BAB 2
TINJAUAN PUSTAKA
2.1 Mikroorganisme Endofit
Mikroorganisme endofit merupakan asosiasi antara mikroorganisme dengan jaringan tanaman. Tipe asosiasi biologis antara mikroorganisme endofit dengan tanaman inang bervariasi dari netral, komensalisme sampai simbiosis. Pada situasi ini tanaman merupakan sumber makanan bagi mikroorganisme endofit dalam melengkapi siklus hidupnya (Clay, 1988). Mikroba endofit adalah mikroba yang hidup di dalam jaringan tanaman pada periode tertentu dan mampu hidup dengan membentuk koloni dalam jaringan tanaman tanpa membahayakan inangnya. Setiap tanaman tingkat tinggi dapat mengandung beberapa mikroba endofit yang mampu menghasilkan senyawa biologi atau metabolit sekunder yang diduga sebagai akibat koevolusi atau transfer genetik (genetic recombination) dari tanaman inangnya ke dalam mikroba endofit (Tan & Zhou, 2001 dalam Radji, 2005).
Hampir semua tanaman vaskular memiliki endofit. Endofit masuk ke dalam jaringan tanaman umumnya melalui akar atau bagian lain dari tanaman. Bakteri menembus jaringan tanaman di akar, stomata atau pada bagian tanaman yang luka (Carrol, 1988). Bakteri endofit merupakan bakteri yang hidup pada jaringan tanaman tanpa merusak jaringan tanaman tersebut. Bakteri endofit dapat diisolasi dari permukaan jaringan tanaman yang steril atau diekstraksi dari jaringan tanaman bagian dalam. Bakteri endofit gram positif dan gram negatif telah banyak diisolasi dari beberapa jaringan tanaman. Endofit masuk ke dalam jaringan tanaman terutama melalui akar dan bagian tanaman lain yang terpapar udara luar seperti bunga, batang, dan kotiledon dapat juga dilalui. Secara khusus, bakteri masuk ke jaringan melalui jaringan yang berkecambah, akar, stomata, maupun jaringan yang rusak (Zinniel et al., 2002).
Bakteri endofit adalah bakteri yang berada dalam jaringan tanaman. Endofit umumnya mengacu pada mikroorganisme yang berada dalam jaringan pembuluh tanaman dan dapat bergerak bebas di dalam tanaman atau lebih luas lagi adalah mikroorganisme yang berada dalam jaringan tanaman walaupun tidak melakukan kolonisasi, atau dengan kata lain bakteri endofit adalah bakteri yang dapat diisolasi dari tanaman yang telah disterilisasi permukaan (Kloepper et al., 1999 dalam Aini & Abadi, 2004). Keberadaan bakteri endofit dalam jaringan tanaman sehat telah banyak dilaporkan terdapat dalam berbagai spesies tanaman maupun bagian tanaman yang berbeda dan pada umur yang berbeda (Elvira-Recuenco et al., 1999 dalam Aini & Abadi, 2004). Bakteri endofit telah ditemukan antara lain pada batang tanaman buncis (Ramamoorthy et al., 2001), batang kacang kapri dan tomat, umbi kentang (Sturz et al., 1999), batang tanaman kapas (Reva et al., 2002), serta tanaman tebu (Ramamoorthy et al., 2001).
Sebenarnya bakteri endofit maupun rizobakteri lainnya merupakan bagian dari mikroflora alamiah dari tanaman yang sehat di lapangan, mereka dapat dikatakan sebagai kontributor penting bagi kesehatan tanaman (Kloepper et al., 1999 dalam Aini & Abadi, 2004). Menurut Hallman et al. (1999) dalam Aini & Abadi (2004), telah diketahui pula bahwa bakteri endofit dapat berpengaruh pada kesehatan tanaman dalam hal: (1) antagonisme langsung atau penguasaan niche atas patogen, (2) menginduksi ketahanan sistemik dan (3) meningkatkan toleransi tanaman terhadap tekanan lingkungan. Karena sifat-sifat tersebut bakteri endofit telah terbukti dapat dimanfaatkan sebagai pengendali hayati penyakit tanaman bahkan dapat mengurangi serangan hama tanaman (Ramamoorthy et al., 2001).
2.2 Biodiversitas Endofit
Keanekaragaman hayati secara tidak langsung berarti keanekaragaman senyawa kimia. Kemampuan bertahan hidup dengan tingkat kompetisi yang tinggi menyebabkan tanaman beradaptasi terhadap perubahan-perubahan yang terjadi. Hal
dan strukturnya. Keanekaragaman yang tinggi menyebabkan endofit juga menghasilkan produk alami aktif yang lebih banyak. Menurut Bills et al. (1992) dalam Strobel & Daisy (2003), endofit di daerah tropis dengan jumlah yang tinggi menghasilkan senyawa metabolit sekunder yang aktif dalam jumlah yang lebih banyak dibandingkan dengan endofit tanaman-tanaman yang ada di daerah subtropis. Jadi tanaman inang mempengaruhi metabolisme endofitnya.
Kemampuan mikroba endofit memproduksi senyawa metabolit sekunder sesuai dengan tanaman inangnya merupakan peluang yang sangat besar dan dapat diandalkan untuk memproduksi metabolit sekunder dari mikroba endofit yang diisolasi dari tanaman inangnya tersebut. Dari sekitar 300.000 jenis tanaman yang tersebar di muka bumi ini, masing-masing tanaman mengandung satu atau lebih mikroba endofit yang terdiri dari bakteri dan jamur (Strobel et al., 2003 dalam Radji, 2005).
2.3 Manfaat Endofit
Beberapa ahli telah mengisolasi dan meneliti endofit dari berbagai tanaman diantaranya tanaman obat (Tan & Zhou, 2001), tanaman perkebunan (Zinniel et al., 2002), dan tanaman-tanaman hutan (Strobel, 2002; Suryanarayanan et al., 2003). Dari sekitar 300.000 jenis tanaman yang tersebar di muka bumi ini, masing-masing tanaman mengandung satu atau lebih mikroorganisme endofit yang terdiri dari bakteri dan fungi (Strobel & Daisy, 2003). Bakteri atau fungi tersebut dapat menghasilkan senyawa metabolit yang dapat berfungsi sebagai antibiotika (antifungi/antibakteri), antivirus, antikanker, antidiabetes, antimalaria, antioksidan, antiimmunosupresif (Strobel & Daisy, 2003), antiserangga (Azevedo et al., 2000), zat pengatur tumbuh (Tan & Zhou, 2001) dan penghasil enzim-enzim hidrolitik seperti amilase, selulase, xilanase, ligninase (Choi et al., 2005), dan kitinase (Zinniel et al., 2002). Manfaat dari endofit lainnya juga dapat menghasilkan zat pengatur tumbuh IAA (Indol Acetic Acid) dan berperan juga dalam fiksasi nitrogen (N2) pada beberapa tanaman.
Berdasarkan kemampuannya tersebut mikroorganisme endofit banyak mendapat perhatian peneliti terutama dalam bidang farmasi, industri, dan pertanian. Senyawa antimikrobial yang bersifat sebagai antifungi diisolasi dari endofit Cryptosporiopsis quercina dari tanaman obat Tripterigeum wilfordii. Endofit ini menghasilkan antifungi cryptocandin yang efektif terhadap Candida albicans dan Trichopyton spp. (Strobel & Daisy, 2003). Beberapa zat aktif lain yang diisolasi dari mikroba endofit misalnya ecomycin diproduksi oleh Pseudomonas viridiflava juga aktif terhadap Cryptococcus neoformans dan Candida albicans. Ecomycin merupakan lipopeptida yang di samping terdiri dari molekul asam amino yang umum juga mengandung homoserin dan beta-hidroksi asam aspartat (Miller et al., 1998 dalam Radji, 2005), sedangkan senyawa kimia yang diproduksi oleh mikroba endofit Pseudomonas syringae yang berkhasiat sebagai antijamur adalah pseudomycin, yang dapat menghambat pertumbuhan Candida albicans dan Cryptococcus neoformans (Harrison et al., 1991 dalam Radji, 2005).
2.4 Kelapa Sawit
Berdasarkan bukti-bukti yang ada, kelapa sawit diperkirakan berasal dari Nigeria, Afrika Barat. Namun ada pula yang menyatakan tanaman tersebut berasal dari Amerika, yakni Brazilia. Tanaman kelapa sawit berasal dari tanaman tersier, yang merupakan daratan penghubung yang terletak di antara Afrika dan Amerika. Kedua daratan itu kemudian terpisah oleh lautan menjadi dua benua Afrika dan Amerika sehingga tempat asal komoditas kelapa sawit tidak lagi dipermasalahkan orang (Risza, 1994).
Kelapa sawit (Gambar 2.5.1) saat ini telah berkembang pesat di Asia Tenggara, khususnya Indonesia dan Malaysia, dan justru di Afrika Barat atau Amerika. Masuknya bibit kelapa sawit ke Indonesia pada tahun 1948 hanya sebanyak empat batang yang berasal dari Bourbon (Mauritius) dan Amsterdam. Keempat batang bibit kelapa sawit tersebut ditanam di Kebun Raya Bogor dan selanjutnya disebarkan
Di Sumatera, sebagai sentral perkebunan kelapa sawit, banyak daerah baru berkembang akibat langsung dari perkebunan kelapa sawit. Kelapa sawit tumbuh pesat di provinsi Riau yang meliputi lima Kabupaten, Siak, Pelelawan, Rokan Hulu, Indragiri, Hulu dan Kampar. Sepanjang jalur lintas timur, lintas tengah, dan lintas barat, Sumatera antara Medan-Palembang. Total luas areal tanaman kelapa sawit di seluruh Indonesia dalam dua puluh tahun terakhir akan berkembang cukup pesat (Budiyanto, 2005).
Sebagai negara penghasil kelapa sawit terbesar, Indonesia telah menjadikan komoditas ini sebagai penggerak utama ekonomi Indonesia. Kelapa sawit mengakumulasi hampir seluruh kegiatan penelitian pengembangan dan rekayasa. Produksi minyak sawit mentah (CPO) diperkirakan melewati 13 juta ton pada 2005, sedikit lebih rendah dari produksi Malaysia sebagai produsen CPO (Crude Palm Oil) terbesar di dunia (Lukman, 2005).
Gambar 2.5.1 Kelapa sawit (Elaeis guineensis Jacq.)
2.5 Botani Kelapa Sawit
Klasifikasi kelapa sawit menurut Tjitrosoepomo (2002) adalah sebagai berikut: Kingdom : Plantae Divisi : Spermatophyta Subdivisi : Angiospermae Klas : Monocotyledoneae Ordo : Arecales Famili : Arecaceae Genus : Elaeis
Spesies : Elaeis guineensis Jacq.
Tumbuhan kelapa sawit dibedakan atas dua bagian, yakni bagian vegetatif dan generatif. Menurut Risza (1994) bagian vegetatif meliputi akar, batang, dan daun, sedangkan bagian generatif meliputi bunga, buah dan biji. Akar tanaman kelapa sawit memiliki jenis akar serabut. Akar utama akan membentuk akar sekunder, tertier dan kuartener. Batang kelapa sawit berbentuk silinder dengan diameter sekitar 20-75 cm. Tinggi batang bertambah sekitar 45 cm per tahun. Dalam kondisi lingkungan yang sesuai pertambahan tinggi dapat mencapai 100 cm per tahun. Sementara susunan daun kelapa sawit membentuk susunan daun majemuk. Susunan ini menyerupai susunan daun pada tanaman kelapa. Panjang pelepah daun sekitar 7,5-9 m. Jumlah anak daun pada setiap pelepah berkisar antara 250-400 helai.
Tanaman kelapa sawit merupakan tanaman berumah satu. Rangkaian bunga jantan terpisah dengan rangkaian bunga betina. Umumnya tanaman kelapa sawit melakukan penyerbukan silang. Buah terkumpul di dalam tandan. Dalam satu tandan terdapat sekitar 1.600 buah. Tanaman normal akan menghasilkan 20-22 tandan per tahun. Jumlah tandan buah pada tanaman tua sekitar 12-14 tandan per tahun. Berat setiap tandan sekitar 25-35 kg. Secara anatomi buah kelapa sawit tersusun dari perikarp atau daging buah. Perikarp terdiri dari mesokarp, yaitu kulit luar buah yang keras dan licin dan mesokarp, yaitu bagian daging buah yang berserabut. Mesokarp
yang tersusun dari endokarp (tempurung) yang merupakan lapisan keras dan berwarna hitam dan endosperm (kernel) yang berwarna putih. Kernel akan menghasilkan minyak inti atau palm kernel oil.
2.6 Penyakit Busuk Pangkal Batang Kelapa Sawit
Ganoderma merupakan jamur pembusuk putih. Jamur ini menyebabkan menurunnya nilai ekonomi minyak kelapa sawit di berbagai kawasan di seluruh dunia termasuk Asia Tenggara (Corley et al., 2003 dalam Paterson, 2007). Busuk pangkal batang kelapa sawit disebabkan oleh Ganoderma boninense Pat., yang dulu disebut sebagai Fomes lucidus (W.Curt) Fr. forma boninensis Sacc., dan Ganoderma miniatocinctum Stey (Holliday, 1980 dalam Semangun, 2000). Busuk pangkal batang adalah penyakit utama dalam perkebunan kelapa sawit dewasa ini termasuk di Indonesia. Arti dari penyakit ini semakin lama semakin meningkat. Pertama karena adanya usaha besar-besaran untuk memperluas kebun kelapa sawit di Indonesia. Kedua, dari generasi ke generasi persentase tanaman sakit semakin meningkat. Kelapa sawit yang ditanam sesudah kelapa sawit atau tanaman kelapa akan mendapat serangan yang lebih berat dari penyakit busuk pangkal batang. Kalau dulu dianggap sebagai penyakit kebun tua, sekarang penyakit ini terdapat juga di kebun yang masih muda (Semangun, 2000).
Tanaman kelapa sawit yang terserang penyakit busuk pangkal batang dapat diketahui dari mahkota pohon (Gambar 2.6.1). Pohon sakit mempunyai janur (daun yang belum membuka; spear leaves) lebih banyak daripada biasanya. Daun berwarna hijau pucat, daun-daun tua layu, patah pada pelepahnya, dan menggantung di sekitar batang (Semangun, 2000).
Gejala yang khas sebelum terbentuknya tubuh buah adalah adanya pembusukan pada pangkal batang. Pada penampangnya bagian batang yang terserang ini berwarna coklat muda dengan jalur-jalur tidak teratur yang berwarna lebih gelap. Di tepi daerah yang terinfeksi terdapat zona yang tidak teratur yang berwarna kuning. Zona yang memiliki bau seperti minyak sawit yang mengalami fermentasi ini adalah akibat dari mekanisme perlawanan tanaman (Semangun, 2000).
Menurut Turner (1981) dalam Semangun (2000), lambat atau cepat Ganoderma penyebab penyakit ini membentuk tubuh buah (sporophore) atau basidiokarp, pada pangkal batang atau kadang-kadang pada akar sakit di dekat batang. Tubuh buah hanya dibentuk pada saat penyakit berkembang cukup lanjut, sesudah tampaknya gejala pada daun. Tubuh buah yang paling muda dibentuk di dekat tepi bagian yang membusuk yang berkembang ke atas.
Tubuh buah Ganoderma mula-mula tampak sebagai bongkol kecil berwarna putih (Gambar 2.6.2), pada pangkal pelepah daun atau pada batang di antara puntung-puntung pelepah daun. Tubuh buah berkembang terus menjadi berbentuk kipas tebal (console, bracket like) meskipun bentuk ini dapat sangat bervariasi. Kadang-kadang tubuh buah dibentuk berdekatan, saling menutupi atau saling bersambungan sehingga menjadi suatu susunan yang besar (Semangun, 2000).
Gambar 2.6.1 Kelapa sawit yang terserang penyakit busuk pangkal batang Sumber: http://www.apsnet.org/online/feature/palm/com
Gambar 2.6.2 Ganoderma boninense Pat.
Sumber:
Warna permukaan atas tubuh buah bervariasi dari coklat muda sampai coklat tua, biasanya tampak mengkilap seperti dilapisi lak, khususnya pada waktu masih muda. Permukaan ini kurang rata, mempunyai zona-zona, yang paling luar berwarna putih. Permukaan bawahnya berwarna putih suram, yang jika tersentuh akan segera berubah warnanya menjadi kelabu kebiruan. Lapisan bawah tubuh buah terdiri dari lapisan pori, tempat terbentuknya basidium dan basidiospora (Semangun, 2000).
Menurut Abadi (1987) dalam Semangun (2000), tubuh buah G. boninense di Sumatera Utara mempunyai lapisan kutis (lapisan atas) yang tebalnya sampai 0,1 mm, terdiri atas benang-benang rapat yang sel-selnya berukuran 20-30 x 40 μm. Pori bergaris tengah 150-400 μm, dengan desipimen (jaringan antara) 30-60 μm. Basidiospora berbentuk bulat panjang, berwarna keemasan, bagian atasnya agak rata, berduri jelas, kadang-kadang mempunyai vakuola yang jelas. Basidiospora berukuran 9-12 x 4,75-6 μm.
Ganoderma menular ke tanaman sehat bila akar tanaman sehat ini bersinggungan dengan tunggul-tunggul pohon sakit. Akar-akar tanaman kelapa sawit muda tertarik kepada tunggul-tunggul yang membusuk karena kaya akan hara dan mempunyai kelembaban tinggi. Akar kelapa sawit banyak ditemukan di dalam jaringan tunggul dan akar-akar kelapa yang mengalami dekomposisi (Semangun, 2000).
