PENGARUH SPEKTRUM PENCAHAYAAN TAMBAHAN TERHADAP METABOLIT SEKUNDER PADA TANAMAN MAWAR, KRISAN, dan
KAMPANULA
Theoharis Ouzounis a, Xavier Frettéa a, Eva Rosenqvist b, Carl-Otto Ottosen c a Department of Chemical Engineering, Biotechnology, and Environmental Technology, University of Southern Denmark, Niels Bohrs Allé 1, Odense,
Denmark
b Plant and Environmental Sciences, Selection for Crop Sciences, University of Copenhagen, Hoejbakkegaard Alle 9, DK-2630 Taastrup, Denmark c Department of Food Science, Aarhus University, Kirstinebjergvej 10, 5792
Aarslev, Denmark
Abstrak
Penelitian ini bertujuan untuk mengamati pengaruh dari spektrum pencahayaan terhadap fotosintesis, pertumbuhan, dan metabolisme skunder pada tanaman mawar hibrida ‘Scarlet’, krisan ‘Coral Charm’ dan kampanula ‘BluOne’ yang tumbuh pada suhu 24/18 0C pada siang/malam hari dan disusun berdasarkan pencahayaan LED dan menghasilkan 200 µmol m−2 s−1 selama 16 jam perhari. Perlakuan pencahaan terdiri dari (1) 40%blue/60%red (2) 20%Blue/80%red (3) 100% Red dan (4) 100% white (kontrol). Tinggi tanman terendah dijumpai ada perlakuan 40%B/60%R pada tanaman mawar dan krisan, sementara itu biomasa terendah dijumpai pada perlakuan kontrol untuk tanaman mawar dan 100% merah untuk tanaman krisan. Jumlah total biomasa tidak berpengaruh terhadap tanaman kampanula, sementara itu nilai lebar daun terendah dijumai pada perlakuan 40%B/ 60%R. Daun tanaman menggulung dan pertumbuhan morfologi anaman menjadi abnormal dijumpai pada perlakuan 100%. Peningkatan rasio cahaya biru pada cahaya merah menunjukkan peningkatan konduktasi stomata meskipun tidak berpengaruh terhadap nilai fotosintesis bersih. Cahaya biru yang tinggi menyebabkan peningkatan nilai senyawa asam fenolik dan flavonoid. Mengingat peran metabolit sekunder sebagai antioksidan, anti-patogen, dan protectants ringan, kami berhipotesis bahwa cahaya biru dapat mempengaruhi tanaman untuk lebih baik dalam mengatasi stres.
1. PENDAHULUAN
Rumah kaca yang terdapat di Negara Eropa Utara banyak menggunakan pencahayaan tambahan sejak musim gugur hingga musim semi dengan tujuan untuk meningkatkan pertumbuhan tanaman dan produksi sepanjang tahun, serta meningkatkan kualitas tanaman.
penyinaran digunakan) dan intensitas cahaya berkisar antara 100 dan 200 Mol m -2s-1 (Paradiso et al. 2011). Lampu uap natrium betekanan tinggi (HPS) adalah
sumber pencahayaan yang umum; Namun mereka tampaknya tidak spektral atau penuh semangat optimal (Marcelis et al., 2006).
Manipulasi spectrum pencahayan dari lampu berpotensi untk memberikan keuntungan terhadap tanaman (Brazaityt˙e et al., 2006), akan tetapi lampu HPS tidak memungkinkan untuk manipulasi spektral. Baru-baru ini LED telah diperkenalkan sebagai sumber cahaya tambahan, hal tersebut dikarenakan oleh LED memiliki beberapa keunggulan dibandingkan dengan sistem pencahayaan tradisional, diantaranya yaitu : tahan lama, ukuran lebih kecil, emisi panas yang dihasilkan lebih rendah, dan efesien dalam konversi energi yang lebih tinggi (Massa et al. 2008). Pemanfaatan perlengkapan LED berpotensi melalui penghematan yang signifikan untuk petani rumah kaca. Cahaya LED telah berintegrasi penuh dengan sistem rumah kaca terkontrol dan harus dioptimalkan dalam hal output cahaya, smentara itu biaya perlengkapan LED harus dikurangi agar mencapai produksi yang tinggi dan berkelanjutan (Morrow, 2008).
Penggunaan dari LED merah awalnya diterima sejak panjang gelombang LED merah (600-700 nm) secara efisien diserap oleh pigmen tumbuhan, seperti klorofil, yang memiliki salah satu puncak serapan pada 665 nm (Sager dan McFarlane, 1997); lampu komersial saat ini biasanya didasarkan pada kombinasi lampu merah 80% dan biru 20% .
Spektrum terlihat penuh mendorong proses metabolisme fotosintesis, sedangkan cahaya far-red dalam kombinasi dengan warna merah bertanggung jawab untuk perkecambahan, pemanjangan, dan pembungaan (Saebo et al., 1995).
Tanaman tidak mampu berkembang secara optimal hanya dengan lampu merah saja, akan tetapi membutuhkan cahaya biru serta cahaya far-red juga untuk mengatur berbagai macam jens respon. Cahaya biru juga bertanggung jawab untuk pertumbuhan vegetatif (Terfa et al., 2012a, b).
membuka menutupnya stomata yang mempengaruhi hubungan air, pertukaran CO2, proses pemanjangan batang, dan fototropisme
(Hogewoning et al, 2010;. Islam et al ., 2012). Hanya sedikit yang diketahui mengenai hubungan fisiologis antara fotosintesis dan metobolisme sekunder pada tanaman hias dirumah kaca yang tumbuh dibawah LED, terlepas apakah mereka tumbuh pada ruangan tertutup atau dibawah cahaya alami dirumah kaca.
Tanaman menggunakan bagian dari energi mereka untuk mensintesis metabolit sekunder (SM). Meskipun bagian dari energi ini telah lama disimpan. Hal Ini mungkin disebabkan oleh keragaman yang tinggi dan luas berbagai metabolit sekunder telah berevolusi sebagai sarana tanaman untuk berinteraksi dengan lingkungan dan untuk perlindungan terhadap cekaman biotik dan abiotik (Lattanzio et al., 2006).
Berbagai macam rangsangan eksternal memicu perubahan dalam sel tanaman dan memproduksikan metabolit sekunder untuk mengatasi faktor stres. Sinar ultraviolet (UV) merupakan faktor lingkungan yang penting serta mempengaruhi organisme dan ekosistem dan berkaitan dengan pertumbuhan dan perkembangan tanaman dipermukaan bumi (Hideg et al., 2013).
Cahaya biru dan UV-A memancarkan fotoreseptor yang sama (kriptokrom dan phototropins) yang menyerap di kisaran dari 320-500 nm (Cashmore et al, 1999;. Lin andShalitin, 2003) Oleh karena itu, perlu untuk mengetahui pengaruh cahaya biru pada produksi senyawa metabolit sekunder dari sumber pencahayaan LED.
2. HIPOTESIS
1) Memvariasikan rasio antara lampu merah dan biru akan memicu mekanisme perlindungan tanaman dan.
2) Masing-masing spesies tanaman menunjukkan respon yang berbeda terhadap spektrum pencahayaan LED.
3. TUJUAN
Tujuan dari penelitian ini adalah untuk mengkarakterisasi:
1) Pengaruh komposisi spektral pada fotosintesis dan karakteristik morfologi mawar, krisan, dan campanulas dan
2) pengaruh spektrum yang berbeda pada radiasi seragam dan cahaya alami yang rendah terhadap jumlah fenolat dan flavonoid
4. BAHAN DAN METODE
a. Bahan tanaman dan lingkungan pertumbuhan
Penanaman tanaman untuk penelitian ini dilaksanakan di rumah kaca universitas Aarhus, Arselev, Denmark (lat. 55.309◦N, long. 10.439◦E) yang dilaksanakan sejak november 2011 hingga januari 2012. Jenis tanaman yang digunakan adalah bunga mawar hibrida”scarlet, bunga krisan ‘coral charm’, dan campanula ‘Blueone’. Rancangan yang digunakan adalah Rancangan Acak Kelompok dengan subblok terdiri dari 4 jenis perlakuan pencahayaan.
Tanaman tumbuh dibawah 4 susunan lampu LED (research modules, Philips, Eindhoven, NL) menghasilkan sekitar 200 µmol m-2s-1 for 16 jam/hari. Cahaya alami terbatas karena periode cahaya hari pendek serta terdapat bayangan internal dari layar dipasang dan lampu. Integral harian cahaya diukur pada 11,52 mol m-2d-1. Panjang gelombang dari cahaya biru dan merah yang digunakan adalah 450-485 nm dan 650-670 nm. Secara beurutan 4 perlakuan pencahayan LED yang dilakukan adalah :
1. 40% cahaya biru dan 60% cahaya merah (40%B/60%R) 2. 20% biru dan 80% cahaya merah (20%B/80%R)
4. 100% cahaya putih (kontrol)
LED putih terdiri dari 32% biru (400-500 nm), 46% hijau (500-600 nm), dan 22% cahaya merah (600-700nm). Lampu HPS tdak digunakan sebagai kontrol karea penelitian ini hanya membandingkan antara pertumbuhan tanaman yang tumbuh dibawah cahaya alami dan cahaya tambahan dari LED. Anak petak diacak sejak awal penelitian. Suhu didalam rumah kaca diatur 240C untuk siang hari dan 180C untuk malam hari. Masing-masing suhu suhu yang sebenarnya sangat dekat dengan set point karena kondisi musim dingin dan radiasi alam rendah. Tanaman dibudidayakan hingga berbunga (kecuali bunga krisan yang membutuhkan cahaya lebih panjang, sehingga mencegah induksi pembungaan), dan pertumbuhan tanaman diamati pada akhir percobaan. Yang diamati adalah bobot segar dan kering batang dan daun, luas daun (LA), tinggi tanaman, dan jumlah tunas (disesuaikan).
b. Karakteristik fotosintesis.
Karakteristik fotosintesis (fotosintesis bersih (pn) dan konduktasi stomata (Gs)) diukur dengan kurva respon cahaya menggunakan sistem CIRAS-2 portabel dengan daun kuvet PLC6 dan standar LED Unit (U) mengukur LA 2,5 cm2 (PP Systems, Ames-mengubur, MA, USA). Kepadatan fluks foton yang digunakan adalah 0, 50, 100, dan 200 mmol m-2s-1, masing-masing tanaman digunakan sebnyak 4 daun untuk diamati/diukur. Sebelum pengambilan sampel daun untuk diamati, daun diadakan dalam kuvet sampai keadaan fotosintesis stabil dan konduktasi stomata tercapai. Pengamatan dilakukan pada 9 a.m dan 2 pm untuk memastikan tanaman pada keadaan fotosintesis sepenuhnya.
c. Metabolit Sekunder
difiter pada 0,2 µmeter mikropipet dan dimasukkan kedalam botol KCKT. Seluruh sampel dijaga pada -800C sampai dianalisis selanjutnya dengan KCKT (Shetty et al., 2011).
Ekstrak dianalisis dengan Dionex-Chromeleon Chromatography Data System (ScientificTMDionexTMChromeleonTM7.1 Chromatography DataSystem, Sunnyvale, CA, USA). Software yang digunakan untuk menginterpresentasikan data hasil adalah LC-MSMS calibur versi 2.0.7. Pemisahan dilakukan pada kolom Zorbax Eclipse XDB-C18 (150 mm × 4,6 mm, 5 m; Agilent, Santa Clara, CA, US?) Dengan pelarut berikut: pelarut A = 0,1% asam format (HPLC kelas, kemurnian 99 %; Sigma-Aldrich, Denmark A / S, Copenhagen, Denmark) dalam air dan pelarut B = 0,1% asam format dalam asetonitril (HPLC grade; Fisher Scientific, Waltham, MA, USA). Kolom dipertahankan pada suhu 30◦C menggunakan kolom kompartemen thermostatted. Metode HPLC (KCKT) untuk analisis mawar membutuhkan waktu selama 76-min dan aliran adalah 1,0 mL 76-min-1.Gradien pelarut adalah dari 0 hingga 5 menit isokratik 1% B, dari 5 sampai 15 menit isokratik 12% B, dari 15 sampai 30 menit gradien linier dari 12 menjadi 40% B, 30-35 menit linear gradien 40-100% B, 35-45 min isokratik 100% B, 35-45-50 menit linear gradien dari 100 1% B, dan 50-76 menit isokratik 1% B. Sedangkan metode untuk analisis krisan dan kampanula adalah menggunakan aliran 1,0 mL min-1 dengan waktu berjalan dari 66-min. Gradien pelarut yang digunakan adalah dari 0 hingga 5 menit isokratik 1% B, 5-45 menit gradien linier dari 1 sampai 100% B, 5-45-55 menit isokratik 100% B, 55-60 menit linear gradien dari 100 1% B dan 55-60-66 menit isokratik 1% B.
Senyawa dielusi berasal dari suntikan 10mL. Asam fenolik dan flavonoid dipantau pada 320 dan 360 nm, masing-masing, dan UV spektrum tercatat 210-600 nm. Sampel ekstrak yang dianalisis juga dilakukan dalam kondisi HPLC yang sama dengan HPLC dihyphenasi dengan spektrometer massa (Accela LTQ perangkap ion XL ETD, Thermo ScientificTM, Waltham, MA, USA), membuat perbandingan HPLC-PDA dan kromatogram LC-MS dan spektrum benar-benar dapat diandalkan, dan sehingga memungkinkan identifikasi metabolit.
masing-masing di ekstrak dari kurva kalibrasi eksternal. Setiap upaya telah dilakukan untuk mengurangi efek cahaya dan / degradasi termal pigmen jaringan daun selama ekstraksi dan analisis HPLC. Sampel juga disaring ke botol HPLC kuning yang mengurangi cahaya dan dilindungi ketika dalam proses meganalisis menggunakan HPLC dengan perisai berwarna meliputi auto sampler.
d. Analisis Statistik
Data dianalisis dengan R-Languange ( R foundation for statistical computig, 2011) dan apabila berpengaruh akan dilakukan pengujian lanjut menggunakan uji BNT (P<0,05).
5. HASIL
Pertumbuhan dan perkembangan tanaman
Tanaman mawar yang diberi perlakuan cahaya merah 100% (100%R) menunjukkan nilai tinggi tanaman terbaik yang diikuti oleh kontrol, 20%B/80%R, dan 40%B/60%R. Tiga perlakuan cahaya pertama tidak memberikan pengaruh yang signifikan, akan tetepai berbeda secara nyata dengan perlakuan 40%B/60%R. Luas daun (LA) terbaik adalah perlakuan 100% R dan diikuti oleh perlakuan 20%B/80%R dan 40%B/60%R. Meskipun ketiga perlakuan ini tidak terdapat perbedaan secara nyata, akan tetapi perlakuan 20%B/80%R dan 100%R terdapat perbedaan secara nyata degan kontrol. Tanaman yang diberi perlakuan 40%b/60%R , 20%B/80%R dan 100%R memiliki nilai tertinggi berdasarkan peubah berat kering dan berbeda secara nyata dengan kontrol. Hal yang sama juga ditunjukkan pada peubah berat berangkasan basah, akan tetapi pada perlakuan 40% B/60% R tidak menunjukkan perbedaan yang nyata dengan kontrol. Sementara itu mengenai tunas hijau dan berwarna tidak terdapat perbedaan diantara semua perlakuan yang diberikan, meskipun 40%B/60%R, 20%B/80%R dan 100%R menunjukkan jumlah tunas tertinggi dibandingkan kontrol. Pada berbagai kasus kami menemukan bahwa perlakuan 100%R memproduksikan jumlah biomassa tertinggi dan setelah 3 minggu menunjukkan morfologi tanaman abnormal seperti daunnya menggulung.
terluas diperoleh pada perlakuan 20%B/80%R dan diikuti oleh 40%B/60%R dan 100%R. Sementara itu, total berat basah dan berat kering tanaman krisan tertinggi ditunjukkan pada perlakuan 20%B/80%R dan diikuti oleh 40%B/60%R , kontrol serta 100%R. Perlakuan 20%B/80%R, 40%B/60%R dan kntrol tidak terdapat perbedaan diantaranya akan tetapi berebda secara nyata dengan perlakuan 100%R. Pada tanaman campanula, peningkatan rasio biru mengakibatkan petiols menjadi panjang dan tanaman yag diterangi dengan 40%B/60%R dan 20%B/80%R berbunga lebih cepat dibandingkan dengan 100% dan kotrol (data tidak ditampilkan). Sementara itu luas daun pada tanaman kontrol hanya berbeda nyata dengan 40%B/60%R, dan 40%B/60%R tidak berbeda nyata dengan 20%B/80%R . total berat berangkasan kering dan basah menunjukkan nilai yang sama dan tidak terdapat perbedaan diantara masing-masing perlakuan.
Fotosintesis dan konduktasi stomata
Pada seluruh jenis tanaman, fotosintesis bersih tidak menunjukkan perbedaan yang nyata. Sebaliknya, konduktasi stomata dipengaruhi oleh penigkatana rasio cahaya biru. Pada tanaman mawar, perlakuan 40%B/60%R menujukkan konduktasi stomata tertinggi, dan diikuti oleh 20%B/80%R, 100%R, dan semua perlakuan berbeda nyata dengan kontrol. Pada tanaman krisan perlakuan cahaya 40%B/60%R dan 20%B/80%R berbeda secara nyata dengan perlakuan 100%R dan kontrol. Pada tanaman kampanula, perlakuan 40%/60%R menunjukkan nilai tertinggi dibandingkan dengan perlakuan lainnya, kecuali pada perlakuan 100%R menunjukkan nilai tertinggi pada 200 µmol m−2s−1.
Metabolit sekunder
dicobakan dengan perlakuan 40%B/60%R dan 20%B/80%R menunjukkan jumlah tertinggi, yang diikuti oleh kontrol dan 100%R.
Pada tanaman mawar, kadar RUTIN tertinggi diperoleh pada perlakuan 40%B/60%R dan berbeda secara nyata dengan perlakuan lainnya. Hal yang sama juga ditunjukkan pada kadar queratine (pigmen), kadar tertinggi diperoleh pada perlakuan 40%B/60%B dan berbeda secara nyata dengan kontrol. Pada tanaman krisan, kadar kaempferol glucoside, apigenin glucuronide,unknown flavonoid (UF1), and unknown flavonoid 2 (UF2) tertinggi diperoleh pada perlakuan 40%B/ 60%R. Kadar Apigenin glucuronide and UF2 pada perlakuan 40%B/60%R and 20%B/80%R dan keduanya berbeda secara nyata dengan perlakuan 100%R dan kontrol.Pada tanaman kampanula unknown flavonoid 3 (UF3) dan UF4 tertinggi juga ditunjukkan pada perlakuan 40%B/60%R dan 20%B/80%R,keduanya berbeda secara nyata dengan kontrol dan 100%R. Pada tanaman mawar, kadar asam fenolik tertinggi diperoleh pada perlakuan 40%B/60%R sedangkan pada tanaman kampanula kadar asam fenolik tertinggi ditunjukkan pada perlakuan 20%B/80%R da diikuti oleh 40%B/60%R.
6. PEMBAHASAN
mawar.Pada tanaman mawar, total berangkasan basah dan berangkasan kering ditunjukkan pada perlakuan 100%R dan menunjukkan nilai yang signifikan pada cahaya merah. Hal ini tidak mengejutkan lagi bahwa cahaya merah memiliki bebrapa efek, karena telah dilaporkan juga cahaya merah berdampak terhadap perpanjangan batang perkecambahan dan respon fotomorfogenik melalui red:far – red rasio pada fitokrom(Sager and McFarlane, 1997). Pada tanaman krisan total berat kering dan berat basah tertinggi dengan peningkatan rasio cahaya biru. Pada tanaman campanula tidak ada perbedaan antara perlakuan terhadap total berat kering dan berat basah dan ini menunjukkan bahwa pengaruh dari cahaya biru dan merah tergantung dari jenis tanamannnya. Dougher and Bugbee (2001) juga menemukan respon yang berbeda terhadap peningkatan fraksi cahaya biru untuk tiga spesies. Pada gandum, tidak ditemukannya berbagai respon pada luas daun, tinggi batang, ataupun berat berangkasan kering :sedangkan pada tanaman kedelai efek dari cahaya biru sedikit berpengaruh pada peningkatan luas daun, dan panjang batang.Pada tanaman selada luas daun dan berat berangkasan kering meningkat sedangkan panjang batang lebih rendah (Yorio et al., 2001).
bunga dan kuncup(Sager and McFarlane,1997; Hogewoning et al., 2010).Karbohidrat terlarut seperti sukrosa, frukstosa, dan glukosa memfasilitasi proses penginduksian bunga (Lejeuneet al., 1993),akan tetapi tidak selamanya mendukung proses pembungaan lebih cepat.Hal ini diduga karena tanaman tumbuh di bawah spectrum tertentu memiliki lebih banyak energy (karbohidrat) terhadap proses lainnya seperti produksi senyawa metabolit sekunder.
stomata pada panlet krisan (Kim et al., 2004), yang mana dapat juga berkontribusi terhadap peningkatan konduktasi stomata (gs).Selain itu berdasarkan hasil pengamatan ditemukan bahwa konduktasi stomata terbesar pada perlakuan 100%R yaitu at200 mol m−2s−1.Meskipun tidak selamanya dapat diprediksi untuk mengharapkan nilai gs tertinggi kadang-kadang selama musim dingin tingkat kelembaban relative lebih tinggi dan pada spesies seperti mawar mengakibatkan berkurangnya kemampuanuntuk menutup stomata(Giday et al., 2014), yang mana dapat menjadi penjelasan untuk hasil penelitian ini pada tanaman kampanula. Meskipun cahaya biru menngatur proses pembukaan stomata, masih ada factor-faktor lain yang berkrontibusi untuk proses tersebut. Perlu dilakukan penelitian lebih lanjut untuk memahami efek yang jelas dari cahaya biru terhadap sifat-sifat stomata pada individu tertentu.
Perlakuan dengan rasio cahaya biru tertinggi juga diikuti oleh jumlah senyawa metabolit sekunder yang tinggi, ini berarti tanaman yang tumbuh dengan rasio biru lebih tinggi tidak meningkatkan pertumbuhan vegetatif, akan tetapi hasil asimilasi lebih di alokasikan ke produksi senyawa metabolit sekunder. Produksi senyawa metabolic sekunder pada jaringan tanaman seperti daun diatur oleh interaksi antara lingkungan, fisiologis tanaman, biokimia tanaman dan factor genetic (Wink, 2010).Faktor cahaya lingkungan adalah salah satu factor yang paling berpengaruh terhadap produksi senyawa metabolit sekunder (Kopsell et al., 2004; Kopsell and Sams, 2013) dan paparan berbagai panjang gelombang memicu perubahan fisiologis tanaman. Perlakuan 40%B/60%R dan 20%B/60%R memiliki jumlah plafonoid dan asam fenolat tertinggi. Pada tanaman mawar dan krisan perlakuan tersebut memicu produksi senyawa metabolit sekunder tertinggi pada 40%B/60%R sementara itu pada tanaman kampanula senyawa metabolit sekunder tertinggi ditemukan pada perlakuan 20%B/80%R. peneliti lain juga telah melaporkan kecenderungan yang sama.Lingkungan budidaya, species, dan varietas yang berbeda dapat menjelaskan permasalahan ini.Mengingat bahwa tanaman mawar, krisan dan kampanula berasal dari lingkungan ekologi yang berbeda sehingga menunjukkan respon yang berbeda terhadap spectrum cahaya.
chlorogenic, asam p-coumaric, kaempferol glucosida, rutin, quercetin, dan apigenin glucuronide memperlihatkan senyawa antimicrobial, antioxidant, antifungal, antigenotoxic, dan dapat menekan aktifitas radikal (Seigler, 1998; Kefeli et al., 2003;Lattanzio et al., 2006; Wink, 2010).Berdasarkan hasil pengamatan ditemukan bahwa senyawa fenolik ini meningkat karena peningkatan paparan cahaya biru.Senyawa asam fenolik dan flavonoid merupakan dua kelompok senyawa metabolic sekunder yang umum pada tanaman dan mewakili seluruh metabolic yang memungkinkan tanaman untuk beradaptasi pada kondisi tercekam (Lynn and Chang, 1990; Wink, 2010). Senyawa metabolic sekunder bertindak sebagai senyawa pertahanan dan sinyal, serta pelindung dari radiasi UV dan oksidan (Wink, 2010).Fenolat tanaman memiliki peranan utama sebagai pigmen utama biru dan merah, antioksidan, serta pelindung dari sianr UV.Oleh sebab itu peran mereka jelas pada ekologi alam.Sinar UV menginduksi produksi reaktif oksigen spesies (ROS) dan tanaman melindungi dirinya dari kondisi radiasi panas dengan mensintesis asam fenolik dan flavonoid, dan bertindak sebagai pelapis dalam sel tanaman.
7. KESIMPULAN
SPECTRAL EFFECTS OF SUPPLEMENTARY LIGHTING ON
THE SECONDARY METABOLITES IN ROSES,
CHRYSANTHEMUMS, AND CAMPANULAS
Theoharis Ouzounis , Xavier Frettéa, Eva Rosenqvist , Carl-Otto Ottosen
OLEH
DEWI JUNITA
1509200190006
PROGRAM STUDI MAGISTER AGROEKOTEKNOLOGI PROGRAM PASCASARJANA UNIVERSITAS SYIAH KUALA
