Fosforilasi oksidatif merupakan lintasan metabolisme untuk menghasilkan energi berupa Fosforilasi oksidatif merupakan lintasan metabolisme untuk menghasilkan energi berupa ATP, yaitu dengan menggunakan energi yang dilepaskan oleh oksidasi nutrien. Lintasan ini ATP, yaitu dengan menggunakan energi yang dilepaskan oleh oksidasi nutrien. Lintasan ini merupakan cara yang paling efisien dalam menghasilkan energi dibandingkan dengan proses merupakan cara yang paling efisien dalam menghasilkan energi dibandingkan dengan proses fermentasi dan glikolisis anaerob. Proses ini terjadi di dalam mitokondria. NADH dan FADH fermentasi dan glikolisis anaerob. Proses ini terjadi di dalam mitokondria. NADH dan FADH22
hasil dari siklus asam sitrat merupakan bahan bakar dalam proses fosforilasi oksidatif yang hasil dari siklus asam sitrat merupakan bahan bakar dalam proses fosforilasi oksidatif yang bekerja di
bekerja di mitokondria. Dalam mitokondria. Dalam hal ini hal ini tiga molekul tiga molekul ATP dihasilkan ATP dihasilkan untuk setiap untuk setiap pasang elektronpasang elektron yang dibawa dari NADH ke Oksigen atau dua ATP untuk pengangkutan elektron dari Ubikuinon yang dibawa dari NADH ke Oksigen atau dua ATP untuk pengangkutan elektron dari Ubikuinon ke Oksigen. Sehingga tiap substrat yang melepaskan elektronnya ke NADH akan menghasilkan ke Oksigen. Sehingga tiap substrat yang melepaskan elektronnya ke NADH akan menghasilkan tiga ATP dan mereduksi satu atom oksigen, sehingga perbandingan P terhadap O (harga P/O) tiga ATP dan mereduksi satu atom oksigen, sehingga perbandingan P terhadap O (harga P/O) untuk substrat ini adalah 3.
untuk substrat ini adalah 3.
Proses fosforilasi oksidatif pada rantai pernafasan terdiri dari tiga mekanisme yang Proses fosforilasi oksidatif pada rantai pernafasan terdiri dari tiga mekanisme yang masing-masing berdiri sendiri, namun ketiganya terkoordinasi sedemikian rupa sehingga masing-masing berdiri sendiri, namun ketiganya terkoordinasi sedemikian rupa sehingga menghasilkan ATP dari ADP + Pi
menghasilkan ATP dari ADP + Pi dan reduksi Odan reduksi O22 menjadi H menjadi H22O. Ketiga mekanisme itu adalah:O. Ketiga mekanisme itu adalah:
1) sintesis ATP dari ADP + Pi dikatalis oleh kompleks ATPaseyang terdapat pada permukaan 1) sintesis ATP dari ADP + Pi dikatalis oleh kompleks ATPaseyang terdapat pada permukaan dalam membran-membran mitokondria.
dalam membran-membran mitokondria.
2) mekanisme pengangkutan elektron sepanjang rantai pernafasan, yang juga terdapat dalam 2) mekanisme pengangkutan elektron sepanjang rantai pernafasan, yang juga terdapat dalam membran dalam mitokondira.
membran dalam mitokondira.
3) suatu mekanisme yang berperan dalam merangkaikan kedua mekanisme tersebut diatas. 3) suatu mekanisme yang berperan dalam merangkaikan kedua mekanisme tersebut diatas. Proses yang terjadi adalah sebagai berikut :
Proses yang terjadi adalah sebagai berikut : NADH
NADH dan dan FADHFADH22 dioksidasi dioksidasi melepaskan elektron ke melepaskan elektron ke RTERTE melewati serangkaianmelewati serangkaian
senyawa
senyawa pembawa pembawa elektron,elektron, energi yang dilepaskan digunakan untuk memompa ion H energi yang dilepaskan digunakan untuk memompa ion H++ terjadi gradien ion H
terjadi gradien ion H++ (proton motive (proton motive force) yang force) yang menggerakkan pembentukan ATP menggerakkan pembentukan ATP oleh enzimoleh enzim syntahse. Molekul
syntahse. Molekul OO22sbg penerima elektron terakhirsbg penerima elektron terakhir terbentuk H terbentuk H22O dengan menghasilkanO dengan menghasilkan ATP
Gambar 1. Mekanisme Fosforilasi Oksidatif Gambar 1. Mekanisme Fosforilasi Oksidatif
Mekanisme molekuler terbentuknya ATP (khususnya pembentukan energi ikatan fosfat) Mekanisme molekuler terbentuknya ATP (khususnya pembentukan energi ikatan fosfat) dari ADP + Pi yang didorong oleh energi pengangkutan elektron sepanjang rantai pernafasan, dari ADP + Pi yang didorong oleh energi pengangkutan elektron sepanjang rantai pernafasan, pada
pada masa kini masa kini masih merupakan masih merupakan hal hal yang beluyang belum jelas. m jelas. Namun demikian Namun demikian dikemukakan dikemukakan adanyaadanya tiga hipotesis mengenai mekanisme fosforilasi bersifat oksidatif tersebut yaitu hipotesis tiga hipotesis mengenai mekanisme fosforilasi bersifat oksidatif tersebut yaitu hipotesis perangkaian secara kimia,
perangkaian secara kimia, perangkaian dengan perangkaian dengan perubahan konformasi, perubahan konformasi, perangkaian kemiosmotik.perangkaian kemiosmotik.
1.
1. Hipotesis perangkaian kimiaHipotesis perangkaian kimia
Teori mekanisme ini merupakan hipotesis yang pertama kali dikemukakan
Teori mekanisme ini merupakan hipotesis yang pertama kali dikemukakan “Edward Slater”“Edward Slater” (1953)
(1953) & “Lehninger (1967)”& “Lehninger (1967)”. Menurut hipotesis ini reaksi pengangkutan elektron yang. Menurut hipotesis ini reaksi pengangkutan elektron yang menghasilkan energi dirangkaikan dengan reaksi yang membutuhkan energi dari pembentukan menghasilkan energi dirangkaikan dengan reaksi yang membutuhkan energi dari pembentukan ATP dari ADP + Pi, melalui senyawa kimia-antara yang umum seperti halnya tahap reaksi ATP dari ADP + Pi, melalui senyawa kimia-antara yang umum seperti halnya tahap reaksi glikolisis yang dikatalisis oleh enzim gliseraldehidafosfat dehidrogenase.
glikolisis yang dikatalisis oleh enzim gliseraldehidafosfat dehidrogenase.
Reaksi yang terjadi : Reaksi yang terjadi :
3-fosfogliseraldehida + NAD
3-fosfogliseraldehida + NAD++ + Pi + Pi 3-fosofogliseriol fosfat+NADH + H 3-fosofogliseriol fosfat+NADH + H++ 3-fosofogliseriol fosfat + ADP
karboksilat disimpan sebagai senyawa antara, 3-fosfogliserol fosfat. Selanjutnya bentuk energi karboksilat disimpan sebagai senyawa antara, 3-fosfogliserol fosfat. Selanjutnya bentuk energi kimia ini diberika ke ADP menghasilkan ATP dan 3-fosfogliserat. Dengan demikian terjadilah kimia ini diberika ke ADP menghasilkan ATP dan 3-fosfogliserat. Dengan demikian terjadilah mekanisme perangkaian dua reaksi secara kimia.
mekanisme perangkaian dua reaksi secara kimia.
Berdasarkan gambar 16.13, pembawa elektron tereduksi pada rantai pernafasan (misalnya, Berdasarkan gambar 16.13, pembawa elektron tereduksi pada rantai pernafasan (misalnya, AH2) bereaksi dengan
AH2) bereaksi dengan oxidised carrier oxidised carrier (misalnya B) yang berdekatan dengan penurunan energi (misalnya B) yang berdekatan dengan penurunan energi bebas
bebas yang yang terjadi terjadi untuk untuk membuat membuat reaksi reaksi A A dengan dengan senyawa senyawa C C yang yang tidak tidak diketahuidiketahui menghasilkan senyawa peralihan energi tinggi non terfosforilasi A ~ C. B dikurangi menjadi menghasilkan senyawa peralihan energi tinggi non terfosforilasi A ~ C. B dikurangi menjadi BH2.
BH2.
Dalam reaksi pertukaran sekuensial berikutnya, C ditransfer ke fosfat untuk membentuk zat Dalam reaksi pertukaran sekuensial berikutnya, C ditransfer ke fosfat untuk membentuk zat antara C ~ P
antara C ~ P yang terfosforilasi. Pembawa elektron A menjadi bebas dan teroksidasi.yang terfosforilasi. Pembawa elektron A menjadi bebas dan teroksidasi.
Akhirnya, fosfat dari C ~ P dipindahkan ke ADP untuk memberi ATP. Senyawa C yang tidak Akhirnya, fosfat dari C ~ P dipindahkan ke ADP untuk memberi ATP. Senyawa C yang tidak diketahui bebas dan di
diketahui bebas dan di recyclerecycle lagi.lagi.
Hipotesis ini memberikan penjelasan suatu mekanisme yang relatif sederhana, namun Hipotesis ini memberikan penjelasan suatu mekanisme yang relatif sederhana, namun menunjukkan adanya dua kekurangan. Pertama, senyawa-antara berenergi tinggi yang ada dalam menunjukkan adanya dua kekurangan. Pertama, senyawa-antara berenergi tinggi yang ada dalam hipotesis tersebut sampai kini belum dapat diisolasi. Kedua, mekanisme yang sederhana ini dapat hipotesis tersebut sampai kini belum dapat diisolasi. Kedua, mekanisme yang sederhana ini dapat berlangsung
berlangsung tanpa tanpa adanya adanya membran membran sel, sel, sehingga sehingga mekanisme mekanisme fosforilasi fosforilasi bersifat bersifat oksidasi oksidasi yangyang memerlukan keterlibatan rantai pernafasan (yang berlokasi dalam membran mitokondria) tidak memerlukan keterlibatan rantai pernafasan (yang berlokasi dalam membran mitokondria) tidak dapat diterangkan secara terperinci dan mendalam oleh hipotesis ini.
dapat diterangkan secara terperinci dan mendalam oleh hipotesis ini.
2.
2. Hipotesis perangkaian dengan cara perubahan konformasiHipotesis perangkaian dengan cara perubahan konformasi
Teori ini pertama kali dikemukakan oleh Boyer pada tahun 1964. Mekanisme hipotesis ini Teori ini pertama kali dikemukakan oleh Boyer pada tahun 1964. Mekanisme hipotesis ini didasarkan pada terjadinya pemindahan energi yang dihasilkan oleh proses pengangkutan didasarkan pada terjadinya pemindahan energi yang dihasilkan oleh proses pengangkutan
elektron ke bentuk energi lain, yaitu perubahan konformasi molekul pembawa elektron dalam elektron ke bentuk energi lain, yaitu perubahan konformasi molekul pembawa elektron dalam rantai pernafasan.
rantai pernafasan.
Boyer menyarankan bahwa perubahan konformasi pada pembawa elektron mungkin Boyer menyarankan bahwa perubahan konformasi pada pembawa elektron mungkin membawa kelompok karboksil dan sulfidril yang sangat berdekatan satu sama lain untuk membawa kelompok karboksil dan sulfidril yang sangat berdekatan satu sama lain untuk membentuk ikatan
membentuk ikatan asil-sasil-s (Gambar 16.14 A) dan bahwa ini adalah 'perantara energi tinggi' yang (Gambar 16.14 A) dan bahwa ini adalah 'perantara energi tinggi' yang dapat mendorong ATP perpaduan.
dapat mendorong ATP perpaduan. Berdasarkan teori
Berdasarkan teori coupling conformationcoupling conformation Green and Ji (1972) telah memberikan teori Green and Ji (1972) telah memberikan teori copling copling elektro-mekanokimia yang mempertimbangkan perubahan konformasi pada kompleks enzim elektro-mekanokimia yang mempertimbangkan perubahan konformasi pada kompleks enzim daripada pada masing-masing operator.
daripada pada masing-masing operator.
Menurut model mereka, pengangkutan elektron membawa perubahan konformasi di salah Menurut model mereka, pengangkutan elektron membawa perubahan konformasi di salah satu kompleks transpor elektron dalam bentuk komponen regangan mekanis dan elektrik. satu kompleks transpor elektron dalam bentuk komponen regangan mekanis dan elektrik. Perubahan mekanik dan listrik serupa pada gilirannya diinduksi di Kompleks ATPase. Perubahan Perubahan mekanik dan listrik serupa pada gilirannya diinduksi di Kompleks ATPase. Perubahan konformasi sebaliknya sekarang mengarah pada sintesis ATP dari ADP + Pi dengan proses konformasi sebaliknya sekarang mengarah pada sintesis ATP dari ADP + Pi dengan proses pengangkutan
pengangkutan elektron. elektron. Dengan Dengan demikian demikian dihasilkan dihasilkan suatu suatu konformasi konformasi berenergi berenergi tinggi, tinggi, yangyang selanjutnya akan mendorong reaksi pembentukan ATP dari ADP + Pi dan secara serempak selanjutnya akan mendorong reaksi pembentukan ATP dari ADP + Pi dan secara serempak konformasi molekul tersebut berubah kembali ke keadaan semula (konformasi berenergi rendah). konformasi molekul tersebut berubah kembali ke keadaan semula (konformasi berenergi rendah). Ada dua kenyataan yang menunjang hipotesis ini. Pertama, terjadinya perubahan fisik (atau Ada dua kenyataan yang menunjang hipotesis ini. Pertama, terjadinya perubahan fisik (atau struktur) membran mitokondria pada waktu elektron mengalir melalui rantai pernafasan. Kedua, struktur) membran mitokondria pada waktu elektron mengalir melalui rantai pernafasan. Kedua, terjadinya perubahan ultra-struktur mitokondria yang sedang mengalami pernafasan segera terjadinya perubahan ultra-struktur mitokondria yang sedang mengalami pernafasan segera setelah penambahan ADP. Walaupun teori
setelah penambahan ADP. Walaupun teori coupling conformational coupling conformational cukup atraktif namun cukup atraktif namun kesulitan utama dengan teori ini adalah masalah menyiapkan eksperimen untuk mengujinya. kesulitan utama dengan teori ini adalah masalah menyiapkan eksperimen untuk mengujinya.
3.
3. Hipotesis perangkaian secara kemiosmotik Hipotesis perangkaian secara kemiosmotik
Berbeda dari kedua hipotesis lainnya, hipotesis ini tidak membenarkan terjadinya suatu Berbeda dari kedua hipotesis lainnya, hipotesis ini tidak membenarkan terjadinya suatu senyawa kimia-antara yang berperan dalam merangkaikan reaksi eksergonik dan endergonik, senyawa kimia-antara yang berperan dalam merangkaikan reaksi eksergonik dan endergonik, melainkan mengemukakan terbentuknya suatu
melainkan mengemukakan terbentuknya suatu keadaan-antara yang berenergi tinggikeadaan-antara yang berenergi tinggi yang yang merangkaikan kedua reaksi tersebut. Keadaan-antara ini merupakan suatu perbedaan merangkaikan kedua reaksi tersebut. Keadaan-antara ini merupakan suatu perbedaan elektrokimia dari ion H
elektrokimia dari ion H++ antara bagian dalam dan luar membran dalam mitokondria yang antara bagian dalam dan luar membran dalam mitokondria yang dihasilkan oleh proses pengangkutan elektron melalui rantai pernafasan. Selanjutnya dihasilkan oleh proses pengangkutan elektron melalui rantai pernafasan. Selanjutnya keadaan-antara yang bernergi tinggi tersebut mendorong reaksi endergonik pembentukan ATP dari ADP antara yang bernergi tinggi tersebut mendorong reaksi endergonik pembentukan ATP dari ADP + Pi.
+ Pi.
Teori kemiosmotik adalah teori yang dikembangkan dari hipotesis kemiosmotik yang Teori kemiosmotik adalah teori yang dikembangkan dari hipotesis kemiosmotik yang dicetuskan oleh peraih Nobel Peter Dennis Mitchell pada tahun 1961 sebagai hasil dari analisis dicetuskan oleh peraih Nobel Peter Dennis Mitchell pada tahun 1961 sebagai hasil dari analisis ilmiah terhadap studi David Keilin pada sistem sitokrom, serta studi Warburg dan Wieland pada ilmiah terhadap studi David Keilin pada sistem sitokrom, serta studi Warburg dan Wieland pada respiratory hydrogen carriers, yang kemudian berkembang menjadi konsep rantai respiratory hydrogen carriers, yang kemudian berkembang menjadi konsep rantai pernapasan.Teori
pernapasan.Teori ini ini berbunyi,berbunyi, ”Transpor elektron dan sintesis ATP digabungkan oleh gradien”Transpor elektron dan sintesis ATP digabungkan oleh gradien proton,
proton, dan dan bukan bukan oleh oleh mediamedia berenergi tinggi kovalen atau protein aktif”.berenergi tinggi kovalen atau protein aktif”. Teori ini paling Teori ini paling meyakinkan dari ketiga teori tersebut untuk menjelaskan mekanisme fosforilasi oksidatif meyakinkan dari ketiga teori tersebut untuk menjelaskan mekanisme fosforilasi oksidatif mitokondria. Hal ini juga berlaku untuk fotofosforilasi kloroplas.
mitokondria. Hal ini juga berlaku untuk fotofosforilasi kloroplas.
Hal yang penting dari hipotesis perangkaian kemiosmotik adalah terlibatnya mekanisme Hal yang penting dari hipotesis perangkaian kemiosmotik adalah terlibatnya mekanisme reaksi kimia yang bervektor yaitu mengikuti kelandaian H+ yang mengarah dari luar ke dalam reaksi kimia yang bervektor yaitu mengikuti kelandaian H+ yang mengarah dari luar ke dalam melalui membran mitokondria. Jadi berbeda dari reaksi kimia biasa yang tak berarah atau skalar, melalui membran mitokondria. Jadi berbeda dari reaksi kimia biasa yang tak berarah atau skalar,
yang bisa terjadi dalam suatu larutan homogen. Terjadinya kelandaian H+ yang berarah kedalam yang bisa terjadi dalam suatu larutan homogen. Terjadinya kelandaian H+ yang berarah kedalam dimungkinkan karena susunan yang khas dari molekul protein pembawa elektron sedemikian dimungkinkan karena susunan yang khas dari molekul protein pembawa elektron sedemikian rupa hingga proses penarikan H+ oleh rantai pernafasan terjaid pada pemukaan dalam membran rupa hingga proses penarikan H+ oleh rantai pernafasan terjaid pada pemukaan dalam membran dan pelepasan H+ berlangsung pada permukaan luar membran.
dan pelepasan H+ berlangsung pada permukaan luar membran.
Bagian utama dari teori ini (Gambar 16.15) adalah membran yang mengandung reversibel Bagian utama dari teori ini (Gambar 16.15) adalah membran yang mengandung reversibel ATPase. Membran adalah mitokondria dalam kasus fosforilasi oksidatif dan kloroplas dalam ATPase. Membran adalah mitokondria dalam kasus fosforilasi oksidatif dan kloroplas dalam kasus fotofosforilasi.
kasus fotofosforilasi.
ATPase mengkatalisis reaksi berikut ini ATPase mengkatalisis reaksi berikut ini::
Reaksi ini diasumsikan anisotropik sehingga pusat aktif dapat diakses dengan H
Reaksi ini diasumsikan anisotropik sehingga pusat aktif dapat diakses dengan H++ tapi tidak tapi tidak bisa
bisa untuk untuk OHOH-- dari sisi luar membran. Di sisi lain hanya bisa diakses dari OH dari sisi luar membran. Di sisi lain hanya bisa diakses dari OH-- tapi tidak bisa tapi tidak bisa untuk H
untuk H++ dari sisi dalam membran. Pusat aktif diasumsikan relatif tidak dapat diakses oleh air dari sisi dalam membran. Pusat aktif diasumsikan relatif tidak dapat diakses oleh air dan membran hampir tidak lengket pada ion.
dan membran hampir tidak lengket pada ion.
Hal ini cukup jelas dari ATPase yang mengkatalisis reaksi reversibel bahwa penghilangan H Hal ini cukup jelas dari ATPase yang mengkatalisis reaksi reversibel bahwa penghilangan H++ dan OH
dan OH-- akan mendukung reaksi terhadap sintesis ATP. akan mendukung reaksi terhadap sintesis ATP. Menurut Mitchell H
Menurut Mitchell H++ dan OH dan OH-- dapat dihilangkan dengan rantai transpor elektron yang terikat dapat dihilangkan dengan rantai transpor elektron yang terikat membran dan pengoperasian ATPase dengan cara berikut:
membran dan pengoperasian ATPase dengan cara berikut: a.
a. Oksidasi dari pembawa elektron berkurang misalnya, AHOksidasi dari pembawa elektron berkurang misalnya, AH22 ke A dengan reduksi simultan ke A dengan reduksi simultan
O ke H
O ke H22O yang menyebabkan akumulasi HO yang menyebabkan akumulasi H++ pada sisi dalam dan OH pada sisi dalam dan OH-- pada sisi luar pada sisi luar
membran. membran. b.
b. Akumulasi HAkumulasi H++ ini di sisi dalam membran menarik OH ini di sisi dalam membran menarik OH-- dari reaksi katalis ATPase. dari reaksi katalis ATPase. Demikian pula, akumulasi OH
Demikian pula, akumulasi OH-- pada sisi luar membran menarik H pada sisi luar membran menarik H++ dari reaksi katalis dari reaksi katalis ATPase. Jadi, ekuilibrium digeser untuk mendukung sintesis ATP (Gambar 16.15). Gaya ATPase. Jadi, ekuilibrium digeser untuk mendukung sintesis ATP (Gambar 16.15). Gaya dehidrasi yang mendorong reaksi katalis ATPase ke arah sintesis ATP berasal dari dehidrasi yang mendorong reaksi katalis ATPase ke arah sintesis ATP berasal dari perbedaan potensial kimia dari OH
Hipotesis Mitchell juga memprediksi adanya transporter membran atau pembawa difusi Hipotesis Mitchell juga memprediksi adanya transporter membran atau pembawa difusi pertukaran
pertukaran spesifik spesifik yang yang telah telah terbukti terbukti benar. benar. Pembawa Pembawa ini ini mengizinkan mengizinkan pertukaran pertukaran anionanion reversibel (misalnya CI
reversibel (misalnya CI--) untuk OH) untuk OH-- dan kation (misalnya K dan kation (misalnya K ++) untuk H) untuk H++ dan mengatur pH dan dan mengatur pH dan diferensial osmotik melintasi membran. Sistem ini memungkinkan pergerakan metabolit esensial diferensial osmotik melintasi membran. Sistem ini memungkinkan pergerakan metabolit esensial tanpa merusak potensial membran yang penting untuk reaksi katalis ATPase ke arah sintesis tanpa merusak potensial membran yang penting untuk reaksi katalis ATPase ke arah sintesis ATP.
ATP.
Hipotesis Mitchell bahwa oksidasi dan fosforilasi digabungkan oleh gradien proton didukung Hipotesis Mitchell bahwa oksidasi dan fosforilasi digabungkan oleh gradien proton didukung oleh banyak bukti:
oleh banyak bukti: 1.
1. Tidak ada hipotesis intermediet 'energi tinggi', yang menghubungkan transpor elektronTidak ada hipotesis intermediet 'energi tinggi', yang menghubungkan transpor elektron dengan sintesis ATP, telah ditemukan sampai saat
dengan sintesis ATP, telah ditemukan sampai saat ini.ini. 2.
2. Fosforilasi oksidatif membutuhkan kompartemen tertutup, yaitu mitokondria bagianFosforilasi oksidatif membutuhkan kompartemen tertutup, yaitu mitokondria bagian dalam. Membrsn harus dalam keadaan utuh. Lubang di membran dalam tidak dalam. Membrsn harus dalam keadaan utuh. Lubang di membran dalam tidak memungkinkan fosforilasi oksidatif, meskipun transpor elektron dari substrat ke oksigen memungkinkan fosforilasi oksidatif, meskipun transpor elektron dari substrat ke oksigen mungkin masih berlanjut. Sintesis ATP yang digabungkan ke transfer elektron juga tidak mungkin masih berlanjut. Sintesis ATP yang digabungkan ke transfer elektron juga tidak terjadi pada persiapan sel terlarut.
terjadi pada persiapan sel terlarut. 3.
3. Membran mitokondria bagian dalam tidak kedap pada HMembran mitokondria bagian dalam tidak kedap pada H++, , K K ++, , OHOH-- dan Cldan Cl-- ion. ion. JikaJika membran dirusak agar bisa melewati ion tersebut dengan mudah, fosforilasi oksidatif membran dirusak agar bisa melewati ion tersebut dengan mudah, fosforilasi oksidatif tidak akan terjadi Namun, bukti yang ada menunjukkan adanya sistem transportasi tidak akan terjadi Namun, bukti yang ada menunjukkan adanya sistem transportasi tertentu yang memungkinkan ion menembus membran mitokondria bagian dalam.
tertentu yang memungkinkan ion menembus membran mitokondria bagian dalam. 4.
5.
5. Sebuah gradien proton yang melintasi membran dalam mitokondria dihasilkan padaSebuah gradien proton yang melintasi membran dalam mitokondria dihasilkan pada transpor elektron. pH di dalamnya adalah 1,4 unit lebih tinggi dari luar, dan potensial transpor elektron. pH di dalamnya adalah 1,4 unit lebih tinggi dari luar, dan potensial membrannya 0,14 V, bagian luar positif. Potensi elektrokimia total
membrannya 0,14 V, bagian luar positif. Potensi elektrokimia total ΔΔ p p (dalam volt) terdiri (dalam volt) terdiri dari potensi potensial membran (Δψ) dan H
dari potensi potensial membran (Δψ) dan H++ gradien konsentrasi gradien konsentrasi (Δ(Δ p pH). Mengambil RH). Mengambil R sebagai konstanta gas, T sebagai suhu absolut dan F sebagai kalor setara dengan Faraday, sebagai konstanta gas, T sebagai suhu absolut dan F sebagai kalor setara dengan Faraday, nilai potensi elektrokimia total
nilai potensi elektrokimia total ΔΔ p p dapat ditulis sebagai: dapat ditulis sebagai:
6.
6. ATP disintesis saat pH gradien dikenakan pada mitokondria atau kloroplas pada saatATP disintesis saat pH gradien dikenakan pada mitokondria atau kloroplas pada saat tidak adanya transpor elektron
tidak adanya transpor elektron 7.
7. Fosforilasi oksidatif dapat diperiksa oleh uncouplers dan ionofor tertentu. UncouplersFosforilasi oksidatif dapat diperiksa oleh uncouplers dan ionofor tertentu. Uncouplers seperti 2,4-dinitrophenol meningkatkan permeabilitas mitokondria, sehingga mengurangi seperti 2,4-dinitrophenol meningkatkan permeabilitas mitokondria, sehingga mengurangi potensi elektrokimia dan arus pendek sistem sintetase ATP vectorial untuk produksi ATP. potensi elektrokimia dan arus pendek sistem sintetase ATP vectorial untuk produksi ATP. 8.
8. Penambahan asam ke media luar, pembentukan gradien proton, menyebabkan sintesisPenambahan asam ke media luar, pembentukan gradien proton, menyebabkan sintesis dari ATP.
dari ATP.
Gambar 3. Mekanisme yang mungkin terjadi pada hipotesis kemiosmosis Gambar 3. Mekanisme yang mungkin terjadi pada hipotesis kemiosmosis
Daftar Pustaka : Daftar Pustaka : Koratkar, Sanjay.
Koratkar, Sanjay. Classical Theories of Oxidative Phosphorylation | RespirationClassical Theories of Oxidative Phosphorylation | Respiration..
http://www.biologydiscussion.com/respiration/classical-theories-of-oxidative- phosphorylation-respiration/23326
phosphorylation-respiration/23326.. Dibuka pada tanggal 17 September 2017 Dibuka pada tanggal 17 September 2017 Lehninger AL, Wadkins CL.
Lehninger AL, Wadkins CL. Oxidative phosphorylation.Oxidative phosphorylation. Ann. Rev. Biochem Ann. Rev. Biochem. 31 : 47-78, 1962.. 31 : 47-78, 1962. Voet dan Prat’s. 2013.
1.
1. Respirasi Aerobik
Respirasi Aerobik
Proses katabolik y
Proses katabolik yang menghasilkan ATP . ang menghasilkan ATP . Melibatkan lintasan Melibatkan lintasan metabolisme :metabolisme : a.
a. GlikolisisGlikolisis Glikolisis mer
Glikolisis merupakan tahap pertama dalam upakan tahap pertama dalam reaksi respirasi. reaksi respirasi. Tahap ini berlangsungTahap ini berlangsung di dalam sitoplasma sel. Molekul Gukosa (6-karbon) dipecah menjadi 2 buah di dalam sitoplasma sel. Molekul Gukosa (6-karbon) dipecah menjadi 2 buah senyawa
senyawa asam 3-karasam 3-karbon bon yaitu yaitu asam asam piruvat. piruvat. Dari sDari setiap pemecahan etiap pemecahan satu ikatansatu ikatan karbon-karbon,
karbon-karbon, dihasilkan dihasilkan energi energi metabolik. metabolik. Apabila Apabila tidak tidak ada ada oksigen, oksigen, asamasam piruvat
piruvat mengalami mengalami reaksi reaksi anaerob anaerob (fermentasi). (fermentasi). Apabila Apabila terdapat terdapat oksigen oksigen yangyang cukup, asam piruvat bergerak ke dalam mitokondria masuk ke dalam Siklus Krebs. cukup, asam piruvat bergerak ke dalam mitokondria masuk ke dalam Siklus Krebs.
b.
b. Konversi piruvat menjadi asetil Ko-AKonversi piruvat menjadi asetil Ko-A
(Asam piruvat (dari glikolisis) dioksidasi menjadi
(Asam piruvat (dari glikolisis) dioksidasi menjadi Asetil KoA)Asetil KoA) sebagai substrat sebagai substrat awal Silkus Krebs dg menghasilkan 1 NADH.
awal Silkus Krebs dg menghasilkan 1 NADH. c.
c. Siklus KrebsSiklus Krebs
Siklus Krebs terjadi apabila ada oksigen dan berlangsung di dalam matriks Siklus Krebs terjadi apabila ada oksigen dan berlangsung di dalam matriks mitokondria.
mitokondria. Asam Asam piruvat piruvat dari dari reaksi reaksi glikolisis glikolisis kehilangan kehilangan COCO22 , kemudian, kemudian
bereaksi
bereaksi dengan dengan senyawa senyawa dengan dengan 4-karbon 4-karbon (asam (asam oksalo oksalo asetat) asetat) membentukmembentuk senyawa
senyawa dengan dengan 6-karbon 6-karbon (asam (asam sitrat). sitrat). Asam Asam sitrat sitrat mengalami mengalami pemecahanpemecahan menjadi senyawa asam dengan 5-karbon , kemudian menjadi senyawa asam dengan menjadi senyawa asam dengan 5-karbon , kemudian menjadi senyawa asam dengan 4-karbon , megalami pemecahan ikatan karbon-karbon , melepaskan CO
4-karbon , megalami pemecahan ikatan karbon-karbon , melepaskan CO22 dan dan
menhasilkan energi metabolik (ATP, NADH dan FADH2) untuk setiap menhasilkan energi metabolik (ATP, NADH dan FADH2) untuk setiap
berlansung
berlansung kembali. kembali. Siklus Siklus berjalan berjalan 2 2 kali kali untuk untuk setiap setiap 1 1 molekul molekul glukosa glukosa (satu(satu siklus untuk setiap 1 molelul asam piruvat yang dihasilkan
siklus untuk setiap 1 molelul asam piruvat yang dihasilkan dari proses glikolisis).dari proses glikolisis).
d.
d. Rantai Transpor Elektron & Fosforilasi Oksidatif (SRantai Transpor Elektron & Fosforilasi Oksidatif (S istem Sitokrom)istem Sitokrom)
Bentuk energi metabolik yang paling berguna bagi tanaman adalah ATP. Berbagai Bentuk energi metabolik yang paling berguna bagi tanaman adalah ATP. Berbagai macam energi metabolik yang dihasilkan melalui Glikolisis dan siklus Krebs macam energi metabolik yang dihasilkan melalui Glikolisis dan siklus Krebs bergerak
bergerak menuju menuju membran membran dalam dalam mitokondria. mitokondria. Di Di dalam dalam membran membran mitokondriamitokondria berlangsung
berlangsung rantai rantai transpor transpor elektron elektron yang yang disebut disebut sistem sistem sitokrom, sitokrom, yang yang sangatsangat mirip
mirip dengan rantai dengan rantai transpor elektrtranspor elektron pada Fon pada Fotosintesis. otosintesis. Senyawa energi Senyawa energi metabolikmetabolik (NADH and FADH2) menyumbangkan elektronnya pada “electron transport (NADH and FADH2) menyumbangkan elektronnya pada “electron transport carriers”
carriers” dalam rantai dalam rantai transpor elektron, transpor elektron, dihasilkan gradien dihasilkan gradien energi, dan energi, dan enzimenzim pengahsil
pengahsil ATP ATP (ATPase) (ATPase) . . Oksigen Oksigen berperan berperan sebagai sebagai penangkap penangkap elektron elektron terakhirterakhir dan bereaksi dengan ion H
Proses yang terjadi secara keseluruhan adalah sekarang tanaman telah mengkonversi seluruh Proses yang terjadi secara keseluruhan adalah sekarang tanaman telah mengkonversi seluruh energi yang tersimpan dalam ikatan karbon-karbon dari glukosa kembali menjadi berbagai energi yang tersimpan dalam ikatan karbon-karbon dari glukosa kembali menjadi berbagai senyawa energi
senyawa energi metabolik yang metabolik yang diperlukan untuk diperlukan untuk metabolisme. metabolisme. Tanaman dapat Tanaman dapat menggunaanmenggunaan NADH
NADH atau atau FADH2 FADH2 baik baik secara secara langsung langsung atau atau diubah diubah dahulu dahulu menjadi menjadi ATP ATP untuk untuk keperluankeperluan metabolisme.
metabolisme. Ingat, bentuk energi metabolik Ingat, bentuk energi metabolik ini tidak mudah untuk disimini tidak mudah untuk disimpan atau di angkut,pan atau di angkut, sehingga respirasi harus berlangsung di setiap sel dan harus berlangsung pada saat yang tepat sehingga respirasi harus berlangsung di setiap sel dan harus berlangsung pada saat yang tepat yaitu pada saat energi metabolik diperlukan.
Respirasi
Respirasi tanpa menggunakan tanpa menggunakan oksigen dari oksigen dari luar, tetapi luar, tetapi menggunakan senyawamenggunakan senyawa anorganik yang
anorganik yang ada dalam ada dalam substrat ssubstrat sebagai ebagai akseptor elektron akseptor elektron terakhirterakhir Energi yang Energi yang dihasilkan lebih sedikit dibandingkan respirasi aerobik. Senyawa- senyawa anorganik dihasilkan lebih sedikit dibandingkan respirasi aerobik. Senyawa- senyawa anorganik yang dapat digunakan sebagai
yang dapat digunakan sebagaiakseptor elektronakseptor elektron : sulfat, nitrat, atau CO : sulfat, nitrat, atau CO2.2.
Respirasi Anaerobik melibatkan : Glikolisis, Siklus Asam Sitrat dan RTE. Total Respirasi Anaerobik melibatkan : Glikolisis, Siklus Asam Sitrat dan RTE. Total hasil energi per molekul glukosa yang dioksidasi lebih kecil atau sama dengan 36 ATP hasil energi per molekul glukosa yang dioksidasi lebih kecil atau sama dengan 36 ATP (lebih sedikit dari Respirasi Aerobik, tapi lebih banyak dari fermentasi).
(lebih sedikit dari Respirasi Aerobik, tapi lebih banyak dari fermentasi). Beberapa
Beberapaprokariotprokariot mampu melakukan respirasi anaerobmampu melakukan respirasi anaerob Contoh :
Contoh :
-- Beberapa bakteri pereduksiBeberapa bakteri pereduksisulfatsulfat dapat dapat mentransfer mentransfer elektron ke elektron ke ggs sulfatggs sulfat direduksi direduksi menjadi H
menjadi H22S.S.
-- Bakteri pereduksiBakteri pereduksi nitratnitrat dapat dapat mentransfer mentransfer elektron elektron ke ke ggs ggs nitratnitrat direduksi menjadi direduksi menjadi nitrit
nitrit
-- Bakteri pereduksiBakteri pereduksinitratnitrat lain dapat mereduksi nitratlain dapat mereduksi nitrat NO dan N NO dan N22
Respirasi anaerob merupakan respirasi yang tidak menggunakan oksigen sebagai Respirasi anaerob merupakan respirasi yang tidak menggunakan oksigen sebagai penerima
penerima elektron elektron akhir akhir pada pada saat saat pembentukan pembentukan ATP. ATP. Respirasi Respirasi anaerob anaerob jugajuga menggunakan glukosa sebagai substrat. Respirasi anaerob merupak
3.
3. Fermentasi
Fermentasi
Merupakan reaksi oksidasi-reduksi di dalam sistem biologi yang menghasilkan Merupakan reaksi oksidasi-reduksi di dalam sistem biologi yang menghasilkan energi dan sebagai donor dan akseptor elektron digunakan senyawa organik (tidak perlu energi dan sebagai donor dan akseptor elektron digunakan senyawa organik (tidak perlu O
O22), akan tetapi prosesnya tidak efisien.), akan tetapi prosesnya tidak efisien.
Fermentasi adalah proses produksi energi dalam sel dalam keadaan anaerobik Fermentasi adalah proses produksi energi dalam sel dalam keadaan anaerobik (tanpa oksigen). Secara umum, fermentasi adalah salah satu bentuk respirasi anaerobik, (tanpa oksigen). Secara umum, fermentasi adalah salah satu bentuk respirasi anaerobik, akan tetapi, terdapat definisi yang lebih jelas yang mendefinisikan fermentasi sebagai akan tetapi, terdapat definisi yang lebih jelas yang mendefinisikan fermentasi sebagai respirasi dalam lingkungan anaerobik dengan tanpa akseptor elektron eksternal. Gula respirasi dalam lingkungan anaerobik dengan tanpa akseptor elektron eksternal. Gula adalah bahan yang umum dalam fermentasi. Beberapa contoh hasil fermentasi adalah adalah bahan yang umum dalam fermentasi. Beberapa contoh hasil fermentasi adalah etanol, asam laktat, dan hidrogen. Akan tetapi beberapa komponen lain dapat juga etanol, asam laktat, dan hidrogen. Akan tetapi beberapa komponen lain dapat juga dihasilkan dari fermentasi sepertiasam butirat dan aseton. Ragi dikenal sebagai bahan dihasilkan dari fermentasi sepertiasam butirat dan aseton. Ragi dikenal sebagai bahan yang umum digunakan dalam fermentasi untuk menghasilkan etanol dalam bir ,anggur yang umum digunakan dalam fermentasi untuk menghasilkan etanol dalam bir ,anggur dan minuman beralkohol lainnya. Respirasi anaerobik dalam otot mamalia selama kerja dan minuman beralkohol lainnya. Respirasi anaerobik dalam otot mamalia selama kerja yang
yang keras (ykeras (yang tidak ang tidak memiliki memiliki akseptor akseptor elektron ekselektron eksternal), ternal), dapat dikategorikandapat dikategorikan sebagai bentuk fermentasi yang mengasilkan asam laktat sebagai produk sampingannya. sebagai bentuk fermentasi yang mengasilkan asam laktat sebagai produk sampingannya. Akumulasi asam laktat inilah yang berperan dalam menyebabkan rasa kelelahan pada Akumulasi asam laktat inilah yang berperan dalam menyebabkan rasa kelelahan pada otot.
dan fermentasi alkohol. dan fermentasi alkohol.
a.
a. Fermentasi asam laktatFermentasi asam laktat Fermentasi
Fermentasi asam asam laktat mlaktat merupakan respirerupakan respirasi asi anaerob, hasil anaerob, hasil akhir akhir fermentasi fermentasi iniini ialah asam
ialah asam laktat yang laktat yang disebut juga disebut juga asam asam susu. Sebagian susu. Sebagian masyarakat menyebutmasyarakat menyebut asam
asam laktat laktat sebagai sebagai asam asam kelelahan, kelelahan, karena karena erat erat kaitannya kaitannya dengan dengan rasa rasa lelah. lelah. Hal Hal iniini terjadi pada manusia,
terjadi pada manusia, karena bergerak melebihi karena bergerak melebihi batas sehingga terjadi penimbunan batas sehingga terjadi penimbunan asamasam laktat yang
laktat yang merupakan hasil merupakan hasil akhir akhir fermentasi pada otot fermentasi pada otot tubuh.tubuh. Proses fermentasi
Proses fermentasi juga juga dimulai dendimulai dengan gan glikolisis yang glikolisis yang menghasilkan menghasilkan asamasam piruvat.
piruvat. Karena Karena pada pada proses proses ini ini tidak tidak ada ada oksigen yang oksigen yang merupakan merupakan reseptor terakhir,reseptor terakhir, maka
maka asam asam piruvat piruvat diubah diubah menjadi menjadi asam asam laktat. laktat. Kejadian Kejadian ini ini berakibat berakibat pada pada elektronelektron yang tidak
yang tidak meneruskan perjalanannmeneruskan perjalanannya, tidak ya, tidak lagi lagi menerima elektron menerima elektron dari NADHdari NADH dan FAD.
dan FAD. Karena tidak Karena tidak terjadi terjadi penyaluran elektron, penyaluran elektron, berarti pula berarti pula NADNAD++ dan dan FADFAD yang diperlukan
yang diperlukan dalam siklus dalam siklus krebs juga krebs juga tidak terbentuk. tidak terbentuk. Akibatnya, reaksi Akibatnya, reaksi siklus siklus krebskrebs pun
pun terhenti. terhenti. Asam Asam laktat laktat merupakan merupakan zat zat kimia kimia yang yang merugikan merugikan karena karena bersifatbersifat racun atau toksis.
racun atau toksis. b.
b. Fermentasi alkoholFermentasi alkohol Pada
Pada beberapa beberapa mikroorganisme, mikroorganisme, peristiwa peristiwa pembebasan pembebasan energi energi terjadi terjadi karenakarena asam piruvat diubah menjadi asam asetat dan CO
asam piruvat diubah menjadi asam asetat dan CO22. Selanjutnya, asam asetat diubah. Selanjutnya, asam asetat diubah
menjadi
menjadi alkohol. alkohol. Pada Pada peristiwa peristiwa ini, ini, NADH NADH diubah diubah menjadi menjadi NADNAD++.. Denganterbentuknya NAD
Denganterbentuknya NAD++, glikolisis dapat terjadi. Dengan demikian, asam piruvat, glikolisis dapat terjadi. Dengan demikian, asam piruvat selalu tersedia, kemudian diubah menjadi energi.
selalu tersedia, kemudian diubah menjadi energi. Pada
Pada fermentasi fermentasi ini, ini, energi energi (ATP) (ATP) yang yang dihasilkan dihasilkan dari dari 1 1 molekul molekul glukosaglukosa hanya
hanya 2 2 molekul molekul ATP, ATP, berbeda berbeda dengan dengan proses proses respirasi respirasi aerob aerob yang yang mengubah mengubah 11 molekul
