ANALISIS PARAMETER GENETIK DAN PENGEMBANGAN
KRITERIA SELEKSI BAGI PEMULIAAN NENAS
(
Ananas comosus
(L.) Merr.) DI INDONESIA
MUHAMMAD ARIF NASUTION
SEKOLAH PASCASARJANA
INSTITUT PERTANIAN BOGOR
ii
PERNYATAAN MENGENAI DISERTASI DAN
SUMBER INFORMASI
Dengan ini menyatakan bahwa Disertasi Analisis Parameter Genetik dan Pengembangan Kriteria Seleksi bagi Pemuliaan Tanaman Nenas (Ananas comosus (L.) Merr.) di Indonesia adalah karya saya sendiri dengan arahan komisi pembimbing dan belum diajukan dalam bentuk apapun kepada perguruan tinggi mana pun. Sumber informasi yang berasal atau dikutip dari karya yang diterbitkan maupun yang tidak diterbitkan dari penulis lain telah disebutkan dalam teks dan dicantumkan dalam Daftar Pustaka di bagian akhir disertasi ini.
Bogor, Juli 2008
MUHAMMAD ARIF NASUTION. GENETIC PARAMETER ANALYSIS AND
DEVELOPMENT OF SELECTION CRITERIA FOR PINEAPPLE
IMPROVEMENT (Ananas comosus (L.) Merr.) IN INDONESIA. Supervised by
ROEDHY POERWANTO, SOBIR, MEMEN SURAHMAN, and
TRIKOESOEMANINGTYAS
Information of genetic variability, heritability and correlation between quantitative characters with yields is very important to support Pineapple Hybridization Program in Indonesia. This study has been conducted in four topics namely: (1) estimation of genetic parameters at some quantitative characters of pineapple germplasm, (2) study on correlation between some quantitative characters of pineapple germplasm, (3) study on genetic variability of pineapple crosses based on morphology and RAPD markers, (4) multivariate analysis and selection of the PKBT ‘Queen’ x ‘Smooth Cayenne’ hybrid collection for superior high yield and fruit quality.
The objectives of the first topic were to examined the genetic variability and heritability of the agronomic characters of germplasm collection. A total of 26 accessions of pineapple germplasm collection were used in this study. The results of the research showed that the leaf number, leaf length, number of hapas, days to flowering, days to harvest, peduncle length, peduncle diameter, fruit weight, fruit length, number of spirals, flesh thickness, total acid and vitamin C content have wide genetic variability. The leaf number, leaf length, number of hapas, number of suckers, days of flowering, days to harvest, fruit length, number of spirals, flesh thickness, total acid and vitamin C content have high heritability value. The characters which have high genetic gain (> 50%) were peduncle length and vitamin C content.
The objective of the second topic was to study the genetic correlation between morphological characters and fruit components characters base on path analysis. The results of this research showed that the foliage attitude and spines leaf associated with flesh thickness. The correlation analysis showed that plant height, leaf number and wide leaf have positively and significantly correlated with fruit diameter. The fruit diameter together plant height, canopy diameter and leaf width have positive and significant correlation with fruit weight. Based on path analysis, plant height, diameter and leaf width have positive direct effect on fruit weight. The result also showed that number of leaves and leaf length have indirect effect on fruit weight. The foliage attitude and spines leaf characters can be used as selection criteria to improve flesh thickness and canopy diameter, while the number of leaf, and length of leaf can be used as selection criteria to improve fruit weigh.
The third topic was aimed to study the genetic variability of pineapple crosses based on morphology and RAPD markers. The study was conducted on 30 genotypes of F1-pineapple plants from crossing of ‘Smooth Cayenne’ x ‘Queen’
iv 105 RAPD band patterns and joint of morphologycal-RAPD markers. The concurrence analyses failed to make a similar grouping of RAPD markers with morfological markers (r = 0.7864). The result of partial correlation analysis between qualitative traits and DNA profile, at 95-99% confidence showed that DNA fragment OPE7 line 5 tends to associate with silvery-white of sepal colour and golden yellow of fruit colour when ripe. The DNA SBR4 line 4, significantly associated with spine characters which occur irregularly along both margins of leaves.
The purpose of the fourth topic was to develop good criteria for increasing yields and improving fruit quality. A total of 195 genotypes obtained from crossing of ‘Queen’ x ‘Smooth Cayenne’ were used for multivariate analysis. The results showed that the fruit length, fruit diameter and spiral number can be used as good criteria for improvement of yields. All of the morphological characters controlled by nuclear genes, except the peduncle diameter. Crossing combination between JBSMSC2 and JBBMQH6 resulted in heterosis and heterobeltiosis value for size and fruit quality. There were 39 genotypes of superior variety candidates of pineapple hybrids can be obtained by independent culling level selection, truncation selection, and selection index.
MUHAMMAD ARIF NASUTION. Analisis Parameter Genetik dan Pengembangan Kriteria Seleksi bagi Pemuliaan Tanaman Nenas (Ananas comosus
(L.) Merr.) di Indonesia. Dibimbing oleh ROEDHY POERWANTO, SOBIR, MEMEN SURAHMAN, dan TRIKOESOEMANINGTYAS.
Dalam rangka mendukung program pemuliaan nenas dilakukan serangkaian percobaan mempergunakan 26 aksesi koleksi plasma nutfah nenas PKBT IPB dan 195 nenas hasil persilangan ‘Queen’ x ‘Smooth Cayenne’ dari program hibridisasi nenas PKBT IPB. Penelitian bertujuan untuk: (1) menduga parameter genetik dan heritabilitas serta hubungan beberapa karakter agronomi aksesi nenas koleksi plasma nutfah PKBT IPB, (2) mengetahui hubungan kekerabatan antara genotipe hasil persilangan berdasarkan penanda morfologi, penanda RAPD dan penanda gabungan morfologi-RAPD dan (3) mempelajari korelasi dan keragaman karakter agronomi hibrida hasil persilangan dan dilanjutkan dengan melakukan seleksi untuk mendapatkan nenas hibrida unggul. Penelitian dilakukan sejak bulan Mei 2003 sampai Desember 2007.
Hasil karakterisasi terhadap 26 aksesi nenas menunjukkan bahwa beberapa karakter komponen buah yang penting pada tanaman nenas memiliki keragaman genetik dan heritabilitas luas, yaitu diameter pedunkulus, bobot tanaman, panjang buah, jumlah spiral, tebal daging buah, total asam dan kadar vitamin C, kecuali bobot buah memiliki heritabilitas sedang. Terdapat beberapa karakter vegetatif yang dapat dijadikan kriteria seleksi langsung, untuk meningkat bobot buah, yaitu tinggi tanaman, diameter tajuk dan lebar daun, sedangkan kriteria seleksi tidak langsung dapat digunakan jumlah daun dan panjang daun masing-masing melalui tinggi tanaman dan diameter tajuk. Seleksi pada karakter panjang pedunkulus, diameter pedunkulus, panjang buah, jumlah spiral, tebal daging buah dan vitamin C dapat meningkatkan bobot buah dibanding dengan seleksi langsung terhadap bobot buah.
Studi korelasi antara karakter morfologi dan karakter komponen buah nenas menggunakan analisis korelasi person dan sidik lintas. Hasil analisis menunjukkan bahwa karakter kedudukan daun dan daun berduri berasosiasi dengan tebal daging buah. Tinggi tanaman, jumlah daun, dan lebar daun berkorelasi positif dan nyata dengan diameter buah. Diameter buah, tinggi tanaman, diameter tajuk, dan lebar daun berkorelasi positif dan nyata terhadap bobot buah. Hasil sidik lintas menunjukan bahwa tinggi tanaman, diameter tajuk, dan lebar daun mempunyai pengaruh langsung positif terhadap bobot buah. Jumlah daun dan panjang daun mempunyai pengaruh tidak langsung terhadap bobot buah melalui tinggi tanaman dan diameter tajuk. Duduk daun terbuka dan karakter duri pada daun dapat dijadikan kriteria seleksi untuk perbaikan karakter tebal daging buah. Karakter diameter tajuk, jumlah daun dan panjang daun dapat dipilih sebagai kriteria seleksi untuk perbaikan bobot buah.
vi untuk mengetahui pola variasi yang dihubungkan dengan 85 subkarakter morfologi, 105 pola pita RAPD dan gabungan morfologi-RAPD. Hasil analisis keselarasan diperoleh bahwa penanda morfologi memiliki nilai r yang sesuai, RAPD memiliki nilai r yang lemah (kurang sesuai), sedangkan data gabungan memiliki nilai r kurang sesuai (lemah). Hasil analisis korelasi parsial antara karakter kualitatif dan profil RAPD (Primer), pada taraf kepercayaan 95-99% menunjukkan bahwa fragmen DNA OPE7 pita 5 cenderung berasosiasi dengan karakter kelopak warna putih perak dan sekaligus berasosiasi dengan warna daging buah kuning emas. DNA SBH8 pita 3 berasosiasi dengan karakter duri yang tidak merata di sepanjang tepi daun.
Berdasarkan analisis multivariate terhadap 195 populasi genotipe F1 hasil
persilangan diperoleh bahwa karakter panjang buah, diameter buah dan jumlah spiral dapat digunakan sebagai kriteria yang efektif ke arah perbaikan hasil tanaman nenas. Kecuali diameter pedunkulus, semua karakter yang amati dikendalikan oleh gen-gen yang berada di dalam inti sel. Kombinasi persilangan antara JBSMSC2 x JBBMQH6 menghasilkan nilai heterosis dan heterobeltiosis untuk karakter ukuran dan kualitas buah. Hasil seleksi dengan nenggunakan berbagai model seleksi terhadap 195 hibrida diperoleh 32 kandidat nenas varietas unggul. Prosedur seleksi dimulai dari model seleksi “independent culling level” dengan seleksi awal berdasarkan bobot buah (tanpa mahkota) yang memiliki ukuran diatas 1000 g. Berdasarkan kriteria bobot buah tersebut diperoleh 121 hibrida terpilih dari 195 hibrida yang ada. Selanjutnya dilakukan truncation selection untuk mendapatkan nilai cut-off dan arah seleksi, yang digunakan untuk menyeleksi beberapa hibrida yang memiliki variabel seleksi rendah untuk menentukan proporsi seleksi yang lebih baik. Variabel bobot buah dengan arah seleksi adalah nilai bobot buah yang lebih besar dari nilai cut-off = 985 g ( lebih dari 985 g). Selanjutnya untuk bobot mahkota, jumlah spiral, diameter buah, panjang buah, tebal daging buah, diameter hati, total asam, vitamin C, TPT, panjang pedunkulus dan diameter pedunkulus, arah seleksi dan nilai cut-offnya masing-masing ( < 190 g, < 21.65 cm, > 9, > 10.88 cm, > 13 cm, > 3.8 cm, < 2.92 cm, < 3.73%, > 30.27 dan > 16.9 oBrix, < 18 cm dan > 2.5 cm). Berdasarkan kriteria diatas, kemudian diperoleh sembilan kandidat nenas unggul. Model seleksi indeks juga digunakan untuk seleksi 195 hibrida, melalui index tidak terboboti diperoleh 23 hibrida kandidat nenas varietas unggul, sedangkan melalui index seleksi terboboti juga diperoleh 23 hibrida, 15 hibrida yang diperoleh sama dengan yang diperoleh melalui indeks seleksi tidak terboboti. Sehingga secara keseluruhan diperoleh 39 hibrida kandidat varietas nenas unggul.
© Hak cipta milik IPB, tahun 2008
Hak Cipta dilindungi Undang-undang
1. Dilarang mengutip sebagian atau seluruh karya tulis ini tanpa mencantumkan atau menyebut sumber
a. Pengutipan hanya untuk kepentingan pendidikan, penelitian, penulisan karya ilmiah, penyusunan laporan, penulisan kritik, atau tinjauan suatu masalah
b. Pengutipan tersebut tidak merugikan kepentingan yang wajar IPB 2. Dilarang mengumumkan dan memperbanyak sebagian atau seluruh karya
viii
ANALISIS PARAMETER GENETIK DAN PENGEMBANGAN
KRITERIA SELEKSI BAGI PEMULIAAN NENAS
(
Ananas comosus
(L.) Merr.) DI INDONESIA
MUHAMMAD ARIF NASUTION
Disertasi
sebagai salah satu syarat untuk memperoleh gelar Doktor pada
Program Studi Agronomi dan Hortikultura
SEKOLAH PASCASARJANA
INSTITUT PERTANIAN BOGOR
Penguji luar ujian tertutup : Dr.Ir. Yudiwanti W.Endro K, MS. Penguji luar ujian terbuka : 1. Dr.Ir. Neni Rostini, MS.
x Judul Disertasi : Analisis Parameter Genetik dan Pengembangan Kriteria Seleksi bagi Pemuliaan Tanaman Nenas (Ananas comosus (L.) Merr.) di Indonesia
Nama : Muhammad Arif Nasution
NIM : A361020191
Disetujui Komisi Pembimbing
Prof Dr Ir H. Roedhy Poerwanto, MSc Dr Ir Sobir, MS Ketua Anggota
Dr Ir Memen Surahman, MSc Dr Ir Trikoesoemaningtyas, MSc Anggota Anggota
Diketahui
Ketua Program Studi Agronomi Dekan Sekolah Pascasarjana
Dr Ir Munif Ghulamahdi, MS Prof Dr Ir H. Khairil Anwar Notodiputro, MS
Alhamdulililah puji syukur penulis panjatkan ke hadirat Allah SWT karena berkat rahmat dan hidayah-Nya sehingga penulis dapat menyelesaikan penelitian dan penulisan disertasi yang berjudul “Analisis Parameter Genetik dan Pengembangan Kriteria Seleksi bagi Pemuliaan Tanaman Nenas (Ananas
comosus (L.) Merr.) di Indonesia“.
Disertasi ini disusun berdasarkan empat topik penelitian, yaitu: (1) Pendugaan parameter genetik beberapa karakter kuantitatif plasma nutfah
(Ananas comosus L. Merr), (2) Korelasi antar karakter kualitatif dan kuantitatif dengan komponen hasil dan hasil,(3) Studi keragaman genetik nenas hasil persilangan berdasarkan penanda morfologi dan RAPD, (4) Analisis multivariate dan seleksi nenas hibrida unggul pada program hibridisasi PKBT IPB.
Ucapan terima kasih dan penghargaan setinggi-tingginya penulis sampaikan
kepada Prof. Dr. Ir. H. Roedhy Poerwanto, M.Sc., Dr. Ir. Sobir, MS., Dr.Ir. Memen Surahman, M.Sc. dan Dr.Ir. Trikoesoemaningtyas, M.Sc. selaku
pembimbing yang telah banyak memberikan arahan, bimbingan dan motivasi yang diberikan kepada penulis mulai perencanaan, pelaksanaan, sampai penyelesaian penulisan disertasi ini.
Terima kasih penulis sampaikan kepada Dr.Ir. Aris Munandar, MS yang telah memimpin sidang Ujian Tertutup dan Dr.Ir. Yudiwanti W.Endro K, MS
selaku penguji luar komisi pada Ujian Tertutup, Dr.Ir. Neni Rostini, MS dan Dr.Ir. M. Rahmad Suhartanto, M.Sc. selaku penguji luar komisi Ujian Terbuka
xii Penelitian dan penyelesaian disertasi ini sebagian besar didanai oleh Rusnas Buah Pusat Kajian Buah-buahan Tropika (PKBT) IPB Bogor. Untuk itu ucapan terima kasih disampaikan kepada Kepala Pusat Kajian Buah-buahan Tropika (PKBT) dan staf yang telah memberikan dana dan lahan serta fasilitas laboratorium untuk pelaksanaan penelitian.
Terima kasih juga disampaikan kepada teknisi dan laboran serta rekan-rekan mahasiswa seperjuangan di Laboratorium Pascapanen dan Molekuler PKBT dan Laboratorium Biologi Molekuker PAU IPB, atas kebersamaan dan kesempatan saling berdiskusi selama penelitian berlangsung. Juga kepada semua rekan-rekan sesama mahasiswa Pasacsarjana IPB, khususnya Keluarga besar Forum Mahasiswa Pascasarjana IPB asal Sulawesi Selatan periode 2004-2005.
Tak lupa disampaikan terima kasih kepada ayahanda M Pali (Alm) dan Ibunda Hj. Halawati yang telah mendidikku, juga kepada kakak Drs Agus Sudirman, MS, dan adik-adik Ir M. Taufik Anwar, Drs Helmi Irawan, Harzuki Harun, Ir Wahidin Alauddin, Muhammad Iqbal Darmawan, Muhammad Anas Ahmad, SE., dan Muhammad Adnan Ardhie Ananda (Alm) atas semangat dan doanya. Kepada Mertua H. Salimi dan Hj. Murnianur (Alm) serta adik ipar M. Ihsan, M. Sufyan, M. Zainal Aqli dan Rabiatul Adawyah atas perhatian dan doanya. Kepada istri Dr Ir Siti Aslamyah, MS yang setia mendampingiku dan dua orang buah hatiku Dian Rahmawati Arief dan Muhammad Yusuf Tajul Arasy Arief yang selalu memberi semangat padaku.
Semoga karya ini dapat bermanfaat bagi pengembangan ilmu pengetahuan, khususnuya di bidang pertanian. Amin.
Bogor, Juli 2008
Penulis dilahirkan di Malang pada 10 Agustus 1963, merupakan putra kedua dari sembilan bersaudara dari Ayah M Pali dan Hj. Halawati. Penulis menikah dengan Dr Ir Siti Aslamyah, MS dan telah dikaruniai seorang putri Dian Rahmawati Arief dan seorang putra Muhammad Yusuf Tajul Arasy Arief.
Pendidikan sarjana ditempuh di Jurusan Budidaya Pertanian Fakultas Pertanian Universitas Hasanuddin, lulus pada tahun 1988 dengan gelar Ir. Pada tahun 1994 melanjutkan pendidikan S2 pada Program Studi Sistem-sistem Pertanian Program Pascasarjana Universitas Hasanuddin dan tamat tahun 1998 dengan gelar MP. Kesempatan untuk melanjutkan pendidikan S3 pada program studi Agronomi Institut Pertanian Bogor tahun 2002. Beasiswa pendidikan diperoleh dari Departemen Pendidikan Nasional Republik Indonesia.
Sejak September 1988, penulis menjadi staf pengajar di Fakultas Pertanian Universitas 45 Makassar Jurusan Budidaya Pertanian. Pada tahun April 1994, penulis diangkat menjadi Dosen Kopertis Wilayah IX Sulawesi dipekerjakan pada Fakultas Pertanian Universitas 45 Makassar.
DAFTAR ISI
Halaman
DAFTAR TABEL ... xv
DAFTAR GAMBAR ... xvii
DAFTAR LAMPIRAN ... xviii
GLOSARI ... xix
PENDAHULUAN Latar Belakang ... 1
Kerangka Pemikiran ... 6
Hipotesis ... 8
Tujuan dan Manfaat Penelitian ... 9
Ruang Lingkup Penelitian... 9
TINJAUAN PUSTAKA Tanaman Nenas (Ananas comosus (L.) Merr.) ... 11
Klasifikasi Nenas ... 11
Daerah Penyebaran Nenas... 11
Karakter Vegetatif, Generatif, dan Pembungaan Nenas ... 12
Karakter Vegetatif... 12
Karakter Generatif. ... 14
Genetika dan Pemuliaan Tanaman Nenas ... 15
Genetika ... 15
Pemuliaan Tanaman nenas ... 17
Pendugaan Parameter Genetik... 19
Heritabilitas dan Kriteria Seleksi ... 19
Heterosis ... 21
Korelasi dan Sidik Lintas ... 22
Penanda Morfologi dan Molekuler... 24
Penanda Morfologi ... 24
Penanda DNA... 25
PENDUGAAN PARAMETER GENETIK DAN HERITABILITAS BEBERAPA KARAKTER KUANTITATIF PLASMA NUTFAH NENAS (Ananas comosus (L.) Merr.) KOLEKSI PKBT IPB Abstrak... 29
Abstract... 29
Pendahuluan ... 29
Bahan dan Metode ... 31
Hasil dan Pembahasan ... 33
KUALITATIF DAN KUANTITATIF DENGAN KOMPONEN BUAH PADA TANAMAN NENAS (Ananas comosus (L.) Merr.)
Abstrak... 39
Abstract ... 39
Pendahuluan ... 39
Bahan dan Metode ... 41
Hasil dan Pembahasan ... 44
Kesimpulan ... 51
STUDI KERAGAMAN GENETIK NENAS (Ananas comosus (L.) Merr.) HASIL PERSILANGAN BERDASARKAN PENANDA MORFOLOGI DAN RAPD Abstrak... 52
Abstract ... 52
Pendahuluan ... 53
Bahan dan Metode ... 55
Hasil ... 61
Pembahasan ... 76
Kesimpulan... 78
Saran ... 79
ANALISIS MULTIVARIATE DAN SELEKSI NENAS HASIL PERSILANGAN QUEEN DENGAN SMOOTH CAYENNE KOLEKSI PKBT UNTUK PERBAIKAN HASIL DAN MUTU BUAH Abstrak... 80
Abstract ... 80
Pendahuluan ... 81
Bahan dan Metode ... 83
Hasil dan Pembahasan ... 86
Kesimpulan ... ... 100
Saran ... 100
PEMBAHASAN UMUM
... 101KESIMPULAN DAN SARAN
... 107DAFTAR PUSTAKA
... 108DAFTAR TABEL
Halaman
1. Jenis dan asal bahan tanaman yang digunakan dalam penelitian ... 31
2. Analisis Ragam Rancangan Acak Kelompok ... 32
3. Kisaran, rataan, dan ragam genetik ( 2 g σ ) serta standar deviasi ragam genetik ( 2 g σ ) beberapa karakter dari 26 aksesi nenas ... 35
4. Standar deviasi fenotipik, dan heritabilitas arti luas ( 2 bs h ) dan kemajuan genetik( G)beberapa karakter dari 26 aksesi nenas ... 36
5. Koefisien korelasi antara karakter kualitatif (KK) dengan karakter komponen buah ... 45
6. Pengaruh langsung dan tak langsung komponen agronomi terhadap bobot buah pada 26 aksesi nenas koleksi PKBT... 48
7. Nilai nisbah respon terkorelasi dan respon seleksi dari beberapa karakter kuantitatif dengan bobot buah pada intensitas seleksi yang berbeda ... 50
8. Primer-primer RAPD dan E-RAPD yang digunakan dalam penelitian... 58
9. Nilai akar ciri 3 komponen utama (KU) 87 subkarakter fenotipik ... 64
10. Data primer dan jumlah profil DNA hasil analisis RAPD dan E-RAPD ... 66
11. Nilai Akar ciri 10 komponen utama profil RAPD ... 70
12. Nilai Nilai akar ciri 10 komponen utama data gabungan ... 72
13. Nilai koefisien korelasi antar karakter kualitatif yang signifikan ... 73
14. Karakter morfologi berkorelasi nyata dengan profil RAPD ... 74
15. Nilai koefisien kemiripan tertinggi dan terendah pada penanda fenotipik, RAPD, dan data gabungan ... 76
16. Pengelompokan hibrida dan tetuanya berdasarkan penanda fenotipik, RAPD, dan data gabungan dengan analisis gerombol ... 77
17. Jumlah hibrida dari 13 kombinasi persilangan antar berbagai aksesi nenas ........ 84
18. Korelasi antara peubah agronomi hibrida hasil persilangan ... 89
19. Nilai akar akar ciri enam komponen utama (KU) berdasarkan 87 subkarakter morfologi ... 90
20. Uji pengaruh maternal populasi F1 dan F1R untuk beberapa karakter utama nenas ... 91
22. Klassifikasi dan jumlah tanaman pada beberapa karakter utama nenas hibrida hasil persilangan ... 93 23. Penampilan karakter agronomi sembilan genotipe hibrida kandidat
nenas varietas unggul hasil seleksi “independent culling level’ dan “trancution selection” ... 97
24. Penampilan karakter agronomi 23 genotipe hibrida kandidat nenas varietas unggul hasil seleksi indeks tidak terboboti (unweighted standardized selection index) ... 98 25. Penampilan karakter agronomi 24 genotipe hibrida kandidat nenas
varietas unggul hasil seleksi indeks terboboti (weighted standardized selection index) ... 99
3
3
DAFTAR GAMBAR
Halaman 1. Bagan alir kerangka pemikiran penelitian ... 8 2. Bagan alir penelitian ... 10 3. Hubungan sebab akibat dari karakter bobot buah (Y) dengan
(tinggi tanaman(X1), diameter tajuk (X2), jumlah daun(X3),
lebar daun (X4), dan panjang daun (X5) serta berbagai karakter lain
yang tidak teramati (S=sisaan) ... 48 4. Dendrogram kemiripan fenotip hasil analisis gerombol dengan metode
pengelompokan UPGMA berdasarkan 87 karakter morfologi ... 63
5. Pola pita penanda RAPD yang dibangkitkan menggunakan primer SBN5 pada genotipe tetua (T1=JBBMQH6; T2= JBSMSC3) dan
30 F1 hasil persilangan tetua T1 x T2... 66
6. Dendrogram kemiripan genotipik hasil analisis gerombol dengan metode pengelompokan UPGMA berdasarkan 150 pola pita DNA ... 69
7. Dendrogram kemiripan data gabungan hasil analisis gerombol dengan metode pengelompokan UPGMA berdasarkan 87 karakter morfologi dan 12 primer RAPD ... 71
8. Profil RAPD dari Primer OPE7. Panah menunjukkan fragmen yang berkorelasi dengan 0.70 dengan karakter kelopak warna putih perak dan buah kuning emas ... 75
9. Profil RAPD dari Primer SBR4. Panah menunjukkan fragmen yang berkorelasi (r=0.70) dengan warna buah hijau setelah matang ... 75
10. Profil RAPD dari Primer SBH8. Panah menunjukkan fragmen yang berkorelasi (0.70) dengan dengan karakter karakter duri tidak merata ... 75
11. Keanekaragaman duduk daun nenas: Duduk daun tegak (a) dan duduk daun jatuh (b) ... 87
12. Keanekaragaman warna daun: Warna daun hijau (a), hijau bercak kuning (b), dan hijau bercak merah (c) ... 87
13. Keanekaragaman warna sepal daun: Warna keungu-unguan (a) dan warna putih kehijauan (b) ………... 88
14. Keanekaragaman mahkota buah. Mahkota tunggal (a) dan mahkota ganda (b)....... 88
DAFTAR LAMPIRAN
Halaman 1. Standar pengamatan deskripsi morfologi nenas (IBPGR, 1991) ... 116 2. Koefisien korelasi antar karakter kuantitatif pada 26 genotipe nenas
koleksi plasma nutfah PKBT IPB ... 118 3. Data biner dari 86 subkarakter fenotipik pada 30 hibrida dan
tetuanya ... 119 4. Data biner 105 pita DNA dari 12 primer RAPD pada 30 hibrida dan
tetuanya ... 122
5. Matriks koefisien kemiripan fenotipik (KF) antar 30 hibrida dan tetuanya ... 125
6. Matriks koefisien kemiripan genetik (KG) antar 30 hibrida dan tetuanya ... 126 7. Matriks koefisien kemiripan data gabungan antar 30 hibrida dan
tetuanya. ... 127 8. Penampilan dan deskripsi hibrida nomor P01\09 kandidat nenas
varietas unggul... 128 9. Penampilan dan deskripsi hibrida nomor P14\03 kandidat nenas
varietas unggul... 129 10. Penampilan dan deskripsi hibrida nomor P16\02 kandidat nenas
varietas unggul... 130 11. Penampilan dan deskripsi hibrida nomor P01\09 kandidat nenas
5
5
GLOSARI
Aksesi: anggota koleksi yang dilestarikan, dapat berupa klon, varietas maupun nomor persilangan
Fenotipe: Penampilan individu (tentang sifat fisis, biokimis, fisiologis dan sebagainya) sebagai hasil interaksi antara genotipe dan lingkungan
Genotipe: Susunan genetik individu
Hapas: Tunas yang terletak pada tangkai buah
Heterosis: Keunggulan hibrida F1 di atas kisaran tetuanya mengenai sesuatu atau
beberapa sifat
Hibrida: Hasil persilangan dua tetua yang berbeda Ideotype: Tipe tanaman yang ideal
Karakter kualitatif: Karakter dimana variasi tidak terus-menerus tidak diteruskan Karakter kuantitatif: Karakter dimana variasi adalah terus menerus sehingga
klasifikasike dalam kategori yang jelas adalah tidak mungkin
Keanekaragaman genetik: Keragaman individu dalam suatu populasi ditinjau dari keseluruhan karakternya
Kesamaan genetik: Secara luas menunjukkan kesamaan sifat di antara varietas-varietas tanaman, dan merupakan kebalikan dari jarak genetik
Klon: Perkembangbiakan organisme secara vegetatif Kultivar: Varietas yang sudah dibudidayakan
Mahkota: Batang pendek dengan beberapa daun yang melekat padanya dan terletak di atas puncak buah
Peduncle(pedunkulus): tangkai buah
Penanda: Sifat yang dapat diturunkan yang berasosiasi dengan genotipe tertentu dan digunakan untuk mengkarakterisasi genotip
Plasma nutfah: Sumber genetik dalam satu spesies tanaman yang memiliki keragaman genetik yang luas yang dihasilkan oleh perbedaan varietas, strain, galur, subspesies atau populasi
Ragam: Rata-rata kuadrat simpangan baku dari nilai tengah
Ragam genetik: Ragam individu dalam suatu populasi yang disebabkan faktor genetik dari setiap karakter yang diamati
Segregasi: bila sekelompok keturunan dari suatu persilangan memperlihatkan perbedaan dalam mengekspresikan karakter karena adanya variabilitas genetik antar induk
Self-incompatibility (SI): Ketidakmampuan tepung sari untuk membuahi dari bunga yang sama.
SI gametofitik: Disebabkan adanya ketidaksesuaian genetik terhadap satu lokus, persilangan terhambat bila gamet membawa s lokus yang sama.
SI Sporotifik: Reaksi SI ditentukan oleh genotipe jaringan sporofitik tanaman lain dan didominasi alel s (tanaman homomorfik). Reaksi SI terjadi karena adanya perbedaan morfologi bunga (tanaman heteromorfik)
Shoots: Tunas yang keluar dari batang di atas permukaan tanah Slips: Tunas yang tumbuh pada dasar buah
Suckers: Tunas yang keluar dari bagian batang yang berada di dalam tanah Uji keturunan: Pengujian terhadap keturunan untuk mengevaluasi tetua
Varietas: Suatu grup tanaman yang mempunyai sifat tertentu yang terdefenisikan Varietas hibrida: Varietas tanaman yang diperoleh dari persilangan dua atau lebih
PENDAHULUAN
Latar Belakang
Nenas (Ananas comosus (L.) Merr.) merupakan salah satu tanaman buah tropika penting ketiga setelah pisang dan mangga, yang memiliki nilai ekonomi tinggi dan mempunyai kandungan gizi yang cukup lengkap. Setiap 100 g buah nenas mengandung 45 kalori, 87.8 g air, 0.5 g protein, 0.1 g lemak, 10.6 g karbohidrat, 0.6 g serat, 6.0 mg fosfor, 270.0 g beta karoten, 0.7 mg vitamin B1, 0.8 mg vitamin B2, 0.1 mg niacin, dan 15.2 mg vitamin C (Wirakusumah, 1999). Buah nenas juga mengandung serat yang sangat bermanfaat bagi kesehatan (GMF, 2007). Di dalam batang dan buah nenas terdapat protease yang digunakan sebagai pengempuk daging. Serat daunnya dapat ditenun menjadi kain “pina” yang halus dan dapat diproses menjadi kertas berkualitas tinggi yang tipis, halus dan lembut (Verheij dan Coronel, 1992; GTR, 2003 ).
Produksi nenas Indonesia dibandingkan Thailand dan Philipina masih rendah. Pada tahun 2006 produksi nenas Indonesia sebesar 925 ribu ton, sedangkan Thailand dan Philipina masing-masing mencapai 2705 ribu ton dan 1833 ribu ton. Rendahnya produksi Indonesia antara lain disebabkan tingkat produktivitas yang rendah hanya sebesar 11.56 ton per hektar, sementara Thailand dan Philipina masing-masing mencapai 26.75 ton per hektar dan 36.81 ton per hektar (FAOSTAT, 2007). Produksi dan produktivitas nenas ini dapat ditingkatkan dengan beberapa cara diantaranya: membuka kebun-kebun baru, meremajakan kebun-kebun tua dan penggunaan kultivar-kultivar baru. Penggunaan kultivar baru perlu didukung dengan adanya kultivar nenas yang berdaya hasil tinggi dan mutu lebih baik serta memiliki daya adaptasi yang luas. Namun saat ini kehadiran kultivar nenas unggul tersebut masih sangat terbatas jumlahnya.
Pemuliaan nenas modern ditujukan untuk mendapatkan varietas tanaman nenas unggul, baik sebagai buah segar (fresh market), maupun nenas olahan (processing). Untuk buah segar diharapkan mempunyai karakter antara lain: mahkota buah kecil, warna kulit seragam dan berwarna cerah, ukuran buah kecil sampai sedang, bentuk buah tidak memanjang, mata buah datar dan warna daging buah kuning sampai kuning emas. Kriteria lain seperti tekstur, kadar asam dan gula, aroma dan buah tidak berbiji serta kandungan asam askorbat juga penting. Sedangkan untuk tujuan nenas kalengan selain berproduksi tinggi, juga harus memenuhi kriteria yaitu: tangkai buah kuat, bentuk buah silindris, mata buah datar dan dangkal, permukaan buah keras, empulur dan serat kurang serta mempunyai kandungan asam dan gula tertentu dan aroma menarik serta buah tidak berbiji (Leal dan Coppens, 1996; Py et al. 1987; Broertjes dan Harten, 1988; Verheij dan Coronel, 1992). Tujuan tersebut dapat dicapai antara lain melalui kegiatan persilangan antar kultivar maupun dengan spesies lainnya. Persilangan antar kultivar Comosus dengan spesies lain dari Ananas menghasilkan biji F1 yang
viabel dan tanaman yang fertile (Collins, 1968). Fertilitas dalam A. comosus
termasuk rendah, ditunjukkan oleh rendahnya persentase ovule yang menghasilkan biji setelah persilangan, yaitu berkisar 5% - 29% (Leal dan Coppens, 1996).
3
3 diperoleh varietas hibrida baru (Cabot, 2005). Hasil introduksi “Smooth Cayenne” dari Hawaii yang diperbanyak melalui teknik kultur jaringan oleh Tim Peneliti Taman Wisata Mekarsari menghasilkan nenas “Arnis” berair manis dengan karakter buah silindris, mahkota kecil, mata buah datar, bobot buah antara 1.5-2.0 kg, buah manis, segar, tidak gatal, tekstur daging halus, hatinya dapat dikonsumsi, dan kemanisan antara 15-20oBrix (Komunikasi pribadi). Tim peneliti Fakultas Pertanian Universitas Padjadjaran Bandung bekerjasama dengan RUSNAS Buah PKBT IPB telah menghasilkan nenas hibrida hasil persilangan Cayenne dengan Queen, memiliki karakter TPT cukup tinggi sampai 23oBrix, dan beberapa karakter kualitatif lain seperti daun tidak berduri dan bentuk buah silindris (Rostini et al., 2007).
Masalah pokok yang dihadapi dalam merakit varietas nenas hibrida dengan daya produksi tinggi dan kualitas buah yang baik adalah tersedia plasma nutfah nenas yang memiliki sumber gen produksi tinggi dan kualitas buah yang diharapkan. Selain itu, masalah yang dihadapi program pemuliaan nenas berdasarkan hibridisasi langsung adalah tingginya tingkat heterosigositas dari kultivar nenas yang digunakan dalam hibridisasi dan banyaknya karakter yang dievaluasi selama proses seleksi, menyebabkan tidak efisien dalam membentuk kultivar generasi baru (Cabral et al., 2000).
Perbaikan sifat-sifat yang diinginkan sering dihadapkan pada masalah memilih tetua-tetua yang memiliki sumber gen dari karakter yang diinginkan. Untuk mendapatkan hasil persilangan yang diinginkan dan untuk menentukan kegiatan pemuliaan lebih lanjut yang tepat melalui perakitan varietas diperlukan informasi dasar, antara lain sumber keragaman genetik plasma nutfah, hubungan genetik antar karakter, metode seleksi (ragam genetik, heritabilitas), pola pewarisan, dan metode evaluasi (kesesuaian mutu/daya adaptasi).
populasi dasar dengan keragaman tinggi. Keragaman genetik yang luas dari suatu karakter akan memberikan peluang yang lebih besar dalam seleksi karakter terbaik, dibandingkan dengan karakter yang mempunyai keragaman genetik sempit. Karakter yang diseleksi sebaiknya mempunyai heritabilitas (h2bs) tinggi,
sebab karakter tersebut sangat dipengaruhi oleh faktor genetik.
Nilai heritabilitas menunjukkan besarnya proporsi faktor genetik dalam fenotipe suatu karakter (Fehr, 1987; Falconer dan Mackay, 1997), selain itu juga merupakan suatu indikasi terhadap gen-gen pengendali karakter tersebut. Nilai duga heritabilitas yang rendah mengindikasikan karakter tersebut merupakan karakter kuantitatif yang dikendalikan oleh banyak gen, dimana karakter semacam ini pengaruh lingkungan terhadap fenotipe sangat besar. Sebaliknya nilai duga heritabilitas tinggi menunjukkan adanya indikasi suatu karakter kualitatif yang dikendalikan oleh sedikit gen-gen mayor.
Keragaman genetik nenas dapat diketahui melalui pendekatan penanda morfologi dan molekuler. Pada tanaman nenas karakterisasi yang sering dilakukan adalah berdasarkan pada penanda morfologi. Hume dan Miller (1904) dalam
Aradya et al., (1994), mengelompokkan nenas berdasarkan kesamaan morfologi daun, ada/tidaknya duri, warna bunga, serta bentuk dan ukuran buah ke dalam tiga kelompok, yaitu Cayenne, Queen dan Spanish. Py et al., (1987) mengelompokkan nenas ke dalam lima kelompok dengan menambahkan pada kelompok yang sudah ada dengan Abacaxi atau Pernambuco dan Perola. Muljohardjo (1984) membagi Cayenne menjadi dua subkelompok, yaitu Hilo dan Hawaiian Smooth Cayenne (SC). Hilo tidak mempunyai tunas tangkai buah tetapi Hawaian SC mempunyai tunas tangkai buah.
5
5 Cayenne. Duval et al., (2001), telah melakukan studi keragaman pada genus
Ananas dan Pseudananas menggunakan RFLP. Cecilia et al., (2005), menjelaskan bahwa dengan menggunakan AFLP pada 148 aksesi nenas dan 14 aksesi lainnya diperoleh koefisien kemiripan genetik rata-rata 0.74 dengan rentang dari 0.55 sampai 0.97.
Informasi mengenai hubungan kausal antara hasil dan komponen hasil dalam tanaman nenas telah dilaporkan oleh Garcia dan Consuegra (2005), bahwa berdasarkan hasil metode regresi diperoleh bahwa diameter buah, tinggi buah dan tangkai buah merupakan variabel utama tanaman nenas yang terkait erat dengan berat buah. Di Indonesia kajian terhadap hubungan kausal antara hasil dan komponen hasil pada tanaman nenas belum pernah dilaporkan. Karakter hasil merupakan salah satu karakter yang bersifat kuantitatif, yang nilainya sangat dipengaruhi oleh banyak faktor termasuk lingkungan tumbuh, sehingga untuk menduga keragamannya diperlukan karakter komponen hasil yang diketahui memiliki hubungan fungsional dengan hasil.
Tahap selanjutnya yang dilakukan dalam kegiatan program pemuliaan setelah hibridisasi adalah tahap seleksi. Penggunaan kriteria morfologi semata dalam tahap seleksi kurang akurat, karena adanya sebagian karakter tanaman yang dapat dipengaruhi oleh faktor lingkungan. Demikian pula penggunaan kriteria agronomi yang berhubungan dengan komponen produksi dan produksi mempunyai kendala yang berhubungan dengan umur tanaman. Nenas
merupakan tanaman perennial sehingga untuk kebutuhan seleksi nenas unggul diperlukan waktu lebih dari 10 tahun (Rohrbach dan Johnson. 2003; Chan and Lee 1991). Kemajuan dalam bidang bioteknologi telah memberikan penanda yang lebih akurat yang dapat digunakan lebih dini dengan menganalisis pada tingkat DNA tanaman yang tidak dipengaruhi oleh lingkungan dan umur.
Kombinasi penggunaan penanda morfologi dan molekuler tersebut, memungkinkan untuk memperoleh hasil seleksi yang lebih akurat, efektif dan efisien. Penggunaan penanda molekuler sebagai Marker Assisted Selection
normal berduri nenas asal regenerasi kultur jaringan dengan menggunakan marka RAPD.
Berdasarkan informasi yang telah diperoleh di atas, penelitian ini dilakukan untuk menyusun konsep pemuliaan tanaman nenas di Indonesia. Selain itu dari penelitian ini akan diperoleh calon varietas unggul nenas.
Kerangka Pemikiran
Langkah awal untuk pemuliaan tanaman nenas adalah tersedianya plasma nutfah, yang berasal dari varietas lokal atau dibentuk oleh pemulia. Plasma nutfah harus memiliki keragaman dan adanya gen yang berhubungan dengan karakter yang diinginkan. Untuk mengetahui potensi genetik dari plasma nutfah diperlukan analisis parameter genetik terhadap karakter-karakter utama nenas.
Sebagian besar karakter utama nenas adalah berupa karakter kuantitatif. Penanganan karakter kuantitatif dalam pemuliaan tidak sesederhana karakter kualitatif yang dapat dianalisis dengan mengunakan genetika Mendel. Pendekatan statistika melalui analisis nilai tengah, ragam dan peragam dilakukan terhadap karakter kuantitatif untuk menduga parameter genetik dalam pemuliaan tanaman dengan menggunakan nilai keragaman genetik dan heritabilitas serta nilai korelasi antar karakter tanamam.
Apabila dari plasma nutfah tidak diperoleh tanaman yang sesuai dengan ideotype tanaman nenas, maka dilakukan introduksi dan hibridisasi. Introduksi diperlukan sebagai sumber keragaman genetik dan dapat dikembangkan menjadi varietas baru melalui proses adaptasi dan seleksi serta sebagai calon tetua dalam program hibridisasi dengan varietas yang telah beradaptasi.
Hibridisasi bertujuan untuk memperoleh kombinasi genetik yang diinginkan melalui persilangan dua atau lebih tetua yang berbeda genotipenya. Sumber genotipe program hibridisasi antara lain dari plasma nutfah. Keturunan hasil hibridisasi ini akan mengalami segregasi pada F1 (hibrida) karena kedua tetuanya
7
7 Program pemuliaan tanaman nenas sangat tergantung dari populasi asal dan metode seleksinya. Populasi asal harus memiliki keragaman dan adanya gen yang diinginkan. Sedang seleksi diarahkan untuk memperbesar pengaruh gen yang diinginkan.
Keberhasilan hibridisasi ditentukan oleh pemilihan kombinasi persilangan yang tepat. Salah satu metode untuk melakukan pemilihan tetua adalah dilakukan melalui uji keturunan (progeny test). Pengujian ini dimaksud untuk dapat menilai secara genetik tetua yang akan digunakan dalam program pemuliaan melalui nilai pemuliaan progeny.
Langkah selanjutnya adalah melakukan seleksi terhadap hibrida hasil persilangan. Efektivitas seleksi dapat dilakukan dengan melakukan pengelompokan terhadap populasi yang akan diseleksi. Untuk menentukan pola pengelompokan yang terdapat pada populasi hibrida hasil persilangan digunakan analisis kemiripan, analisis gerombol, dan analisis komponen utama berdasarkan penanda morfologi dan RAPD.
Analisis korelasi antar karakter pertumbuhan dengan karakter hasil/komponen hasil perlu diketahui pada populasi hibrida untuk menentukan apakah antar karakter-karakter tersebut saling berkaitan secara genetik atau secara fisiologis. Pada tanaman nenas, sebagai tanaman menyerbuk silang sering ditemukan heterosis yang dapat dimanfaatkan untuk memperbaiki beberapa karakter tanaman yang diinginkan.
Untuk melengkapi informasi yang telah diperoleh di atas, perlu dilanjutkan dengan kegiatan seleksi dan evaluasi berdasarkan nilai pemuliaan dari karakter-karakter agronomi dan morfologi dari hibrida. Seleksi individu hibrida dilakukan untuk mendapatkan genotipe yang dapat menjadi kandidat varietas nenas unggul. Metode seleksi yang dapat dilakukan adalah “independent culling level” dan “selection index”.
PLASMA NUTFAH PARAMETER GENETIK
PEMILIHAN TETUA
HIBRIDA
KRITERIA SELEKSI
•
Independent culling•
Selection index•
Uji KeturunanNenas Segar Nenas Olahan
• Parameter genetik
• Korelasi antar karakter
KRITERIA SELEKSI
Hibridisasi
Penyusunan indeks seleksi didasarkan pada kepentingan relatif setiap karakter dengan mempertimbangkan nilai ekonomi, nilai pemuliaan dan nilai korelasi. Untuk penyusunan indeks seleksi pada tanaman nenas terlebih dahulu ditentukan karakter bobot buah yang menjadi perhatian utama, kemudian ditentukan karakter lain yang berhubungan dengan bobot buah. Begitu sebaliknya, jika yang diprioritaskan adalah kualitas hasil, maka ditentukan indeks seleksi yang berhubungan dengan TPT. Bagan alir kerangka pikir dapat dilihat pada Gambar 1.
Gambar 1. Bagan alir kerangka pemikiran penelitian
Hipotesis
9
9 1. Terdapat paling kurang satu pasang genotipe nenas plasma nutfah yang dapat
dijadikan tetua untuk perakitan nenas unggul.
2. Terdapat penanda yang memiliki kemampuan untuk membentuk pola pengelompokan pada tanaman nenas hibrida.
3. Terdapat beberapa karakter kualitatif dan kuantitatif yang berkorelasi terhadap karakter penting utama nenas.
4. Terdapat sedikitnya sepasang tetua yang memiliki efek heterosis untuk karakter-karakter yang diamati, sehingga diharapkan diperoleh keterangan tentang potensi hibrida.
5. Terdapat sekurang-kurangnya satu hibrida yang diperoleh sesuai dengan ideotype tanaman nenas.
Tujuan dan Manfaat Penelitian
Tujuan Umum
Penelitian ini bertujuan untuk mengembangkan konsep pemuliaan nenas dalam upaya perakitan varietas unggul nenas untuk kebutuhan nenas segar dan olahan.
Tujuan khusus
1. Karakterisasi plasma nutfah berdasarkan parameter genetik dan korelasi antara karakter pertumbuhan terhadap hasil dan komponen hasil.
2. Mempelajari pola pembentukan keragaman dan keterkaitan antara penanda morfologi dan penanda molekuler.
3. Mempelajari informasi tentang efek maternal dan heterosis karakter-karakter utama berdasarkan populasi hibrida.
4. Menentukan metode seleksi dan evaluasi hasil persilangan.
Manfaat Penelitian
Hasil penelitian dapat diterapkan sebagai strategi seleksi yang efektif dan efisien dalam rangka perakitan varietas nenas untuk memperoleh genotipe tanaman nenas yang berdaya hasil dan berkualitas tinggi.
! " ! # ! !
!$ %
& ' #
! ! #!
$ '
%
4. ! ( ! #
#! ! ! $ ! ! ! $
! ) !%
* +
3.
" ! #
,
# # $
- .
• #
• !
• # !
•
# # #! $ ' - .
•- ! #
• ! ! !
• % ' ! #
!
• #
• ! / !
• ! # #!
• ! #
- . # #! .
! # / !
•
-• !
[image:31.612.106.526.256.664.2]Disertasi ini disusun berdasarkan empat topik penelitian yaitu: (1) Pendugaan parameter genetik dan heritabilitas beberapa karakter kuantitatif plasma nutfah (Ananas comosus (L.) Merr), (2) Analisis korelasi dan sidik lintas antara karakter kualitatif dan kuantitatif dan komponen buah pada tanaman nenas (Ananas comosus (L.) Merr), (3) Studi keragaman genetik nenas hibrida berdasarkan penanda morfologi dan RAPD (4) Analisis multivariate dan seleksi nenas hibrida hasil persilangan Queen dengan Smooth Cayenne koleksi PKBT untuk perbaikan hasil dan mutu buah. Bagan alir penelitian disajikan pada Gambar 2.
TINJAUAN PUSTAKA
Tanaman Nenas (Ananas comosus (L.) Merr.) Klasifikasi Nenas
Nenas (Ananas comosus (L) .Merr.) adalah salah satu anggota famili
Bromeliaceae. Ada tujuh spesies yang tergolong dalam genus Ananas. yaitu
Ananas comosus dan A. bracteatus (pina de playon), dibudidaya sebagai tanaman pagar atau untuk menghasilkan buah, A. lucidus (sebagai sumber serat, A. ananassoides, A. nanus, A. parguazensis, A. fritzmuelleri termasuk spesies liar. Genus yang berhubungan dengan Ananas adalah Pseudonanas,dengan monotipe, yaitu Pseudo sagenarius (Smith dan Down, 1979).
Menurut Samson (1980), kultivar nenas ada 6 golongan berdasarkan karakter buah, yaitu Hilo (buahnya padat, berat 2-3 lb, varian Hawaii dari smooth cayenne, buahnya lebih selindris, menghasilkan banyak tunas dan tidak menghasilkan slip), Kona Sugarloaf (berat buah 5-6 lb, daging buah putih tanpa berkayu dibagian tengah, permukaannya silindris, kandungan gula tinggi, tidak asam, dapat dipercaya buahnya enak), Natal Queen (berat buah 2-4 lb, daging buah kuning emas, tektur kering dan aromanya lembut enak, sangat baik untuk konsumsi segar, baik disimpan setelah matang dan daun berduri), Pernambuco
(berat buah 2-4 lb, daging buah berwarna kuning putih sampai putih, manis, berair, baik untuk buah segar, kurang cocok untuk dikapalkan, daun berduri), Red Spanish (berat buah 2-4 lb, buah berwarna kuning putih dengan aroma menyenangkan, permukaan persegi, cocok untuk pengapalan sebagai buah segar sampai ketempat pemasaran, daun berduri), dan Smooth Cayenne (berat buah 5-6 lb, daging buah kuning putih sampai kuning, permukaan buah silindris, kandungan gula dan asam tinggi, baik untuk nenas kalengan dan olahan, daun tidak berduri, varietas dari Hawaii dan lebih mudah diperoleh di toko-toko grosir di Amerika Serikat).
Daerah Penyebaran Nenas
ke Indonesia. Tanaman ini kini dipelihara di seluruh daerah tropik dan subtropik. Penghasil buah nenas dunia pada umumnya terletak di daerah tropis yang terletak antara 300 LU dan 300 LS (Verheij and Coronel, 1992; Muljohardjo, 1983).
Di Indonesia, nenas hampir tersebar di seluruh provinsi dan dibudidayakan terutama di daerah dataran rendah. Sentra produksi nenas di Indonesia meliputi: Sumatera Utara (Tapanuli Selatan, Simalungan), Riau (Kampar, Siak, Dumsi), Jambi (Bungo, Batanghari), Sumatera Selatan (Ogan Ilir, Muara Enim, Prabumulih), Lampung (lampung Tengah, Tulang Bawang), Jawa Barat (Subang), Jawa Tengah (Pemalang, Wonosobo), Jawa Timur (Blitar, Kediri), Kalimantan Timur (Kutai Kartanegara), Kalimantan Barat (Sambas, Kota Pontianak), Kalimantan Tengah (Kapus, Kotawaringin), dan Sulawesi Utara (DBTB, 2006).
Karakter Vegetatif, Generatif, dan Pembungaan Nenas
Nenas termasuk tanaman herbaceous dari klas monokotil yang bersifat perenial. Tergantung pada varietasnya tanaman nenas dewasa dapat mencapai ketinggian 100 – 200 cm, dengan diameter tajuk 100 cm – 200 cm. Struktur utama morfologi dibedakan menjadi batang, daun, tangkai buah, buah majemuk atau sinkarp, mahkota, tunas dan akar (Coppens dan Leal, 2003).
Karakter Vegetatif
Batang nenas berbentuk ganda, dengan panjang 25-50 cm dan lebar 2-5 cm pada bagian dasar dan 5-8 cm pada bagian atas. Pada bagian atas lurus dan tegak, sementara permukaan bagian bawah tergantung bahan tanaman yang digunakan. Tanaman yang berasal dari tunas anakan atau tunas batang, bagian atas tumbuh lurus, bagian bawah tanaman tumbuhnya bengkok (Coppens and Leal, 2003). Batang terdiri dari ruas dan buku. Ruasnya pendek berkisar antara 1-10 cm, ruas yang panjang berada pada bagian tengah batang, yaitu batang yang pertumbuhannya paling cepat. Buku nenas dapat dilihat melalui daun yang dekat batang. Menghasilkan tunas ketiak setiap buku. Tunas ketiak ini dapat menghasilkan tunas dasar buah atau tunas anakan (Verheij dan Coronel, 1997; Nakasone dan Paull, 1998).
13
13 dari batang adalah tempat melekatnya bunga atau buah. Pada tangkai buah di bawah buah, terdapat sejumlah daun yang pendek dan sempit. Jumlah dan besarnya tunas dasar buah tergantung dari sifat keturunan tanaman nenas, dan kesuburan tanah. Panjangnya dapat mencapai sekitar 26 cm dengan bobot antara 285 – 425 gram. Tunas dasar buah batangnya bengkok, dan pada waktu ditanam sebagai sebagai bibit juga masih tetap bengkok (Coppens and Leal, 2003; Verheij dan Coronel, 1997; Nakasone dan Paull, 1998; Collins, 1968).
Daun merupakan bagian yang melekat pada bagian batang yang berada di bagian atas permukaan tanah, pada tangkai dan pada batang mahkota. Rata-rata jumlah daun yang berfungsi dan aktif berkisar antara 70 – 80 dan berbentuk pedang, panjangnya dapat mencapai 1 m atau lebih, lebarnya 5 - 8 cm, pinggirannya berduri atau hampir rata, berujung lancip, bagian atas daun berdaging, berserat, beralur, tersusun dalam spiral yang tertutup, bagian pangkalnya memeluk poros utama. Daun di bagian bawah merupakan daun tua dan ukurannya pendek, di bagian tengah tanaman ukuran daun paling panjang dan daun bagian atas umumnya muda dan ukurannya pendek, sehingga tanaman seakan-akan berbentuk hati. Phylllotaxy tanaman menunjukkan 5/13. Warna daun nenas sebelah atas ada hijau mengkilap, hijau tua, merah tua bergaris coklat kemerahan, tergantung dari varietasnya, sedang permukaan daun bagian bawah berwarna putih seperti perak atau putih seperti ketombe. Berdasarkan pengamatan anatomi terdapat jaringan penyimpan air (water-strorage tissue), yang terdiri dari sel-sel yang tidak berwarna, berbentuk tiang, dan terletak di bawah jarigan hypodermal bagian atas dan meluas ke bawah sampai mesofil. Jaringan penyimpanan air apabila terisi air akan menduduki setengah dari tebalnya daun. Pada musim kekeringan, tanaman nenas akan menggunakan air dalam jaringan tersebut (Collins, 1968).
ini disebabkan nenas termasuk mempunyai jalur fotosintesis tipe CAM (Crassulacean Acid Metabolism). Karbondioksida diserap pada malam hari dan diubah menjadi asam yang digunakan dalam sintesis karbohidrat pada siang hari. Jalur fotosintesa memungkinkan stomata tertutup sepanjang siang untuk menghemat penggunaan air. Ada tiga kelompok nenas berdasar keberadaan duri pada daun yaitu : 1) berduri di ujung daun, 2) berduri pada seluruh tepi daun dan 3) tidak berduri sama sekali, daunnya menggulung seperti pipa (“piping”). (Collins, 1968; Verheij dan Coronel, 1997; Samson, 1980).
Bagian vegetatif lain dari nenas yang perlu diketahui adalah sistem perakarannya. Berdasarkan cara terbentuknya perakaran nenas dikelompokkan menjadi akar primer, akar sekunder dan akar adventif. Akar primer berasal dari biji sebagai akar tunggang. Pada pertumbuhan bibit selanjutnya akar ini hilang dan berganti dengan akar adventif. Pada akar adventif selanjutnya bercabang menjadi akar sekunder yang dapat berupa rambut akar, epidermis, exodermis, korteks bagian luar dan dalam, endodermis, perisikel, floem, xylem dan sel-sel empulur. Tanaman nenas hanya mempunyai sistem perakaran serabut yang sebarannya ke arah horizontal dan vertikal mencapai ukuran radius 50 cm (Collins, 1968 ; Samson, 1980; Nakasone dan Paull, 1998).
Bagian vegetatif tanaman yang tumbuh di atas puncak buah nenas memiliki batang pendek dengan beberapa daun yang melekat padanya disebut mahkota. Mahkota ini merupakan lanjutan meristem sumbu utama dari tanaman sesudah mengalami pembentukan buah. Pertumbuhan mahkota berlangsung selama buah berkembang menjadi besar. Setelah buah masak, mahkota dapat ditanam sebagai bahan bibit tanaman baru. Pada ujung mahkota terdapat meristem pembentuk daun. Peningkatan pertumbuhan mahkota kira-kira 30-45 hari setelah pertumbuhan buah telah dimulai (Collins, 1968; Nakasone dan Paull, 1998). Karakter Generatif
15
15 Masing-masing bunga dibarengi oleh satu daun pelindung (bractea) yang lancip, mempunyai 3 helai daun kelopak, pendek dan berdaging terdapat 3 helai daun mahkota, membentuk tabung yang mengelilingi 6 lembar benangsari dan satu lembar tangkai putik yang sempit berisi kepala putik yang bercabang tiga (Verheij dan Coronel, 1997). Masa reseptif dan anthesis hampir bersamaan, bervariasi pada setiap kultivar mulai satu minggu sampai dua bulan setelah inisiasi bunga, akan tetapi persilangan sendiri tidak terjadi karena adanya self-incompatibilitas karena terhambatnya pertumbuhan pollen tube pada stilus (Kerns et al., 1932)
dalam Leal dan Coppens, 1996). Self inkompatibel pada nenas menurut Brewbaker dan Gornes (1967) dalam Leal dan Coppens (1996), tergolong inkompatibilitas gametofitik.
Buah nenas termasuk buah senokarp (cenocarfium) yang terbentuk dari penebalan yang luar biasa dari poros pembungaan dan dari peleburan masing-masing bunga yang kecil, kulit buahnya yang keras terbentuk dari kelopak-kelopak dan braktea yang tidak rontok. Berat buah meningkat sekitar 20 kali lipat dari pembungaan sampai maturation (pertumbuhan maksimum). Studi perkembangan buah menunjukkan bahwa berat buah dan komponen-komponen buah lainnya (hati, fruitlets, daging keseluruhan, kulit buah) meningkat berupa sigmoid setelah inisiasi pembungaan. Dalam buah yang normal, buah kecil tersusun dalam deretan ke kiri dan ke kanan secara teratur. Dalam deretan yang memutar ke kiri terdapat delapan deretan dan deretan yang memutar kekanan terdapat 13 deretan. Sejak munculnya bunga sampai saat buah masak diperlukan waktu lebih kurang lima sampai enam bulan (Coppens and Leal, 2003; Collins, 1968; Verheij and Coronel, 1997; Nakasone dan Paull, 1998).
Genetika dan Pemuliaan Tanaman Nenas Genetika
Informasi genetik nenas dimulai dari studi yang diselenggarakan Institut Riset Pineapple Hawaii. Jumlah kromosom dari kulitvar “Cayenne”, “Queen”, Spiny Samoa”, “Ruby” dan Hibrid F1 antara “Cayenne” dengan tipe liar dari
Beberapa tanaman triploid dengan kromosom n=75 ditemukan di antara hibrida-hibrida F1. Triploid-triploid nampak hasilnya berkonjugasi antara suatu sel telur
yang tidak berkurang dengan kromosom n=50 dan suatu pollen haploid tipe liar Brazilian. Kulitvar komersial “Cabezona” adalah triploid alami dengan kromosom n=75 (Collins, 1933 dalam Nakasone dan Paull, 1998).
Collins dan Kern (1938) dalam Nakasone dan Paull, (1998), menguraikan sekitar 30 turunan bentuk-bentuk mutan dalam “Smooth Cayenne” di lapangan, kebanyakan tidak diinginkan. Salah satu yang dikehendaki dalam proses pembentukan mutan adalah buah memanjang. Slips merupakan tunas yang tumbuh pada dasar buah, jika berlebihan jumlahnya akan mempengaruhi kuantitas buah. Karakter ini dominan dan terjadi dalam keadaan heterozigot pada “Smooth Cayenne”. Daun berduri berkaitan dengan gen homozigot resesif dan kondisi daun tidak berduri dari “Smooth Cayenne” dibawa oleh suatu gen heterozigot dominan. Terjadi ketidakstabilan frekuensi mutasi yang ada pada tipe daun berduri, keadaan berduri lainnya juga demikian.
Jenis tepi daun nenas dikendalikan oleh sepasang alel, yaitu S (dominan) dan s (resesif). Oleh karena itu, Ananas comosus yang berduri pada seluruh tepi daun adalah homosigot resesif (ss) dan yang berduri di ujung daun adalah homozigot dominan (SS) atau heterosigot (Ss), dan Smooth Cayenne adalah heterosigot (Ss) (Collin, 1968). Self-incompatibility pada nenas membantu produk komersil sehingga buah tidak berbiji dan mengakibatkan terjadi penyerbukan silang pada nenas jenis tertentu. Viabilitas pollen tampak baik untuk beberapa kultivar, kecuali untuk triploid “Cabezona”. Suatu lokus S tunggal dengan alel ganda, yang dikendalikan secara gametopitik oleh fenotipe pollen menyebabkan SI (Brewbaker dan Gorrez, 1967 dalam Nakasone dan Paull, (1998).
17
17 Di Indonesia terdapat berbagai kultivar nenas dengan nama daerah yang berbeda-beda. Hume dan Miller (1904) dalam Aradya et al. (1994) membagi kultivar nenas ke dalam tiga kelompok, yaitu Cayenne, Queen, dan Spanish. Pembagian tersebut didasarkan pada kesamaan morfologi daun, ada/tidaknya duri daun, warna bunga, serta bentuk dan ukuran buah. Py et al., (1987) mengelompokkan nenas ke dalam lima kelompok dengan menambahkan pada kelompok yang sudah ada dengan Abacaxi atau Pemambuco dan Perola. Muljohardjo (1984), membagi Cayenne menjadi dua subkelompok, yaitu Hilo dan Hawaian Smooth Cayenne. Hilo tidak mempunyai tunas tangkai buah, tetapi Hawaian Smooth Cayenne mempunyai tunas tangkai buah. Namun kultivar yang dianjurkan Departemen Pertanian untuk dibudidayakan hanya terdiri dari kelompok Queen (nenas bogor dan palembang) dan kelompok Cayenne (Smooth dan Lisse) untuk buah olahan, sehingga plasma nuftah nenas diduga memiliki keragaman genetik yang rendah (DTP, 1994). Walaupun demikian dijumpai berbagai kultivar nenas dengan penampakan fenotipik yang berbeda. Hasil analisis keragaman genetik berdasarkan analisis isozim diperoleh empat kelompok nenas (klon merah dan hijau, klon merah pagar, klon Queen, dan klon Cayenne) pada kemiripan genetik 0,63 (Hadiati et al., 2002).
Pemuliaan Tanaman Nenas
Koleksi pertama nenas (saat ini 161 aksesi) terdapat di Kebun Hawaii antara 1914 dan 1975 untuk mendukung kepentingan program pemuliaan di Pineapple Research Institute. Dimulai dengan memperluas import varietas melalui penanaman nenas pioner dan kemudian dilengkapi dengan bahan koleksi dari Amerika Selatan (terutama dari Brasil) melalui Baker dan Collins, 1993. Beberapa materi pemuliaan juga dimasukkan. Koleksi-koleksi tersebut telah diganti oleh Departemen Pertanian Amerika Serikat (USDA) pada tahun 1986 (Willams dan Fleisch, 1993). Sekarang telah dilestarikan dalam pot, di rumah kaca, dan pada skala in vitro (Coppens dan Duval. 1991).
untuk memungkinkan di seleksi tipe-tipe yang lebih baik. Dalam seleksi ini melibatkan sifat-sifat yang jelek dalam mutasi dan yang diseleksi tipe superior. Mutasi tetap terjadi pada klon-klon terpilih, pengaruh seleksi tidak permanen dan tanpa seleksi lebih lanjut, klon-klon komersil di lapang dapat kembali ke kondisi seperti populasi yang sebelum diseleksi (Nakasone dan Paull, (1998).
Di Hawaii, kemajuan klon-klon hibrida diperoleh dari pemuliaan beberapa tahun dimana sekarang pengembangannya memasuki tahap pengujian dengan penanaman secara individu. Di Australia sumber plasma nuftah terdiri daril klon-klon “Cayenne” yang berasal dari Queensland, populasi hibrida, tanaman kultur meristem dari klon-klon yang diketahui dan introduksi dari negara-negara lain (Winks and Glennie, 1981 dalam Nakasone dan Paull, 1998). Seleksi hibrida yang berasal dari persilangan ‘Cayenne’ dengan jenis daun yang berduri, seperti ‘Queen’, ‘Ripley Queen’, ‘MacGregor’, ‘Alexandra’ dan ‘Collard’. Tanaman ‘Singapore Spanish’ tanaman nenas tidak berduri dengan kualitas buah bagus, telah digunakan secara luas dalam program pemuliaan di Australia. Hal yang sama Malaysia menggunakan ‘Smooth Cayenne’ dan ‘Singapore Spanish’ dalam program pemuliaan hibridnya (Chan and Lee, 1985).
‘Smooth Cayenne’ adalah sangat peka terhadap hama yang menyebabkan tanaman layu, walaupun beberapa klon lainnya sudah memperlihatkan resistensinya yang dapat dipindahkan dalam program penggunaan benih. ‘Spanis’, ‘Queen’ dan kultivar-kultivar lain juga memperlihatkan resistensi. Bersamaan dengan pemuliaan resistensi hama dan penyakit telah diusahakan pengembangan kultivar yang sesuai untuk ekspor nenas segar. Ketersediaan klon yang mempunyai hasil tinggi, gula tinggi, keseimbangan gula dan asam, asam askorbik tinggi, dan aroma menarik. Ini harus disatukan ke dalam klon yang mempunyai resistensi terhadap penyakit, bentuk dan berat buah (Nakasone dan Paull, 1998).
19
19 1972 oleh Pineapple Growers Association of Hawaii (PGAH) di station percobaannya, Pineapple Research Institut (PRI), di bawah pimpinan K. Kern dan J.L. Collins. Sasaran awal akan memperlebar dasar genetik dari agroindustrial Hawaiian yang kompleks disebabkan karena resiko penggunaan cultivar tunggal, tetapi itu segera dialihkan untuk pengembangan suatu kultivar yang melebihi “Smooth Cayenne”. Program ini sangat lengkap dan meliputi studi biologi bunga (sitologi, sitogenetik, self incompatibility), pengembangan uji resistensi hama dan penyakit, pewarisan karakter yang diseleksi, prospek plasma nuftah, dan evaluasi. Hasilnya masih menjadi dasar acuan yang diwajibkan dalam pengetahuan genetika nanas saat ini (Leal dan Coppens, 1996).
Nenas yang berkembang paling umum ‘Smooth Cayenne’ yang telah digunakan sebagai tetua utama dalam program pemuliaan untuk meningkatkan kualitas seperti resisten terhadap hama dan penyakit. Hibridisasi ini menghasilkan lebih dari 17 kultivar hibrida, keduanya interspesifik dan intergenerik, menggunakan ‘Smooth Cayenne’, ‘Monte Lorio’, dan ‘Rondon’ dengan spesies yang tersedia pada saat itu. Banyak hibrida yang dihasilkan, tetapi semuanya dibuang sebab umumnya cacat, secara umum berhubungan dengan hama dan penyakit atau penerimaan konsumen (Nakasone dan Paull, 1998).
Pendugaan Parameter Genetik Heritabilitas dan Kriteria seleksi
Heritabilitas merupakan nisbah ragam genotipe terhadap ragam fenotipe dan tolok ukur untuk menentukan perbedaan penampilan suatu sifat yang disebabkan oleh faktor genetik atau lingkungan (Falconer dan Mackay, 1996). Seleksi terhadap populasi yang memiliki heritabilitas tinggi lebih efektif dibandingkan dengan populasi dengan heritabilitas rendah.
Liu (1998), menjelaskan bahwa heritabilitas didefenisikan sebagai
perbandingan antara keragaman genotipik dan fenotipik, dengan rumus h2 = 2g/ 2f; 2f = 2g + 2e. Persamaan ini disebut heritabilitas dalam arti luas.
Sedangkan heritabilitas dalam arti sempit didefinisikan sebagai proporsi besaran
ragam adiktif terhadap ragam fenotipik, dengan rumus h2 = 2a/ 2f ; 2
f = 2
a/ ( 2
a+ 2
d+ 2
l+ 2
e), dimana 2
d dan 2
l adalah keragaman genotipik yang
fenotipik, kita dapat memperoleh heritabilitas berdasarkan rata-rata. h2 = ( 2g/ 2p)= 2g / ( 2g+ 2e/b) dimana b adalah jumlah ulangan.
Nilai heritabilitas dinyatakan dalam bilangan pecahan (desimal) atau persentase. Nilai berkisar antara 0 dan 1. Heritabilitas dengan 0 berarti keragaman fenotipe hanya disebabkan lingkungan, sedangkan heritabilitas dengan nilai 1 berarti keragaman fenotipe hanya disebabkan oleh genotipe (Poespodarsono, 1988). Heritabilitas tinggi menunjukkan bahwa ragam genetik besar dan ragam lingkungan kecil. Dengan makin besarnya komponen lingkungan, heritabilitas makin kecil (Crowder, 1997). Nilai penduga heritabilitas akan kurang bermakna tanpa keterangan tentang populasi, metode yang digunakan serta ragam dari nilai heritabilitas tersebut (Sjamsuddin, 1990; Rachmadi, 1990).
Menurut Falconer dan Mackay (1996), bahwa kemajuan genetik diartikan sebagai beda nilai rata-rata populasi yang diseleksi sebagai populasi awal. Makin beragam populasi awal, makin besar beda nilai rata-rata yang dihasilkan antara kedua populasi tersebut. Ada hubungan erat antara kemajuan genetik dengan heritabilitas suatu sifat yang ditangani. Hubungan tersebut terlihat dalam rumus : h2 = R/S dan i = S/ p. Dalam hal ini heritabilitas adalah perbandingan antara respon seleksi (R) dan deferensial seleksi (S), sedangkan intensitas seleksi (i) adalah hasil bagi deferensial seleksi dengan simpangan baku fenotipenya ( p). Dengan demikian, h2= R/i p dan R = h2i p. Jadi respon seleksi (kemajuan seleksi) adalah hasil kali heritabilitas, intensitas seleksi dan simpangan baku fenotipiknya.
Intensitas seleksi merupakan selisih rata-rata populasi hasil seleksi dengan populasi awal dalam bentuk simpangan bakunya. Besarnya nilai intensitas seleksi tergantung persentase tanaman terseleksi dan simpangan baku fenotipiknya (Singh and Chaudary, 1979). Selain itu, intensitas seleksi ditentukan pula oleh keragaman genetik dan jumlah individu dalam populasinya. Seleksi pada populasi dengan keragaman genetik tinggi memerlukan intensitas seleksi rendah. Sebaliknya, populasi dengan keragaman genetik rendah justru intensitas seleksinya harus tinggi (Dudley and Moll 1969; Poepodarsono, 1989).
21
21 seleksi. Alasannya adalah bahwa ragam genetik total tidak mengandung ragam adiktif. Jika klon diseleksi untuk perbanyakan vegetatif, perbaikan dapat diduga secara langsung dari rata-rata klon. Jika klon diseleksi untuk persilangan dalam kaitannya untuk membuat galur-galur baru, maka heritabilitas dalam arti sempit perlu digunakan. Basuki (1995), menjelaskan hubungan antara heritabilitas dengan penentuan metode seleksi sebagai berikut : (1). Bila heritabilitas dalam arti sempit, maka metode seleksi yang paling tepat digunakan adalah seleksi massa. Sebaliknya bila rendah digunakan seleksi silsilah, uji kekerabatan ( sib-test), dan uji keturunan (progeny test), (2) bila ragam epistasi tinggi, maka metode seleksi yang lebih tepat adalah seleksi diantar famili dan pemuliaan galur (line breeding), (3) bila peran gen dominan lebih terlalu menonjol, maka program pemuliaan diarahkan untuk pembuatan galur silang-dalam untuk membentuk hibrida, (4) Bila ragam interaksi lingkungan (GE) besar, maka sebaiknya program pemuliaan diarahkan untuk mendapatkan varietas yang sesuai dengan wilayah ekologis tertentu, (5) heritabilitas dalam arti sempit dapat digunakan untuk kemajuan genetik harapan akibat seleksi.
Leal dan Coppens (1996), menguraikan untuk perbaikan genetik tanaman nenas dikenal pemuliaan karakter-karakter spesifik, diantaranya karakter yang menyangkut vigor, hasil, ukuran tanaman, jenis tepi daun, pigmen anthocyanin, bentuk mahkota, ukuran buah, dan kualitas buah (kadar gula, kadar asam, nilai Brix, aroma, dan tekstur), serta ketahanan hama dan penyakit. Untuk mendapatkan nenas genotipe baru dengan berbagai karakter di atas, tentu tidak bisa diperoleh dalam waktu singkat. Hal ini disebabkan karena keragaman genetik relatif cukup besar dibandingkan dengan spesies tanaman menyerbuk sendiri. Salah satu kriteria yang dapat digunakan dalam menentukan karakter yang dapat dijadikan kriteria seleksi adalah nilai duga heritabilitas, makin besar nilai heritabilitas makin besar kemungkinan suatu karakter dapat diwariskan ke generasi selanjutnya.
Heterosis
kedua tetuanya. Sifat unggul ini digunakan untuk memperoleh keuntungan komersil dari tanaman yang diusahakan petani (Poespodarsono, 1988).
Konsep heterosis diperkenalkan pertama kali pada jagung hibrida tahun 1904 oleh George Harrison Shull yang menyimpulkan bahwa terjadi heterosis pada jagung, dan menduga adanya fenomena depressing inbreeding dan heterosis (Shull, 1964 dalam Poespodarsono, (1988). Pada tanaman nenas heterosis pertama kali dikenal dari populasi F1 hasil persilangan Cayenne dengan Santa
Marta, varietas yang berasal dari Amerika Tengah. Hybrid Vigor telah diperlihatkan beberapa varietas hibrid dan telah menjadi spesies hibrid. Hibrid-hibrid dari A. erectifolius sedikit memperlihatkan gejala heterosis dibanding spesies lainnya (Collins, 1968). Persilangan antara aksesi-aksesi unggul masa kini merupakan cara yang tepat untuk melestarikan dan memasukkan “hibrid vigor” ke dalam plasma nuftah yang dimiliki untuk merakit aksesi-aksesi unggul di masa mendatang. Meskipun persilangan yang dilakukan merupakan persilangan intra spesifik yang mempunyai jarak genetik relatif dekat diharapkan efek heterosis akan muncul. Panhwar et al. (2002), melaporkan bahwa efek heterosis terjadi pada hasil dan komponen hasil seperti jumlah bool, berat boll dari hasil persilangan intra spesifik Gossipium hirsutum L.
Untuk tanaman menyerbuk silang yang dikembangkan secara vegetatif (tanaman nenas) metode seleksi untuk heterosis dapat digunakan pengujian silang banyak (polycross). Metode ini diusulkan oleh Tisdal (1942) setelah melakukaan penelitian pada tanaman alfalfa (Poespodarsono, 1988).
Korelasi dan Sidik Lintas
Nilai korelasi adalah nilai derajat keeratan hubungan antara dua sifat yang langsung diukur. Korelasi antara dua sifat perlu diketahui karena perubahan yang terjadi akibat seleksi terhadap suatu sifat dapat secara simultan berpengaruh terhadap sifat-sifat lain yang berkorelasi. Diketahuinya korelasi suatu sifat dengan sifat lai
