PAR = photosynthetically active radiation) (Sitompul, 2008).
tingkat luas daun yang biasa dinyatakan dalam satuan indeks luas daun (ILD), kedudukan atau sudut daun dan distribusi daun dalam tajuk (Sitompul, 2008). S0 dalam satu hari proporsional dengan sinus dari sudut tinggi matahari ( ) dengan
konstanta surya (SC) 1367 W. m-2 , yaitu : SC = 1γ67 Sin , sehingga : S0 = a SC = a(1γ67 Sin ) (W. m-2)
Bentuk garis edar bumi mengelilingi matahari yang lonjong dengan jarak maksimum dari matahari terjadi pada bulan Juli dan minimum pada bulan Januari, maka :
S0 = 1367 aSin (1 + 0.0γγ) cos (βπ (td-10)/365)) (W. m-2)
untuk td adalah jumlah hari dihitung dari mulai 1 Januari (hari Julian, lawan dari hari Cardinal), untuk :
sin = A + B cos (βπ (th-12)/24) dengan :
A = sin B = cos cos
sin = - sin (π βγ,45/180)(cos (βπ (td+10)/γ65)
cos = √ (1-sin sin ) dimana,
th = waktu matahari (jam)
a = konstanta peralihan matahari yang tergantung musim dari segi ekuator b = amplitudo sinus tinggi matahari yang tergantung musim
td = hari dari tahun (dihitung dari mulai 1 Januari)
= derajat lintang
= deklinasi matahari dipandang dari ekuator
Panjang hari (D) dalam jam berhubungan dengan faktor A dan B sebagaimana ditunjukkan persamaan berikut :
D = 1β [ 1 + (β/π) asin (A/B)] (jam)
Persamaan di atas juga diperlukan untuk menaksir proporsi radiasi yang tersedia akibat pengaruh lintang (FL) seperti berikut :
FL = A + 14 B (1-(A/B)β)0.5/(D π)
Untuk menghitung transmisi rata-rata radiasi harian total harian, integrasi sinus diperlukan seperti berikut :
Apabila suatu tajuk tanaman dibagi kepada beberapa lapisan, tingkat radiasi yang ditransmisi dari setiap lapisan tergantung pada tingkat radiasi yang datang pada lapisan tersebut dan tingkat pemadaman lapisan tersebut seperti ditunjukkan persamaan berikut (Sitompul, 2008) :
I / L = - kL
Integrasi persamaan ini akan menghasilkan : I = I0 e-kL
Dan fraksi radiasi yang diabsorbsi adalah : F = 1 - e-kL
dimana I = radiasi yang lolos dari suatu penampang horizontal, I0 = radiasi yang datang pada permukaan tersebut,
k = koefisien pemadaman, dan
L = luas daun yang sering dinyatakan dalam satuan Indeks Luas Daun Harga k dapat diperoleh secara empiris melalui data pengamatan atau ditaksir dari sudut elevasi matahari dan sudut daun.
Persamaan Beer dapat juga digunakan untuk menaksir area berkas cahaya yang berpenetrasi dalam tajuk, yaitu :
A = A0 e-kL
dimana A dan A0 adalah area dari pancaran berkas cahaya pada bidang horizontal
pada suatu lapisan dalam tajuk dan di atas tajuk dan k adalah koefisien pemadaman area berkas cahaya, yaitu nisbah area proyeksi bayangan per satuan luas daun per satuan luas tanah dengan sudut elevasi matahari. Jika sudut daun diketahui, harga k dapat diperoleh secara analisis dengan persamaan berikut :
k = G / sin
dimana G adalah proporsi proyeksi bayangan daun nisbah di antara luas proyeksi
bayangan daun dengan luas daun. Jika daun mempunyai sudut sebesar α dan berkas cahaya tegak lurus terhadap bidang horizontal, maka G = b/c = cos α. Jika
berkas cahaya (g) berada pada posisi dengan sudut elevasi , maka untuk mudahnya ini dapat dikonversi ke berkas cahaya dengan sudut 900, yaitu :
sin = d/g ; dan d = g sin
Persamaan tersebut hanya berlaku untuk α ≤ , dan untuk keadaan sebaliknya
(α > ) μ
G = sin cos α { 1 + (β/π) (tan Θ0- Θ0)
dimana Θ0 yang dinyatakan dalam satuan radian dapat diperoleh dari persamaan
berikut :
cos Θ0= cot (α tan )
Nilai G diketahui, maka fraksi radiasi yang diintersepsi (F) daun yang tersebar secara acak dalam bidang horizontal adalah :
F = 1- exp (-LG/sin ) atau :
F = 1- exp (-Lk)
Sinclair dan Horie (1989) menetapkan nilai G sebesar 0.5. Jika Im adalah
pancaran radiasi pada tengah hari, I0 adalah yang jatuh pada permukaan tajuk tanaman yang bervariasi dengan waktu sesuai dengan sudut elevasi matahari ( )
seperti yang ditunjukkan persamaan berikut : I0 = Im sin
dan
F = 1- exp (-L*G/sin ) maka :
LDT = F sin /G = F (1/k)
LDN = ILD – LDT
Kuantitas radiasi yang diabsorbsi (IA) dari radiasi yang datang (I0) dengan mempertimbangkan tebaran radiasi oleh daun (TRD), yang meliputi pemantulan dan transmisi radiasi, adalah :
IA = (1-TRD)((G/ sin ) I0)
Nilai TRD diasumsikan 0,2 yang mencakup difusi cahaya dari atmosfer, di samping transmisi dan pemantulan cahaya. Daun yang tidak tersinari langsung atau yang menggunakan tebaran cahaya (LDN) disederhanakan menjadi selisih antara ILD dan LDT.
Kuantitas pancar tebaran radiasi per satuan luas daun dari LDN, yang disebut pancar radiasi daun naungan (RDN), dipertimbangkan sekitar 20 % dari kuantitas pancar radiasi langsung yang diterima daun naungan, sehingga :
RDN = 0.2 I0 F/LDN
Laju pertumbuhan tanaman dapat diartikan sebagai selisih antara laju perolehan massa bruto dengan laju kehilangan massa (Charles-Edward et al., 1986). Jika laju pertumbuhan ditulis sebagai perubahan bobot tanaman (ΔW) per satuan waktu (Δt) maka laju pertumbuhan dapat dirumuskan secara sederhana sebagai :
ΔW/ Δt = laju perolehan masssa bruto – laju kehilangan massa
Energi cahaya yang diintersepsi tanaman, di samping diserap (absorbsi), juga ada sebagian yang dipantulkan dan ditransmisikan. Jika energi cahaya yang diintersepsi kanopi tanaman per hari adalah Qint dan efisiensi penggunaan energi menjadi bahan kering (light use efficiency) adalah , maka laju perolehan berat kering per hari adalah *Qint. Laju produksi bahan kering tanaman dapat dirumuskan sebagai berikut :
ΔW/ Δt = * Qint – R ;
untuk R sebagai laju kehilangan bahan kering harian oleh proses fisiologis tanaman (Charles-Edward, et al., 1986). Jumlah dari produksi bobot kering harian, selama waktu t dapat digunakan untuk menentukan produksi netto (Pn) yang dapat dirumuskan, sebagai :
i=t
Pn =
Σ
( * Qint – R) ; i =0untuk komponen yang dapat dipanen (PnH), dapat dirumuskan : i =t
PnH =
Σ
(pH * Qint – RH) ;i=0
untuk : pH = proporsi bahan kering yang dipartisikan (dikontribusikan) pada
komponen panen dan
RH = laju kehilangan bahan kering harian dari komponen panen
Produksi berat kering tanaman selama pertumbuhan (Q(t)) juga dapat
di-hitung dengan suatu persamaan empirik yang berdasarkan persamaan Beer- Lambert Law (Mathieu et al., 2009), sebagai berikut :
untuk = efisiensi penggunaan cahaya, S(t)= luas total permukaan daun, dan
S(p) = koefisien empirik berkaitan dengan luas kanopi tanaman di permukaan tanah.
Respirasi merupakan bagian penting dari siklus karbon dalam tanaman yang mengurangi produk fotosintesis bruto menjadi produk fotosintesis neto dan terdiri atas respirasi pemeliharaan serta respirasi pertumbuhan (Gholipouri et al., 2010). Proses pemeliharaan dalam tanaman terdiri atas sintesis protein yang terdegradasi, dan pemeliharaan terhadap ion-ion yang melintas membrane sel, yang semuanya memerlukan suplai energy dari proses respirasi pemeliharaan (Gholipouri et al., 2010). Suhu merupakan faktor penting yang mempengaruhi laju respirasi pemeliharaan (km), dengan hubungan bahwa km meningkat 2 kali tiap peningkatan suhu 10OC, sehingga pengaruh suhu terhadap laju respirasi pemeliharaan dapat dihitung berdasarkan persamaan (Gholipouri et al., 2010) :
Energi cahaya yang digunakan dalam fotosintesis berada pada kisaran PAR (Photosynthetically Active Radiation). PAR yang diserap oleh daun akan berbanding lurus dengan bahan kering sebagai produk fotosintesis. Ratio antara bahan kering terhadap PAR disebut sebagai tingkat efisiensi penggunaan cahaya (ε) (Charles-Edward, et al., 1986). Efisiensi penggunaan cahaya ini dapat ditentukan berdasarkan besaran koefisien regresi antara peubah jumlah bahan kering bruto (Y) terhadap jumlah kumulatif energi radiasi yang diintersepsi.
Alokasi berat kering tanaman menunjukkan pentingnya rasio berat kering organ terhadap berat kering total tanaman pada siklus pertumbuhan t (Mathieu et al., 2009). Produk fotesintesis akan didistribusikan ke berbagai komponen atau
Rm = km.2(T-20)/10 W
untuk : Rm = respirasi pemeliharaan,
km= koefisien respirasi (pemeliharaan),
organ tanaman melalui proses translokasi untuk membentuk bahan kering pada organ-organ tersebut. Proporsi bahan kering yang terbentuk tersebut dikenal dengan istilah partisi (Charles-Edward et al., 1986). Koefisien partisi (p) untuk akar dan tajuk dapat dijelaskan sebagai proporsi bahan kering yang terbentuk yang dipartisikan ke jaringan akar dan tajuk. Laju produksi bahan kering tajuk dapat dirumuskan sebagai berikut :
ΔPns/Δt = ps * Qint ;
Untuk : ε = sebagai tingkat efisiensi penggunaan cahaya yang diintersepsi untuk pembentukan bahan kering,
Qint = jumlah energi cahaya yang diintersepsi oleh tanaman, ps = proporsi bahan kering baru yang dipartisikan ke tajuk.
Perkembangan Tanaman
Stadia perkembangan tanaman menentukan aliran partisi karbohidrat ke organ tanaman. Fehr dan Caviness (1979) membagi pertumbuhan tanaman ke-delai menjadi beberapa fase perkembangan, yaitu fase vegetatif (V) yang meliputi fase pemunculan lapang (VE), kotiledon VC), pertumbuhan buku pertama (V1) sampai buku ke n (Vn) dan fase reproduktif (R) yang mencakup fase mulai berbunga (R1), bunga mekar penuh (R2), mulai muncul polong (R3), mulai muncul polong (R3), polong penuh (R4), mulai muncul benih (R5), benih penuh (R6), mulai masak (R7) dengan kriteria sebagaimana terlampir pada Lampiran 1
Handoko (1994) menjelaskan bahwa perkembangan tanaman dapat dijelaskan dengan konsep thermal units. Laju perkembangan tanaman terjadi jika suhu rata-rata harian (T) melebihi suhu dasar tanaman (To) yang terakumulasi menjadi jumlah thermal units (TU). Fase perkembangan tanaman (s) mulai dari tanam hingga matang diberi skala 0 sampai 1. Stadia perkembangan tanaman (s) dibagi menjadi empat selang skala, yaitu skala 0-0.25 (fase pemunculan lapang), 0.25-0.50 (fase pertumbuhan vegetatif), 0.50-0.75 (fase pembungaan : dan 0.75-1.00 (fase pematangan).
kedelai dapat diduga berdasarkan Growing Degree Days (GDD), Heliothermal Units (HTU), Photo Thermal Units (PTU) dan Heat Use Efficiency (HUE) (Ku-mar et al., 2008).
Cekaman Naungan
Adanya gangguan terhadap radiasi matahari yang sampai ke tanaman, akan berpengaruh terhadap proses fotosintesis. Naungan adalah salah satu kondisi, yang mengakibatkan radiasi matahari yang sampai ke tanaman terganggu.
Levitt (1980) menjelaskan bahwa terdapat 2 mekanisme adaptasi tanaman terhadap intensitas cahaya rendah, yaitu mekanisme penghindaran dan toleransi. Mekanisme penghindaran dapat dilakukan dengan cara meningkatkan total intersepsi cahaya melalui peningkatan luas daun dan meningkatkan persentase cahaya yang digunakan melalui penekanan jumlah cahaya yang ditransmisikan dan yang direfleksikan. Mekanisme toleran dapat dilakukan melalui penurunan titik kompensasi cahaya dan respirasi.
Nyngtias (2006) menyebutkan bahwa cahaya berpengaruh sangat nyata terhadap peubah-peubah morfologi, anatomi dan kandungan antosianin. Disebut-kan pula bahwa efisiensi penangkapan cahaya pada tanaman kedelai dilakuDisebut-kan dengan mekanisme penghindaran, yaitu melalui peningkatan luas daun dan kandungan klorofil, penurunan nisbah klorofil a/b, ketebalan daun, dan jumlah stomata.
Respon tanaman terhadap adanya naungan adalah meningkatkan efisiensi penangkapan cahaya melalui peningkatan luas daun spesifik, luas daun trifoliate, peningkatan kandungan klorofil a dan b, penurunan kepadatan trikoma, panjang lapisan palisade, dan penurunan ratio klorofil a/b (La Muhuria, 2006).
La Muhuria (2007) menyimpulkan bahwa untuk meningkatkan kemam-puan penangkapan dan penggunaan cahaya, maka tanaman kedelai toleran dan peka melakukan adaptasi. Adaptasi tersebut melibatkan : (1) mekanisme penghindaran (avoidance) melalui perubahan morfoanatomi dan kandungan klorofil untuk efisiensi penangkapan cahaya, dan (2) mekanisme toleransi (tolerance) melalui perubahan aktivitas fotosintesis dan respirasi untuk efisiensi penggunaan cahaya.
La Muhuria (2007) lebih lanjut mengemukakan bahwa kemampuan penangkapan cahaya diperoleh dengan cara meningkatkan jumlah cahaya yang ditangkap serta mengurangi jumlah cahaya yang direfleksikan dan yang ditrans-misikan. Jumlah cahaya yang ditangkap ditingkatkan melalui peningkatan luas daun. Jumlah cahaya yang direfleksikan dihindari dengan cara mengurangi kerapatan trikoma, dan jumlah cahaya yang ditransmisikan dihindari dengan cara meningkatkan kandungan klorofil.
Respon tanaman terhadap adanya naungan juga adalah meningkatkan efisiensi respirasi yang ditunjukkan dengan kandungan pati dan karbohidrat pada daun padi yang mengalami cekaman naungan (Sopandie et al., 2003b). Efisiensi respirasi pada tanaman kedelai yang ternaungi ditunjukkan oleh penurunan titik konpensasi cahaya (LCP) (La Muhuria, 2007).
Laju respirasi yang rendah menyebabkan tanaman dapat tetap tumbuh pada kondisi lingkungan cahaya rendah (Taiz dan Zeiger, 2002). Laju respirasi yang rendah, maka daun memerlukan lebih sedikit cahaya untuk berfotosintesis untuk mengimbangi CO2 yang dihasilkan respirasi, sehingga titik kompensasi
cahaya (LCP) menjadi lebih rendah (Salisbury dan Ross, 1992).
Neraca Air Tanah
Evaporasi dari permukaan tanah dan transpirasi dari tanaman berinteraksi untuk mengembalikan air dipermukaan tanah kembali ke atmosfer melalui proses evapotranspirasi (Su, McCabe dan Wood, 2005). Pendugaan proses evapo-transpirasi menjadi penting terutama dalam pemahaman terhadap proses hidrologi, membantu dan meningkatkan efisiensi irigasi, sebagai alat untuk managemen air (Su, McCabe dan Wood, 2005).
Air merupakan substrat fotosintesis, tetapi hanya sekitar 0.1 % dari jum-lah air total digunakan oleh tanaman untuk fotosintesis, sedangkan 99% diguna-kan untuk transpirasi. Sekitar 1% dari jumlah air total, digunadiguna-kan untuk memba-sahi tanaman, mempertahankan tekanan turgor, dan memungkinkan terjadinya pertumbuhan (Gardner et al., 1991).
Smith (2003) mengemukakan bahwa air merupakan salah satu pengendali utama dalam pertumbuhan tanaman dan penggunaannya dapat diestimasi dari model-model dengan menggunakan variabel cuaca. Hampir 99.9% air yang diperlukan tanaman digunakan untuk evaporasi dan transpirasi, atau hanya sekitar 0.1 % air yang digunakan untuk bahan kering tanaman.
Hubungan evapotranspirasi terhadap produksi tanaman secara sederhana digambarkan oleh Hanks (1991) sebagai berikut :
Y/Ym = 1 – A(1-ETa/ETm);
untuk : ETm = evapotranspirasi maksimum, Y = hasil,
Ym = hasil maksimum (diukur pada kondisi ETm) dan A = konstanta .
Proses transpirasi berkaitan langsung dengan proses pengambilan CO2
oleh tanaman sebagai bahan baku fotosintesis, melalui proses tutup buka stomata. CO2 merupakan komponen gas di udara dengan konsentrasi yang cukup rendah
(± 0.034%), tetapi (85-92)% berat kering tanaman berasal dari pengambilan CO2
dalam fotosintesis (Gardner et al., 1991). CO2 sampai ke kloroplas terjadi secara
difusi dari udara melalui stomata ke sel, dengan besarnya hambatan : r CO2 = ra + rs + rm ;
untuk r CO2 = laju pertukaran
rs = tahanan stomata (tahanan difusi CO2 dari luar ke daun melalui
stomata)
rm = tahanan mesofil (tahanan sisa terhadap pengambilan CO2 oleh
daun).
Pengaruh utama kekurangan air terhadap pertukaran gas CO2 adalah dalam
hal peningkatan rs karena tertutupnya stomata. Kekurangan air yang semakin
parah, rm juga akan meningkat karena adanya kerusakan permanen pada peralatan
fotosintesis.
Evaporasi dan transpirasi dapat dihitung berdasarkan Evapotranspirasi maksimum. Evapotranspirasi potensial (ETp) dengan metode Penman dianggap sebagai evapotranspirasi maksimum (ETm), dengan model hubungan sebagai berikut (Handoko, 1994) :
untuk : Δ = kemiringan kurva hubungan antara tekanan uap air jenuh dan suhu udara (Pa K-1),
Qn = radiasi neto (MJ m-2),
= tetapan psikrometer (66.1 Pa K-1), f(u) = fungsi aerodinamik,
(es-ea) = defisit tekanan uap air (Pa),
= panas spesifik untuk penguapan (2.454 MJ kg-1)
α = albedo (nisbah radiasi surya yang dipantulkan dengan radiasi surya datang),
Ql = pancaran radiasi panjang gelombang dari permukaan bumi (MJ
m-2).
ETm = ETp = {ΔQn+ f(u) (es-ea)}/{ (Δ+ )
ea = es.RH/100
Pc = θ- θ fc, jika θ > θ fc = 0 , jika θ≤θ fc Qn = (1-α) Qs-Ql
untuk : = tetapan Stefan-Boltzman (5.67 10-8 W m-2K-4), T = suhu udara (OK),
ea = tekanan uap air di udara (mb),
n = lama penyinaran (jam), dan N= panjang hari (jam), dengan :
dan :
Ql = T
4
(0.56-0.079 ea 0.5
)(0.1+0.9 n/N
n/N = Qs/Sangot-0.29)/0.52
Sangot = 58.75(Cos LD + Sin LD) f(u) = 0.64*(1+0.54*U*1000/3600) Em = ETm (e-kLai ),
untuk Em = Evaporasi maksimum Tm = ETm – Em = (1 – e -kLai) ETm
BAHAN DAN METODE
Tempat dan Waktu
Penelitian dilaksanakan dengan menggunakan penelusuran studi pustaka dan percobaan. Penelusuran studi pustaka dimulai bulan April 2010 sampai dengan Juni 2011. Percobaan dilakukan melalui percobaan dalam rumah plastik pada bulan Maret sampai dengan Juni 2011 di Kebun Percobaan Leuwikopo, Departemen Agronomi dan Hortikultura, Fakultas Pertanian, Institut Pertanian Bogor.
Bahan dan Alat
Bahan yang digunakan berupa bahan untuk penyusunan model yang terdiri atas : konsep dasar proses pertumbuhan tanaman, hubungan matematik antar peubah dalam proses pertumbuhan tanaman, konstanta dan peubah yang diperlukan dalam menyusun hubungan matematik antar peubah dalam proses pertumbuhan, data untuk input model dalam simulasi, dan data untuk verifikasi model.
Konsep dasar pertumbuhan dan hubungan matematik dalam proses pertumbuhan diperoleh melalui penelusuran pustaka. Konstanta dan peubah yang diperlukan dalam menyusun hubungan matematik antar peubah dalam proses pertumbuhan diperoleh melalui percobaan dan hasil penelitian sebelumnya. Data untuk input model berupa data unsur cuaca dari stasiun klimatologi dan data peubah tanaman yang berasal dari penelitian sebelumnya. Data untuk verifikasi diperoleh dari percobaan.
Bahan lain yang diperlukan untuk percobaan adalah benih kedelai varietas Ceneng dan Godek, bahan-bahan untuk budidaya tanaman kedelai dalam polibag, paranet, dan rumah plastik.
Metode Pelaksanaan
Metode penyusunan model pertumbuhan tanaman mengacu kepada metode penyusunan model oleh Gordon (1980) dan Singh (2008), yang mencakup beberapa langkah sebagai berikut :
Pendefinisian Masalah
Objek pemodelan difokuskan kepada berkurangnya radiasi matahari yang sampai ke pucuk tanaman karena adanya naungan yang disebut sebagai cekaman naungan. Pemodelan dilakukan terhadap sistem cekaman naungan tersebut dalam hubungannya terhadap proses fotosintesis dan aliran massa energi yang terdapat dalam sistem pertumbuhan secara keseluruhan, serta respon tanaman terhadap cekaman naungan.
Identifikasi Komponen Sistem
Sistem pertumbuhan tanaman kedelai di bawah cekaman naungan diidenti-fikasi sebagai suatu sistem yang dibangun oleh empat subsistem yang dijadikan sebagai empat sub model, yaitu : sub model pertumbuhan tanaman, sub model perkembangan sub model naungan, dan sub model neraca air.
Sub model pertumbuhan tanaman dibangun berdasarkan aliran massa energi yang terjadi sebagai akibat proses fotosintesis. Aliran massa energi hasil fotosintesis ke berbagai organ tanaman, dipengaruhi oleh fase perkembangan tanaman dan koefisen partisi, serta tingkat respirasi yang dipengaruhi oleh titik kompensasi cahaya dan suhu.
Sub model perkembangan tanaman dibangun dengan berdasarkan kepada konsep thermal units. Sub model perkembangan tanaman, dibagi menjadi empat fase perkembangan, yaitu : fase pemunculan lapang, fase pertumbuhan vegetatif, fase pembungaan, dan fase pengisian polong, yang masing-masing fase akan tercapai jika sudah mencapai nilai thermal units tertentu (TU) .
Sub model naungan dibangun berdasarkan pengaruh naungan terhadap penurunan laju fotosintesis dan respon tanaman terhadap naungan berdasarkan peubah penurunan rasio klorofil a/b, dan penurunan titik kompensasi cahaya.
Penyusunan Model
Penyusunan model diawali dengan penyusunan diagram alir, yang dilanjutkan dengan penentuan hubungan matematik yang logik antar peubah sistem, sehingga proses-proses dan peubah-peubah sistem terangkai secara komprehensif dalam suatu model. Proses perangkaian peubah-peubah dalam sistem dilakukan dengan menggunakan perangkat lunak Stella versi 9.02 membentuk Model Construction Layer-Stella (MCL-S). Hubungan persamaan matematik dalam MCL-S disusun dalam Equation Layer–Stella (EL-S)
Simulasi dan Validasi
Simulasi dilakukan dengan menggunakan MCS-L model pertumbuhan kedelai di bawah cekaman naungan , dengan mensimulasi tingkat naungan N dan memasukkan data input model berupa : data unsur cuaca, DRab (Rab0-Rab50), DLCP (LCP0-LCP50), titik kapasitas lapang, dan titik layu permanen. Hasil simulasi dinilai tingkat kesahihannya (logik) untuk menentukan bahwa model yang dibuat valid.
Verifikasi Model
Verifikasi model dilakukan untuk menilai kesesuaian antara bobot kering hasil simulasi dengan bobot kering hasil percobaan.
Percobaan
Percobaan bertujuan untuk : (1) memperoleh nilai kontansta atau peubah model untuk penyusunan model, (2) memperoleh data aktual tentang bobot kering tanaman kedelai pada berbagai waktu untuk verifikasi model.
Percobaandirancang dengan rancangan sebagai berikut : (1) Rancangan Perlakuan
Percobaan dirancang dengan menggunakan dua faktor, yaitu faktor varietas (V) dan faktor naungan (N). Faktor varietas terdiri atas dua taraf perlakuan, yaitu varietas Godek sebagai varietas peka cekaman naungan (V1), dan varietas Ceneng sebagai varietas toleran terhadap cekaman
naungan (V2). Faktor naungan terdiri atas dua taraf perlakuan, yaitu :
penanaman pada areal dengan radiasi tanpa naungan (N0) dan areal dengan
Masing-masing satuan percobaan ditempatkan pada satu unit percobaan yang berupa 10 polibag berukuran (35x35) cm2 dengan tiga tanaman masing-masing polibag.
(2) Rancangan Pengukuran
Pengukuran dilakukan terhadap peubah-peubah yang diperlukan untuk menghitung konstanta atau parameter model berupa :
a. Efisiensi penggunaan cahaya (LUE) :
Efisiensi penggunaan cahaya dihitung berdasarkan rasio bobot tanaman
yang dihasilkan selama periode waktu tertentu (∆W) (kg) terhadap jumlah energi
yang diintersepsi radiasi tajuk pada periode waktu yang sama (Ʃ Qint) (MJ) :
Peubah yang diukur adalah bobot kering tanaman dan jumlah radiasi di atas permukaan tajuk (Qs) dan radiasi di bawah tajuk (Ql). Bobot kering diukur pada berbagai fase perkembangan, sedangkan radiasi diukur setiap hari. Radiasi intersepsi tajuk (Qint) adalah selisih jumlah radiasi di atas tajuk terhadap radiasi di bawah tajuk.
b. Koefisien pemadaman (k) :
Koefisien pemadaman cahaya diperoleh berdasarkan persamaan Monsi– Saeki (Hirose, 2005) bahwa nilai k berbanding lurus dengan rasio radiasi di bawah tajuk (Ql) terhadap radiasi di atas tajuk (Qs) dan berbanding lurus dengan luas daun (L), dengan persamaan berikut :
Koefisien pemadaman cahaya dihitung berdasarkan hasil pengukuran radiasi di atas tajuk, di bawah tajuk, dan luas daun pada beberapa fase tanaman kedelai Luas daun dihitung dengan metode gravimetri.
c. Luas daun spesifik (SLA)
Luas daun spesifik dihitung berdasarkan ratsio antara luas daun terhadap bobot kering daun pada beberapa fase tanaman kedelai.
d. Thermal units
Thermal units (TU) dihitung berdasarkan akumulasi dari selisih suhu rata-rata suhu harian (T) terhadap suhu dasar atau suhu kritis tanaman kedelai (To).
LUE = ∆W/Ʃ Qint
Suhu rata-rata harian (T) diukur tiap hari dan nilai selisih (T-To) diakumulasi hingga tercapai fase tertentu pada tanaman kedelai.
e. Koefisien partisi karbohidrat (pi)
Koefisien partisi karbohidrat, dihitung berdasarkan rasio bobot kering organ tanaman (akar, batang, daun, polong) pada fase perkembangan tanaman tertentu (dWi) terhadap bobot kering total pada fase perkembangan yang sama (dWtotal).
Fase perkembangan tanaman yang digunakan untuk pengukuran adalah fase pemunculan lapang, fase berbuku tiga, fase mulai berbunga, fase mulai berpolong, dan fase berpolong penuh.
Pengukuran peubah untuk kegiatan verifikasi model berupa peubah-peubah bobot kering akar, batang, daun, dan bobot kering polong pada berbagai fase perkembangan tanaman. Fase perkembangan tanaman yang digunakan untuk pengukuran adalah fase pemunculan lapang, fase berbuku tiga (V3), fase mulai berbunga, fase mulai berpolong, dan fase berpolong penuh. Hasil pengukuran dikonversi dalam satuan luasan hektar.
Kontastanta yang digunakan untuk menyusun model dan menggunakan studi pustaka adalah :
a. Nilai rasio klorofil a/b (Rab) diperoleh dari penelitian : Khumaida (2002), Handayani (2003), La Muhuria et al.(2006), Nyngtyas (2006), dan La Muhuria (2007), serta Anggraeni (2010)
b. Titik kompensasi cahaya (LCP) diperoleh dari hasil penelitian La Muhuria (2007).
c. Koefisien respirasi pemeliharaan (km) dari penelitian Kropff dan van Laar (1993).
d. Suhu dasar kedelai (To) diperoleh dari penelitian Pedersen, et al. (2004). Data untuk input model dalam simulasi berupa :
a. Data unsur cuaca berupa radiasi, suhu, hujan, kelembaban udara, dan angin yang diperoleh dari Stasiun Klimatologi Dramaga
b. Data DRab dan DLCP dari penelitian La Muhuria (2007) pi = dWi / dWtotal;
c. Data titik kapasitas lapang dan titik layu permanen dari percobaan Ningrum (2011)
(3) Rancangan Lingkungan
Dua varietas ditempatkan secara acak di bawah areal dengan radiasi tanpa naungan dan juga ditempatkan secara acak di bawah paranet, sehingga rancangan lingkungan terhadap kedua faktor percobaan tersebut adalah split plot, dengan naungan sebagai petak utama dan varietas sebagai anak petak. Ulangan dilakukan di bawah areal dengan radiasi tanpa naungan, dan juga dilakukan di bawah paranet, sehingga ulangan tersarang dalam faktor naungan.
Diagram Alir Kegiatan Penelitian
Gambar 3. Diagram alir kegiatan penelitian
tidak
Percobaan
tidak ya
ya Penyempurnaan
Model Identifikasi Komponen Sistem
Penyusunan Model
Penggunaan Software Stella 9.0.2
Validasi Model
Pendefinisian Masalah
Verifikasi Simulasi
Diterima/ tidak Diterima/
tidak
HASIL DAN PEMBAHASAN
Pendifinisian Masalah
Pertumbuhan tanaman sebagai suatu sistem, terdiri atas berbagai proses, yang dapat digambarkan sebagai model deskriptif pada Gambar 4 (McMurtrie dalam Hall et al., 1993).
Keterangan :
VPD = vapour pressure deficit = aliran informasi = aliran massa
Gambar 1 menunjukkan bahwa sistem pertumbuhan tanaman digambar-kan sebagai proses yang dimulai dari aliran massa energi radiasi matahari ke daun tanaman, hingga menghasilkan organ-organ tanaman. Tanaman kedelai adalah tanaman yang memerlukan energi radiasi matahari penuh (Sopandie et al., 2003b), sehingga berkurangnya radiasi matahari yang sampai ke daun tanaman kedelai,
