2. TINJAUAN PUSTAKA
2.1. Ikan Tembang (Sardinella fimbriata)
Klasifikasi ikan tembang menurut Saanin (1984) berdasarkan tingkat sistematikanya adalah sebagai berikut :
Filum : Chordata Kelas : Actinopterygii Ordo : Clupeiformes Famili : Cluipeidae Subfamili : Incertae sedis Genus : Sardinella
Spesies : Sardinella fimbriata (Cuvier and Valenciennes 1847)
Nama umum : Fringescale sardinella (fishbase.org)
Nama lokal : Tembang (Jakarta), Mangida (Bali), Sintring (Madura), Jurung (Pekanbaru) Matasa (Seram), Masa-masa (Buton) (Syakila 2009)
Gambar 1 : Ikan tembang (S. fimbriata)
Ikan tembang memiliki bentuk badan memanjang dan pipih. Lengkung kepala bagian atas sampai di atas mata agak hampir lurus, dari sebelah mata sampai awal dasar sirip punggung agak cembung. Tinggi badan lebih besar daripada panjang kepala. Kepala dan badan bagian atas abu-abu kehijauan, sedangkan bagian bawah putih keperakan (Peristiwady 2006).
5
Ikan tembang (S. fimbriata) memiliki rangka terdiri atas tulang benar dan bertutup insang. Kepala simetris, sirip punggung terdiri dari jari-jari lemah yang berbuku-buku atau berbelah, bersisik, tidak bersungut dan tidak berjari-jari keras pada punggung. Bertulang dahi belakang, sirip dada senantiasa sempurna. Perut sangat pipih. Perut bersisik tebal yang bersiku. Sirip perut sempurna, rahang sama panjang, daun insang satu sama lain tidak melekat, bentuk mulut terminal (posisi mulut terletak di bagian depan ujung hidung), tajam serta bergerigi. Gigi lengkap pada langit-langit, sambungan tulang rahang dan lidah (Saanin 1984).
Bentuk badan fusiform, pipih dengan sisik duri di bagian bawah badan, awal sirip punggung sebelum pertengahan badan dan berjari-jari lemah 17-20, dasar sirip dubur pendek dan jauh di belakang dasar sirip dorsal serta berjari-jari lemah 16-19, tapisan insang halus, berjumlah 60-80 pada busur insang pertama bagian bawah dan pemakan plankton. Beberapa dari jenis Sardinella ada yang hampir menyerupai satu sama lainnya, beberapa ada yang mempunyai perbedaan morfologis, yang menandakan bahwa ikan itu berbeda spesiesnya (Dwiponggo 1982). Perbedaan morfologis ini dapat berupa perbedaan warna tubuh seperti yang terlihat pada Sardinella fimbriata (Valenciennes 1847) dengan warna hijau kebiruan pada bagian badan atas, sedangkan warna biru gelap di bagian yang sama pada Sardinella lemuru Bleeker (Syakila 2009).
Ikan tembang adalah ikan permukaan dan hidup di perairan pantai serta suka bergerombol pada area yang luas sehingga sering tertangkap bersama ikan lemuru sampai pada kedalaman sekitar 200m. Telur dan larva ikan tembang ditemukan disekitar perairan mangrove/bakau. Saat juvenil ikan ini masih ada yang hidup di mangrove dan mulai memasuki daerah yang memiliki kadar garam sedang. Ketika dewasa spesies ini hidup bergerombol bersama ikan lemuru dan banyak ditemukan didekat pantai sampai ke arah laut (www.fishbase.org).
2.2. Reproduksi
Reproduksi ialah kemampuan individu untuk menghasilkan keturunan sebagai upaya untuk melestarikan jenisnya. Kegiatan reproduksi pada setiap jenis
6
hewan air berbeda-beda, tergantung kondisi lingkungannya (Fujaya 2004). Sjafei
et al. (2009) in Rizal (2009) menyatakan bahwa pada umumnya proses reproduksi
pada ikan dibagi kedalam tiga periode yaitu periode pre-spawning, periode
spawning dan periode post-spawning. Pada periode pre-spawning, berlangsung
penyiapan gonad untuk menghasilkan telur dan sperma, peningkatan kematangan gonad dan penyiapan telur dan sperma yang akan dikeluarkan. Periode
pre-spawning merupakan bagian dari proses reproduksi yang paling panjang
dibandingkan dengan proses lainnya. Periode spawning pada ikan adalah proses pengeluaran telur dan spermatozoa dan pembuahan telur oleh sperma. Pada umumnya periode spawning berlangsung dalam waktu singkat, sedangkan pada periode post-spawning terjadi perkembangan telur yang telah dibuahi, penetasan telur dan perkembangan dari telur menjadi embrio, larva sampai menjadi anak. Dalam periode post-spawning diperlukan faktor-faktor yang mendukung keberlangsungan hidupnya antara lain, kondisi perairan yang baik dan makanan yang cukup. Dalam reproduksi, faktor-faktor yang mempengaruhi perkembangan gonad ada 2 yaitu faktor eksternal dan internal. Faktor eksternal antara lain suhu, makanan, periode cahaya dan musim sedangkan faktor internal antara lain kelainan bentuk anatomi, kelainan fungsi endokrin-hormon dan penyakit.
2.2.1. Faktor kondisi
Menurut Lagler (1961) in Effendie (1979) faktor kondisi merupakan suatu
keadaan yang menyatakan kemontokan ikan atau disebut juga dengan ponderal indeks. Penentuan faktor kondisi memiliki berbagai tujuan, misalnya faktor kondisi atau yang dilambangkan dengan K(t), apabila dalam suatu perairan terjadi perubahan yang mendadak dari kondisi ikan itu, sehingga situasi demikian dapat segera dideteksi dan memungkinkan untuk cepat diselidiki. Apabila kondisinya kurang baik dapat diindikasikan bahwa populasi terlalu padat, atau sebaliknya jika kondisi baik hal tersebut memungkinkan terjadi pengurangan populasi atau tersedia makanan yang mendadak (Effendie 1979).
7
Peningkatan faktor kondisi dapat berhubungan dengan perubahan makanan yang berasal dari ikan pemakan plankton berubah menjadi ikan karnivor. Selain itu nilai faktor kondisi yang tinggi juga dapat disebabkan oleh (Effendie 2002).
Menurut Couprof dan Benson in Adisti (2010) faktor kondisi dapat menggambarkan kecocokan terhadap lingkungan dan musim menjadi salah satu faktor yang mempengaruhi faktor kondisi. Dari hasil penelitian didapat nilai K ikan tembang jantan berbeda dengan ikan tembang betina. Hal ini diduga faktor kondisi dipengaruhi oleh jenis kelamin dan musim. Dari hasil studi Baginda (2006) menyatakan bahwa ikan tembang (S. maderensis) diperairan Ujung Pangkah, Jawa Timur memiliki nilai K berisar antara 1-3 yang menunjukan kondisinya relatif kurus. Hal ini dikarenakan pertumbuhan panjang cenderung tidak diikuti pertumbuhan berat.
2.2.2. Rasio kelamin
Rasio kelamin merupakan perbandingan antara jumlah ikan jantan dengan jumlah ikan betina dalam suatu populasi, kondisi rasio kelamin yang ideal yaitu rasio 1:1. Rasio kelamin penting diketahui karena berpengaruh terhadap kestabilan populasi ikan. Rasio kelamin dapat menduga keseimbangan populasi dengan asumsi bahwa perbandingan ikan jantan dan betina dalam suatu populasi yang seimbang adalah 1:1 (Purwanto et al. 1986 in Susilawati 2000). Perbandingan 1:1 ini sering menyimpang, antara lain disebabkan oleh perbedaan tingkah laku ikan jantan dan ikan betina, perbedaan laju mortalitas dan laju pertumbuhannya. Pada ikan yang melakukan ruaya untuk melakukan pemijahan, terjadi perubahan nisbah jantan dan betina secara teratur yaitu pada awal pemijahan didominasi oleh ikan jantan kemudian seimbang saat terjadi pemijahan dan didominasi ikan betina sampai pemijahan selesai (Nikolsky 1969 in Nasution 2003). Pada umumnya ikan tembang memiliki perbandingan 1:1, yaitu seimbang. Perbedaan jumlah ikan jantan dan ikan betina disebabkan oleh aktifitas ikan didalam perairan, kemampuan beradaptasi dan faktor genetiknya (Ismail 2006).
8
Perbandingan kelamin dapat berubah menjelang dan selama proses pemijahan apabila dilihat dari segi laju pemijahan (Nikolsky 1963 in Adisti 2010). Perbandingan jenis kelamin dapat digunakan untuk menduga keberhasilan pemijahan, yaitu dengam melihat imbangan jumlah ikan jantan dan ikan betina di suatu perairan, juga berpengaruh terhadap produksi, rekuitmen dan konservasi sumberdaya ikan tersebut.
Rasio jenis kelamin terlihat seimbang pada penelitian Sardinella aurita di Mediterania, begitu juga pada penelitian S. aurita di daerah Venezuela. Namun pada perairan Tunisia dan Senegal jumlah betina lebih mendominasi. Di daerah perairan Libia juga menunjukkan perbedaan rasio yang juga menunjukkan perbedaan secara seksual pada pertumbuhan, mortalitas dan reproduksi (Tsikliras dan Antonopoulou 2006).
2.2.3. Fekunditas
Fekunditas adalah jumlah telur yang sudah masak sebelum dikeluarkan pada saat ikan memijah. Menurut Nikolsky (1963), jumlah telur dalam ovarium ikan didefinisikan sebagai fekunditas individu, mutlak dan fekunditas total. Fekunditas merupakan ukuran yang paling umum dipakai untuk mengukur potensi reproduksi ikan karena relatife lebih mudah dihitung, yaitu jumlah telur dalam ovary ikan betina. Dari fekunditas secara tidak langsung dapat menduga jumlah anak ikan yang akan dihasilkan dan akan menentukan pola jumlah ikan dalam selang kelas umur yang bersangkutan. Selain itu, fekunditas merupakan suatu subjek yang dapat menyesuaikan dengan bermacam-macam kondisi terutama dengan respon terhadap makanan.
Hubungan antara fekunditas dan bobot ikan dapat lebih erat dibandingkan panjang tubuh ikan (Effendie 2005). Menurut Makmur (2006) bobot ikan itu lebih mendekati kondisi ikan tersebut dibndingkan dengan panjang tubuh. Sedangkan menurut Effendie (2002) in Rizal (2009) Fekunditas lebih sering dihubungkan dengan panjang daripada bobot, karena panjang penyusutannya relatif kecil, tidak seperti bobot yang dapat berkurang dengan mudah. Ikan yang
9
memiliki ukuran dan bobot tubuh lebih besar juga akan memiliki fekunditas yang lebih besar (Makmur 2006).
Fekunditas dibagi menjadi beberapa definisi antara lain fekunditas mutlak atau total dan fekunditas relatif. Fekunditas total adalah jumlah telur dari generasi tahun tersebut yang akan dikeluarkan tahun itu pula. Sedangkan fekunditas relatif adalah jumlah telur per satuan bobot atau panjang (Effendie 2002). Menurut Effendie (1979) pada kenyataannya fekunditas dihitung terhadap ikan yang belum terlalu matang gonadnya tetapi sudah dapat dipisahkan, sehingga penentuan TKG harus dilakukan dengan tepat untuk mendapatkan gambaran yang sebenarnya. Menurut Brojo et al. (2001) in Mulyoko (2010) fekunditas ikan di alam akan bergantung pada kondisi lingkungannya, apabila ikan hidup pada kondisi yang banyak ancaman predator maka jumlah telur yang dikeluarkan akan semakin banyak atau fekunditas akan semakin tinggi sebagai bentuk upaya untuk mempertahankan regenerasi keturunannya, sedangkan ikan yang hidup di habitat yang sedikit predator maka telur yang dikeluarkan akan sedikit atau fekunditasnya rendah.
2.2.4. Diameter telur dan pola pemijahan
Diameter telur merupakan garis tengah dari suatu telur yang diukur dengan mikrometer berskala yang sudah ditera. Ukuran telur dipakai untuk menentukan kuantitas kandungan telur. Telur yang berukuran besar biasanya akan menghasilkan larva yang berukuran lebih besar daripada yang telurnya berukuran kecil (Effendie 2005). Tampubolon (2008) menyebutkan perkembangan diameter telur semakin meningkat dengan meningkatnya tingkat kematangan gonad, karena semakin mendekati waktu pemijahan.
Menurut Prabhu (1956) dan Kagwade (1968) in Warjono (1990), tipe pemijahan ikan berhubungan dengan perkembangan diameter telur dalam ovarium. De Jong (1940) in Warjono (1990) menyatakan bahwa apabila telur yang berada dalam ovarium berukuran sama, maka sifat pemijahan spesies tersebut pendek (total). Sebaliknya apabila telur yang berada dalam ovarium tidak
10
berukuran sama, maka sifat pemijahan spesies tersebut panjang (partial). Pola pemijahan untuk setiap spesies ikan berbeda-beda, ada pemijahan yang berlangsung dalam waktu singkat atau disebut juga dengan total spawning (isochronal) dan ada pula dalam waktu yang panjang atau disebut dengan pemijahan sebagian (partial spawning heterochronal). Ikan betina biasanya tetap tinggal di daerah pemijahan selama proses pemijahan belum selesai dan jika pemijahan sudah selesai maka ikan jantan yang akan tinggal di daerah itu untuk waktu yang lebih lama dibandingkan ikan betina (Effendie 2002).
Sebaran diameter telur tiap TKG akan mencerminkan pola pemijahan ikan tersebut. Spesies juga mempengaruhi ukuran diameter telur. Ovarium yang mengandung telur masak yang berukuran sama, menunjukan waktu pemijahan yang pendek, sebaliknya waktu pemijahan yang panjang dan terus menerus ditandai dengan bervariasinya ukuran telur didalam ovarium.
Ikan tembang di perairan Ujung Pangkah memiliki pola pemijahan total (total spawner) yang berarti ikan tembang langsung mengeluarkan telur masak dalam ovariumnya yang telah siap dipijahkan pada satu musim pemijahan (Ismail 2006)
2.2.5. Ukuran pertama kali matang gonad
Ukuran pertama kali matang gonad menurut Effendi (2002) merupakan salah satu faktor penting dalam siklus reproduksi ikan. Ikan dengan spesies yang sama pada waktu pertama kali matang gonad memiliki ukuran yang berbeda-beda. Hal ini terlihat dari ikan yang spesiesnya sama jika tersebar pada lintang yang perbedaannya lebih dari lima derajat maka akan terdapat perbedaan ukuran dan umur ketika mencapai tingkat kematangan gonad untuk pertama kalinya .
Faktor-faktor yang memengaruhi saat pertama kali ikan matang gonad terdiri dari dua faktor yaitu faktor luar dan faktor dalam. Faktor luar yang mempengaruhi adalah hubungan antara lamanya terang dan gelap (photoperiodicity), suhu, dan arus. Tingkat kematangan gonad pada tiap waktu akan bervariasi, yang tertinggi umumnya didapatkan pada saat pemijahan akan tiba yang biasanya pada saat musim penghujan (Effendie 2002).
11
Menurut Tsikliras dan Antonopoulou (2006) ikan jantan yang terdapat di daeran Aegean memiliki ukuran yang lebih kecil dan lebih muda pada saat matang gonad dibandingkan yang betina. Perairan Mediterania, ikan ini mencapai tingkat kematangan gonad pada ukuran yang lebih kecil. Umur dan ukuran pada saat matang gonad awal beragam antar spesies yang kerabatnya dekat, antar spesies dengan kerabat yang sama, antar individu dalam populasi dan antar populasi dalam spesies yang menunjukkan bahwa ada respon terhadap perubahan dan seleksi alami.
2.2.6. Tingkat kematangan gonad
Tingkat kematangan gonad (TKG) adalah suatu tahapan perkembangan gonad sebelum dan sesudah memijah (Effendie 2005). Kematangan gonad ikan diperlukan antara lain untuk mengetahui perbandingan antara ikan yang sudah matang gonad dengan yang belum matang gonad dari suatu umur ikan (Effendie 2002). Perkembangan gonad yang semakin matang merupakan bagian dari reproduksi ikan sebelum melakukan pemijahan. Selama itu sebagian besar hasil metabolism tertuju kepada perkembangan gonad. Penentuan TKG dapat dilakukan berdasarkan struktur anatomis dan histologist. Untuk penentuan secara anatomis dapat dilihat dari bentuk, panjang, berat dan warna serta perkembangan isi gonad, sedangkan secara histologist dapat dilihat dari stuktur jaringan gonadnya.
Menurut Lagler in Effendie (2005) ada dua faktor yang mempengaruhi waktu ikan pertama kali matang gonad yaitu faktor dalam dan luar. Faktor dalam seperti perbedaan spesies, umur, ukuran serta sifat fisiologis ikan tersebut seperti kemampuan beradaptasi dengan lingkungan. Sedangkan faktor luar yang mempengaruhi adalah makanan dan lingkungan. Pada ikan betina cenderung lebih cepat matang gonad daripda ikan jantan (Sulistiono 2006). Tahapan tingkat kematangan gonad disajikan pada Tabel 1 (Effendie 1997).
12
Tabel 1. Tahapan TKG berdasarkan hasil modifikasi Cassie (Effendie 1997)
No TKG Betina Jantan
1 I Ovari seperti benang, panjang sampai
ke depan tubuh, warna jernih, permukaan licin
Testes seperti benang, lebih pendek, ujungnya di rongga tubuh, warna jernih
2 II Ukuran lebih besar, pewarnaan gelap
kekuning-kuningan, telur belum terlihat jelas
Ukuran testes lebih besar, pewarnaan putih susu, bentuk lebih jelas dari TKG I
3 III Ovari berwarna kuning, secara
morfologi telur sudah kelihatan butirnya dengan mata
Permukaan testes nampak bergerigi, warna makin putih, dalam keadaan diawetkan mudah putus
4 IV Ovari makin besar, telur berwarna
kuning, mudah dipisahkan, butir minyak tak tampak, mengisi ½ - 2/3 rongga tubuh, usus terdesak
Seperti TKG III tampak lebih jelas, testes semakin pejal dan rongga tubuh mulai penuh, warna putih susu
5 V Ovari berkerut, dinding tebal, butir
telur sisa terdapat di dekat pelepasan
Testes bagian belakang kempis dan bagian dekat pelepasan masih terisi
Adisti melakukan penelitian terhadap ikan tembang (S.Maderensis) di Teluk Jakarta. Penentuan TKG ikan tembang menurut Adisti tidak berbeda jauh dengan tabel penentuan modifikasi Cassie. Tahapan tingkat kematangan gonad disajikan pada Tabel 2 (Adisti 2010).
Tabel 2. Tahapan TKG ikan tembang (S.maderensis) diperairan Teluk Jakarta (Adisti 2010)
No TKG Betina Jantan
1 I Tidak ditemukan selama penelitian Testes sangat kecil, warna jernih
keputihan. Pendek terlihat di ujung rongga tubuh
2 II Pewarnaan putih susu kemerahan.
Butiran telur masih menyatu dan belum dapat dipisahkan. Panjang gonad antara 1/3-1/2 dari panjang rongga tubuh
Warna testes seperti putih susu, tampak lebih jelas dan licin
3 III Ukuran ovari lebih panjang dan besar.
Butiran telur mulai terlihat, panjang gonad bervariasi antara ½-2/3 dari panjang rongga tubuh
Warna testes putih pekat, ukuran lebih jelas, ukuran lebih besar dari TKG II. Permukaan dan bagian pinggir gonad tidak rata dan bergerigi
4 IV Ovari makin besar, semua telur
berwarna kuning. Mudah dipisahkan dan terlihat jelas dibawah mikroskop. Mengisi 2/3-3/4 rongga tubuh
Warna testes putih pekat, ukuran lebih besar, pejal dan lekukan (gerigi) semakin besar
13 2.2.7. Indeks kematangan gonad
Indeks kematangan gonad (IKG) merupakan suatu nilai persentase dari perbandingan bobot gonad dengan bobot tubuh ikan termasuk gonad dikalikan dengan 100% (Effendie 2005). Peningkatan IKG akan meningkat seiring dengan meningkatnya tingkat kematangan gonad. Perubahan nilai IKG juga berhubungan dengan tahap perkembangan telur. Pada saat ikan melakukan pemijahan nilai IKG akan meningkat, sebaliknya akan menurun setelah melakukan pemijahan (Sulistiono 2006). Dari awal perkembangan gonad sampai memijah, garis tengah telur yang dikandungnya semakin besar. Dengan demikian akan diperoleh hubungan antara IKG dan diameter telur. Berdasarkan Effendie 2002 penentuan Tingkat Kematangan Gonad dapat dihubungkan dengan IKG yang pengamatannya berdasarkan ciri-ciri morfologi.
2.2.8. Potensi reproduksi
Potensi reproduksi suatu ikan dapat terlihat dari nilai fekunditas. Fekunditas dan diameter telur yang diamati berasal dari ikan yang mencapai tahap perkembangan TKG III sampai IV dan sebelum terjadi pemijahan, sebagian besar hasil metabolisme dimanfaatkan bagi keperluan perkembangan gonadnya dan gonad akan semakin besar baik ukuran maupun diameter telurnya (Effendie 2002). Menurut Nikolsky (1963) jumlah telur dalam ovarium ikan didefinisikan sebagai fekunditas individu, mutlak dan fekunditas total. Fekunditas merupakan ukuran yang paling umum dipakai untuk mengukur potensi reproduksi ikan karena relatife lebih mudah dihitung, yaitu jumlah telur dalam ovari ikan betina. Dari fekunditas secara tidak langsung dapat menduga jumlah anak ikan yang akan dihasilkan dan akan menentukan pola jumlah ikan dalam selang kelas umur yang bersangkutan. Selain itu, fekunditas merupakan suatu subjek yang dapat menyesuaikan dengan bermacam-macam kondisi terutama dengan respon terhadap makanan.
