Pertumbuhan Pohon dan Jaringan
Pengaman Unsur Hara
Dr. Wahyudi
ISBN/KDT No. 978-602-98598-1-2 Isana Press Bogor
Judul Buku:
Pertumbuhan Pohon dan Jaringan Pengaman Unsur Hara
Ditulis Oleh: Dr. Wahyudi
Hak Cipta Dilindungi Undang-Undang
Penerbit:
Isana Press Bogor
ISBN/KDT No. 978-602-98598 Jl. Babakan Raya Bara 3 No.12 Dramaga Bogor, Indonesia
Telp. (+62) 81521560387, (+62) 85347153484
Email: isanautama@yahoo.com
Cetakan I tahun 2014
I SBN: 978- 602- 98598- 1- 2
Undang-Undang RI Nomor 19 Tahun 2002 tentang Hak Cipta Ketentuan Pidana Pasal 72 (ayat 2):
KATA PENGANTAR
Buku berjudul “Pertumbuhan Pohon dan Jaringan
Pengaman Unsur Hara” disusun untuk memenuhi permintaan sekaligus menjawab pertanyaan para pihak seputar proses
pertumbuhan pohon dan kemampuan pohon dalam
melangsungkan hidupnya. Tidak seperti makhluk lain, pohon adalah makhluk hidup yang tidak dibekali akal maupun insting, namun pohon mampu hidup di mana saja, bahkan pada tempat-tempat yang tidak memungkinkan manusia dan hewan hidup di sana.
Buku ini akan membahas proses-proses yang terjadi pada tubuh tumbuhan sehingga tumbuhan (pohon) mampu tumbuh dan berkembang menjadi besar serta dapat melangsungkan regenerasinya. Disamping melakukan kompetisi untuk kelangsungan hidupnya, pohon juga mampu mengamankan cadangan makanan yang terdapat disekelilingnya. Buku juga dilengkapi dengan analisis tanah, karena sangat berkaitan dengan penyerapan air dan hara oleh akar tanaman.
Ucapan terima kasih disampaikan pada semua pihak yang turut serta memberi masukan dan saran dalam penyusunan buku ini, terutama Dr. Supriyanto dan Dr. Basuki Wasis, masing-masing sebagai ahli fisiologi pohon dan ahli tanah dari Fahutan IPB, yang menginspirasi penulis untuk menyusun buku ini . Terima kasih, semoga bermanfaat bagi kita.
Penulis,
Dr. Wahyudi
DAFTAR ISI
Halaman
KATA PENGANTAR... ii
DAFTAR ISI ... iii
DAFTAR TABEL... iv
DAFTAR GAMBAR ... v
I. PENDAHULUAN ... 1
II. TAHAPAN PERTUMBUHAN POHON ... 4
A. Embriogenesis ... 5
B. Replikasi DNA dalam Sel ... 8
C. Meristem Primer Akar ... 12
D. Pengaruh Hormonal pada Regulasi Pertumbuhan... 14
E. Pembentukan Struktur Berkayu... 20
III. KUALITAS POHON... 24
A. Penilaian Kualitas Pohon ... 24
B. Parameter Kualitas dan Pertumbuhan... 29
IV. STRUKTUR DAN FUNGSI AKAR... 42
A. Pengertian Umum ... 42
B. Zone Perakaran ... 43
C. Struktur Akar... 45
D. Ujung Akar ... 48
E. Rambut Akar ... 50
V. PENYERAPAN AIR DAN HARA... 52
A. Proses Penyerapan... 52
VI. JARINGAN PENGAMAN UNSUR HARA ... 61
A. Pengertian Umum ... 61
B. Kompatibilitas Akar ... 63
C. Safety Nutrient Space (SNS) ... 65
D. Safety Nutrient Cavity (SNC)... 67
E. Simbiosis Akar dan Mikroorganisme ... 68
F. Daya Tembus Akar... 73
G. Perluasan Ruang Perakaran... 77
H. Memperkokoh Kedudukan Tumbuhan ... 78
I. SNN pada Rerumputan ... 80
J. Safety Nutrient Technique Mangrove... 84
K. Survive pada Kondisi Minimal ... 88
VII. ANALISIS HARA TANAH ... 93
DAFTAR PUSTAKA DAFTAR TABEL Nomor Halaman Teks 1. Contoh perhitungan nilai kesehatan pohon... 27
2. Analisis keragaman regresi ... 36
3. Hasil uji laboratorium tanah terhadap kualitas Tanah hutan (1) dan tanah bekas tambang (2) 95 4. Asumsi harga pupuk (harga pasar)... 102
5. Perhitungan biaya pupuk... 103
DAFTAR GAMBAR
Nomor Halaman Teks
1. Tahapan embriogenesis ... 6
2. Senyawa purin dan pirimidin... 9
3. Struktur DNA dan RNA... 10
4. Mekanisme replikasi DNA ... 11
5. Root apex... 12
6. Lokasi cacat menentukan kesehatan pohon.... 26
7. Struktur dan bagian akar ... 42
8. Zona perakaran... 44
9. Penampang longitudinal dan transversal akar . 46 10. Jaringan akar pada potongan melintang... 46
11. Penampang melintang dikotil, monokotil dan rerumputan... 47
12. Meristem primer akar... 49
13. Rambut akar... 50
14. Penyerapan air dan bahan mineral melalui osmosis... 52
15. Apoplast dan symplast ... 55
16. Pola penyerapan CaCl2 oleh akar... 56
17. Ilustrasi pertukaran kation pada akar... 58
18. Kompatibilitas akar beringin... 63
19. Kompatibilitas akar tanaman sejenis ... 64
20. Kompatibilitas akar tanaman beda jenis ... 64
21. Sinyal pembentukanSafety Nutrient Space... 66
22. Pembentukan Safety Nutrient Space... 67
23. Pembentukan Safety Nutrient Cavity ... 68
24. Penampang melintang akar yang bersimbiosis dengan Rhizobium ... 69
25. Beberapa jenis cendawan mikorisa ... 70
26. Cendawan mikorisaScleroderma... 71
27. Penampang melintang akar yang bersimbiosis dengan mikorisa ... 71
28. Ramifikasi akar tanaman ... 72
29. Hifa mikorisa memperluas bidang penyerapan akar... 73
30. PerakaranPinus merkusiimenembus lapisan keras ... 74
31. Perakaran pohon menembus lapisan batu ... 75
32. Pertukaran kation tanah ... 76
33. PerakaranAdina minutiflora... 78
34. Banir beberapa jenis pohon... 79
35. BanirShorea fallax ... 79
36. Sistem perakaran beberapa jenis herba ... 81
37. Sistem perakaran beberapa jenis rumput ... 82
38. Alang-alang membentuk SNN ... 83
39. Tumbuhan mangrove membentuk akar nafas.. 85
40. Api-api (Avicenniaspp) dan rambai (Sonneratiaspp)... 86
41. Tanaman bakau(Rhizophoraspp) ... 87
42. Tumbuhan dibentuk untuk nilai estetika... 89
43. Pohon sequoia dan tenere ... 89
44. Pohon sebagai media seni ... 90
45. Bunga rafflesia ... 91
46. Keefektifan penyerapan hara pada pH tanah .. 98
I. PENDAHULUAN
Tumbuhan merupakan salah satu makhluk hidup yang penting dan mandiri di permukaan bumi. Tumbuhan adalah satu-satunya makhluk hidup yang mampu menyerap energi primer cahaya matahari, dalam proses fotosintesis, untuk mensintesa air (H2O) (terutama dari tanah) dan karbondioksida (CO2) dari udara menjadi bahan makanan potensial (C6H12O6) yang diperlukan oleh makhluk hidup lainnya serta oksigen (O2) yang diperlukan untuk proses pembakaran bahan makanan guna menghasilkan energi untuk menjalankan metabolisme. Tumbuhan sebagai rantai makanan pertama mampu hidup tanpa manusia dan binatang, tapi manusia dan bintang tidak dapat hidup tanpa tumbuhan, meskpiun beberapa spesies tumbuhan sangat memerlukan kehadiran sejumlah binatang, misalnya untuk proses penyerbukan, penyebaran biji, dekomposisi dan lain-lain.
Secara umum morfologi tumbuhan sempurna terdiri dari daun, batang dan akar. Dalam proses metabolisme, daun berfungsi sebagai alat pernafasan dan memasak bahan makanan karena bagian organ ini yang terletak pada bagian atas sehingga mudah menjangkau sinar matahari, batang dan turunannya berfungsi sebagai alat translokasi dan penimbun cadangan makanan sedangkan akar berfungsi menyerap air dan unsur hara dari tanah serta tempat berpijak dan memperkokoh kedudukan tanaman. Pada beberapa tumbuhan dijumpai pergeseran peranan bagian organnya. Beberapa tumbuhan sederhana ada yang tidak memiliki bagian-bagian di atas dan pada sebagian tumbuhan mempunyai turunan organ sehingga nampak lebih sempurna.
Akar sebagai salah satu bagian terpenting dari tumbuhan mempunyai banyak fungsi. Disamping berperan dalam proses metabolisme tumbuhan seperti penyerapan air dan unsur hara, akar juga dapat berfungsi sebagai penyimpan cadangan
makanan, sintesa unsur pengatur tumbuh (ZPT), penyangga dan memperkokoh tumbuhan. Untuk menahan beban berat tumbuhan, dikembangkan sistem perakaran lateral (horisontal) sedangkan untuk memperkokoh kedudukan tumbuhan, terutama dari hembusan angin kencang, dikembangkan perakaran terminal (vertikal) seperti pada akar tunjang.
Bentuk dan sifat pertumbuhan akar pada akhirnya membentuk arsitektur akar pohon. Adakala dalam satu jenis pohon mempunyai bentuk akar yang berbeda, karena perakaran berkembang menyesuaikan kondisi lingkungan yang ada. Struktur dan arsitektur akar sangat dipengaruhi oleh tekstur dan struktur tanah, air tanah, kelerengan dan jaringan perakaran vegetasi lain, baik dalam jenis yang sama ataupun berlainan yang dapat ditentukan melalui sistem penanaman dan teknik silvikultur yang diterapkan. Asosiasi jenis tumbuhan terutama ditentukan pada tingkat kecocokan akar dalam melakukan simbiosis dengan sesama jenis atau organisme lain.
kerangka Jaringan Pengaman Unsur Hara (Safety Nutrient Network).
Akar tumbuh dan berkembang dari jaringan meristem, sebagai mana yang terjadi pada jaringan tumbuhan lainnya. Sifat totipotensi sel yang telah dimiliki tanaman dan tersimpan rapi dalam kode-kode unik DNA dan RNA dalam inti sel dapat mengarahkan membelahan dan differensiasi sel menjadi bentuk yang khas sesuai pesan-pesan yang ada. Melalui pesan-pesan unik inilah tumbuhan selanjutnya tumbuh dan berkembang membentuk akar serabut atau akar tunjang, kulit batang yang licin atau beralur, sampai pembentukan bunga, buah dan biji yang khas untuk setiap jenis tumbuhan. Tidak seperti manusia dan binatang yang mempunyai organ otak sebagai pusat pemrosesan data, tumbuhan tidak mempunyai organ ini, namun tumbuhan mampu memilih jalan hidupnya guna mengamankan dan melangsungkan kehidupannya serta menjalankan pertumbuhan dan proses regenerasinya.
II. TAHAPAN PERTUMBUHAN POHON
Pohon dicirikan dengan kehadiran jaringan kayu gubal dan kayu teras pada batangnya. Pohon merupakan bagian dari tumbuhan yang mampu membentuk organisme yang besar, kokoh dan kuat. Pohon adalah tumbuhan yang mempunyai organ-organ yang lengkap, seperti akar, batang dan daun, sebagai suatu organisme yang sempurna. Secara umum pohon selalu membentuk bunga, buah dan biji sebagai sarana regenerasi secara generatif. Pada beberapa pohon, seperti sungkai (Peronema canescens), fungsi biji sebagai sarana regenerasi generatif telah banyak digantikan oleh kemampuan regenerasi vegetatif batang dalam bertunas membentuk organ baru yang sama dengan induknya. Pada biji sungkai yang masak fisologis, kemampuan berkecambah telah tereduksi menjadi hanya 0,001 sampai 0,005 % saja. Pada beberapa jenis pohon, seperti meranti (Shorea spp), tidak memiliki kemampuan berbuah sepanjang tahun dan organ batangnya tidak mempunyai sensitifitas yang baik untuk bertunas, sementara itu beberapa jenis pohon lainnya mempunyai kemampuan regenerasi yang baik melalui jalur generatif maupun vegetatif.
A. Embriogenesis
Pertumbuhan pohon diawali dari zigot yang terus mengalami pertumbuhan secara teratur, membesar, komplek dan mengalami perubahan secara kuantitaif maupun kaulitatif. Organisasi fungsi mulai terbentuk pada saat pembentukan jaringan (histogenesis), organ (organogenesis) dan morfologi secara lengkap dari tumbuhan(morfogenesis)sampai terbentuk suatu organisme yang merupakan struktur yang tumbuh sendiri. Sebagai suatu unit terkecil dari kehidupan, sel tersusun dari inti sel yang terbungkus oleh membran yang dilengkapi asesoris sel seperti khloroplast, mitokondria, vakuola dan lain-lain yang terbungkus dinding sel. Sel mempunyai molekul makro khusus seperti pati, selulosa dan lignin dengan struktur C–H–O yang berulang-ulang.
Salah satu komponen terpenting dalam sebuah sel adalah molekul makro protein dan asam nukleat (Deoksiribo Nucleat Acid dan Ribo Nuckeat Acid) yang selalu terpelihara dan mengganda bersamaan dengan pembelahan sel. Molekul DNA dan RNA merupakan pondasi utama dalam menggerakkan sifat totipotensi sel, yaitu suatu sifat yang menggerakkan semua potensi sebuah sel untuk tumbuh dan berkembang menjadi morfologi nyata berdasarkan informasi gen yang dimiliki.
Proses pertumbuhan embrio (embriogenesis) dimulai dari sebuah sel yang tumbuh membentuk sel meristematik yang ditandai pembesaran inti sel. Sel meristematik tumbuh menjadi sel bentuk hati, kemudian tumbuh lagi menjadi sel embrioid dan akhirnya menjadi embrio yang tumbuh menjadi semai sebagai calon tanaman dewasa.
Sel Sel meristematik Sel embrioid Sel bentuk hati Embrio Semai
Gambar 1. Tahapan embriogenesis dalam perkecambahan
respirasi benih akan menghasilkan sejumlah energi yang dipergunakan untuk pembelahan dan pertumbuhan serta differensiasi sel. Aktifitas yang sangat tinggi pada titik tumbuh (plumule, hipokotil, radikel dan kotiledon) ditopang oleh translokasi cadangan makanan secara kontinyu sehingga pertumbuhan berjalan baik sampai menghasilkan organ-organ tumbuhan dan menjadi organisme yang sempurna.
Jaringan meristem tersusun oleh sel-sel yang belum terdeferensiasi dan memiliki kemampuan membelah diri secara aktif. Jaringan inilah yang bertugas membentuk organ-organ tanaman, arsitektur pohon dan akar. Zone meristematik pada tumbuhan pada prinsipnya terbagi menjadi empat, yaitu meristem primer pucuk, meristem primer akar akar, meristem sekunder (kambium), meristem folial (calon daun) dan meristem floral (calon bunga).
Meristem primer pucuk atau apikal, merupakan meristem yang bertanggung jawab pada pertumbuhan bagian pucuk tanaman. Meristem ini terdiri dari meristem terminal yang mengatur pertumbuhan pada bagian pucuk terminal tanaman, meristem lateral yang mengatur pertumbuhan tunas samping (cabang dan ranting), meristem adventif yang mengatur pembentukan organ diluar tempat yang seharusnya, misal tunas di daun (cocor bebek) atau diakar (Dalbergia latifolia) dan lain-lain serta meristem neoformasi, merupakan sel yang tumbuh membentuk embrio karena adanya sifat totipotensi sel. Tiap sel mempunyai potensi seluruh informasi gen yang dapat dikembangkan melalui morfogenesisi menjadi morfologi yang nyata. Pertumbuhan meristem apikal dipengaruhi oleh faktor phototropisme, melalui mekanisme hormonIndole Acetid Acid.
Pada kondisi klimatis dan ketersediaan air ekstrim atau pada keadaan lain dimana tidak memungkinkan untuk melakukan pertumbuhan secara normal, maka folial akan menutup dan menyelimuti meristem pucuk sehingga meristem ini akan dorman untuk beberapa waktu, sampai menemukan kondisi lingkungan normal kembali atau kondisi minimal
sebagai syarat untuk dapat melangsungkan proses pertumbuhan kembali.
Pada bagian meristem juga dapat membentuk tonjolan keluar sebagai calon cabang yang mempunyai karakteristik pertumbuhan yang sama dengan bagian pucuk. Differensiasi meristem pucuk dengan sifat toti potensi membentuk meristem folial sebagai cikal bakal daun dan meristem floral sebagai cikal bakal bunga.
Pertumbuhan meristem pucuk terminal dan lateral bersifat phototropismeyang berlangsung secara kontinyu (berlangsung terus menerus) dan ritmik (diskontinyu). Sifat pertumbuhan tersebut membentuk arsitektur pohon yang spesifik untuk setiap pohon dan berpengaruh kepada kualitas kayunya.
B. Replikasi DNA dalam Sel
Kode-kode tersebut di bawa RNA munuju organela reticulum endoplasma.
Bank data sifat genetika yang tersimpan dalam DNA berada dengan aman dalam inti sel. Data ini tidak pernah dikeluarkan dalam bentuk dokumen aslinya, kecuali hanya duplikatnya (foto copynya) yang berupa RNA. M-RNA membawa duplikat data ini keluar dari inti sel dan diproses menjadi senyawa organik berdasarkan informasi genetika dalam M-RNA.
Gambar 2. Senyawa purin dan pirimidin, sebagai komponen dasar genetika
Ribosom yang akan mensintesa senyawa organik (protein, hormon dan lain-lain) berdasarkan pesanan dari M-RNA (RNA pembawa kode-sifat). Aktifitas seperti ini dipergunakan untuk semua keperluan pertahanan diri, perkembangan, penggandaan dan menunjang proses metabisme tumbuhan secara keseluruhan, sesuai fungsi dan peranan sel yang dicerminkan melalui produk yang dihasilkan yang berasal dari sinyal-sinyal yang diterima.
Aktifitas yang terjadi dalam sebuah sel berlangsung dengan tertip, terkendali dan cerdas. Apabila proses yang terjadi dalam sebuah negara masih diwarnai oleh perasaan dan dipengaruhi unsur subyektifitas serta lingkungan yang kurang baik seperti KKN, namun segala proses yang terjadi dalam sebuah sel
berlangsung secara obyektif, menggunakan hukum sebab akibat serta proses biokimia dan fisika berdasarkan hukum alam yang berlaku universal.
Sel mampu menggandakan diri dengan tetap mewarisi sifat dan karakteristik yang sama dengan induknya. Kromosom dalam inti sel nampak berada dalam susunan yang renggang. Namun pada saat akan melakukan penggandaan sel, kenampakan kromoson lebih rapat, menyatu dan kompak dengan helaian pita genetika yang berpasangan rapi. Pada bagian yang akan melakukan aktiftas duplikasi informasi genetika, nampak membesar (membengkak) karena sedang mengerjakan pembacaan, penyesuaian dan penggandaan kode-kode informasi yang akan dibuat.
Gambar 4. Mekanisme replikasi Deoksiribo Nukleat Acid (DNA)
Replikasi DNA diawali dari pembukaan parent DNA oleh enzym helicase, pembentukan RNA primer oleh enzym primase dan kedua rantai DNA yang telah memiliki RNA
primer digandakan olehpolymerase II dimer, polymerase Idan ligase sehingga terbentuk leading strand yang merupakan pasangan untuk membuat duplikat rantai DNA melalui rantai yang telah di copy. Setelah terbentuk duplikatnya, rantai parent DNA kembali bersatu dalam pintalan spiral yang berpasangan dan tersusun rapi Demikian seterusnya.
C. Meristem Primer Akar
Meristem primer akar merupakan bagian yang bertanggung jawab terhadap pertumbuhan perakaran tanaman. Meristem akar terdiri dari meristem terminal yang membentuk akar tunjang serta meristem lateral yang akan membentuk akar samping. Pertumbuhan meristem akar dipengaruhi oleh gravitasi bumi (bersifatgeotropisme).
Gambar 5. Root apex terdiri dari root cap initial, cortex initial dan central cylinder initial
juga membentukperipheral zone. Bagian yang melingkar akar tumbuhan pada potongan transversal terdiri dari jaringan floem yang bertanggung jawab terhadap terhadap pembentukan kayu bagian luar serta jaringan silem yang bertanggung jawab terhadap pembentukan kayu bagian dalam. Keduanya mempunyai sifat pertumbuhan secara radial. Kayu sebagai hasil pertumbuhan masif silem(xylem)dan floem(phloem)dari kambium vaskuler melalui sistem organisasi yang mapan dan ritmik (diskontinyu).
Pada perkembangan selanjutnya, sel induk silem yang terus melakukan pembelahan sel, pada akhirnya mencapai ukuran final yang stabil dan diikuti oleh proses lignifikasi dan penebalan dinding sel. Jaringan silem tua kemudian membentuk parenchima, serat, vesel, dan tracheid. Pada tahap pembelahan sel selanjutnya, sel-sel tracheid mulai kehilangan inti sel dan kandungan/asesoris lainnya.
Jaringan pembangun terdiri dari plerome yang membentuk kayu pada arah dalam danperiblemyang membentuk kambium ke arah luar. Dermatogen berfungsi membentuk sel-sel epidermis. Petumbuhan jaringan floem maupun silem ke arah radial dilakukan secara ritmik, yang dipengaruhi oleh keadaan iklim dan air. Pertumbuhan ritmik inilah yang akan membentuk lingkaran tahun. Variasi lingkaran pertumbuhan yang terbentuk dipengaruhi oleh jenis pohon, kondisi lingkungan, umur dan laju pertumbuhan pohon tersebut.
Meristem primer akar merupakan bagian dari ujung akar (root tip)yang dilindungi oleh tudung akar(root cap). Jaringan ini akan tumbuh ke bawah(terminal)atau ke samping(lateral). Jaringan yang lama selanjutnya ditumbuhi rambut akar (root hair)yang berperan melakukan penyerapan air dan unsur hara dari tanah. Rambut akar akan selalu tumbuh pada leher ujung akar dan rambut akar yang lama akan mati. Bagian akar yang tidak lagi mengandung rambut akar membentuk jaringan berkayu dan mengeras yang berfungsi memperkuat kedudukan tanaman.
D. Pengaruh Hormonal Pada Regulasi Pertumbuhan
1. Hormon Tumbuhan(Plant Hormones)
Peranan hormon menjadi sangat penting dalam proses regulasi pertumbuhan tanaman dengan mekanisme stimulasi dan inhibitasi. Begitu pentingnya peranan hormon sehingga tanpa kehadiran unsur ini, proses pertumbuhan akan terganggu bahkan terhenti sama sekali. Subtansi kimia alami, berupa hormon endogen, hanya diperlukan dalam jumlah sangat kecil namun mampu mempengaruhi proses metabolisme dalam mengatur proses pertumbuhan(growth regulator), differensiasi dan perkembang tanaman lebih lanjut.
Hormon dibentuk (disintesa) oleh meristem apikal (pucuk), daun dan ujung akar (citokinin, geberalin and absisic acid synthesis) namun pengaruh atau tempat kerjanya dapat berada pada bagian organ yang lain (antar jaringan atau antar organ). Misalnya hormoh IAA yang disintesa di ujung akar (root tip) dapat bekerja pada bagian atas tanaman seperti di cabang dan batang serta membantu dalam pembelahan sel pada pucuk daun. Hormon giberalin yang diproduksi di ujung akar juga mengatur pertumbuhan ruas-ruas tanaman yang terletak di bagian atas. Saat ini telah banyak dibuat dan diperjual belikan hormon sintesis buatan manusia.
2. Hormon Auksin
Hormon auksin disintesa di meristem akar, namun dapat bekerja pada bagian organ tumbuhan lain seperti pada daun, cabang dan batang. Hormon auksin terdiri dari Indole Acetic Acid (IAA), Indole Butiric Acid (IBA), 2-4-D dan NAA. Hormon IBA, 2-4-D dan NAA bersifat tahan panas sedangkan
(thermostabil) hormon IAA tidak tahan panas
(thermosensitive). Hormon ini mempunyai rantai benzena dan asam asetat (CH3COOH) dan mempunyai pengaruh dalam pembesaran sel, pembelahan sel, diffrensiasi jaringan vaskuler, inisiasi akar, dominasi apikal, fototropisme, penuaan jaringan, penghambatan (abscission) daun dan buah. Pada konsentrasi lebih tinggi dari pada kebutuhan normal, hormon auksin dapat menyebabkan penghambatan dan pembentukan tumor, tangkai daun keriting, distorsi lembaran daun dan kematian. Sebagai contoh, herbisida yang mengandung bahan aktif auksin 2-4-D dosisi tinggi (> 10 ppm) dapat mematikan tanaman.
Hormon 2-4-D dapat menstimulir pembelahan sel. Ketika pembelahan sel berlangsung dengan intensif maka diperlukan energi dan unsur hara dalam jumlah besar. Aktifitas ini dapat menyebabkan bagian jaringan atau organ lain tidak mendapat unsur hara dan energi dalam jumlah memadai sehingga mengalami kematian. Proses ini dapat terjadi pada kematian daun dan ranting tua serta bagian organ yang terletak pada posisi tidak efektif.
Fungsi hormon sebagai pengatur pertumbuhan (regulator) dapat digambarkan pada peranannya sebagai pendorong pertumbuhan (stimulator) sekaligus sebagai penghambat pertumbuhan (inhibitor). Pada proses percabangan dan perkembangan akar (root ramification and development) peranan hormon menjadi semakin penting. Pada dosis auksin 1-2 ppm dapat menimbulkan pertumbuhan memanjang pada akar (stimulator), pada dosis 2-4 ppm akar tanaman mulai membentuk percabangan(stimulator) dan pada dosis > 4 ppm akan menyebabkan penghambatan pertumbuhan(inhibitor).
Keberadaan hormon IAA di batang pohon ini dapat dilihat pada pembelokan arah pertumbuhan batang (orthotropic bending growth), karena hormon IAA yang bersifat thermosensitive, sehingga mengalami kerusakan pada saat terkena sinar matahari. Bagian batang yang terkena sinar akan mengalami perlambatan pertumbuhan sedangkan bagian di sebelahnya (yang ternaung) mengalami pertumbuhan yang lebih cepat. Keadaan ini menyebabkan batang menghalami pembengkokan ke arah sinar.
3. Hormon Sitokinin
Hormon sitokinin paling banyak disintesa oleh mersitem akar. Hormon ini banyak dijumpai pada akar, endosperma, sap pada jaringan phloem dan xylem, daun dan buah. Air kelapa yang merupakan endosperma cair (liquid endosperm) banyak mengandung sitokinin. Kandungan sitokinin pada jaringan dan sap phloem dan xylem tergantung kepada tahap pertumbuhan dan kondisi lingkungan. Pada daun muda kandungan sitokinin lebih banyak dibanding pada daun tua dan pada musim hujan kandungan hormon ini pada suatu organ tanaman juga lebih banyak dibanding pada musim kemarau.
Hormon sitokinin berperan dalam pembelahan sel, menekan dominasi apikal, memacu dominasi lateral, pelebaran lembaran daun, mengatur mekanisme membuka dan menutup pada stomata, menunda penuaan sel dan meningkatkan perkembangan kloroplas. Pada konsentrasi yang terlalu tinggi dari yang diperlukan, dapat menjadikan tanaman kerdil dan banyak percabangan (dominasi lateral).
4. Hormon Giberalin
Hormon giberalin berperan dalam perpanjangan batang, menstimulasi pembungaan dan produksi benih, mempengaruhi pertumbuhan pada level molekuler RNA, protein, dinding sel (pembelahan sel), perkecambahan dan lain-lain. Hormon ini paling banyak disintesa pada meristem akar dan terdapat pada jaringan-jaringan akar, endosperma, sap pada jaringan phloem dan xylem, daun dan buah. Setiap pohon mempunyai dominasi dan GA dan pada setiap pohon yang berbeda mempunyai kadar GA dalam jaringan yang berbeda pula.
Hormon Ga mempunyai struktur rantai pada skala menengah sampai panjang, seperti pada struktur dasar asam diterpenoid (C.20). Jenis GA bermacam-macam, mulai dari GA 1 sampai GA 80. Jenis GA yang terkandung dalam organ beberapa jenis tumbuhan telah ditemukan, yaitu:
a. GA 1 : Pucuk (Pinus radiata, Picea abies), biji (Corylus avellana)
b. GA 3 : Pucuk (Picea abies, Pinus radiata), polen (Pinus attenuata)
c. GA 4 : Pucuk (Pinus radiata,P. attenuata), polen (Pinus attenuata)
d. GA 7 : Pucuk (Pinus radiata), polen (Pyrus malus) e. GA 9 : Pucuk (Pinus radiata), biji (Pyrus malus) f. GA 17 : Pucuk (Citrus unshiu), biji (Pyrus malus) g. GA 29 : Pucuk (Citrus unshiu), buah (Prunus
domestica)
h. GA 32 : Biji (Prunus armenia), buah (Prunus ceratus) i. GA 45 : Biji (Pyrus communis).
Secara umum keberadaan hormon giberalin banyak ditemukan pada tumbuhan yang tumbuh secara ritmik seperti Pinus spp, Terminalia catappa, Bambusa spp dan lain-lain. Hormon GA lebih tahan panas (thermostabil) dibanding IAA, sehingga dapat diekstraksi dari bambu muda dengan cara pemanasan, menghasilkan cuka bambu yang baik untuk
merangsang pertumbuhan ruas, benih yang akan berkecambah dan lain-lain.
5. Hormon Abscisic Acid (ABA)
Hormon Abscisic Acid (ABA) terdapat pada semua biji, daun dan tunas. Hormon ini berpengaruh pada dormansi proses fisiologi tumbuhan, menstimulator pembentukan enzym PEP carboxilase, malat dehidrogenase, peroxydase dan sintesa protein. Ketika terjadi kekeringan (stres air), hormon ABA endogen meningkat dengan cepat dan memompa dengan cepat pula K+ keluar sehingga sel penjaga mengecil dan diikuti penutupan stomata.
Konsentrasi hormon ABA tertinggi berada pada tunas, daun, petal, bunga, buah, benih, pucuk dorman, buah yang mulai masak dan tua serta degradasi kloropil. Hormon ABA banyak digunakan untuk meningkatkan ketahanan kekeringan bibit sebagai efek dari penutupan stomata.
Pada saat pertumbuhan vertikal mengalami dormansi dan pertumbuhan pucuk terhenti, maka pertumbuhan horisontal (lateral) akan bertambah sehingga batang pohon mengalami pembesaran (pertumbuhan diameter) untuk mengimbangi beban akibat pertumbuhan lateral.
6. Phenolic Compounds
dalam jaringan tua, kayu keras (berfungsi sebagai penguat). Phenoloc compounds tidak terlihat namun efeknya dapat diketahui. Rantai unsur ini sering berasosiasi dengan group flavonoids.
Phenolic compounds dapat dipergunakan sebagai obat, pewarna alamim bahan penyamak (tanin). Secara umum group flavonoids dapat dipergunakan sebagai obat, seperti bio-aktif compounds yang terdapat dalam tanaman pasak bumi. Tanaman secang bila direndam atau direbus dapat dipergunakan sebagai obat.
7. Mekanisme kerja hormon tanaman
Mekanisme kerja hormon tanaman (action of plant hormones) dapat bersifat:
a. No spesific target. Mekanisme kerja hormon tidak mempunyai target yang khusus. Hormon yang diproduksi jaringan meristem bukan pesanan salah satu organ tertentu, melainkan ditujukan untuk umum dan dapat ditranslokasi ke seluruh jaringan tubuh tanaman. Hormon auksin yang diproduksi oleh jaringan meristem akar ditranslokasi ke seluruh tubuh tanaman dan dipergunakan dengan baik oleh jaringan-jaringan yang memerlukan untuk pembelahan dan pembesaran sel, differensiasi jaringan vaskuler, inisiasi akar, dominasi apikal, fototropisme pada batang, penuaan jaringan dan lain-lain.
Meskipun bersifat no spesific target, namun efek dari hormon dapat bersifat spesific target, misalnya terdapat fototropisme pada batang.
b. A ratio or balance between hormones. Pengaruh dari hormon dapat bersifat pararel. Beberapa hormon secara bersama-sama dapat mempengaruhi pertumbuhan suatu jaringan tertentu dan bersifat akumulatif. Apabila satu jenis hormon hanya mempunyai pengaruh yang kecil, tapi
apabila digabung beberapa hormon dapat menampakkan pengaruh yang lebih besar.
c. Opposing effects of hormones. Suatu hormon tertentu mempunyai pengaruh pada jaringan tertentu. Sebagai contoh, hormon auksin bekerja untuk memacu perakaran sedangkan hormon sitoginin bekerja untuk memacu tunas. 4. Alteration of effective concentration of one hormones by
anothers. Pengaruh hormonal dapat berisfat stimulasi. Pada konsentrasi hormonal yang lebih tinggi akan didapatkan pengaruh yang lebih nyata dibanding pada konsentrasi yang lebih rendah.
5. Sequential action of different hormones. Mekanisme kerja beberapa jenis hormon dilakukan secara berurutan. Sebagai contoh dalam proses perkecambahan benih, hormon GA 3 dalam kulit ari akan mengaktifkan enzym α dan β amilase. Enzym ini selanjutnya yang akan mencerna amilum, sehingga respirasi dan keperluan Oksigen meningkat dan seterusnya.
E. Pembentukan Struktur Berkayu
1. Kayu gubal
jaringan penopang pohon untuk berdiri tegak, tetapi secara fisiologis masih berfungsi.
2. Pembentukan jaringan vaskuler
Dalam pertumbuhan pohon, jaringan primer vaskuler diganti oleh jaringan vaskuler sekunder yang dibentuk oleh meristem sekunder (kambium vaskuler). Kambium vaskuler dibentuk oleh pro-kambium meristem apikal dan membentuk cincin berkesinambungan antara silem dan floem sepanjang batang, tunas dan akar (zone kambium).
Jaringan meristem berperan sangat penting dalam pertumbuhan dan perkembangan pohon. Peningkatan diameter batang diiringi oleh peningkatan fungsi vaskuler melalui pembelahan sel ke arah tangensial dan radial. Jaringan vaskuler tersebut selanjutnya berfungsi sebagai jembatan translokasi nutrisi antara floem dan silem, dan berfungsi sbg pusat komunikasi transmisi sinyal, ZPT ke arah radial dan axial.
3. Pembentukan dinding sel sekunder
Pembentukan dinding sel sekunder dalam sel silem terbentuk setelah expansi ke arah radial. Orientasi dan pengaturan selulosa microfibril dilakukan secara random atau longitudinal di dinding sel primer. Pembentukan dinding sel sekunder terdiri dari selulosa mikrofibril dan berekspansi ke arah radial. Selolosa fikrofibril merupakan komponen utama dinding sel sekunder. Protein juga berperan penting dalam biosinthesis silem sekunder.
4. Biosinthesa lignin
Lignin merupakan komponen polimer phenolik yang compleks yang berfungsi utk memperkuat jaringan dinding sel
beberapa jaringan vaskuler pohon. Proses lignifikasi dimulai dari jaringan vesel dan dinding sel. Lignin berperan dalam memperkuat sifat mekanik, tarnsport air, dan resistensi terhadap pathogen.
Kandungan lignin bervariasi antar spesies, jaringan, tipe sel, lapisan dinding sel, tahap pertumbuhan dan kondisi lingkungan. Peningkatan kandungan lignin sejalan dengan aktifitas enzim PAL, CCoAOMT dan CCR yang berpengaruh kepada biosintesa dan plomerisasi monolignols.
5. Sel mati terprogram
Setelah proses lignifikasi pada jaringan vesel, jaringan ini kemudian memasuki periode kematian terprogram (Programmed Cell Death = PCD) karena terjadi proses hidrolisis protoplast. PCD melibatkan proses degradasi progresif organel (nukleus, vacuola, mitokondria dan khloroplast), penghilangan protoplast dan bagian lain yang tidak mengalami lignifikasi.
Degradasi organel dimulai dari matinya vacuola dan isi sel yang disebabkan oleh keluarnya enzim-enzim hidrolitik (protease, DN-ase, RN-ase). Aliran Kalsium (Ca) yang keluar dari vacuala akan mempercepat terjadinya PCD.
6. Kayu teras dan pembentukan unsur ekstraktif
menghilangkan fungsi dan peranan karbohidrat. Unsur extractif yang terbentuk dapat berperan sebagai pelindung terhadap serangan patogen (resistensi pasif).
7. Regulasi pembentukan kayu (Jae-Heung Koet al, 2004)
a. Regulasi hormonal pertumbuhan sekunder
- Indole acetic acid (IAA) merupakan kunci sinyal pembelahan sel-sel silem dan floem pada jaringan kambium.
- Gibberalines (GA’s) menstimulir aktifitas meristematik dan perpanjangan sel-sel silem. GA-20 mampu meningkatkan pertumbuhan radial dan longitudinal serat-serat silem. b. Siklus musim pertumbuhan sekunder
- Pertumbuhan sel-sel kambium dipengaruhi musim.
- Pada kondisi sulit maka sel-sel kambium melakukan dormansi (penebalan dinding sel, lignifikasi dan autolysis protoplast).
- Photoperiode pendek dpt meningkatkan hormon inhibitor Absisic acid (ABA) dan menurunkan IAA pada kambium, shg kambium masuk periode dormansi (tidak ada pembelahan sel).
- Hormon ABA menurunkan diameter radial tracheid dan menghambat pertumbuhan pertumbuhan tracheid.
III. KUALITAS POHON
Kualitas pohon dapat digambarkan melalui nilai mutu yang sering kali dinyatakan melalui derajat kesempurnaan suatu pohon. Berbagai parameter dapat digunakan untuk menilai kualitas pohon, salah satu diantaranya melalui metode penilaian kesehatan pohon (Stuckleet al, 2001). Nilai rata-rata kesehatan pohon dalam suatu tegakan dapat mencerminkan kualitas kesehatan dari tegakan tersebut.
Pohon yang sehat dicirikan melalui kesehatan organ-organnya, dimulai dari organ yang paling sensitif dari bagian pangkal pohon (perakaran) menuju ke bagian ujung pohon (daun dan tajuk pohon). Kualitas pohon sering kali disandingkan dengan kuantitas pohon, yaitu jumlah pohon per satuan luas lahan (misalnya N/ha) yang sering disebut dengan kerapatan(density). Kerapatan sering digunakan untuk menilai kualitas tegakan, sementara itu kualitas pohon sering dilupakan. Penilaian tegakan hutan sebaiknya dilakukan menggunakan pendekatan keduanya, yaitu kuantitas dan kualitasnya.
A. Penilaian Kualitas Pohon
lebih banyak berfungsi sebagai dapur suatu pohon guna menghasilkan karbohidrat, sebagai komponen utama yang menyusun tubuh pohon.
Kualitas pohon merupakan standar penentuan tingkat kenormalan pohon untuk dapat tumbuh dan berkembang secara baik dalam lingkungan tertentu. Persentase hidup tegakan adalah gambaran umum tentang kondisi tegakan yang mencerminkan tingkat keberhasilan hidup suatu kumpulan pohon (tegakan) dalam lingkungan tertentu. Sedangkan untuk menentukan tingkat kesehatan setiap individu pohon dapat dilakukan menggunakan indikator-indikator yang tertuang dalam metode monitoring kesehatan hutan (Forest Health Monitoring)yang dirintis oleh US Forestry dan dikembangkan di beberapa negara lain termasuk di Indonesia.
Persentase hidup tanaman
Data hasil penelitian persentase hidup pada uji perendaman dan penanaman diolah, ditabulasi dan dianalisis menggunakan software MS.Excel serta disajikan dalam bentuk tabel dan grafik. Adapun analisis data adalah sebagai berikut (Abdullah, 1998),:
Jumlah anakan hidup
% hidup = x 100% Jumlah seluruh anakan
Data persentase hidup sebelum analisis anova, terlebih dahulu ditransformasi menggunakan transformasi akar-kuadrat. Hal ini disebabkan karena sebagian besar data persentase hidup merupakan data kecil (kurang dari 10) dan sebagian angka 0 sehingga harus ditransformasikan (Gomez dan Gomez, 1995). Bila hasil analisis varians terdapat pengaruh yang nyata dilanjutkan dengan uji wilayah berganda Duncan.
Penilaian tingkat kesehatan pohon
Penilain kesehatan pohon menggunakan kriteria Forest Health Monitoring (FHM) ditentukan dengan skala 0 sampai 3,44; dimana pohon sehat (tanpa cacat) mempunyai nilai 3,44 dan pohon mati mempunyai nilai 0. Berdasarkan kriteria ini, tingkat keparahan cacat tertinggi dimulai dari bagian perakaran (root), karena pada bagian ini berfungsi sebagai pondasi dan penopang kehidupan pohon, absorbsi air dan zat hara dari tanah (Gambar 6). Cacat pada bagian perakaran dapat bersifat fatal karena disamping terhentinya proses metabolisme, melalui bagian yang cacat ini dapat masuk hama dan penyakit bersamaan dengan proses absorbsi air dan hara, sehingga lebih cepat menyebar ke seluruh bagian tanaman. Tingkat keparahan cacat berikutnya terletak pada pangkal perakaran, kemudian pada bagian batang, pangkal tajuk, cabang, dan pada bagian daun.
Penghitungan nilai cacat pohon (Vd) sebagai berikut:
dimana Vd : Nilai cacat pohon Ld : Lokasi cacat (Gambar 6) Pd : Prosentase bagian cacat n : 1 sampai 9
Prosentase cacat pada pada lokasi 1 s/d 6 tidak boleh lebih dari 70%, dan apabila cacat pohon mencapai 100% berarti pohon tersebut dikatakan telah mati. Berdasarkan ketentuan tersebut Nilai Kesehatan Pohon maksimal adalah 3,44.
Tabel 1. Contoh perhitungan nilai kesehatan pohon
Sumber: Materi kuliah Silvikultur (Wahyudi, 2013)
Jenis Pohon No.Phn Diameter Tinggi Lokasi cacat Prosen cacat Nilai cacat Nilai Kesehatan (cm) (cm) (Ld) (Pd) Pohon (Vd) Pohon (Vt)
Bangkirai 1 3 10 1 90% 0,900 2,540
Bangkirai 2 5 13 1 50% 0,500 2,909
7 20% 0,031
Bangkirai 3 2 7 3 40% 0,209 2,877
4 50% 0,199
6 70% 0,155
Bangkirai 4 7 15 1 70% 0,700 2,740
Bangkirai 5 9 17 9 90% 0,041 3,399
Bangkirai 6 5 9 - - - 3,440
Dst
n
Vd= ∑ [(1 - Log Ld) x Pd] i=1
Validasi data hasil penelitian adakalanya diperlukan untuk memperkecil kesenjangan antara hasil perhitungan dengan kondisi sesungguhnya di lapangan. Suatu penelitian ada kalanya sangat baik dalam skala kecil namun ketika diterapkan dalam skala yang lebih luas di lapangan, sering terjadi bias dalam tataran yang signifikans. Validasi diperlukan agar tidak terjadi kesenjangan data sebelum diluncurkan dalam skala luas. Untuk membandingkan data hasil penelitian (expected) dan data sesuai kondisi sebenarnya di lapangan (observed), dapat dilakukan uji Chi Kwadrat.
Nisbah pupus akar
Nisbah pupus akar (NPA) adalah perbandingan antara bobot kering pupus dengan bobot kering akar. Akar adalah bagian terpenting dalam struktur pohon dan tumbuhan berkayu. NPA dapat menggambarkan proporsional perakaran tanaman terhadap seluruh bagian tumbuhan. Metode menghitung NPA cukup sederhana, yaitu bagian tanaman dipisahkan antara akar, batang dan pucuknya kemudian dimasukkan ke dalam oven dengan suhu 80°C dalam waktu 48 jam. Setelah itu biomassa tanaman dan berat akar ditimbang, sehingga diperoleh berat kering tanur (gram). Nisbah Pucuk Akar, dihitung dengan rumus (Watson, 1974):
W NPA =
WA
dimana :
G. Parameter Kualitas dan Pertumbuhan Pohon
Faktor-faktor yang dapat mempengaruhi pertumbuhan pohon adalah lingkungan atau tempat tumbuh atau tapak (site) (Fisher & Binkley 2000; Kozlowski & Pallardy 1997; Wahyudi, 2015), teknik silvikultur (Coates & Philip 1997; Halleet al. 1978; Wahyudi, 2015) dan faktor genetik tanaman (Finkeldey 1989; Hani’in 1999; Kumar & Matthias 2004; Na’iem & Pamuji 2006),
Faktor lingkungan yang dapat mempengaruhi pertumbuhan dan hasil pohon adalah iklim (klimatis) dan tanah (edapis). Faktor iklim banyak ditentukan oleh curah hujan, intensitas cahaya, suhu, kelembaban, kecepatan angin dan letak geografis. Sedangkan faktor tanah banyak dipengaruhi oleh sifat kimia, fisika dan biologi tanah serta ketinggian, kelerengan dan arah lereng.
Faktor bawaan atau genetik pohon memegang peranan cukup penting dalam mengontrol pertumbuhan pohon. Penggunaan bibit unggul hasil pemuliaan tanaman diperkirakan dapat meningkatkan pertumbuhan dan hasil hingga 2-4 kali (Danida & Dephut 2001). Karakteristik genetik dalam suatu spesies berhubungan erat dengan perilaku sel, arsitektur pohon dan akar, hormon, zat pengatur tumbuh dan tingkat pembentukan serat (Kozlowski & Pallardy 1994; Landsberg 1986). Upaya untuk meningkatkan kualitas genetik benih dan bibit tanaman hutan hingga saat ini masih mengandalkan pada tegakan benih dan kebun benih.
Menurut Peraturan Menteri Kehutanan Nomor: P.10/Menhut-II/2007 tanggal 13 Maret 2007, tegakan benih teridentifikasi adalah sumber benih dengan kualitas rata-rata yang digunakan untuk menghasilkan benih dan lokasinya dapat diidentifikasikan dengan tepat. Sedangkan tegakan benih terseleksi adalah sumber benih dengan pohon fenotipa bagus yang mempunyai sifat penting antara lain batang lurus, tidak cacat dan percabangan ringan.
Tegakan benih (seed stand) adalah areal tegakan yang dipilih untuk menghasilkan benih dan bibit berkualitas tinggi melalui pohon-pohon induk yang terdapat di dalamnya. Penunjukkan tegakan benih juga didasarkan pada kemampuan berbuah pohon induk untuk dapat menyuplai benih dan bibit bagi keperluan persemaian dan penanaman. Tegakan benih dalam IUPHHK dikenal dengan nama Areal Sumber Daya Genetik (ASDG), diwajibkan dibuat seluas 100 ha dalam setiap 5 blok kerja tahunan (dulu bernama blok RKL) sehingga secara keseluruhan, setiap IUPHHK wajib mempunyai 700 ha ASDG.
Tegakan benih yang telah dikelola dengan baik serta mempunyai sekat isolasi yang memisahkan dengan tegakan lain dapat menjadi kebun benih. Dengan program pemuliaan pohon seperti ini diharapkan kualitas tegakan hutan akan semakin meningkat melalui kegiatan penanaman dan pengayaan menggunakan bibit unggul yang dilakukan setiap tahun. Pemilihan pohon induk dalam tegakan benih menggunakan kriteria antara lain sebagai pohon peninggi, mempunyai diameter paling besar diantara yang lain, bebas cabang yang tinggi, bentuk batang lurus dan silindris, bentuk tajuk silindris dan seimbang, riap tinggi dan bebas dari hama dan penyakit (Hani’in 1999; Soekotjo 2009).
penanaman Shorea macrophylla di Kalbar menunjukkan riap yang lebih besar dibandingkan penanaman di Kalsel. Dengan demikian, menurut Soekotjo (1995) informasi tentang riap harus dilengkapi dengan data inherent growth dan reit of growth dan informasi data riap bersifat spesifik untuk setiap tempat tumbuh sehingga tidak dapat digunakan untuk memprediksi riap tanaman sejenis pada tempat yang berbeda.
Pertumbuhan atau riap (increment) adalah pertambahan tumbuh tanaman, baik pertumbuhan diameter, tinggi, volume, jumlah daun, berat bersih dan lain-lain dalam satuan waktu tertentu (Wahyudi, 2015). Menurut Bettingeret al. (2009) dan Nyland (1996) pertumbuhan pohon dapat digambarkan sebagai riap tahunan berjalan(curren annual increment=CAI)dan riap tahunan rata-rata (mean annual increment=MAI). CAI menunjukkan pertumbuhan tanaman setiap tahun, sedangkan MAI menunjukkan pertumbuhan rata-rata dalam waktu tertentu, yang dihitung berdasarkan data terakhir dibagi dengan umur. Akumulasi pertumbuhan, CAI dan MAI digambarkan dalam bentuk grafik untuk menentukan daur tanaman. Daur tanaman sebaiknya ditentukan pada saat kurva MAI bertemu dengan CAI, setidaknya pada tahap ke-2. Pada tahap ke-3 tanaman sudah tidak memberi pertambahan pertumbuhan.
Beberapa parameter yang sering digunakan untuk mengetahui kualitas tanaman dan tegakan hutan antara lain:
1) Nilai tengah dan keragaman data
Nilai tengah data dapat menggambarkan secara singkat tentang ukuran parameter penelitian, meskipun menyajian data penelitian tidak cukup hanya dengan menghitung nilai tengahnya. Sebaran data, standar deviasi, homogenitas, selang kepercayaan dan lain-lain merupakan atribut penting dalam penyajian data, namun nilai tengah adalah atribut yang dominan. Nilai tengah dapat dihitung menggunakan rumus sebagai berikut (Polet dan Nasrullah,1994):
Ц = 1/n .ΣXi
dimana : ΣXi = jumlah data dari X1 sampai Xn = Ц = nilai tengah atau rerata
N = banyak data
Keragaman contoh atau simpangan baku (S2) berguna untuk mengetahui besarnya penyimpangan dalam contoh, dapat dihitung dengan rumus:
n
Σ (yi –ý )2 (y1–ý )2+(y2–ý )2+...+(yn–ý)2 i=1
S2 = _____________ = ___________________________________
n - 1 n – 1
1 n (Σ yi)2/ n
= ____________ Σ yi2 - ______________
n - 1 i=1 n
Keragaman nilai tengah contoh (Sý2) berguna untuk mengetahui besarnya penyimpangan dalam populasi, dapat dihitung dengan rumus:
S2 N - n
Sý2 = _______ x __________
n n
Selang kepercayaan yang menunjukkan kisaran nilai tengah yang sebenarnya, dapat ditentukan dengan rumus:
S S
ý–t(α;n-1)______ ≤Ц < ý–t(α;n-1)______
n-1 n-1
2) Persentase hidup tanaman
Persentase hidup tanaman dapat menggambar kualitas hasil penanaman dalam umur tertentu. Kegiatan penyulaman dilakukan dalam rangka meningkatkan kualitas hasil tanaman menggunakan indikator kerapatan tegakan (N/ha). Kegiatan penjarangan tidak dihitung sebagai satuan persentase hidup tanaman, namun lebih ditekankan untuk mengatur kerapatan tegakan sesuai dengan daya dukung tapak, seperti bonita tanah, dengan demikian - meskipun dapat menurunkan kerapatan tegakan, kegiatan penjarangan justru dapat meningkatkan kualitas tanaman, bila dilihat dari parameter kecepatan pertumbuhan dan hasil tanaman pada akhir daur. Persentase hidup tanaman dihitung dengan pendekatan sebagai berikut (Pollet dan Nasrullah, 1994) :
Σtanaman hidup
Persentase hidup = --- x 100% Σtanaman yang ditanam
3) Volume Pohon
Arsitektur pohon menyerupai gabungan bentuk tabung dan kerucut. Pada pangkal pohon mempunyai garis diameter yang lebih panjang dibanding pada bagian ujungnya, sehingga pendekatan untuk menghitung volume pohon menggunakan angka bentuk yang khas untuk setiap jenis pohon. Angka bentuk (AB) pada setiap jenis pohon ditentukan berdasarkan hasil penelitian, namun secara umum, bila hasil penelitian angka bentuk suatu pohon belum dilakukan digunakan angka 0,7. Volume pohon dapat ditentukan berdasar diameter, tinggi bebas cabang dan nilai AB jenis (Balitbanghut, 1998), dan dihitung menggunakan persamaan sebagai berikut:
V= 0,25 x 3,14 x D2x T x AB
dimana: V : volume pohon berdiri (m3) D : diameter setinggi dada (m) T : tinggi bebas cabang (m) AB : angka bentuk jenis
4) Distribusi diameter tanaman
Grafik distribusi diameter tanaman dapat menggambarkan sebaran diameter tanaman pada umur tertentu. Grafik ini menyerupai grafik distribusi diameter hutan seumur (even-aged stand forest) yang berbentuk lonceng atau grafik sebaran normal dengan jumlah pohon terbesar berada dalam kisaran diameter pertengahan (Hauhs et al. 2003). Semakin bertambah umur tanaman, maka grafik distribusi tanaman semakin bergeser ke kanan garis ordinat, namun tetap berbentuk lonceng. Grafik ini dapat membentuk persamaan polinomial sebagai berikut:
Y = c1+ c2x + c3x2 dimana:
y = jumlah pohon per ha x = diameter (cm) c1,c2,c3= konstanta
5) Hubungan diameter, tinggi dan volume pohon
Persamaan regersi sederhana:
Penggunakan persamaan tersebut bervariasi, misalnya: a. Ŷ sebagaitinggi pohon dan X sebagai diameter pohon b. Ŷsebagai jumlah daun dan X sebagai diameter pohon c. Ŷsebagai biomassa pohon dan X sebagai diameter pohon d. Ŷsebagai volume pohon dan X sebagai diameter pohon dan seterusnya.
Persamaan regresi harus diuji F atau t untuk mengetahui apakah dapat diterima atau tidak. Uji t dilakukan sebagai berikut : I t I =b1 /Sb1, dengan ketentuan apabila : t t α/2 : (n-2): terima Ho artinya persamaan regresi tersebut tidak baik digunakan. Sebaliknya, apabila t > t α/2:(n-2): terima H1, artinya persamaan regresi dapat digunakan. Untuk menentukan nilai Sb1 dan S2digunakan rumus sebagai berikut:
Sb1 =
Keeratan hubungan antara X dan Y dapat diketahui melalui perhitungan korelasi sebagai berikut :
r= EXi EXi n EYi EYi n
Persamaan regresi berganda 2 variabel:
Ŷ = a + b1 . X1 + b2 . X2 , dimana:
Persamaan regresi harus diuji F untuk mengetahui apakah dapat diterima atau tidak melalui analisa keragaman regresi sebagai berikut:
Tabel 2. Analisa keragaman regresi dengan dua variabel
dimana: JK regresi = b1 Σ x1y + b2 Σ x2y JK total =Σy2
JK eror = JK total–JK regresi
Keeratan hubungan varibel bebas (x1 dan x2) terhadap varibel terikat (y) dapat diketahui melalui rumus koefisien determinasi (R2) sebagai berikut:
JK regresi
R2 = _______________x 100%
JK total
Makin tinggi nilai koefisien determinasi makin erat hubungan antara variabel bebas dan variabel terikatnya.
6) Model Pertumbuhan Tanaman
Tanaman tumbuh menjadi besar, baik diameter maupun tingginya, dengan demikian pertumbuhan tanaman dalam suatu tapak tertentu adalah fungi dari waktu. Beberapa ahli dapat menggambarkan pertumbuhan tanaman menggunakan fungsi dari diameter awalnya. Semua pendekatan tersebut menggunakan data series pertumbuhan tanaman, karena pertumbuhan tanaman tidak bersifat linier, melainkan lebih condong berbentuk sigmoida. Beberapa model persamaan yang dapat digunakan untuk menggambarkan pertumbuhan tanaman. Penilaian akhir model persamaan pertumbuhan tanaman dapat dilihat dari nilai koefisien determinasi, hasil uji keakuratan dan hasil uji validasi model.
Model persamaan eksponensial
Pertumbuhan tanaman diprediksi menggunakan model persamaan eksponensial yang menyerupai model pertumbuhan hutan seumur(even-aged stand forest)yang berbentuksigmoid growthdengan persamaan eksponensial (Brown, 1997; Grantet al. 1997; Radonsaet al. 2003), yaitu:
y= c1.ec2X
dimana: x : diameter awal y : diameter akhir c1,c2 : konstanta
Modifikasi model persamaan eksponensial menjadi model persamaan exponential association dengan rumus umum sebagai berikut: Y = a ( b–e-cx)
Model persamaan polinomial
Pola pertumbuhan tanaman balangeran dibentuk berdasarkan fungsi riap dan waktu melalui persamaan polinomial (Brown 1997; Burkhart 2003) dengan persamaan:
y = c1+ c2x + c3x2
dimana: y : diameter akhir rata-rata x : waktu dalam tahun c1,c2,c3 :konstanta
Model persamaan richards
Pola pertumbuhan tanaman balangeran dibentuk berdasarkan fungsi riap dan waktu melalui model persamaan richards dengan persamaan:
a
y = ---( 1+ eb-cx)1/d
Model Weibull
Pola pertumbuhan tanaman balangeran dibentuk berdasarkan fungsi riap dan waktu melalui model persamaan Weibull dengan persamaan:
y = a + b e(–cx)^d
dimana: y : diameter akhir x : waktu dalam tahun a,b,c,d :konstanta
Model persamaan logistik
Pola pertumbuhan tanaman balangeran dibentuk berdasarkan fungsi riap dan waktu melalui model persamaan logistik dengan persamaan:
a y =
---1+ be-cx
dimana: y : diameter akhir x : waktu dalam tahun a,b,c :konstanta
Model fungsi rasional
Pola pertumbuhan tanaman balangeran dibentuk berdasarkan fungsi riap dan waktu melalui model persamaan fungsi rasional (rational fuction model) dengan persamaan:
a + b x y =
---1+ c x + d x2
dimana: y : diameter akhir x : waktu dalam tahun a,b,c,d :konstanta
Model lain
Model lain yang direkomendasi untuk menggambarkan pertumbuhan pohon adalah:
Model Hoerl, yaitu y =abxXcatau modifikasinya y = ab1/xXc
Model Vapor Pressure, yaitu y = ea + (b/x) + (c ln x)
Model Gompertz, yaitu y = a e–c^b-cx
Sub model pertumbuhan tanaman
Pola pertumbuhan tanaman balangeran dipisahkan menjadi lima kelompok tanaman berdasarkan kecepatan pertumbuhannya (riap), yaitu kelompok pertumbuhan sangat lambat, lambat, sedang, cepat dan sangat cepat. Interval riap ditentukan dengan formula (Pollet dan Nasrullah 1994) :
Ir= rb–rk/5
dimana: Ir: interval berdasarkan riap rb: riap terbesar
rk: riap terkecil
n (Oi–Ei)2 χ2 = ∑ _____________
i=1 Ei
Validasi dan akurasi model pertumbuhan tanaman
Pola pertumbuhan diameter dan tinggi tanaman yang baik adalah pola pertumbuhan yang mendekati keadaan sesungguhnya di lapangan. Untuk mengetahui akurasi pola pertumbuhan tanaman tersebut, dapat dilakukan uji Chi Kwadrat (Sudjana, 1988) sebagai berikut:
dimana:
Oi = data aktual(observed)ke-i
Ei = data dugaan/hasil pemodelan(expected)ke-i N = jumlah pasangan data
Apabila nilaiχ2hitung≥χ2tabel(db-1; 0,05),
maka terima H1 (data berbeda nyata) Apabila nilaiχ2hitung<χ2tabel(db-1; 0,05),
maka terima H0 (data homogen)
Sedangkan tingkat keakuratan model penelitian dihitung berdasarkanMean Absolute Percentage Error(MAPE) dengan persamaan sebagai berikut:
Kriteria penilaian:
y> 80% = sangat akurat y = 75% - 79,99% = akurat y = 60% - 74,99% = cukup akurat y< 60% = tidak akurat.
n │Oi- Ei│
y = 100% - [1/n∑_______________x 100% ] i=1 Ei
IV. STRUKTUR DAN FUNGSI AKAR
A. Pengertian Umum
Secara umum struktur akar (root structure) terbagi menjadi 3 bagian, yaitu bagian ujung akar (root tip), rambut akar (root hair) dan badan akar (root body). Ujung akar dibagi menjadi dua bagian, yaitu meristem akar dan tudung akar (root cap). Meristem akar adalah bagian akar muda yang mengadakan pertumbuhan intensif dengan cara memproduksi sel-sel baru.
Tudung akar adalah bagian akar yang paling depan yang melindungi jaringan meristem dalam melakukan pertumbuhan dan menembus tanah. Rambut akar adalah bagian dari akar terluar yang terbentuk dari perpanjangan sel epidermis, sedangkan badan akar merupakan bagian dari akar yang mulai mengeras dan membentuk volume akar. Dalam badan akar terdapat jaringan phloem, xylem dan cortex (pharenchyma cells).
B. Zone Parakaran
Zone perakaran dapat dibagi menjadi tiga, yaitu zone pemanjangan (zelongation zone), zone perubahan bentuk (differentition zone), dan zone dewasa (maturation zone). Beberapa ahli menambahkan adanya zone rambut yang terletak menyatu dalam zone pemanjangan, zone perubahan dan zone dewasa. Elongation zone merupakan bagian dari akar yang mengandung sel-sel meristem dan berperan aktif dalam melakukan pertumbuhan akar. Beberapa literatur merujuk bagian ini dengan istilah ujung akar(root tip)yang terdiri dari apical meristem,yaitu jaringan akar yang terletak paling ujung dan melakukan pertumbuhan serta penggandaan sel dengan cepat dan pada bagian ujung terdapat tudung akar (root cap) atau pelindung akar muda. Pada zone diferensiasi mulai terbentuk jaringan epidermis, cortex, endodermis, pericycle,
phloem primer, xylem primer dan cambium. Pada
perkembangan selanjutnya, jaringan-jaringan muda ini mulai membesar dan mengeras. Jaringan phloem dan xylem mulai membentuk lapisan sekunder dan semakin kokoh dalam strukturnya.
Gambar 8. Zone perakaran tanaman
Keterangan:
Surface: kenampakan bagian-bagian luar dari akar.
Longitudinal section:potongan memanjang dara akar.
Root hair zone: bagian dari akar yang mengandung rambut
akar.
Root body adalah bagian akar yang telah mengalami proses
utama yang terletak diujung bawah dan berada di dalam tanah. Ujung akar muda selanjutnya akan membentuk perakaran terminal. Bagian ini berperan dalam pertumbuhan akar, menegakkan dan memperkokoh tumbuhan dan penyerapan air dan unsur.
C. Struktur Akar
Pada bagian badan akar dapat terbentuk meristem sekunder akar yang menghasilkan perakaran sekunder. Pada tumbuhan dicotyle, pertumbuhan sekunder ini menghasilkan perakaran lateral yang memperluas bidang perakaran untuk menopang fungsi akar. Adakalanya dalam perakaran lateral ini terbentuk pula perakaran vertikal (terminal sekunder) ke bawah dalam upaya tanaman memperluas bidang penyerapan akar serta mendukung fungsi dan peran-nya yang semakin besar sejalan dengan membesarnya tajuk dan batang tanaman. Bahasan lebih lanjut terdapat dalam BabSafety Nutrien Network.
Secara umum struktur dan fungsi perakaran semua tumbuhan adalah sama, yaitu terdiri dari ujung akar, rambut akar dan bagian akar dewasa. Pada beberapa tumbuhan terdapat menyimpangan dari keadaan tersebut, seperti pada cendana, tumbuhan parasit dan lain-lain. Berikut ini gambar struktur akar pada dicotyle, monocotyle dan rumput air dilihat dari irisan melintang.
Struktur fungsional dan arsitektur perakaran tumbuhan sangat dipengaruhi oleh jenis pohon yang merupakan sifat bawaan (genetik). Perbedaan sangat menyolok terlihat antara tumbuhan monokotil dan dikotil. Apabila pada dikotil struktur perakaran dibangun bersama oleh jaringan pertumbuhan phloemmaupunxylem dan menjadi satu kesatuan dalam tubuh akar, pada monokotil struktur jaringan pertumbuhan berada dalam posisi menyebar.
Gambar 9. Potongan longitudinal dan transversal akar tanaman
Gambar 10. Struktur jaringan akar pada potongan melintang
Dicotyle Monocotyle
Rumput air
Gambar 11. Penampang melintang (transversal): struktur akar dikotil, monokotil dan tumbuhan air
Pada perkembangan selanjutnya, perbedaan struktur fisik perakaran menjadi nyata dan semakin komplek ketika berinteraksi dengan lingkungannya, bahkan perbedaan ini juga dapat terjadi pada jenis tumbuhan yang sama, terutama pada
dicotylr, yang dipengaruhi oleh tekstur dan struktur tanah, air tanah, kelerengan dan jaringan akar vegetasi lain.
D. Ujung Akar(Root Tip)
Ujung akar(Root tip)terdiri dari jaringan meristem primer akar dan tudung akar (root cap). Meristem primer akar merupakan bagian yang bertanggung jawab terhadap pertumbuhan perakaran tanaman. Pada jaringan ini berlangsung aktiftas metabolisme tanaman yang sangat cepat, terprogram dan intensip. Pertumbuhan akar harus dilakukan dengan baik seirama dengan pertumbuhan tanaman pada bagian atas, baik tajuk, percabangan maupun batang. Adakalanya tajuk maupun percabangan tanaman berkembang dengan cepat mengikuti arah cahaya yang didapat (fototropisme) dan sistem perakaran harus menyesuaikan dengan perkembangan tajuk ini. Pada kondisi tanah yang sangat baik dan lingkungan yang sesuai, perakaran dapat tumbuh leluasa dengan kecepatan yang tinggi dengan sifat pertumbuhan geotropisme. Keadaan ini akan memacu pertumbuhan bagian-bagian tanaman lainnya sehingga didapatkan pula pertumbuhan batang dan tajuk yang semakin cepat sebagai respon dari pertumbuhan perakaran yang cepat. Demikian seterusnya, mekanisme bolak balik ini berlangsung mengikuti hukum sebab akibat.
hara, juga sebagai respon terhadap semakin besar dan berat massa tumbuhan. Pertumbuhan ini merupakan fungsi dan respon terhadap meningkatnya beban dari atas.
Tudung akar (root cap) adalah bagian akar yang melindungi jaringan meristem akar dalam melakukan pertumbuhan dan menembus tanah. Bagian ini terletak paling ujung dan banyak mengandung enzym serta unsur kimia lain yang diperlukan untuk pertahanan dan menciptakan prakondisi dalam pembentukan proses pelapukan batuan. Mekanisme kerja yang unik ini akan dibahas dalam Bab Proses pertumbuhan Akar.
Gambar 12. Meristem primer akar.
Pertumbuhan meristem primer akar merupakan differensiasi sel, yang berkembang membentuk dermatogen sebagai pembentuk sel epidermis,periblemsebagai pembentuk jaringan ke arah luar dan plerome sebagai pembentuk jaringan ke arah dalam. Pada ujung akar dilapisi tudung akar(root cap) untuk melindungi jaringan akar pada saat menembus tanah.
E. Rambut Akar
Rambut akar (root hair) merupakan hasil transformasi bentuk dan perpanjangan sel epidermis pada akar ke arah luar. Inti sel (nucleus) berada pada bagian yang memanjang atau rambut akar. Pada tumbuhan tertentu, kehadiran ektomikorhiza dapat membungkus rambut-rambut akar sehingga menyamarkan kehadiran jaringan ini.
Rambut akar sangat berperan dalam penyerapan air dan unsur hara dalam tanah yang diperlukan oleh semua bagian organ dalam tubuh tanaman. Jaringan vaskular (vascular tissues) dalam akar menghubungan setiap tunas-tunas baru yang akan tumbuh, baik pada batang, daun, bunga dan lain-lain. Penyerapan zair dan unsur hara melalui mekanisme osmosis dan mekanisme aktif. Mekanisme osmosis dalam proses penyerapan air dan unsur hara terjadi karena adanya perbedaan konsentrasi antara rambut akar dengan lingkungannya, yaitu tanah. Rambut akar mempunyai konsentrasi air dan unsur hara yang lebih rendah sehingga terjadi aliran osmosis dari lingkungan masuk ke rambut akar. Air dan unsur hara yang diserap rambut akar masuk jaringan xilem dan mengalami translokasi lebih lanjut.
Berdasarkan jalan ditempuh, aliran air dari permukaan akar (rambut akar) menuju xilem (core) dibedakan menjadi dua macam, yaitu apoplast dan symplast. Apoplast terjadi apabila air masuk melalui celah-celah dinding sel atau bersifat intercelluler sedangkan symplast terjadi apabila aliran air masuk menembus dinding.
Rambut akat yang sangat kecil namun dengan jumlah yang sangat banyak menciptakan lapisan permukaan yang besar dan memaksimalkan bidang penyerapan akar.
V. PENYERAPAN AIR DAN UNSUR
A. Proses Penyerapan
Morfologi akar telah terbentuk sedemikian rupa dengan segala proses fisik dan mekanisme biokimia yang berjalan secara automatic menggunakan hukum alam dan kaidah sebab akibat. Dalam akar terdapat ujung akar (root tip) yang terdiri dari jaringan meristem dan tudung akar (root cap) yang melindungi jaringan tersebut. Pada bagian yang lebih atas terdapat rambut akar (root hair) yang berperan melakukan absorbsi air dan unsur hara dari tanah. Hormon auksin dalam akar dengan sifatsequential(bekerja berurutan) dan alteration (saling mengganti dan berstimulasi) mengatur mekanisme metabolisme dalam akar sampai pada proses pengerasan kayu sehingga memperkuat struktur fisik perakaran.
Masuknya air dan unsur hara menembus dinding sel melalui osmosis dan tansport aktif. Mekanisme osmosis terjadi pada saat lingkungan di luar sel mempunyai konsentrasi air dan unsur hara tersedia yang lebih tinggi dibanding di dalam sel. Transpor aktif dilakukan pada saluran protein yang disebut aquaporin dengan menggunakan energi ATP secara langsung maupun tidak langsung. Penggunaan ATP secara tidak langsung melalui mekanisme pompa proton melintasi dinding sel (pompa proton ATP-ase). Pada membran plasma ATP-ase akan memompa proton ke adalam vakuola, sehingga pH sitoplasma akan lebih tinggi (pH=7,0) dari pada di luar sel (pH=5,5) atau di dalam vakuola (pH=5,5).
Gas Oksigen dan Karbondioksida yang berifat non polar masuk dinding sel melalui difusi sederhana menembus dua lapisan lemak. Protein transpor pada dinding sel ada dua macam, yaitu protein saluran (channel protein) dan protein pembawa (carrying protein/transporter). Protein saluran adalah protein yang dapat dilalui jenis ion tertentu yang spesifik dan selektif. Selektifitas ini ditentukan oleh ukuran ion dan muatannya. Mekanisme penyaluran ion lainnya dipengaruhi oleh cahaya, hormon dan rangsangan lain. Beberapa jenis ion yang dapat melewati saluran protein adalah K+, Cl-dan Ca2+.
Protein pembawa (transporter) bekerja dengan jalan membentuk ikatan dengan senyawa terlarut tertentu dan dialirkan pada permukaan dinding sel. Proses ini nampak seperti ikatan enzym dengan substrat. Dengan terbentuknya ikatan ini maka terjadi perubahan konfirmasi dari protein dan menyebabkan senyawa terlarut dapat ditranfer ke permukaan dinding sel lainnya. Berdasarkan mekanisme kerjanya, protein pembawa dibedakan menjadi dua, yaitu simport dan antiport. Mekanisme simport melibatkan dua jenis ion, misalnya ion H+ dengan K+ masuk dengan arah yang sama. Mekanisme antiport terjadi apabila terjadi arah yang berlawanan antara dua ion yang melewati carier.
Protein saluran mempunyai kemampuan untuk mentransfer senyawa tertentu dengan lebih cepat, yaitu sebesar 108molekul
per detik, dibanding dengan protein pembawa yang hanya 104– 105molekul per detik.
Mekanisme penyerapan air dan unsur hara pada sel tumbuhan ada yang berifat transpor aktif, yaitu transport yang terjadi secara aktif dengan menembus dinding sel meskipun melawan gradien konstrasi atau gradien elektrokimia. Dalam proses ini dapat memungkinkan terjadinya transpor unsur hara ke dalam sel akar meskipun konsentrasi senyawa di luar sel akar lebih rendah. Sistem ini sering disebut sebagai pompa ion
B. Penyerapan Air dan Hara
Proses masuknya air dan unsur hara terlarut ke dalam jaringan akar dapat dilakukan secara apolastik dan symplastik. Ruang-ruang antar sel dari jaringan epidermis dan kortek adalah tempat masuknya unsur hara secara osmosis (apoplastik). Pada lapisan endodermis terdapat garis kaspari (casparian strip) yang tidak dapat ditembus oleh unsur hara secara osmosis amupun difusi biasa.
Gambar 15. Apoplastik dan symplastik pada akar
Pada tahap awal penyerapan ion Ca2+ berlangsung secara osmosis memasuki ruang-ruang antar sel (apoplast) dan menembus dinding sel(symplast)epidermis dan kortek. Ruang ini disebut ruang bebas sel akar (apparent free space) yang mempunyai daya serap tinggi.
Penyerapan dan
Pelepasan
senyawa/ion Aquades
CaCl2
MgSO4
Waktu (tahapan)
Gambar 16. Pola penyerapan CaCl2oleh akar tanaman
Mekanisme penyerapan ion Ca2+ seperti yang digambarkan di atas dapat menggambarkan mekanisme penyerapan air dan unsur hara oleh akar tanaman. Beberapa ion yang dapat diabsorbsi akar tanaman adalah:
a. Nitrogen, dalam bentuk ion nitrat (NO3-) atau amonium (NH4+)
b. Phosphorus dalam bentuk PO4
3-c. Potassium dalam bentuk ion K+
d. Calcium dalam bentuk Ca2+
Setelah air dan unsur hara melewati membran kaspari selanjutnya masuk dalam jaringan xylem melalui benang-benang plasmodesmata yang menghubungkan sitoplasma sel satu dengan yang lainnya. Selanjutnya air dan unsur hara akan beredar ke tubuh tanaman melalui mekanisme aliran transpirasi tanaman.
Tekstur tanah terdisi dari fraksi pasir (sandy), debu (silt) dan liat (clay). Pasir berguna dalam aerasi sedangkan liat berguna untuk mengikat ion yang penting bagi tanaman. Wasis (2009) mengatakan bahwa bermula dari batuan induk, melalui proses pelapukan terbentuklah fraksi pasir, selanjut pelapukan merubah fraksi pasir menjadi debu, dan selanjutnya fraksi debu menjadi fraksi liat. Oleh karena itu keberadaan semua fraksi tanah dalam suatu media tanam sangat diperlukan untuk menyulai unsur hara tanaman.
Fraksi liat, baik liat kaolinit maupun monmorilonit, cenderung bermuatan negatif sehingga mampu mengikat berbagai kation. Kation yang terkandung dalam fraksi liat selanjutnya ditukar dengan kation hidrogen (H+) oleh jaringan akar tanaman. Mekanisme inilah yang disebut Kapasitas Tukar Kation (KTK). Apabila proses KTK berlangsung dalam waktu yang sangat lama, sedangkan proses peremajaan tanah tidak pernah terjadi, maka kandungan kation dalam fraksi liat menjadi minim karena selalu diambil oleh akar tumbuhan, selanjutnya fraksi liat justru dipenuhi oleh ion hidrogen. Hal ini-lah yang menyebabkan tanah bersifat masam (pH rendah). Tanah miskin hara dan bersifat masam disebut tanah marginal.
Tanah seperti ini banyak dijumpai di Kalimantan karena di pulau ini sudah tidak terdapat gunung berapi, sehingga proses peremajaan tanah tidak dapat terjadi lagi.
Gambar 17. Ilustrasi pertukaran kation dalam tanah (Wahyudi, 2013)
