1 Sebagian Tulisan dari Tesis Penulis Pertama pada Sekolah Pascasarjana Institut Pertanian Bogor. 2
Staf Pengajar Program Studi Agronomi Jurusan Budidaya Pertanian Fakultas Pertanian Unpatti, email: edy_jambormias@yahoo.com (*Penulis untuk korespondensi)
3
Staf Pengajar Fakultas Pertanian Institut Pertanian Bogor; 4
Staf Pengajar Fakultas MIPA Institut Pertanian Bogor.
Keragaan dan Keragaman Genetik Sifat-sifat Kuantitatif Kedelai (Glycine max L. Merrill) pada Generasi Seleksi F6 Persilangan Varietas Slamet x Nakhonsawan1
Performance and Genetic Variability of Quantitative Traits of Soybean (Glycine max L. Merrill) on F6 Selected Generation of Slamet x Nakhonsawan
Edizon Jambormias2*, Surjono H. Sutjahjo3, Muhammad Jusuf4, Suharsono4 Diterima 26 April 2007/Disetujui 26 September 2007
ABSTRACT
A field experiment to obtain new improved soybean varieties with higher yield and seed size was conducted by crossing Slamet Variety (high yield, small seed size) with Nakhonsawan (large seed size) in order to produce F6 selected generation. The process of selection and evaluation was conducted during a 3.5 month period, from August to December 2003 in KP IPB Sindang Barang Bogor. The pedigree selection method was used in the experiments. Data was analyzed based on information of set of total data, relatives and individually. The results showed that low performance for all traits compared to the Slamet variety except seed size and seed production traits, and higher than Nakhonsawan variety except seed size. However, genetic variances and heritabilities were high for all traits except number of branch. On the other hand, distribution of genetic variances and heritabilities on all levels of relatives were small except for the within-family F6 generations. This indicated that there was an effect of over-dominance gene action. Conclusion of analysis showed existence of two families with high seed production and seed size if compared to Slamet variety.
Key words: Soybean, selection, performance, genetic variability, and heritabilities.
PENDAHULUAN
Kecenderungan perbaikan hasil kedelai (Glycine
max L. Merrill) akhir-akhir ini telah mengarah pada
tujuan untuk meningkatkan produksi biji dan ukuran biji. Kecenderungan ini ditandai dengan pelepasan varietas-varietas baru berdaya hasil tinggi yang memiliki produksi tinggi dan berukuran biji besar (Suhartina, 2003), dimana ukuran biji merupakan salah satu komponen hasil terpenting (Egli et al., 1987). Paradigma ini digunakan untuk mengkonstruksi suatu seri penelitian yang bertujuan untuk memperbaiki sifat produksi biji dan ukuran biji kedelai yang toleran pada tanah masam. Hal ini dapat dilakukan dengan menyilangkan varietas Slamet yang toleran pada tanah masam (Sunarto, 1995) dan varietas Nakhonsawan yang berukuran biji besar. Saat ini, seleksi terhadap turunan dari hasil persilangan ini telah mencapai generasi seleksi F5 (Paserang, 2003; Dasumati, 2003; dan Jambormias et al., 2004).
Penggunaan metode seleksi silsilah massa (mass
pedigree selection) pada Generasi Seleksi F3 dan F4
(Dasumiati, 2003) ternyata belum dapat mereduksi keragaman genetik non aditif, khususnya gen overdominansi, dari dalam keragaman fenotipe. Akibatnya adalah seleksi yang dilakukan cenderung mempertahankan famili-famili dengan keragaan terbaik yang didominasi oleh genotipe-genotipe heterozigot pada lokus-lokus yang mengendalikan keragaman itu. Oleh sebab itu, dikembangkan metode seleksi silsilah berbasis informasi kekerabatan (information from
relatives), yaitu informasi mengenai gugus individu
yang berasal dari suatu ansestor tunggal, untuk kegiatan seleksi pada Generasi Seleksi F5 (Jambormias et al., 2004). Harapannya adalah dapat dihasilkannya famili-famili dengan keragaan tinggi dan keragaman genetik yang rendah untuk sifat produksi biji dan ukuran biji pada Generasi Seleksi F6.
Penggunaan rancangan genetik yang tepat untuk menguraikan keragaman fenotipe suatu sifat tanaman atas komponen keragaman genotipe dan keragaman lingkungan dalam suatu struktur hierarkis kekerabatan famili-famili, diharapkan dapat memaksimumkan pemanfaatan informasi kekerabatan dalam seleksi.
Analisis berbasis informasi kekerabatan ini dapat menguraikan keragaman fenotipe atas komponen keragaman antarfamili dan intrafamili, dan dengan menggunakan korelasi nilai pemuliaan sebesar 1 untuk hasil kawin sendiri (selfing), dapat diduga ragam aditif antarfamili dan intrafamili (Jain, 1982; Falconer dan Mackay, 1996). Berpadanan dengan metode pendugaan ragam antarfamili dan ragam intrafamili, analisis berbasis informasi kekerabatan juga dapat memberikan informasi nilai heritabilitas antarfamili dan intrafamili (Falconer dan Mackay, 1996). Kontribusi heritabilitas antarfamili yang tinggi dapat meningkatkan keragaan sifat kuantitatif yang diatur oleh gen aditif.
Pada tulisan ini dianalisis mengenai keragaan dan keragaman genetik sebelas sifat kuantitatif hasil persilangan kedelai varietas Slamet x Nakhonsawan pada Generasi Seleksi F6 berbasis informasi gugus data total, kekerabatan, dan individu.
BAHAN DAN METODE
Penelitian ini dilakukan di Kebun Percobaan IPB Sindang Barang Bogor, dimulai pada pertengahan bulan Agustus 2003 dan berakhir pada pertengahan bulan Desember 2003.
Bahan-bahan tanaman yang digunakan dalam percobaan ini terdiri dari 305 famili kandidat Generasi Seleksi F6 turunan hasil persilangan kedelai antara Varietas Slamet x Nakhonsawan yang berasal dari 305 individu tanaman Generasi Seleksi F5 (hasil seleksi silsilah massa dan berbasis informasi kekerabatan dengan intensitas seleksi 5%), tetua Slamet dan tetua Nakhonsawan. Dengan menggunakan catatan silsilah selama berlangsungnya seleksi, kandidat Generasi Seleksi F6 ini dapat diklasifikasikan terstruktur berturut-turut menjadi gugus Famili F3, gugus Famili
F4, gugus Famili F5, dan gugus Famili F6. Disamping
itu, famili-famili F6 tersusun atas individu-individu yang membentuk struktur Intrafamili F6.
Percobaan dilakukan menggunakan metode seleksi silsilah dengan pengacakan dilakukan terstruktur sehingga barisan famili-famili pada generasi lanjut ditanam secara tersarang dalam famili-famili pada generasi sebelumnya. Sedangkan kedua tetua masing-masing ditanam secara acak sebagai suatu barisan dalam barisan famili-famili Generasi Seleksi F6. Masing-masing barisan famili berukuran 15 lubang tanam, dan masing-masing lubang terdiri atas 2 tanaman, sehingga untuk barisan famili yang semua tanamannya hidup, maksimum terdapat 30 tanaman dalam barisan famili
F6.
Rancangan perlakuan yang digunakan untuk Generasi Seleksi F6 adalah rancangan tersarang penuh 4 tahap (4-stage fully nested design) (Montgomery, 2001) dan untuk tetua adalah rancangan perlakuan
faktor tunggal. Rancangan lingkungan untuk kedua rancangan perlakuan adalah rancangan acak lengkap.
Model aditif linear yang melibatkan Generasi Seleksi F6 adalah: ) ( ) ( ) ( ) ( 5 6 4 3i ji kij lijk mijkl ijklm F F F F W Y =
µ
+ + + + + , untuk i = 1, 2, …, 18; j =1, 2, …, 44; k = 1, 2, …, 122; l = 1, 2, ..., 305; m = 1, 2, …, rkdimana:
Y
ijklm = nilai amatan individu F6 ke-m yang tersarang berurutan menurut silsilah famili F6 ke-l, F5 ke-k, F4 ke-j dan famili F3 ke-i;µ
= nilai tengah umum; F3i = pengaruh famili F3 ke-i;F
4
j(i) =pengaruh famili F4 ke-j yang tersarang dalam famili F3 ke-i;
F
5
k(ij) = pengaruh famili F5 ke-k yang tersarang dalam famili F4 ke-j dan F3 ke-k; F6 = pengaruh familiF6 ke-l yang tersarang dalam famili F5 ke-k, F4 ke-j
dan F3 ke-i; dan
W
m(ijkl) = pengaruh individu dalam famili F6 ke-m yang tersarang dalam famili F6 ke-l, F5 ke-k, F4 ke-j dan F3 ke-i.Sedangkan model aditif linier yang melibatkan Tetua adalah: ij i ij
T
Y
=
µ
+
+
ε
untuk i = 1, 2; dan j = 1, 2, 3, ..., ridimana
Y
ij= nilai amatan individu pada tetua ke-i danulangan ke-j,
µ
= nilai tengah umum, Ti = pengaruhtetua ke-i, dan εij = galat percobaan.
Kedua model diasumsikan sebagai model acak.
Peubah respons yang diamati melibatkan peubah seleksi dan beberapa peubah konkomitan. Peubah konkomitan yang diamati adalah umur panen (hari,X1),
tinggi tanaman (cm,X2), jumlah cabang (X3), jumlah
buku (X4), jumlah buku subur (X5), jumlah polong (X6),
jumlah polong bernas (X7), jumlah biji (X8) dan jumlah
biji bernas (X9); dan peubah seleksi adalah bobot 100
biji (g,Y2) sebagai representasi ukuran biji, dan bobot
biji per tanaman sebagai representasi produksi biji (g,
Y1).
Pengukuran dan pencacahan terhadap semua peubah amatan di atas dilakukan pada akhir penelitian terhadap seluruh individu tanaman (tanpa penarikan contoh acak).
Analisis keragaan berbasis informasi gugus data total dilakukan dengan membandingkan nilai tengah hitung (
x
) Generasi Seleksi F6 dengan kedua tetua, menggunakan uji-t pada taraf nilai kritisα
= 0.05 dengan asumsi ragam Generasi Seleksi F6 dan tetua berbeda.tetua tetua X X tetua X
n
S
n
S
Y
Y
t
2 2+
−
=
, dengan derajat bebas v =( )
( )
1
1
2 2 2 2 2 2 2−
+
−
+
tetua n s X n s tetua tetua X Xn
n
n
S
n
S
tetua tetua X Xdimana
Y
X ,S
X2 , nx = nilai tengah hitung, ragam danukuran contoh Generasi Seleksi F6;
Y
tetua,S
tetua2 , ntetua= nilai tengah hitung, ragam dan ukuran contoh gabungan dari tetua Slamet dan Nakhonsawan.
Bila uji-t menunjukkan pengaruh nyata (nilai peluang beda nilai tengah lebih kecil dari nilai kritis
α
= 0.05), maka terdapat perbedaan antara generasi seleksi dan kedua tetua.Analisis keragaman berbasis informasi gugus data total menggunakan uji-F pada taraf nilai kritis
α
= 0.05 dengan asumsi ragam gabungan kedua tetua homogen.F = 2 2 tetua X
S
S
Bila analisis ragam memperlihatkan uji-F menunjukkan pengaruh nyata, maka terdapat keragaman genetik dalam populasi generasi seleksi. Pendugaan komponen keragaman berbasis informasi gugus data total menghasilkan ragam fenotipe (
s
P2), lingkungan (s
E2) dan genotipe (s
G2 ) sebagai berikut.s
P2 = ragam Generasi Seleksi F6,s
2E = ragam gabungan kedua tetua, dans
G2=s
P2-s
E2.Analisis keragaman berbasis informasi kekerabatan dilakukan bila hasil pengujian hipotesis model rancangan percobaan menggunakan pendekatan sebaran dugaan komponen ragam dengan penguji-F memperlihatkan pengaruh nyata (Satterthwaite, 1946). Komponen ragam genotipe masing-masing taraf kekerabatan dilakukan sebagai berikut. Penguraian harapan kuadrat tengah E(KT) model rancangan tersarang menghasilkan komponen ragam antarfamili
2 3
F
σ
,σ
F24,σ
F25,σ
F26 dan ragam intrafamili F62 6 _ F
W
σ
; dan penguraian E(KT) model rancangan acak lengkap yang melibatkan hanya tetua menghasilkan ragam intratetua (σ
W2_ tetua). Dugaan ragam genetik aditif diperoleh melalui penjabaran analisis informasi kekerabatan menurut Falconer dan Mackay (1996), dimana korelasi nilai pemuliaan hasil perkawinan sendiri bernilai 1 (satu). Penjabaran ini memberikanhasil komponen ragam antarfamili merupakan ragam genetik aditif bagi famili ke-i (
σ
2A_Fi), dan ragam intrafamili setelah dikurangi ragam intratetua meng-hasilkan ragam aditif intrafamili (σ
A2_ WFi). Terakhir, ragam fenotipa (σ
P2) merupakan ragam total generasi seleksi tanpa penguraian berbasis informasi kekerabatan.Analisis keragaan dan keragaman berbasis informasi individu menggunakan plot nilai tengah dan ragam masing-masing famili menghasilkan grafik dengan garis horizontal membagi gugus keragaman fenotipa famili atas dua bagian, dan dua garis vertikal membagi gugus keragaan famili atas tiga bagian berdasarkan selang kepercayaan 95% nilai tengah tetua Slamet. Keragaman fenotipe di bawah dan di atas garis horizontal masing-masing mengindikasikan famili-famili yang seragam dan beragam; dan keragaan famili-famili di sebelah kiri, diantara dan di sebelah kanan garis vertikal putus-putus mengindikasikan keragaan di bawah, sama dengan dan di atas keragaan tetua Slamet.
Dugaan heritabilitas berbasis informasi gugus data total maupun penguraian berbasis informasi kekerabatan dihitung berpadanan dengan nilai ragam genetik. Heritabilitas arti luas dihitung menurut persamaan H =
2 2 P G σ σ
. Heritabilitas arti sempit antarfamili dihitung menurut persamaan
h
B2_ NS= 2 2 _ P i F A σ σ , dan heritabilitas arti sempit intrafamili dihitung menurut persamaan2 _ NS W
h
= 2 2 5 _ P DF A σ σ. Penilaian heritabilitas dilakukan menurut kriteria Stanfield (1991), dimana heritabilitas rendah, sedang dan tinggi berturut-turut adalah < 0.2, 0.2-0.5, dan > 0.5.
HASIL DAN PEMBAHASAN
Analisis Keragaan, Keragaman dan Heritabilitas Berbasis Informasi Gugus Data Total
Analisis keragaan dan keragaman Generasi Seleksi
F6 dibandingkan dengan kedua tetua serta heritabilitas
untuk semua sifat disajikan pada Tabel 1. Terlihat bahwa keragaan sifat-sifat kuantitatif Generasi Seleksi
F6 masih berada di bawah tetua Slamet, tetapi lebih
tinggi untuk sifat produksi biji dan ukuran biji. Bila dibandingkan dengan tetua Nakhonsawan, keragaan semua sifat kuantitatif absolut lebih baik, kecuali ukuran biji. Hasil ini menunjukkan bahwa keberhasilan seleksi untuk meningkatkan produksi dapat dilakukan dengan cara meningkatkan ukuran biji dan jumlah polong (Jusuf
et al., 1994).
Ragam fenotipa Generasi Seleksi F6 absolut berbeda dari ragam gabungan kedua tetua untuk sifat
umur panen, jumlah cabang, jumlah buku, jumlah buku subur, jumlah polong, jumlah polong bernas, jumlah biji, jumlah biji bernas, ukuran biji dan produksi biji, sedangkan jumlah cabang relatif sama dengan ragam gabungan kedua tetua. Penguraian ragam fenotipa atas ragam genotipa dan ragam lingkungan menghasilkan ragam genotipa yang cukup besar sampai sangat besar untuk semua sifat kecuali jumlah cabang. Dengan
demikian dapat dikatakan bahwa tingginya ragam fenotipa disebabkan oleh tingginya ragam genotipa (Rachmadi et al., 1990). Tingginya ragam genotipa ini berimplikasi pada tingginya nilai heritabilitas arti luas sesuai kriteria Stanfield (1991).
Tabel 1. Keragaan, keragaman dan heritabilitas sifat-sifat kuantitatif kedelai Generasi Seleksi F6 dibandingkan dengan kedua tetua
Keragaan Keragaman Sifata) Generasi F6b) Tetua Slamet Tetua NS Fenotipa c) Genotipa Ling- kungan Herita- bilitas X1 X2 X3 X4 X5 X6 X7 X8 X9 Y2 Y1 88.22*,* 50.35*,* 0.58*,* 12.75*,* 9.76*,* 33.54*,* 31.58*,* 63.62*,* 59.29*,* 16.41*,* 9.60*,* 95.71 65.59 1.22 13.87 11.90 44.66 42.90 91.71 87.57 8.47 8.70 84.63 30.80 0.46 8.90 6.30 17.75 14.93 28.88 26.94 20.36 5.46 19.83* 262.31* 0.79tn 9.57* 10.52* 300.19* 282.37* 1227.73* 1144.94* 5.33* 28.82* 5.28 170.64 0.00 6.78 7.38 248.98 239.07 1002.75 924.29 1.44 23.02 14.55 91.67 0.86 2.80 3.13 51.21 43.30 224.98 220.65 3.88 5.80 0.27 0.65 0.00 0.71 0.70 0.83 0.85 0.82 0.81 0.27 0.80 Ket.:
a) X1=umur panen, X2=tinggi tanaman, X3=jumlah cabang, X4=jumlah buku, X5=jumlah buku subur, X6=jumlah polong, X7=jumlah polong bernas, X8=jumlah biji, X9=jumlah biji bernas, Y2=ukuran biji, dan Y1=produksi biji;
b) Urutuan tanda di belakang nilai tengah hitung Generasi Seleksi F6 adalah beda nilai tengah hitung Generasi Seleksi F6 dari Tetua Slamet dan Nakhonsawan (NS). *=berbeda nyata pada nilai kritis 0.05, tn=tak nyata [dengan uji-t];
c) Pengujian beda ragam Generasi Seleksi F6 dengan ragam gabungan kedua tetua, *=berbeda nyata pada nilai kritis 0.05, tn=tidak nyata (dengan uji-F).
Analisis Keragaman Berbasis Informasi Kekerabatan
Hasil pengujian hipotesis model acak mengguna-kan pendekatan Satterthwaite (1946) disajikan pada Tabel 2. Adanya keragaman yang terkandung dalam Famili F3, F5 dan F6 untuk sebelas sifat kuantitatif juga terlihat masih cukup tinggi. Famili
F4 memperlihatkan adanya keragaman pada sifat umur
panen, jumlah cabang dan ukuran biji, sedangkan untuk sifat lainnya tidak lagi memperlihatkan keragaman. Ragam intrafamili F6 masih terlihat pada sifat tinggi tanaman, jumlah buku, jumlah buku subur, jumlah polong, jumlah polong bernas, jumlah biji, jumlah biji bernas, dan produksi biji, sedangkan umur panen, jumlah cabang, dan ukuran biji tidak lagi beragam. Tabel 2. Rangkuman hasil analisis keragaman Generasi Seleksi F6 menggunakan model rancangan tersarang 4 tahap,
dengan ragam galat model rancangan acak lengkap sebagai penduga ragam lingkungan Nilai peluang kritisb) pada kekerabatan/Famili ke-
Sifata) F3 F4 F5 F6 Intra F6 X1 X2 X3 X4 X5 X6 X7 X8 X9 Y2 Y1 0.000 0.000 0.000 0.000 0.000 0.000 0.000 0.000 0.000 0.017 0.000 0.040 0.146 0.001 0.292 0.331 0.126 0.286 0.232 0.280 0.006 0.344 0.000 0.000 0.000 0.000 0.000 0.010 0.002 0.003 0.002 0.000 0.023 0.000 0.000 0.000 0.000 0.000 0.000 0.000 0.000 0.000 0.000 0.000 1.000 0.028 1.000 0.000 0.000 0.000 0.000 0.000 0.000 0.995 0.000
a) X1=umur panen, X2=tinggi tanaman, X3=jumlah cabang, X4=jumlah buku, X5=jumlah buku subur, X6=jumlah polong, X7=jumlah polong bernas, X8=jumlah biji, X9=jumlah biji bernas, Y2=ukuran biji, dan Y1=produksi biji; b) Nilai peluang kritis < 0.05 menunjukkan adanya keragaman.
Penguraian nilai harapan kuadrat tengah menghasilkan ragam antarfamili F3, F4, F5 dan F6, dan ragam intrafamili F6. Selanjutnya, dengan menggunakan asumsi korelasi nilai pemuliaan hasil penyerbukan sendiri sama dengan 1 (satu) sebagaimana dikemukakan Falconer dan Mackay (1996), dapat diperoleh ragam dugaan genetik dan heritabilitas berbasis informasi kekerabatan yang merupakan heritabilitas arti sempit (Tabel 3). Hasilnya memperlihatkan bahwa kekerabatan intrafamili F6 memberikan kontribusi paling besar terhadap ragam genetik total, kecuali untuk sifat umur panen, jumlah cabang dan ukuran biji, sedangkan taraf kekerabatan lainnya memiliki ragam yang rendah. Keadaan ini
terukur oleh nilai heritabilitas pada kekerabatan intrafamili F6 berkisar antara sedang hingga tinggi untuk semua sifat kecuali ketiga sifat yang ragamnya nol, dan taraf kekerabatan lainnya memiliki heritabilitas rendah, kecuali kekerabatan F3 yang memberikan kontribusi heritabilitas sedang pada sifat tinggi tanaman. Nilai heritabilitas yang rendah hingga sedang mengindikasikan sebaran ragam genetik cukup merata pada semua taraf kekerabatan, dengan akumulasi terbesar berasal dari ragam intrafamili F6. Namun nilai-nilai heritabilitas setiap taraf kekerabatan ini telah mengalami penurunan hampir setengahnya bila dibandingkan dengan Generasi Seleksi F5 (Jambormias
et al., 2004).
Tabel 3. Ragam duga dan heritabilitas berbasiskan analisis kekerabatan Generasi Seleksi F6
Ragam Famili Heritabilitas Famili
Si-fata) Ragam Total F3 F4 F5 F6 Intra F6 Ragam Ling- kungan F3 F4 F5 F6 Intra F6 X1 X2 X3 X4 X5 X6 X7 X8 X9 Y2 Y1 20.57 280.66 0.81 9.83 10.81 305.44 287.18 1246.89 1163.13 5.46 29.19 3.51 103.44 0.07 1.41 1.66 27.89 26.42 101.04 96.23 0.42 2.02 1.22 8.72 0.04 0.12 0.10 4.64 2.52 14.54 12.18 0.54 0.17 2.07 20.84 0.02 0.53 0.49 7.32 9.01 40.04 42.45 0.58 0.70 2.13 42.73 0.04 0.85 0.92 21.35 21.02 102.43 107.38 0.65 2.71 0.00 13.26 0.00 4.12 4.51 193.03 184.91 763.86 684.24 0.00 17.79 14.54 91.67 0.86 2.80 3.13 51.21 43.30 224.98 220.65 3.88 5.80 0.17 0.37 0.09 0.14 0.15 0.09 0.09 0.08 0.08 0.08 0.07 0.06 0.03 0.04 0.01 0.01 0.02 0.01 0.01 0.01 0.10 0.01 0.10 0.07 0.02 0.05 0.05 0.02 0.03 0.03 0.03 0.10 0.02 0.10 0.15 0.05 0.09 0.09 0.07 0.07 0.08 0.09 0.12 0.09 0.00 0.05 0.00 0.42 0.42 0.63 0.64 0.61 0.59 0.00 0.61 a) X1=umur panen, X2=tinggi tanaman, X3=jumlah cabang, X4=jumlah buku, X5=jumlah buku subur, X6=jumlah polong, X7=jumlah polong bernas, X8=jumlah biji, X9=jumlah biji bernas, Y2=bobot 100 biji, dan Y1=bobot biji
Kecenderungan heritabilitas intrafamili F6 yang tinggi mungkin juga disebabkan oleh keterlibatan banyak gen dalam mengendalikan keragaan sifat kuantitatif, atau penggunaan korelasi nilai pemuliaan sebesar 1 pada Generasi Seleksi F5 memberikan pengaruh kecil dalam mereduksi pengaruh gen over-dominansi yang mungkin terjadi. Hasil ini mengindikasikan bahwa pelaksanaan seleksi yang melibatkan informasi kekerabatan sebaiknya tidak melibatkan ragam intrafamili, sehingga pengaruh-pengaruh gen non aditif dapat dieliminasi.
Analisis Keragaan dan Keragaman Genetik Berbasis Informasi Individu
Keragaan dan keragaman famili-famili Generasi Seleksi F6 berbasis informasi individu untuk setiap sifat berkisar antara rendah hingga tinggi (Gambar 1). Terlihat adanya korelasi antara keragaan dan keragaman famili pada hampir semua sifat, dimana terjadi peningkatan keragaman dengan semakin meningkatnya keragaan. Seluruh famili memperlihatkan keragaan
ukuran biji yang lebih baik dari tetua Slamet, dan sebagian besar telah memiliki keragaman yang dianggap sama dengan tetua Slamet dengan proporsi sebesar 0.747. Sisanya sebesar 0.253 masih lebih beragam dari tetua Slamet. Sifat yang lain memperlihatkan beranekanya keragaan dan keragaman bila dibandingkan dengan tetua Slamet.
Khusus untuk famili-famili dengan keragaan produksi biji dan ukuran biji yang tinggi, ternyata masih memiliki keragaman yang tinggi dan rendah untuk kedua sifat ini ketika dibandingkan dengan tetua Slamet (Gambar 2). Diperoleh 24 famili dengan keragaman produksi biji dan ukuran biji yang tinggi (Gambar 2.a.), 87 famili dengan keragaman produksi biji tinggi tetapi ukuran biji rendah (Gambar 2.b.), dan hanya 2 famili yang memiliki keragaman yang rendah untuk kedua sifat, yaitu famili SN353-7-12-16 dan SN125-11-36-25 (Gambar 2.c.). Bila seleksi ingin diakhiri, maka kedua famili ini dapat dipertimbangkan sebagai kandidat galur harapan.
Gambar 1. Keragaan dan keragaman fenotipe sifat-sifat kuantitatif berbasis informasi kekerabatan pada Generasi Seleksi F6 persilangan Slamet x Nakhonsawan
Keragaman famili di bawah garis, sama dengan keragaman tetua Slamet
Gambar 2. Keragaan produksi biji dan ukuran biji famili-famili pada Generasi Seleksi F6 yang tinggi dengan keragaman tinggi dan rendah dibandingkan terhadap tetua Slamet
KESIMPULAN DAN SARAN
1. Analisis keragaan berbasis informasi gugus data total menunjukkan bahwa sifat-sifat kuantitatif Generasi Seleksi F6 memiliki keragaan yang lebih rendah bila dibandingkan dengan tetua Slamet kecuali sifat ukuran biji dan produksi biji, sedangkan bila dibandingkan dengan tetua Nakhonsawan semua sifat itu menunjukkan keragaan yang lebih baik, kecuali sifat ukuran biji. Di lain pihak, keragaman genetik semua sifat kuantitatif itu masih tergolong cukup besar dan berimplikasi pada heritabilitas sedang hingga tinggi, kecuali untuk sifat jumlah cabang.
2. Analisis keragaman berbasis informasi kekerabatan menunjukkan bahwa ragam sifat-sifat kuantitatif untuk setiap taraf kekerabatan famili-famili relatif sama dengan ragam lingkungan, kecuali pada kekerabatan intrafamili F6 untuk sifat-sifat jumlah buku, jumlah buku subur, jumlah polong, jumlah polong bernas, jumlah biji, jumlah biji bernas, dan produksi biji.
3. Analisis keragaan dan keragaman genetik berbasis informasi individu menunjukkan terjadinya peningkatan keragaman dengan semakin meningkatnya keragaman famili-famili pada Generasi Seleksi F6, dan adanya famili-famili yang memiliki keragaan yang lebih baik dari tetua Slamet dan Nakhonsawan dengan keragaman dan heritabilitas yang rendah hingga tinggi.
Adanya kemungkinan pengaruh aksi gen over-dominan, menunjukkan bahwa seleksi yang dilakukan dengan menggunakan analisis berbasis informasi kekerabatan, sebaiknya tidak perlu menggunakan keragaman intrafamili. Mungkin lebih tepat bila analisis genetik hanya melibatkan informasi kekerabatan antarfamili, dengan terlebih dulu menyesuaikan (adjust) nilai-nilai individu dengan nilai-nilai tetua tetangga (neighbour parents).
DAFTAR PUSTAKA
Dasumati. 2003. Seleksi untuk peningkatan produksi biji kedelai dari generasi seleksi 1 (F3) dan seleksi 2 (F4) hasil persilangan varietas Slamet x Nokonsawon. Tesis: Program Pascasarjana Institut Pertanian Bogor (Tidak dipublikasi).
Egli, D.B., R.A.Wiralaga, E.L. Ramseur. 1987. Variation in seed size in soybean. Agron J. 79:463-467.
Falconer, D.S., T.F.C. Mackay. 1996. Introduction to Quantitative Genetics (Ed 4). Harlow UK: Adison-Wesley Longman.
Jain, J.P. 1982. Statistical Techniques in Quantitative Genetics. Tata McGraw-Hill Publishing Company Ltd., New Delhi. 36 p.
Jambormias, E., S.H. Sutjahjo, M. Jusuf, Suharsono. 2004. Keragaan, Keragaman Genetik dan Heritabilitas Sebelas Sifat Kuantitatif Kedelai (Glycine max L. Merrill) pada Generasi Seleksi
F5. Jurnal Pertanian Kepulauan. 3 (2):115-124.
Jusuf, M., E.D.J. Supena, U. Widyastuti, A. Setiawan. 1994. Produktivitas galur-galur kedelai baru generasi F7 dan F8. J.B. Pert. Indon. Vol. 4 (1): 1-5.
Montgomery, D.C. 2001. Design and Analysis of Experiment. Ed ke-5. New York: John Wiley & Sons Inc.
Paserang, A.P. 2003. Seleksi untuk peningkatan produksi kedelai dari generasi F2 hasil persilangan kultivar Slamet x Nokonsawon dan Kultivar Slamet x Galur GH09. Tesis: Program Pascasarjana Institut Pertanian Bogor (Tidak
dipublikasi).
Rachmadi, M., N. Hermiati, A. Baihaki, R. Setiamihardja. 1990. Variasi genetik dan heritabilitas komponen hasil dan hasil galur harapan kedelai. Zuriat 1(1):48-51.
Satterthwaite, F.E. 1946. An approximate distribution of estimates of variance components. Biometrics Bull. 2:110-114.
Stanfield, W.D. 1991. Genetika Ed ke-2. Apandi M, Hardy LT, Penerjemah. Jakarta: Erlangga.
Suhartina. 2003. Perkembangan dan Deskripsi Varietas Unggul Kedelai 1918 – 2002. Badan Penelitian dan Pengembangan Pertanian. Pusat Penelitian dan Pengembangan Tanaman Pangan. Balai Penelitian Tanaman Kacang-kacangan dan Umbi-umbian. Sunarto. 1995. Pemuliaan kedelai untuk toleransi
terhadap tanah masam dan keracunan Al. Jurnal Tanaman Industri dan Pangan. 4(1):98-99.
