DAUN CEMPAKA DAN DAUN SIRSAK
ESWA TRESNAWATI
SEKOLAH PASCA SARJANA
INSTITUT PERTANIAN BOGOR
BOGOR
2010
DAN SUMBER INFORMASI
Dengan ini saya menyatakan bahwa tesis berjudul “Siklus hidup dan Pertumbuhan Kupu-kupu Graphium agamemnon dan Graphium doson (Papilionidae: Lepidoptera) Dengan Pakan Daun Cempaka dan Daun Sirsak”, adalah karya saya dengan arahan komisi pembimbing dan belum diajukan dalam bentuk apapun kepada perguruan tinggi manapun. Sumber informasi yang berasal atau dikutip dari karya yang diterbitkan maupun tidak diterbitkan dari penulis lain telah disebutkan dalam teks dan dicantumkan dalam Daftar Pusataka di bagian akhir tesis ini.
Bogor, Juni 2010
Eswa Tresnawati NRP G325070091
ESWA TRESNAWATI. The Life Cycle and Growth of Graphium agamemnon L. and Graphium doson C&R. Butterflies (Papilionidae: Lepidoptera) Fed by Cempaka (Michelia champaca) and Soursoup (Annona muricata). Supervised by DEDY DURYADI SOLIHIN and TRI ATMOWIDI
Tailed Jay (Graphium agamemnon Linnaeus. 1758) and Common Jay (Graphium doson C&R Felder. 1864) are two species of butterflies belonging to family of Papilionidae. Biological information of the butterflies is still limited. The objectives of the study were to observe life cycle, larval growth, fecundity, morphology, and food consumption of the species. Cempaka (Michelia
champaca) and soursoup (Annona muricata) leaves were used as food for the
larvae. The results showed that period of life cycle, food consumption, larval weight, and larval length of two species butterflies fed by cempaka and soursoup were not significantly different. The life cycle of the species ranged 25 – 39 days, food consumption ranged 5.18 – 7.85 grams, and larval weight ranged 0.0015 – 2.9554 grams. In addition, fecundities of G. agamemnon and G. doson were 122.25 ± 4.26 and 143.67 ± 10.50 eggs, respectively. In contrast, adult abdomen length of two species fed by cempaka (Michelia champaca) and soursoup (Annona muricata) was significantly different.
Keywords: Graphium agamemnon, Graphium doson, Mechelia champaca,
agamemnon dan Graphium doson (Papilionidae: Lepidoptera) dengan Pakan
Daun Sirsak dan Daun Cempaka. Dibimbing oleh DEDY DURYADI SOLIHIN dan TRI ATMOWIDI.
Lepidoptera adalah serangga bersayap yang tubuhnya tertutupi oleh sisik-sisik. Sisik pada sayap kupu berisi pigmen yang memberi warna dan corak menarik. Bentuk sayap sangat beragam, kombinasi pola serta warnanya yang indah menyebabkan kupu-kupu menjadi salah satu kelompok satwa yang menarik perhatian masyarakat. Indonesia memiliki 20 000 jenis kupu-kupu dengan 7.5% diketahui merupakan kupu-kupu famili Papilionidae. Kupu-kupu Papilionidae sebagian besar merupakan jenis-jenis berukuran besar dengan pola warna yang indah. Kupu-kupu ”Tailed Jay” (Graphium agamemnon Linnaeus,1758) dan ”Common Jay” (Graphium doson C&R Felder,1864) adalah dua spesies kupu famili Papilionidae yang tidak dilindungi. Informasi keadaan biologi kedua kupu-kupu jenis ini masih sangat kurang dan terbatas. Dari pengamatan di alam, banyak larva muda yang tidak berhasil menjadi kupu-kupu, bahkan tidak mencapai pupasi karena terancam oleh kehadiran parasit dan predator lainnya. Tujuan penelitian ini adalah untuk mengetahui konsumsi pakan larva, pertumbuhan larva, dan siklus hidup G. agamemnon dan G. doson yang dipelihara di dalam ruangan laboratorium dan imago yang dipelihara di lingkungan semi alami berupa kubah tertutup.
Penelitian dilaksanakan dari bulan Desember 2008 sampai dengan Desember 2009. Penelitian ini meliputi tahapan analisis proksimat daun sirsak (A. muricata L.) dan daun cempaka (M. champaca L.). Tahap pemeliharaan larva dilaksanakan di Laboratorium Pusat Penelitian Sumberdaya Hayati dan Bioteknologi (PPSHB) IPB dan pengamatan perkawinan serta proses peneluran di kubah Taman Rektorat IPB. Tahap persiapan penelitian meliputi penanaman tumbuhan pakan larva dan tempat bertelur imago serta berbagai tanaman berbunga untuk pakan imagonya. Persiapan kupu-kupu dilakukan dengan memelihara larva kedua spesies ini di laboratorium. Larva instar I – III, dipelihara dalam cawan petri berdiameter 10 cm dan tinggi 2 cm. Setiap cawan petri terdiri dari satu individu larva dengan masing-masing daun cempaka dan sirsak sebagai pakannya. Memasuki instar IV, larva dipindahkan ke dalam botol kecil beserta daunnya. Botol larva beserta pakannya diletakan di dalam kandang larva yang berukuran 40 cm x 40 cm x 40 cm. Pemeliharaan pupa dilakukan di laboratorim. Pupa beserta daun di dalam botol diletakan di dalam kandang pupa berukuran 60 cm x 60 cm x 60 cm. Pemeliharaan imago dilakukan di kubah yaitu dengan melepaskan kupu-kupu jantan dan betina. Pengamatan dan pemeliharaan imago di kubah penangkaran dilakukan hingga kupu-kupu tersebut kawin dan meletakan telurnya di daun inang. Parameter yang diamati terdiri dari siklus hidup, konsumsi pakan larva, pertumbuhan larva, dan morfologinya. Dalam penelitian ini digunakan rancangan acak lengkap. Data yang diperoleh dianalisis dengan menggunakan uji - t.
Hasil penelitian menujukkan bahwa larva G. agamemnon dan G. doson menyukai kedua pakan ini. Hal tersebut menunjukan bahwa larva G. agamemnon
hari dengan pakan cempaka dan 5.23 hari dengan pakan sirsak. Periode peneluran
G. doson adalah 5.23 hari dengan pakan cempaka dan 4.94 hari dengan pakan
sirsak. Rata-rata lama fase larva G. agamemnon yang diberi pakan daun cempaka berlangsung 16.91 hari tidak berbeda nyata dengan yang diberi pakan daun sirsak, yaitu 16.46 hari. Rata-rata lama fase larva G. doson yang diberi pakan daun cempaka adalah 15.86 hari dan hal ini tidak berbeda dengan yang diberi pakan daun sirsak, yaitu 14.14 hari. Dari hasil pengamatan periode pupasi, G.
agamemnon berlangsung selama 11.46 hari yang diberi pakan daun cempaka dan
11.15 hari yang diberi pakan daun sirsak. Periode pupasi kupu-kupu G. doson adalah 10.88 hari untuk yang diberi pakan daun cempaka dan 10.47 hari untuk yang diberi pakan daun sirsak. Dengan demikian tak ada perbedaan yang nyata waktu periode pupa dari kedua pakan tersebut.
Periode imago G. agamemnon dan G. doson ketika akan beroviposisi (praoviposisi) berlangsung 1-2 hari, sedangkan periode oviposisi berlangsung selama ± 7 hari. Periode hidup imago G. agamemnon rata-rata 8.27 ± 0.65 hari untuk yang diberi pakan daun cempaka, sedangkan yang diberi pakan daun sirsak rata-rata 8.71 ± 0.47 hari. Periode hidup imago G. doson rata-rata 7.57 ± 1.16 hari untuk yang diberi pakan daun cempaka, sedangkan yang diberi pakan daun sirsak rata-rata 8.21 ± 0.98 hari.
Bobot larva kupu-kupu G. agamemnon lebih besar dibandingkan dengan bobot larva G. doson. Hal ini sejalan dengan konsumsi makan larva G.
agamemnon yang lebih banyak dan juga ukuran imagonya yang lebih besar.
Bobot larva G. agamemnon, baik yang diberi pakan daun cempaka dan daun sirsak, tidak berbeda bobot tubuhnya, yaitu berkisar antara 0.0105 - 2.9554 gram. Sedangkan bobot larva G. doson berkisar antara 0.0009-2.7471 gram. Bobot larva
G. agamemnon dan G. doson meningkat dari instar satu sampai instar empat. Hal
ini sejalan dengan peningkatan konsumsi pakannya. Panjang larva G. agamemnon yang diberi pakan daun sirsak berkisar antara 0.30 – 4.10 cm dan yang diberi pakan daun cempaka berkisar antara 0.30 – 4.50 cm. Panjang larva G. doson yang diberi pakan daun sirsak berkisar antara 0.20 – 3.80 cm dan yang diberi pakan daun cempaka berkisar antara 0.30 – 4.10 cm.
Empat imago betina G. agamemnon menghasilkan sebanyak 60-156 telur dengan rataan 122.25 ± 42.66 telur. Lama masa peneluran antara 7-9 hari dengan rataan 7.75 ± 0.95 hari. Persentase tetas telur sebesar 40.42 - 72.44% dengan rataan 44.38 ± 4.47%. Tiga imago betina G. doson menghasilkan sebanyak 133-154 telur dengan rataan 143.67 ± 10.50 telur. Lama masa peneluran betina antara 6 – 7 hari dengan rataan 6.67 ± 0.57 hari. Persentase tetas telur sebesar 40.25 - 54.89%, dengan rataan 45.60 ± 8.07%
Selama stadium aktif makan, larva G. agamemnon mengkonsumsi daun cempaka sebanyak 7.85 gram. dan 7.32 gram daun sirsak. Larva G. doson mengkonsumsi daun cempaka sebanyak 5.71 gram dan 5.18 gram daun sirsak. Hal ini menunjukkan bahwa jumlah konsumsi daun oleh larva ditentukan oleh palatibilitas daun. Morfologi imago kupu-kupu G. agamemnon dan G. doson berbeda nyata pada panjang abdomennya, baik yang diberi daun cempaka maupun
dilakukan dengan cara memadukan pemeliharaan kupu-kupu di ruangan dan di kubah (semi alami). Teknik penangkaran dengan prosedur seperti ini telah menghasilkan beberapa generasi kupu-kupu genus Graphium secara baik.
Kata kunci: Graphium agamemnon, Graphium doson, siklus hidup, pertumbuhan larva, konsumsi pakan.
©
Hak Cipta milik IPB, tahun 2010 Hak Cipta dilindungi Undang-UndangDilarang mengutip sebagian atau seluruh karya tulis ini tanpa mencantumkan atau menyebutkan sumbernya.
a. Pengutipan hanya untuk kepentingan pendidikan, penelitian, penulisan karya ilmiah, penyusunan laporan, penulisan kritik, atau tinjauan suatu masalah
b. Pengutipan tidak merugikan kepentingan yang wajar IPB
Dilarang mengumumkan dan memperbanyak sebagian atau seluruh karya tulis dalam bentuk apa pun tanpa izin IPB
DAUN CEMPAKA DAN DAUN SIRSAK
ESWA TRESNAWATI
Tesis
Sebagai salah satu syarat untuk memperoleh gelar Magister Sains pada
Pada Program Studi Biologi
SEKOLAH PASCA SARJANA
INSTITUT PERTANIAN BOGOR
BOGOR
2010
Nama : Eswa Tresnawati NRP : G 352070091 Prog Studi : Biologi
Disetujui
Komisi Pembimbing
Tanggal Ujian: 25 Februari 2010 Tanggal Lulus: Dr. Ir. Dedy Duryadi Solihin, DEA
ketua
Dr. Tri Atmowidi, M.Si Anggota
Diketahui
Ketua Mayor Biosains Hewan
Dr. Bambang Suryobroto
Dekan Sekolah Pascasarjana
karunia serta ridho-Nya sehingga tesis yang berjudul “Siklus hidup dan Pertumbuhan Kupu-kupu Graphium agamemnon dan Graphium doson (Papilionidae: Lepidoptera) Dengan Pakan Daun Cempaka dan Daun Sirsak “ ini dapat diselesaikan.
Terima kasih penulis ucapkan kepada Bapak Dr. Ir. Dedy Duryadi Solihin, DEA dan Bapak Dr.Tri Atmowidi M Si selaku dosen pembimbing yang selalu memberikan bimbingan dan arahannya dalam penyusunan tesis ini. Di samping itu penulis juga menyampaikan ucapan terima kasih kepada Departemen Agama RI atas kesempatan yang diberikan sehingga penulis dapat mengikuti program pascasarjana ini. Terima kasih juga penulis sampaikan kepada Ibu Pegy Djunianti LIPI Cibinong yang banyak memberikan informasi mengenai pemeliharaan kupu-kupu; Pengelola property Taman Rektorat IPB Dramaga yang telah mengizinkan penggunaan Taman Rektorat untuk digunakan dalam penelitian ini; Pak Ace Staf Pertamanan IPB; Ibu Iis Staf Laboratorium Biosistematika Serangga HPT IPB dan Keluarga besar MAN Tigaraksa atas izin studi serta dukungannya.
Penelitian ini didanai oleh Departemen Agama RI yang bekerjasama dengan Institut Pertanian Bogor (IPB), untuk itu penulis mengucapkan terima kasih.
Ucapan terima kasih juga penulis sampaikan kepada Suami tercinta, Bapak, Ibu, Ibu mertua, anak-anakku tersayang (Iqbal, Fitri, Rahmah, Aini, Kanza), kakak dan adik-adik atas do’a, kesabaran, perhatian dan dukungan yang diberikan. Demikian juga kepada teman-teman dan pengelola Laboratorium Biologi Molekuler PPSHB IPB atas kerjasamanya selama penelitian ini dilaksanakan. Semoga tesis ini memberi manfaat.
Bogor, Juni 2010
Penulis dilahirkan di Jakarta pada tanggal 10 Desember 1966 dari Bapak H.Djumadi dan ibu H. R Sumiati sebagai anak kedua dari lima bersaudara.
Tahun 1989 penulis menyelesaikan program Strata 1 pada Institut Keguruan dan Ilmu Pendidikan (IKIP) Jakarta mengambil jurusan Pendidikan Biologi. Selanjutnya penulis mengajar di Madrasah Aliyah Negeri Tigaraksa Tangerang, mulai tahun 1996 hingga sekarang.
Pada bulan Juli 2007 penulis mendapatkan kesempatan mengikuti program beasiswa pendidikan Pascasarjana dari Departemen Agama RI dan mengambil Program Studi Biologi, Mayor Biosains Hewan pada Sekolah Pascasarjana IPB.
Halaman
DAFTAR TABEL ... iii
DAFTAR GAMBAR ... iv DAFTAR LAMPIRAN ... v PENDAHULUAN Latar Belakang ... 1 Rumusan Masalah ... 3 Tujuan Penelitian ... 4 Manfaat Penelitian ... 4 Hipotesis ... 4 Kerangka Penelitian ... 5 TINJAUAN PUSTAKA Peranan dan Fungsi Kupu-kupu ... 6
Ekologi Kupu-kupu ... 6
Penyebaran Kupu-kupu ... 7
Klasifikasi Kupu-kupu Graphium ... 8
Morfologi Kupu-kupu ... 8
Morfologi Graphium agamemnon Linneus, 1758 ... 10
Morfologi Graphium doson C&R Felder, 1864 ... 11
Siklus Hidup Graphium ... 12
Tanaman Inang Larva Graphium ... 15
Tanaman Sirsak (Anonna muricata L.) ... 16
Tanaman Cempaka (Michelia champaca L.) ... 17
Tanaman Pakan Imago Kupu-kupu ... 18
METODE Waktu dan Lokasi ... 19
Bahan dan Alat ... 19
Cara Kerja ... 20
Persiapan Kupu-kupu untuk penangkaran ... 20
Pelaksanaan Penelitian ... 22
Rancangan Penelitian ... 24
HASIL Kandungan Daun Cempakan dan Sirsak ... 25
Konsumsi Pakan Larva ... 25
Bobot Larva Graphium agamemnon ... 28
Bobot Larva Graphium doson ... 29
Pertumbuhan Larva Graphium agamemnon ... 30
Morfologi Larva ... 32
Siklus Hidup Graphium agamemnon ... 35
Siklus Hidup Graphium doson ... 36
Morfologi Imago Graphium agamemnon ... 39
Morfologi Imago Graphium doson ... 39
Priode Imago ... 40
Fekunditas Imago Betina ... 41
Morfologi Telur ... 41
Lama Periode Telur ... 41
Perilaku Oviposisi Imago ... 42
PEMBAHASAN Teknik Penangkaran Kupu-kupu ... 43
Tumbuhan Inang ... 45
Kandungan Nutrien Daun ... 46
Konsumsi Pakan ... 47
Pertumbuahan Larva ... 48
Siklus Hidup ... 49
Faktor Lingkungan ... 50
SIMPULAN DAN SARAN Simpulan ... 52
Saran ... 52
DAFTAR PUSTAKA ... 53
DAFTAR TABEL
Halaman
1 Jumlah individu G. agamemnon dan G.doson ... 23
2 Desain rancangan penelitian pada kupu-kupu ... 24
3 Hasil analisis uji proksimat daun cempaka dan daun sirsak ... 25
4 Persentase konsumsi pakan larva G. agamemnon ... 26
5 Persentase konsumsi pakan larva G. doson ... 27
6 Bobot larva G. agamemnon di awal dan akhir instar 1-4 ... 28
7 Bobot larva G. doson pada di awal dan akhir instar 1-4 ... 29
8 Panjang larva G. agamemnon awal dan akhir instar... 30
9 Panjang larva G. doson awal dan akhir instar ... 31
10 Perbedaan morfologi larva G. agamemnon pada setiap instar ... 33
11 Perbedaan morfologi larva G. doson pada setiap instar ... 34
12 Siklus hidup G. agamemnon ... 35
13 Siklus hidup G. doson ... 36
14 Ukuran rentang sayap dan panjang abdomen G. agamemnon ... 39
15 Ukuran rentang sayap dan panjang abdomen G. doson ... 40
16 Perbedaan morfologi telur G. agamemnon dan G. doson ... 41
DAFTAR GAMBAR
Halaman
1 Kerangka pemikiran Peneltian ... 5
2 Antena kupu-kupu ... 9
3 Bagian mulut kupu-kupu ... 9
4 Bentuk dan venasi sayap kupu-kupu famili Papilionidaae ... 10
5 Kupu-kupu Graphium agamemnon betina (a) dan jantan (b) ... 11
6 Morfologi Graphium doson betina (a) dan jantan (b) ... 12
7 Morfologi larva kupu-kupu ... 13
8 Habitus tanaman sirsak (Anonna muricata L.) ... 17
9 Habitus tanaman Cempaka (Michelia champaca L.) ... 17
10 Tanaman bunga pakan imago kupu-kupu Graphium ... 18
11 Pemeliharaan larva instar ke 1-3 (a) dan larva instar ke 4 (b) ... 21
12 Penempelan pupa pada botol (a) dan kandang pupa(b) ... 21
13 Kubah tempat penangkaran kupu-kupu Graphium ... 22
14 Grafik konsumsi pakan larva G. agamemnon dan G. doson... 27
15 Siklus hidup Graphium agamemnon dengan pakan daun cempaka ... 37
16 Siklus hidup Graphium doson dengan pakan daun cempaka ... 38
17 Oviposisi telur Graphium agamemnon pada daun cempaka ... 42
DAFTAR LAMPIRAN
Halaman
1 Daftar kupu-kupu yang dilindungi di Indonesia ... 58
2 Hasil uji t konsumsi pakan G. agamemnon ... 59
3 Hasil uji t konsumsi pakan G. doson ... 61
4 Hasil uji t bobot larva G. agamemnon ... 63
5 Hasil uji t bobot larva G. doson ... 65
6 Hasil uji t panjang larva G. agamemnon ... 67
7 Hasil uji t panjang larva G. doson ... 69
8 Hasil uji t siklus hidup G. agamemnon ... 71
9 Hasil uji t siklus hidup G. doson ... 74
10 Hasil uji t morfologi G. agamemnon ... 77
11 Hasil uji t morfologi G. doson ... 79
Latar belakang
Lepidoptera adalah serangga bersayap yang tubuhnya tertutupi oleh sisik (lepidos = sisik, pteron = sayap) (Kristensen 2007). Sisik pada sayap kupu-kupu mengandung pigmen yang memberi warna dan corak menarik (Amir et al. 1993). Bentuk sayap sangat beragam dan kombinasi pola serta warnanya yang indah, menyebabkan kupu-kupu menjadi salah satu kelompok satwa yang menarik perhatian masyarakat (Noerdjito & Aswari 2003).
Secara ekonomi, kupu-kupu mempunyai nilai jual yang tinggi dan merupakan obyek wisata. Kupu-kupu banyak diburu oleh wisatawan mancanegara, baik untuk dinikmati keindahannya maupun untuk dikoleksi sebagai kenang-kenangan dan kepentingan ilmu pengetahuan (Borror et al. 1996). Serangga ini menjadi perhatian bagi para ilmuwan untuk melengkapi data biosistimatik dalam studi ilmiah (Smart 1991).
Indonesia memiliki sekitar 20 000 spesies kupu-kupu dan 7.5% diantaranya diketahui merupakan anggota famili Papilionidae. Kupu-kupu Papilionidae sebagian besar merupakan spesies berukuran besar, dengan pola warna yang indah. Pada beberapa spesies, pasangan sayap belakangnya memanjang membentuk pola mirip ekor, sedangkan beberapa spesies terbang lambat mirip burung layang-layang. Oleh karena itu, kupu-kupu ini sering disebut sebagai kupu-kupu sayap burung ”birdwing” atau ”swallowtails” (Noerdjito & Aswari 2003).
Anggota Papilionidae mempunyai sayap warna-warni yang menawan. Oleh karena daya tarik tersebut, maka spesies ini banyak diperdagangkan oleh masyarakat. Perburuan dan perdagangan dalam jumlah yang tidak terkontrol, menyebabkan kupu-kupu Papilionidae terus terancam keberadaanya (Djunianti dan Amir 2006). Tsukada dan Nishiyama (1982) melaporkan di Indonesia terdapat 122 spesies Papilionidae dan 163 spesies Nymphalidae. Berdasarkan ajuan kuota tangkap setiap tahunnya, hampir semua spesies kupu-kupu Papilionidae Indonesia ini diajukan untuk diperdagangkan. Dalam usaha mencegah adanya pemanfaatan yang berlebihan, 19 spesies kupu-kupu famili Papilionidae
(Lampiran1) telah dilindungi, berdasarkan SK Mentri Kehutanan No. 576/Kpts/Um/8/1980 dan Peraturan Pemerintah No. 7 Tahun 1999 (Noerdjito & Maryanto 2001).
Kupu-kupu ”tailed jay” (Graphium agamemnon Linnaeus,1758) dan ”common jay” (Graphium doson C&R Felder,1864) adalah dua spesies kupu-kupu yang termasuk famili Papilionidae yang tidak dilindungi. Namun demikian, kupu-kupu ini mempunyai nilai ekonomi karena bentuk, warna, dan penampilannya yang sangat menarik. Kupu-kupu G. agamemnon dan G. doson memiliki potensi untuk dikembangbiakkan. Informasi biologi kedua kupu-kupu spesies ini masih sangat terbatas. Dari segi edukasi, dalam rangka pemahaman kepada siswa tentang metamorfosis dan peristiwa penyerbukan yang dibantu serangga, pembudidayaan kupu-kupu ini dapat dijadikan model pembelajaran yang efektif dan menarik.
Meskipun populasinya di alam masih cukup tinggi, namun upaya penangkaran perlu dilakukan. Dari pengamatan di alam, banyak larva muda yang tidak berhasil menjadi kupu, bahkan tidak mencapai pupasi karena terancam oleh kehadiran serangga parasitoid dan predator lainnya (Djunianti et al. 1991). Hutchins (1974) melaporkan bahwa dari seluruh larva Graphium yang menetas, hanya 2% saja yang berhasil menjadi kupu. Oleh karena itu populasi kedua spesies ini rentan terhadap gangguan.
Kampus IPB Dramaga memiliki area yang luas (267 ha) dengan didukung oleh vegetasi yang beranekaragam. Sebagai sebuah institusi akademis, sudah selayaknya IPB dapat memberikan informasi biologi tentang kupu-kupu G.
agamemnon dan G. doson yang berada di sekitar kampus IPB. Adanya dua kubah
di taman rektorat, merupakan peluang yang baik untuk dimanfaatkan sebagai taman kupu-kupu. Berdasarkan hal tersebut, maka hasil penelitian ini diharapkan dapat digunakan sebagai bahan referensi dalam teknik penangkaran dan strategi pelestarian serangga kupu-kupu.
Pemilihan kedua spesies ini juga berdasarkan pada pakan larvanya tersedia cukup banyak di lingkungan kampus. Djunianti dan Amir (2006) melaporkan tanaman pakan larva kupu-kupu genus Graphium adalah sirsak (Annona
manis (Cinnamomum zeylanicum) dan berbagai anggota famili Rutaceae (Citrus sp). Corbert and Pendlebury (1992) melaporkan, kupu-kupu G. agamemnon mempunyai beberapa jenis tanaman inang dari famili Annonacea, seperti Annona sp. Saccopetalum sp. Guatteria sp. dan Polyalthia sp.
Penelitian ini difokuskan pada pengamatan konsumsi pakan dengan dua tanaman inang, pertumbuhan larva, dan siklus hidupnya. Daun cempaka (Michelia
champaca) dan sirsak (Annona muricata) digunakan sebagai pakan larva,
sedangkan bunga soka (Ixora paludosa), pacar air (Impatient balsamina), pagoda (Clerodendrum japonicum), batavia (Jatropha pandurifolia), saliara (Lantana
camara), dan taiwan beauty (Cuphea sp.) sebagai sumber nektar bagi imago
kupu-kupu.
Perkembangan populasi serangga di alam secara umum ditentukan oleh beberapa faktor, yaitu iklim mikro (suhu, kelembaban, intensitas cahaya), tanaman inang larva sebagai sumber pakan, tanaman penghasil nektar sebagai sumber pakan imago, predator, kompetisi serta parasit. Belum banyak informasi tentang ekologi dan perkembangan kupu-kupu genus Graphium, menjadi latar belakang pentingnya penelitian ini dilakukan.
Rumusan Masalah
Berdasarkan permasalahan tersebut maka:
a) Perlu eksplorasi lebih dalam mengenai palatibilitas dan jumlah konsumsi pakan dari tanaman inang yang dijadikan pakan stadia larva.
b) Perlu dipelajari pengaruh tanaman inang terhadap pertumbuhan, morfologi, dan siklus hidup dari kupu-kupu Graphium.
c) Perlu dipelajari kondisi lingkungan yang dapat menunjang pertumbuhan dan perkembangan kupu-kupu Graphium.
d) Perlu dipelajari teknik penangkaran yang paling baik bagi dua spesies
Tujuan Penelitian
Tujuan penelitian ini adalah :
1. Mempelajari siklus hidup, pertumbuhan, dan konsumsi pakan G. agamemnon dan G. doson yang diberi pakan daun cempaka dan daun sirsak dalam ruangan laboratorium.
2. Mengetahui teknik penangkaran kupu-kupu spesies G. agamemnon dan G.
doson di lingkungan semi alami (kubah tertutup).
Manfaat Penelitian
Manfaat yang diperoleh dari penelitian ini adalah :
1. Pengetahuan biologi kupu-kupu spesies G. agamemnon dan G. doson. 2. Model budidaya bagi kupu-kupu spesies lain.
3. Memanfaatkan dua kubah yang sudah ada di kampus IPB Dramaga, sebagai sarana ekoedutourism di lingkungan kampus.
Hipotesis
Hipotesis dari penelitian ini adalah :
HO : Perlakuan pemberian jenis pakan terhadap larva G. agamemnon dan G. doson tidak berpengaruh terhadap siklus hidup, pertumbuhan, dan
konsumsi pakan.
H1 : Perlakuan pemberian jenis pakan terhadap larva G. agamemnon dan G.
doson berpengaruh terhadap siklus hidup, pertumbuhan, dan konsumsi
pakan.
Gambar 1 Kerangka pemikiran penelitian - Populasi kupu-kupu Graphium di
alam mengalami gangguan karena serangan predator dan perburuan. - Informasi biologi yang masih kurang
Populasi semakin menurun
Perlu segera dilakukan penangkaran di habitat semi alami
- Budidaya larva di dalam ruangan - Penangkaran imago di dalam kubah
Tersedianya pakan larva dan imago
Kondisi lingkungan optimum: - Suhu
- Kelembaban - Intensitas cahaya
Teknik pemeliharaan yang tepat
- Siklus hidupnya normal
- Keberhasilan hidup yang tinggi - Reproduksi berjalan baik - Kupu-kupu ada sepanjang tahun
Kupu-kupu mempunyai nilai yang penting dalam ekosistem hutan, yaitu sebagai penyerbuk (pollinator) untuk menjaga keanekaragaman tumbuhan. Keberadaan serangga penyerbuk dapat membantu mempertahankan banyak spesies tumbuhan di habitatnya (Kevan dan Baker 1983; Sembel 1993). Disamping itu, beberapa tumbuhan dan serangga mempunyai hubungan yang sangat erat dan beberapa tumbuhan hanya dapat diserbuk oleh serangga.
Dalam bidang pertanian, kupu-kupu juga dapat berfungsi sebagai hama, terutama pada stadia larva kupu-kupu dari famili seperti Danaidae, Amanthusidae, Nymphalidae, Papilionidae, Pieridae, dan Hesperidae menyebabkan kerusakan pada tanaman pertanian dan tanaman hias (Salmah 1994). Serangga-serangga tersebut akan menjadi hama potensial, jika terjadi peningkatan jumlah populasi dan tanpa adanya penekanan dari musuh alaminya.
Kupu-kupu memiliki sebaran geografi yang luas. Keanekaragaman kupu-kupu dapat memberikan informasi tentang kondisi lingkungan dan sebagai indikator kualitas dan kesehatan lingkungan. Bagi manusia, kupu-kupu tidak hanya sebagai obyek yang memiliki keindahan, namun dalam banyak hal kupu-kupu memiliki arti lain.
Ekologi Kupu-kupu
Smart (1991) melaporkan ukuran populasi dipengaruhi oleh dua faktor yaitu, faktor dependent (saling tergantung) dan faktor independent (tidak saling tergantung). Faktor dependent adalah faktor yang memiliki ketergantungan terhadap individu yang ada dalam habitat, misalnya ketersediaan sumber daya (pakan,ruang). Faktor independent adalah faktor yang pengaruhnya tidak tergantung dari ukuran populasi, misalnya iklim. Dari kedua faktor tersebut, faktor
dependent merupakan faktor yang banyak berperan pada kebanyakan kupu-kupu.
Clark et al. (1996) mengemukakan bahwa komponen habitat yang penting bagi kehidupan kupu-kupu adalah tersedianya vegetasi sebagai sumber makanan, tempat untuk berkembang biak, dan shelter (tempat berlindung). Jika tidak ada vegetasi atau kurang dari jumlah yang dibutuhkan, maka akan terjadi pergerakan
kupu-kupu untuk mencari daerah baru yang banyak terdapat vegetasi sebagai sumber makanannya. Dengan demikian, vegetasi selain ini sebagai sumber makanan, dapat juga berperan sebagai tempat berlindung dari serangan predator dan tempat untuk berkembang biak.
Kupu-kupu menyukai tempat-tempat yang bersih, sejuk dan tidak terpolusi oleh insektisida, asap, bau yang tidak sedap dan lain-lain. Karena sifatnya demikian, maka kupu-kupu menjadi salah satu kelompok serangga yang dipergunakan sebagai indikator terhadap perubahan ekologi. Makin beragam jenis kupu-kupu di suatu tempat menandakan ekosistim di wilayah tersebut masih baik (Odum 1979). Kehidupan kupu-kupu sangat tergantung pada tumbuhan dan sangat rentan terhadap perubahan lingkungan. Spesies kupu-kupu yang berwarna indah belakangan ini menjadi langka. Terjadinya kerusakan hutan dapat mengakibatkan berkurangnya jumlah tumbuhan inang. Hal ini akan berdampak berkurangnya jumlah spesies dan jumlah individu dari kupu-kupu (Whalley 1992). Amir et al. (2003) melaporkan keanekaragaman kupu-kupu di Taman Nasional Gunung Halimun berbeda dengan keanekaragaman spesies di Taman Nasional lainnya di Indonesia. Perbedaan ini disebabkan adanya perbedaan iklim, musim, ketinggian tempat, serta jenis-jenis tanaman inang yang menyediakan nektar bagi imagonya dan daun sebagai makanan bagi larvanya.
Penyebaran Kupu-kupu
Penyebaran spesies kupu-kupu dibatasi oleh faktor geologi, ekologi, dan keberadaan tanaman inang yang menjadi makanan larva maupun dewasa. Braby (2000) melaporkan distribusi G. agamemnon meliputi India selatan sampai India utara (Kumaon sampai Assam), Nepal, Sri Lanka, Andamans, Nicobars, Banglades, Brunei, Myanmar, Thailand, Laos, Kamboja, China selatan (meliputi Hainan), Taiwan, Malaysia, Brunai, Indonesia (Sumatra, Nias, Mentawai, Bangka, Jawa, Bali, Lombok, Sumbawa, Kalimantan), Pilipina dan Australia. Distribusi G.
doson meliputi Nepal, Sri langka, Banglades, Burma, Thailand, Laos, Kamboja,
Cina Selatan, Taiwan, Malaysia, Brunai, Indonesia (Sumatra, Jawa, Bali, Nusa Tenggara Barat, Kalimantan), Philipina, Papua Nugini, Solomon dan Australia. Keberadaan kupu-kupu spesies ini di daerah tersebut terkait dengan keberadaan
inang dan iklim yang cocok bagi perkembangan hewan tersebut.
Klasifikasi Kupu-kupu Graphium
Kupu-kupu termasuk ordo Lepidoptera dan kelas Insekta yang permukaan sayapnya tertutup oleh sisik. Lepidoptera dibedakan menjadi dua sub ordo yaitu Heterocera (moth) dan Rhopalocera (butterfly) (Borror et al. 1996). Kupu-kupu dibedakan dengan ngengat dalam beberapa hal, yaitu kupu-kupu bersifat diurnal, sedangkan ngengat nokturnal (Braby 2000). Selain itu bentuk dan corak warna kupu-kupu lebih menarik dibandingkan ngengat (Stavenga et al. 2004). Pada saat hinggap, sayap kupu-kupu umumnya menutup, sedangkan ngengat terbuka (Fleming 1983). Antena kupu-kupu ramping dan membulat di ujung, sedangkan ngengat berbentuk rambut (plumose). Klasifikasi kupu-kupu G. agamemnon dan
G. doson adalah sebagai berikut:
Kingdom : Animalia
Filum : Arthropoda
Kelas : Insekta
Ordo : Lepidoptera
Sub ordo : Rhopalocera
Famili : Papilionidae Sub famili : Papilioninae
Genus : Graphium
Spesies : Graphium agamemnon
Graphium doson
(Tsukada &Nishiyama 1982; Collins & Morris 1985)
Morfologi Kupu-kupu
Tubuh kupu-kupu dibedakan menjadi caput (kepala), toraks (dada) dan abdomen (perut) (Fleming 1983). Kepala kupu-kupu mempunyai sepasang antena panjang yang membesar (menggada) pada ujungnya (Gambar 2). Antena tersebut berfungsi sebagai peraba dan perasa (Mastright & Rosariyanto 2005). Kupu-kupu memiliki satu pasang mata majemuk (compound eyes) yang relatif besar dan terdiri dari sejumlah besar faset (Amir et al. 2003). Mata majemuk tersebut
berfungsi untuk mengenali bentuk, warna, dan gerakan. Kupu-kupu juga mempunyai mata tunggal (ocelli) yang berfungsi untuk mengetahui intensitas cahaya (Braby 2000). Gambar 3 menunjukkan bagian mulut kupu-kupu yang terdiri dari labrum, palpus maksilaris, palpus labialis, dan probosis. Labrum berukuran kecil berbentuk pipa transversal yang melintang di bagian bawah probosis. Palpus maksilaris dan mandibel berukuran kecil atau tidak ada. Palpus labialis berkembang dan memanjang ke depan. Probosis terbentuk dari maksila yang berlekuk secara longitudinal, panjang dan melingkar, berfungsi sebagai penghisap cairan.
Gambar 2 Antena kupu-kupu (Gullan 2000).
Gambar 3 Bagian mulut kupu-kupu (Amir et al. 2003).
Toraks sebagai sumber kekuatan tubuh. Toraks kupu-kupu terbagi tiga segmen, yaitu protoraks, mesotoraks, dan metatoraks. Pada bagian ini terdapat tiga pasang tungkai dan dua pasang sayap, serta sekumpulan otot yang digunakan dalam pergerakan dan terbang (Fleming 1983; Sterry 1995).
Abdomen kupu-kupu terdiri dari 10 ruas, terdiri atas tergum pada bagian dorsal dan sternum pada bagian ventral. Pada ruas pertama sampai ruas ke tujuh terdapat spirakel yang berfungsi untuk jalan masuknya udara. Dua atau tiga ruas
menggada
labrum (bibir atas)
Mata tunggal
terakhir abdomen mengalami modifikasi membentuk alat genitalia. Di dalam abdomen terdapat alat pencernaan, jantung, sistem ekskresi, sitem reproduksi dan sistem otot (Noerdjito & Aswari 2003).
Sayap kupu-kupu seperti selaput dan banyak terdapat sisik. Ukuran, susunan, pola, dan warna sayap sangat bervariasi pada masing-masing spesies. Sistem venasi sayap sangat penting dalam identifikasi (Fleming 1983; Borror et
al. 1996). Bentuk dan susunan venasi sayap merupakan salah satu penciri untuk
mengenali spesies kupu-kupu (Gambar 4).
a b
Gambar 4 Bentuk dan venasi sayap kupu-kupu famili Papilionidae: Venasi sayap G. sarpedon (a) dan P. paris (b).
Morfologi G. agamemnon Linneus, 1758
Morfologi G. agamemnon betina adalah kepala berwarna hijau dengan lengkungan hitam pada sisi atas; dada dan perut berwarna hijau dengan lengkungan hitam pada sisi atas; rentang sayap depan betina ± 65 mm; sayap depan berwarna dasar hitam dengan spot-spot hijau yang besar; sayap belakang berwarna dasar hitam dengan serangkaian spot hijau pada bagian tengah dan garis hijau yang sejajar dengan abdomen; terdapat ekor (swallowtails) (Gambar 5a).
Morfologi G. agamemnon jantan adalah kepala berwarna hijau dengan lengkungan hitam pada sisi atas; dada dan perut berwarna hijau dengan lengkungan hitam pada sisi atas; rentang sayap depan ± 62 mm; sayap depan
berwarna dasar hitam dan terdapat serangkaian spot yang berwarna hijau; sayap belakang berwarna dasar hitam dengan serangkaian spot hijau pada bagian tengah dan garis putih yang sejajar dengan perut (Gambar 5c); terdapat ekor (swallowtails) yang lebih pendek dibandingkan dengan betina (Gambar 5b).
a b c Gambar 5 Kupu-kupu G. agamemnon betina (a) dan jantan (b). G. agamemnon
jantan terdapat garis putih sejajar perut (c).
Morfologi G. doson C&R Felder, 1864
Morfologi G. doson betina adalah kepala berwarna hitam dengan lengkungan garis berwarna putih; sayap depan berwarna dasar hitam dengan tepi sayap atas bundar, terdapat serangkaian spot biru di tengah sayap dan tepi sayap; sayap belakang berwarna dasar hitam dengan spot besar berwarna biru dan tidak memiliki swallowtails; sisi bawah sayap berwarna hitam dengan spot besar berwarna putih pucat; dada dan perut berwarna hitam abu-abu; ujung abdomen mempunyai lubang (Gambar 6a).
Morfologi G. doson jantan adalah kepala berwarna hitam dengan lengkungan garis yang berwarna putih; sayap depan berwarna dasar hitam dengan tepi sayap atas lurus; terdapat serangkaian spot biru di tengah sayap dan tepi sayap; sayap belakang mempunyai spot besar berwarna biru; sisi bawah sayap berwarna hitam dan terdapat spot yang besar berwarna putih pucat dan tidak memiliki swallowtails; dada dan perut berwarna hitam abu-abu; ujung abdomen terbelah (Gambar 6b).
Jantan atau Betina
a b
Gambar 6 Morfologi G. doson betina (a) dan jantan (b). Gambar insert adalah ujung abdomen betina dan jantan
Kupu jantan dibagian ujung abdomen mempunyai dua ‘pintu’ yang dapat dibuka lebar ke samping, untuk memegang ujung abdomen dari betina ketika kawin. Jantan dan betina mempunyai warna yang berbeda (dimorfisme seksual), ukuran tubuh betina pada umumnya lebih besar dari pada jantan. Bentuk sayap depan pada betina lebih bundar, sedangkan tepi sayap jantan lurus atau konveks. Jantan sering memiliki bulu pada ‘basis’ sayap belakang (misalnya genus
Taenaris dan Mycalesis) (Mastrigt & Rosariyanto 2005).
Siklus Hidup Graphium
Kupu-kupu termasuk holometabola yang siklus hidupnya melalui fase telur, larva (ulat), pupa (kepompong), dan imago (kupu dewasa). Siklus hidup setiap spesies kupu-kupu bervariasi. Siklus hidup G. agamemnon berkisar antara 38 - 44 hari (Andri 1994), P. memnon berkisar 20 - 50 hari (Jamalius 1997) dan P.
1. Telur
Kupu-kupu Papilionidae biasanya meletakkan telur satu-satu pada tumbuhan inang. Telur kupu-kupu berbentuk bulat, berwarna hijau kekuningan dengan ukuran sangat beragam. Pada Ornithoptera, telur berdiameter 3 mm, Troides, telur berdiameter 2 mm, dan Papilio, telur berdiameter 1 mm (Haugum & Low 1980).
2. Larva (ulat)
Ulat adalah suatu fase yang berhubungan dengan makanan untuk pertumbuhan dan perkembangannya (Braby 2000). Ulat kupu-kupu berbentuk silindris (eruciform) terdiri dari 13 ruas (3 ruas toraks dan 10 ruas abdomen) (Borror et al. 1996). Tubuh larva dibedakan menjadi 3 bagian yaitu kepala, dada, dan perut. Kepala berkembang baik dan berbentuk bulat. Kapsul kepala mengalami sklerotisasi. Pada kepala terdapat mata yang disebut stemmata dan sepasang antena yang sangat pendek. Tipe mulut larva kupu-kupu adalah menggigit dan mengunyah (Borror et al. 1996).
Toraks dibagi menjadi 3 ruas (protoraks, mesotoraks dan metatoraks). Setiap ruas toraks mempunyai sepasang tungkai (Gambar 7). Larva Papilionidae mempunyai organ“osmeterium” yang terdapat pada protoraks. Organ osmeterium berhubungan dengan suatu kelenjar bau. Apabila larva mendapat gangguan, osmeterium akan terjulur dibarengi dengan semprotan bau yang khas (Stanek 1992).
Gambar 7. Morfologi larva kupu-kupu (Braby 2000).
Gambar 7 menunjukan abdomen larva kupu-kupu terdiri dari 10 ruas. Ruas tiga sampai enam masing-masing mempunyai tungkai (prolegs). Tungkai
1 2 3 4 5 6 7 8
9 10
dipergunakan untuk berjalan atau menggantung pada ranting dengan bantuan
crochet. Ruas delapan sampai sepuluh mempunyai prolegs anal. Pada setiap ruas
toraks dan abdomen terdapat sepasang lubang spirakel yang berguna untuk pernafasan. Tubuh larva ditutupi kutikula yang dibentuk oleh lapisan epidermis. Kutikula mengalami pengerasan, oleh sebab itu kutikula dilepaskan secara periodik untuk mengikuti pertumbuhan larva (Peigler 1989).
Larva Graphium yang baru menetas dari telur berukuran sangat kecil, yaitu sekitar 2-3 mm. Djunianti et al. (1991) melaporkan rata-rata umur larva G.
agamemnon yang diberi pakan daun kenanga adalah 16.8 hari, sedangkan yang
diberi pakan daun sirsak adalah 17.1 hari.
3. Pupa (kepompong)
Sebelum menjadi pupa, larva mengalami fase prepupa. Prepupa adalah fase larva akhir, ditandai dengan berdiam untuk dua atau tiga hari sebelum terjadi ekdisis (pergantian kulit) (Chapman 1998). Larva yang telah tumbuh sempurna, akan segera berhenti makan. Setelah ganti kulit terakhir, larva mempersiapkan diri untuk berkembang menjadi pupa. Sebelum menjadi pupa, larva membuat landasan sutera (kremaster) di ujung abdomen untuk menopang atau bergantungnya badan pupa. Stadium pupa merupakan transformasi dari larva untuk menjadi dewasa (Chapman 1998). Bentuk pupa Graphium umumnya obtekta. Warna pupa kupu-kupu beragam dan bentuk pupa seringkali berlekuk tidak rata. Oleh kremaster, pupa akan ditempelkan pada ranting atau daun dengan posisi yang agak tegak (Mastrigt & Rosariyanto 2005). Djunianti et al. (1991) melaporkan rata-rata umur pupa G. agamemnon adalah 10.9 hari dan G. sarpedon adalah 11 hari.
4. Imago (kupu-kupu dewasa)
Imago akan keluar setelah masa pupa (pupa berlangsung dari beberapa hari sampai satu bulan lebih). Imago membuka bagian atas pupa, sambil memegang daun atau ranting dengan tungkai depan untuk keluar dari pupa yang basah. Ketika keluar dari pupa, sayap imago masih tertutup. Setelah keluar, imago mengeluarkan banyak cairan. Sebelum dapat terbang untuk pertama kalinya, imago membuka serta menggerak-gerakkan sayap sampai menjadi kering. Seluruh
proses ini biasanya berlangsung pada pagi hari pada cuaca cerah (Mastright & Rosariyanto 2005).
Tanaman Inang Larva Graphium
Braby (2000) melaporkan tanaman inang larva Graphium adalah
Cyathostemma mocrantium, Desmos goezeanus, Fitzalania heteropetela, Melodorum leichhardtii, Polyalthia michaelii, Polyalthia nitidissima, Miliusa brahei, Annona glabra, A. muricata, A. reticulate, A. squamosa dan M. champaca.
Beberapa spesies jenis kupu-kupu memiliki kebutuhan tanaman inang yang spesifik sebagai tempat meletakan telur dan sebagai pakan larvanya. Larva Papilionidae menunjukan keterkaitan dengan beberapa jenis tanaman inang, seperti Aristolochia, Citrus dan tanaman Umbelliferae (Mani 1982). Kupu
Graphium selalu dijumpai pada beberapa jenis tanaman Annonaceae.
Astuti (1993) melaporkan konsumsi pakan larva P. memnon dengan daun purut adalah sebanyak 14.57 gram, larva P. demoleus mengkonsumsi sebanyak 10.95 gram dan larva P. polytes sebanyak 8.76 gram. Larva kupu-kupu G.
agamemnon mengkonsumsi daun kenanga sebanyak 4.44 gram dan pakan daun
sirsak sebanyak 7.56 gram (Djunianti et al.1991).
Tanaman pakan merupakan tempat larva mendapatkan nutrisi penting dan zat-zat kimia yang diperlukan dari tahap larva hingga imago (Sihombing 1999). Kriteria tanaman pakan yang baik dan dapat digunakan sebagai pakan larva, diantaranya ialah jumlah daun banyak, tanaman mudah dibudidayakan, dan dikembangkan, dan sesuai bagi larva. Dalam pembudidayaan kupu-kupu, ketersediaan pakan menjadi salah satu fakor utama yang harus diperhatikan. Untuk menunjang keberhasilan pembudidayaan ini, harus dipilih daun-daun yang ketersediaanya melimpah. Pohon sirsak dan cempaka adalah termasuk pohon keras dengan jumlah daun yang cukup banyak.
Faktor lain yang menjadi salah satu syarat untuk pemilihan pakan bagi
larva adalah tanaman mudah didapat dan dikembangkan. Untuk memenuhi syarat tersebut, sebaiknya dipilih tanaman-tanaman yang mudah tumbuh di berbagai kondisi tanah seperti tanah kering. Mudahnya tanaman-tanaman tersebut untuk tumbuh dan berkembangbiak mendukung bagi usaha budidaya. Tanaman pakan
larva yang baik, jika dipangkas haruslah daunnya cepat tumbuh kembali dan jumlahnya bertambah banyak. Tanaman sirsak dan cempaka mudah didapati di sekitar kampus IPB dan mudah dikembangbiakkan.
Sebelum larva yang baru menetas mulai makan, larva muda membutuhkan
stimulasi khusus. Hal tersebut dideteksi oleh kemoreseptor yang terdapat pada antena dan bagian mulut dari larva serangga (Comba et al. 1999). Apabila pakan tersebut sesuai , maka daun akan dimakan oleh larva tersebut.
1. Tanaman Sirsak (Anonna muricata L.)
Tanaman sirsak termasuk ke dalam famili Annonaceae. Tanaman ini tumbuh tegak. Tanaman sirsak berbentuk pohon yang dapat mencapai 8-10 m tingginya (Gambar 8). Tanaman sirsak mempunyai batang berkayu, bulat dan bercabang. Daun sirsak termasuk daun tunggal. Bentuk daun sirsak bulat telur atau lanset dengan ujung runcing dan tepi rata. Panjang daun antara 6-18 cm dan lebar daun antara 2-6 cm, daun berwarna hijau. Tanaman sirsak mempunyai bunga tunggal terletak pada batang dan ranting. Buah sirsak termasuk majemuk, buah sedikit bergerigi berbentuk bulat telur dan berwarna hijau. Buah sirsak kaya akan vitamin B dan C (Ashari 1995). Biji bulat telur, keras dan berwana hitam. Tanaman sirsak berakar tunggang. Habitat tumbuhan ini terdapat di daerah tropika dan sub tropika. Tumbuhan ini mempunyai kandungan bahan aktif berupa alkaloid, minyak atsiri dan senyawa aromatik, karbohidrat, lemak, asam amino, polifenol. Bijinya mengandung minyak antara 42-45%. Bagian tanaman yang dimanfaatkan adalah buah, biji, dan daun. Tanaman sirsak berasal dari daerah tropik, yaitu daerah yang terletak diantara Ekuador dan Peru. Tumbuhan ini mempunyai aroma daun yang spesifik. Tanaman ini menyenangi jenis tanah berpasir atau lempung berpasir. Tanah liat dan drainase yang kurang baik menyebabkan kerontokan bunga dan buah. Tanaman Annona menyukai iklim lembab dengan suhu panas. Ketinggian tempat yang baik untuk tumbuhnya spesies ini adalah sampai 1000 m di atas permukaan laut. Kelembaban udara kurang dari 70 % menyebabkan kerontokan bunga dan pengeringan kepala putik.
Gambar 8 Habitus tanaman sirsak (A. muricata L.).
2. Tanaman Cempaka (Michelia champaca L.)
Tanaman cempaka diduga berasal dari India, kemudian disebarkan ke barat daya Cina, Indo-Cina, Semenanjung Malaysia, Sumatra, Jawa dan Sumbawa. Saat ini cempaka mulai dibudidayakan di daerah tropis (Ashari 1995). Cempaka merupakan tanaman hutan dengan tinggi 15-25 m bahkan ada yang mencapai 50 m (Gambar 9). Batang tegak berdiameter 1.8 m dengan ujung ranting berambut. Daun berbentuk bulat lanset dengan ujung dan pangkal runcing, panjang 10-28 cm, lebar 4.5-11 cm, tipis seperti kulit dan bergelombang pada bagian tepi. Panjang tangkai daun 0-2 cm. Panjang tunas bunga 3-4 cm (Van Steenis 1997). Cempaka tumbuh di hutan tropis yang lembab atau pada tepi hutan dengan tanah subur pada ketinggian 250-1500 m, dengan suhu maksimum 35-40 ºC dan suhu minimum 3-10 ºC (Van Steenis 1997). Tanaman cempaka juga tumbuh baik di tanah dengan tekstur ringan-sedang, pH tanah netral, dan memiliki drainase yang baik. Tanaman cempaka tidak toleran terhadap naungan.
Tanaman Pakan Imago Kupu-kupu
Kupu-kupu betina Graphium sering tampak mengunjungi bunga saliara (Lantana camara) atau bunga bougenvil (Baugenvillea sp.), bunga soka (Ixora
paludosa), pacar air (Impatient balsamina), pagoda (Clerodendrum japonicum),
batavia (Jatropha pandurifolia), dan taiwan beuti (Cuphea sp.) sebagai sumber nektar bagi imago kupu-kupu (Gambar 10). Kupu-kupu jantan Graphium sering ditemukan hinggap di tepian sungai yang berpasir basah. Kupu-kupu Graphium sangat tertarik dengan bau amoniak (Noerdjito & Aswari 2003).
a b
c d
Gambar 10 Tanaman bunga pakan imago kupu-kupu Graphium. Bunga saliara (Lantana camara) (a), bunga pagoda (Clerodendrum japonicum) (b), bunga pacar
METODE
Waktu dan Lokasi
Penelitian dilaksanakan dari bulan Desember 2008 sampai dengan Desember 2009. Penelitian ini meliputi:
a) Tahapan pemeliharaan larva yang dilaksanakan di Laboratorium Biologi Molekuler PPSHB IPB.
b) Pengamatan perkawinan dan proses peneluran di kandang kubah Taman Rektorat IPB.
c) Tahapan analisa proksimat daun sirsak (A. muricata L.) dan daun cempaka (M. champaca L.). Dilaksanakan di Laboratorium Pusat Penelitian Sumberdaya Hayati dan Bioteknologi (PPSHB) IPB.
Bahan dan Alat
Bahan-bahan yang digunakan dalam penelitian ini yaitu larva G.
agamemnon dan G. doson, pakan larva yaitu, daun sirsak (A. muricata L.) dan
daun cempaka (M. champaca L.), pakan untuk imago yaitu bunga soka (Ixora
paludosa), bunga pacar air (Impatient balsamina), bunga pagoda (Clerodendrum japonicum), bunga batavia (Jatrapha pandurifolia), bunga saliara (Lantana camara), bunga taiwan beuti (Cuphea sp.), kembang merak dan kembang sepatu
(Hibiscus rosasinensis).
Tanaman pelindung untuk imago yang ada di dalam kubah, yaitu tanaman kembang sepatu (Hibiscus rosasinensis), lidah mertua (Sansivera trifasciata), flamboyan (Delonix regia), palem (Palmae), hanjuang (Cordyline terminalis), baugenvil (Bougenvilla sp.), pohon pepaya (Carica papaya), sirih hutan (Aristolochia tagala), jeruk (Citrus aurantifolia), dadap (Eritrinia sp.) dan tanaman lainnya yang berada di dalam kubah. Bahan lain untuk pemeliharaan larva digunakan alkohol 70%, label, tissue, kapas dan kapur anti semut. Untuk pemeliharaan tanaman di kubah digunakan pupuk kandang dan insektisida.
Alat-alat yang digunakan yaitu kandang perkawinan (kubah) di taman rektorat IPB (Gambar 13), berukuran diameter 9.5 m, tinggi 9 m, dan luas ± 60 m2 sebagai tempat untuk penangkaran imago, kandang larva ukuran 40 cm x 40
cm x 40 cm dan kandang pupa dengan ukuran 60 cm x 60 cm x 60 cm. Sarana pendukung lainnya adalah cawan petri diameter 10 cm dan tinggi 2 cm, botol kecil diameter alas 5 cm, diameter tutup 4 cm, tinggi 8 cm, gunting, pisau, termometer, higrometer, lux meter, kamera digital, mistar, alat tulis, timbangan digital AND HX-100 berskala 0.0001 dan jaring penangkap serangga.
Cara Kerja Tahap Persiapan
a. Renovasi kubah untuk bagian-bagian yang berlubang. b. Penanaman pohon pakan larva dan tempat bertelur imago.
Tanaman cempaka (M. champaca L.) ditanam di luar kubah dan di dalam kubah. Bibit diperoleh dari toko kebun bibit. Pemupukan tanaman tersebut menggunakan pupuk kandang. Setelah tanaman mencapai tinggi 2 m maka daun dapat dipanen. Tanaman sirsak (A. muricata L.) ditanam di dalam kubah , tidak ditanam di luar kubah. Bibit diperoleh dari toko kebun bibit. Daun sirsak untuk makanan larva di laboratorium diperoleh dari tanaman di sekitar kampus IPB Dramaga.
c. Penataan kandang penangkaran (kubah)
Dengan menanam tanaman pakan imago, menanam tanaman pakan larva, dan tempat bertelur imago, menata tanaman pelindung, merapihkan dan menambah tanaman hias yang bersifat sebagai pelengkap untuk memperindah taman kupu-kupu. Perawatan tanaman di dalam kubah dan di luar kubah secara terus menerus. Pengendalian predator di dalam kubah, seperti laba-laba, semut, cicak, dan serangga lainnya secara bertahap yang mengganggu pertumbuhan telur, larva dan imago kupu-kupu.
Persiapan Kupu-kupu Untuk Penangkaran
1. Pemeliharaan larva di laboratorium
Larva yang diperoleh dari lapang (kampus IPB, Cikabayan, Balebak dan Serpong) dikumpulkan. Larva instar pertama sampai ketiga, dipelihara dalam cawan petri berdiameter 10 cm dan tinggi 2 cm. Setiap cawan petri terdiri dari satu larva dan daun sebagai pakannya (Gambar 11a). Memasuki instar
keempat, larva dipindahkan ke dalam botol kecil. Pemberian pakan dilakukan dengan memasukkan daun tua secara utuh disertai tangkai ke dalam botol kecil. Botol larva beserta pakannya diletakan di dalam kandang larva berukuran 40 cm x 40 cm x 40 cm (Gambar 11b).
Gambar
a b
Gambar 11 Pemeliharaan larva instar ke 1-3 (a) dan larva instar ke 4 (b). 2. Pemeliharaan Pupa di Laboratorim
Larva yang telah menjadi pupa menempel pada daun pakan. Daun pakan berserta pupanya direkatkan pada dinding botol dengan isolasi (Gambar 12a). Pupa berserta botolnya di letakan di dalam kandang pupa berukuran 60 cm x 60 cmx 60 cm(Gambar 12b). Perkembangan pupa dan kebersihan kandang diperhatikan setiap hari.
a b
3. Penangkaran Kupu-kupu di Kubah
Penangkaran dan pemeliharaan imago dilakukan di kubah yaitu dengan melepaskan kupu-kupu jantan dan betina sebanyak tiga dan empat pasang. Pengamatan dan pemeliharaan dilakukan sampai kupu-kupu tersebut kawin dan meletakkan telurnya di daun tanaman inang. Telur yang telah menetas menjadi larva instar satu (berumur 1-2 hari), kemudian dibawa ke laboratorium untuk pengamatan lebih lanjut terhadap perkembangan setiap instar.
Gambar 13 Kubah tempat penangkaran kupu-kupu Graphium.
Pelaksanaan Penelitian
Analisa Proksimat. Analisa proksimat dilakukan terhadap daun sirsak (A. muricata L.) dan daun cempaka (M. champaca L.). Pengujian analisis proksimat
dilaksanakan di laboratorium Pusat Penelitian Sumberdaya Hayati dan Bioteknologi (PPSHB) IPB. Daun sirsak dan daun cempaka yang digunakan adalah campuran daun muda dan daun tua.
Pengamatan Telur. Pengamatan fekunditas (keperidian) dilakukan
terhadap 3 individu betina yang telah melakukan perkawinan. Lama peletakkan telur dihitung sejak peletakan telur hari pertama hingga hari terakhir. Selanjutnya dilakukan pengamatan jumlah telur yang menetas (viabilitas). Periode penetasan telur dihitung sejak penetasan telur hari pertama hingga hari terakhir. Lamanya waktu (periode) sejak telur diletakan oleh imago betina hingga telur tersebut
menetas dicatat sebagai “lamanya masa telur” atau “periode telur”.
Pertumbuhan Larva. Larva yang dipakai dan dipilih secara acak adalah
larva yang aktif dan sehat. Dua puluh individu larva pada masing-masing spesies diperlakuan dengan pemberian pakan yang berbeda (10 individu pakan daun cempaka dan 10 individu pakan daun sirsak). Pemberian pakan dengan daun segar dilakukan setiap hari. Pertumbuhan larva diamati dengan mengukur bobot dan panjang larva pada setiap awal dan akhir setiap instar. Penimbangan pakan dilakukan sebelum dan sesudah pakan diberikan. Pencatatan suhu dan kelembaban dilakukan bersamaan dengan pemberian pakan.
Pengamatan Morfologi Imago. Imago diamati morfologinya dengan cara
mengukur panjang abdomen serta lebar rentang sayapnya. Tabel 1 menunjukkan jumlah individu yang diamati morfologinya.
Tabel 1 Jumlah individu G.agamemnon dan G.doson.
Pakan Jenis kelamin Graphium agamemnon ( Individu, n) Graphium doson ( Individu, n) Cempaka ♂ 13 14 ♀ 13 14 Sirsak ♂ 13 14 ♀ 13 14
Pengamatan Lama Hidup Imago. Pengamatan lama hidup imago
dilakukan terhadap sepuluh individu imago jantan dan betina G doson dan G.
agamemnon.
Penghitungan Konsumsi Pakan Larva. Penghitungan konsumsi dihitung
dengan memasukkan faktor koreksi. Faktor koreksi dihitung dari pengurangan bobot awal dikurangi bobot akhir daun yang diletakan ditempat sama, tetapi tidak diberikan pada ulat. Faktor koreksi ini bertujuan untuk melihat berapa bobot air yang hilang dalam daun karena proses penguapan (evapotranspirasi). Konsumsi pakan per ekor larva/hari dihitung menggunakan rumus: (Dewi 2009)
x = (a x faktor koreksi) – b n
x = banyaknya pakan yang dikonsumsi per ekor (g) a = total pakan awal yang diberikan
b = pakan sisa
n = jumlah larva yang hidup setiap akhir instar
Siklus hidup. Siklus hidup diamati dengan mencatat waktu yang
dibutuhkan oleh kupu-kupu G. agamemnon dan G. doson mulai dari periode telur, larva, pupa di laboratorium, dan periode imago yang dilakukan di kubah penangkaran. Pengamatan suhu, kelembaban dan intensitas cahaya juga dilakukan di dalam laboratorium dan di kubah penangkaran.
Rancangan Penelitian
Rancangan percobaan yang digunakan adalah rancangan acak lengkap dengan dua perlakuan dan 10 ulangan (Tabel 2). Perlakuan tersebut adalah pemberian pakan dengan daun sirsak dan daun cempaka. Parameter yang diamati adalah konsumsi pakan, pertumbuhan, dan siklus hidup yang dilakukan untuk masing-masing spesies G. agamemnon dan G. doson. Hasil percobaan ini dianalisis dengan menggunakan uji- t.
Tabel 2 Desain Rancangan Penelitian pada Kupu-kupu G. agamemnon
dan G. doson
Perlakuan Ulangan
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10
kupu-kupu G. agamemnon
Daun sirsak GaS1 GaS2 GaS3 GaS4 GaS5 GaS6 GaS7 GaS8 GaS9 GaS10
Daun cempaka GaC1 GaC2 GaC3 GaC4 GaC5 GaC6 GaC7 GaC8 GaC9 GaC10 kupu-kupu G. doson Daun sirsak GdS1 GdS2 GdS3 GdS4 GdS5 GdS6 GdS7 GdS8 GdS9 GdS10 Daun cempaka GdC1 GdC2 GdC3 GdC4 GdC5 GdC6 GdC7 GdC8 GdC9 GdC10 Keterangan: Ga = G. agamemnon Gd = G. doson
S1 s.d S10 = Ulangan 1 s.d 10 pada daun sirsak C1 s,d C10 = Ulangan 1 s.d 10 pada daun cempaka
HASIL
Kandungan Daun Cempaka dan Sirsak
Hasil uji proksimat terhadap daun cempaka menunjukkan bahwa daun
cempaka muda (daun kesatu sampai daun keempat) lebih tinggi kandungan air dan
protein, namun lebih rendah kandungan lemak dan serat dibandingkan dengan daun
cempaka tua (setelah daun keempat) (Tabel 3). Hasil uji proksimat terhadap daun
sirsak menunjukan bahwa daun sirsak muda lebih tinggi kandungan air, protein, dan
lemak, namun lebih rendah dalam kandungan seratnya dibandingkan dengan daun
sirsak tua (Tabel 3). Kandungan lemak dan protein pada daun sirsak lebih tinggi
dibandingkan daun cempaka, namun kandungan karbohidratnya lebih rendah
dibandingkan daun cempaka.
Tabel 3 Hasil analisis uji proksimat daun cempaka dan daun sirsak
No Kode
Sampel
Kadar air
Abu Lemak Protein Serat kasar BETN
BS BK BS BK BS BK BS BK BS BK ……… % ……… 1 D.Cempaka muda 81.52 1.21 6.55 0.64 3.46 2.36 12.8 2.55 13.8 11.7 63.42 2 D.Cempaka tua 74.80 1.29 5.12 0.92 3.65 2.85 11.3 5.17 20.5 14.9 59.40 Rata-rata (%) 78.16 1.25 5.83 0.78 3.55 2.61 12.0 3.86 17.2 13.3 61.41 3 D.Sirsak muda 81.86 0.67 3.69 2.44 3.45 3.36 18.5 1.88 10.4 9.79 53.9 4 D.Sirsak tua 74.81 0.95 3.77 0.71 2.82 3.62 14.4 4.80 19.1 15.1 59.9 Rata-rata (%) 78.3 0.8 3.7 1.6 3.1 3.5 16.4 3.3 14.7 12.4 56.9
Keterangan: BS = Bobot segar, BK = Bobot kering , BETN = Bahan Ekstrak Tanpa
Nitrogen.
Konsumsi Pakan Larva
Berdasarkan pengamatan selama pemeliharaan, instar satu mengkonsumsi
dua helai daun yang sangat muda (helai pertama atau kedua pada susunan daun).
Instar kedua, mengkonsumsi dua helai daun yang muda (helai ketiga atau ke empat
pada susunan daun). Instar ketiga mengkonsumsi tiga helai daun tua (setelah daun ke
empat). Instar keempat mengkonsumsi tiga helai daun tua. Jumlah total daun yang
dibutuhkan untuk pemeliharaan seekor larva diperlukan kurang lebih sepuluh helai
daun baik muda maupun tua.
a) Konsumsi Pakan Larva G. agamemnon
Konsumsi daun sirsak oleh larva instar satu G. agamemnon memiliki rataan
1.25 gram, sedangkan konsumsi daun cempaka memiliki rataan sebesar 1.35 gram.
Demikian pula konsumsi daun sirsak dan daun cempaka oleh larva instar dua dan tiga
tidak jauh berbeda (0.04 dan 0.74 gram). Larva instar empat, mengkonsumsi daun
sirsak sebesar 2.37 gram dan daun cempaka sebesar 2.02 gram (Tabel 4). Total
konsumsi pakan daun sirsak oleh larva G. agamemnon sebesar 7.32 gram per larva
dan pakan daun cempaka sebesar 7.85 gram per larva.
Tabel 4 Persentase konsumsi pakan larva G. agamemnon
Sirsak (n = 12)
Cempaka (n = 12)
Instar
Rataan
Porsentase
Rataan
Porsentase
(gram)
( % )
(gram)
( % )
1
1.25 ± 0.37
a17.08
1.35 ± 0.31
a17.47
2
1.60 ± 0.69
a21.87
1.64 ± 0.55
a21.12
3
2.10 ± 1.17
a28.70
2.84 ± 0.80
a36.65
4
2.37 ± 0.80
a32.34
2.02 ± 0.65
a24.70
Total konsumsi
7.32
100
7.85
100
Keterangann: Angka yang diikuti huruf yang sama pada baris yang sama
menunjukkan perbedaan yang tidak nyata pada uji t taraf nyata 5% .
Berdasarkan hasil uji t, rata-rata konsumsi pakan G. agamemnon yang diberi
daun cempaka dan yang diberi daun sirsak tidak memiliki perbedaan yang nyata
(Lampiran 2). Dengan demikian, pakan daun cempaka dan sirsak pada larva G.
b) Konsumsi Pakan Larva G. doson
Konsumsi daun sirsak oleh larva instar satu memiliki rataan 0.71 gram,
sedangkan konsumsi daun cempaka memiliki rataan sebesar 0.72 gram. Demikian
pula konsumsi daun sirsak dan daun cempaka oleh larva instar dua dan tiga tidak jauh
berbeda. Larva instar empat, mengkonsumsi daun sirsak sebesar 1.68 gram dan daun
cempaka sebesar 2.15 gram (Tabel 5). Total konsumsi pakan daun sirsak oleh larva
G. agamemnon sebesar 5.18 gram per larva sedangkan pakan daun cempaka sebesar
5.71 gram per larva.
Tabel 5 Persentase konsumsi pakan larva G. doson
Sirsak(n= 14)
Cempaka(n=14)
Instar
Rataan
Persentase
Rataan
Persentase
(gram)
( % )
(gram)
( % )
1
0.71 ± 0.31
a13.77
0.72 ± 0.24
a12.66
2
1.19 ± 0.33
a22.92
1.12 ± 0.45
a19.57
3
1.60 ± 0.67
a30.89
1.72 ± 0.59
a30.06
4
1.68 ± 0.40
a32.41
2.15 ± 0.63
a37.69
Total konsumsi
5.18
100.00
5.71
100.00
Keterangan: Angka yang diikuti huruf yang sama pada baris yang sama menunjukkan
perbedaan yang tidak nyata pada uji t taraf nyata 5% .
Berdasarkan hasil uji t pada taraf nyata 5%, rata-rata konsumsi pakan G.
doson yang diberi pakan daun cempaka dan yang diberi daun sirsak tidak memiliki
perbedaan yang nyata (Lampiran 3). Dengan demikian, pakan daun cempaka dan
sirsak pada larva G. doson memiliki palatibilitas yang sama. Gambar 14
memperlihatkan pola konsumsi pakan larva G. agamemnon dan G. doson.
Gambar 14 Grafik konsumsi pakan larva G. agamemnon dan G. doson
Bobot Larva G. agamemnon
Bobot larva G. agamemnon pada awal instar (setelah ganti kulit ‘A’) dan
akhir instar (sebelum ganti kulit ‘B’) tertera dalam Tabel 6.
Tabel 6 Bobot larva (gram) G. agamemnon di awal dan akhir instar 1-4
Instar Sirsak (n=12) Cempaka (n= 12)
Kisaran Rataan Pertambahan rata-rata Kisaran Rataan Pertambahan rata-rata
I Awal (A) 0.0105 - 0.0718 0.0300 ± 0.0269 0.1326 a 0.0168 - 0.455 0.0338 ± 0.0094 0.1314 a Akhir (B) 0.0758 - 0.2078 0.1550 ± 0.0477 0.1153 - 0.248 0.1684 ± 0.1549 II Awal 0.1370 - 0.3873 0.2212 ± 0.0723 0.3991 a 0.2001 - 0.392 0.2757 ± 0.0556 0.2266b Akhir 0.4619 - 0.8313 0.6203 ± 0.1191 0.3359 - 0.653 0.5022 ± 0.0747 III Awal 0.6078 - 1.3811 0.7529 ± 0.2505 0.6521 a 0.4665 - 1.647 0.7348 ± 0.3200 0.4905a Akhir 0.8282 - 2.0108 1.449 ± 0.3879 0.8999 - 1.927 1.2253 ± 0.3639 IV Awal 1.1256 - 2.2109 1.6794 ± 0.3437 0.3575a 1.1339 - 2.143 1.6142 ± 0.3922 0.4544 a Akhir 1.6795 - 2.4653 2.0366 ± 0.2433 1.5890 - 2.955 2.0786 ± 0.3746
Keterangan: Angka yang diikuti huruf berbeda pada baris yang sama menunjukkan
perbedaan yang nyata pada uji t taraf nyata 5%
Data pada Tabel 6 menunjukkan bahwa bobot larva G. agamemnon, baik
yang diberi pakan daun cempaka dan daun sirsak memiliki perbedaan yang relatif
0 0.5 1 1.5 2 2.5 3 1 2 3 4 Ko ns u m si pakan (gram ) Instar GA Cempaka (n = 14) GD Cempaka (n = 14) GA Sirsak (n = 12) GD Sirsak (n = 12)
kecil. Pada awal instar satu hingga instar ke empat, terjadi kenaikan bobot badan
sebesar 6-8 kalinya. Kenaikan paling besar terjadi pada instar ke satu menjadi instar
ke dua (empat kali lipat bobot akhir instar) dan yang terkecil dari instar ke tiga
menjadi instar ke empat (1,4 x lipat dari bobot akhir instar) pada larva yang diberi
pakan daun sirsak. Pada daun cempaka, pola bobot tubuh hampir sama dengan pakan
daun sirsak. Berdasarkan hasil uji t pada taraf nyata 5%, pemberian pakan daun
cempaka dan daun sirsak tidak berbeda nyata terhadap pertambahan bobot larva G.
agamemnon pada setiap instar, kecuali instar 2 (Lampiran 4).
Bobot Larva G. doson
Bobot larva G. doson pada awal instar (setelah ganti kulit (‘A’) dan akhir
instar (sebelum ganti kulit ‘B’) tertera dalam Tabel 7.
Tabel 7 Bobot larva (gram) G. doson di awal dan akhir instar 1-4
Instar Sirsak (n=14) Cempaka (n= 14)
Kisaran Rataan Pertambahan rata-rata Kisaran Rataan Pertambahan rata-rata
I Awal (A) 0.0015 - 0.0705 0.0191 ± 0.0212 0.1072a 0.0009 - 0.0069 0.0034 ± 0.0018 0.1631a Akhir (B) 0.0107 - 0.2761 0.1258 ± 0.0642 0.0134 - 1.7281 0.1661 ± 0.4515 II Awal 0.0901 - 0.2954 0.1660 ± 0.0553 0.3290a 0.0221 - 1.8018 0.3399 ± 0.5474 0.1928b Akhir 0.3169 - 0.313 0.4950 ± 0.1304 0.0803 - 1.9654 0.5097 ± 0.5423 III Awal 0.4081 - 0.8150 0.5870 ± 0.1277 0.6183a 0.0937 - 1.9812 0.5900 ± 0.5338 0.5656a Akhir 0.7372 - 2.0109 1.2053 ± 0.4289 0.6058 - 2.5152 1.1974 ± 0.5561 IV Awal 0.8256 - 2.0112 1.3508 ± 0.4518 0.4198a 0.4069 - 2.6351 1.2046 ± 0.6982 0.6244a Akhir 1.0311 - 2.4291 1.7437 ± 0.4253 1.2188 - 2.7471 1.8290 ± 0.5185
