Oseana, Volume XV, Nomor 4 : 157 - 16 3 ISSN 0216-1877
RAHASIA KEHIDUPAN KIMA : I SWASEMBADA PANGAN
oleh
Lily M.G. Panggabean 1)
ABSTRACT
THE SECRET OF GIANT CLAMS LIFE : I. "SELF CONTAINED" FEED. The remarkablely huge bivalves, giant clams (Tridacnidae), have envolved and adapt-ed to inhabit nutrient poor coral-reef waters in tropical Indo Pacific area. Details of its life:
I. "Self containned" feed II. Evolution
III. Life span
will be described in three consecutive serials of this Journal. The present discussion considers details of "self contained" feed the most characteristic of giant clams life mode : living in permanent intimate association with endosymbiotic unicellular algae, the zooxanthellae (Symbiodinium microadriaticum FREUDENTAL).
PENDAHULUAN
Kima (Tridacnidae) termasuk kerang-kerangan (Bivalvia) yang berukuran sangat besar dan sering dikenal dengan sebutan karang raksasa (Giant clam). Kima dapat tumbuh menjadi sangat besar di lingkungan terumbu karang. Di antara 7 jenis kima yang tersebar di perairan terumbu karang Indo Pasifik, Tridacna gigas merupakan jenis terbesar yang dapat mencapai panjang cang-kang sampai 1,5 m dengan berat badan lebih dari 300 kg.
Kima mempunyai rahasia kehidupan yang amat menarik Kima merupakan ciri khas kerang-kerangan terumbu karang yang sudah berevolusi dan hidup menyesuaikan diri dengan lingkungan terumbu karang yang
tidak subur dan miskin akan nutrient dan fitoplankton (YONGE, 1975). Detil rahasia kehidupan kima terlalu banyak untuk di-terangkan dalam sebuah terbitan sehingga penulis mencoba membagi topik ini menjadi 3 sub topik :
I. Swasembada pangan II. Evolusi
III. Kelangsungan hidup
Berikut akan dibahas tentang swasembada pangan.
PERSAHABATAN KIMA DENGAN ZOOXANTHELLA
Lingkungan terumbu karang yang ku-rang produktif alias miskin memaksa kima dan hewan-hewan pembangun terumbu yang
lain seperti karang batu, karang lunak dan Iain-lain untuk menambat sejenis mikroalga dari jenis Symbiodinium microadiaticum (zooxanthella) di dalam jaringan tubuhnya (YONGE, 1936). Kedua jenis mahluk hidup tersebut dapat hidup dengan damai sejahtera sebagai suatu kesatuan yang sangat intim dan permanen.
Dibandingkan dengan kehidupan sen-diri-sendiri, kedua simbion dapat mencipta-kan ekosistem kecil di mana ada daur ma-kanan yang seimbang dan efisien antara ke-dua jenjang trofik : kima dan zooxanthella. Kima dan zooxanthella masing-masing mem-punyai kemampuan mengekstrak makanan esensial yang dibutuhkan pihak lawannya. Zooxanthella. berfotosintesa, yaitu mempro-duksi makanannya sendiri dari energi mata-hari dan sumber nitrogen dan karbon dari hasil katabolisme dan respirasi kima. Sebalik-nya kima memperoleh makanan dari produk fotosintesis secara langsung dari zooxan-thella.
HUBUNGAN TIMBAL BALK ANTARA KIMA DAN ZOOXANTHELLA Daur hidup zooxanthella telah me-nyesuaikan diri dengan kehidupan bersim-biose dengan inangnya. Zooxanthella pada umumnya tinggal tertambat di jaringan si-fonal inangnya dan pada waktu^waktu tertentu tinggal di perairan bebas. Di dalam jaringan inangnya zooxanthella berbentuk bulat dengan diameter sel antara 6 - 1 2 mikron dan membelah secara vegetatif. Di luar jaringan inangnya, ganggang ini di-lengkapi dengan bulu cambuk (bersifat 'motil') dan dapat berenang hingga sejauh 10 m/hari (FITT & TRENCH, 1983). Sel-sel motil tersebut amat berperanan dalam pembinaan persahabatan yang baru dengan kima muda, yaitu sejak masa burayak (larva)
yang merupakan awal pertumbuhannya (FITT, 1984). Peranan ini amat pen ting karena hasil penelitian menunjukkan bahwa kehidupan bersimbiose tersebut tidak di-turunkan. Sel-sel motil tersebut bersifat kemotaksis terhadap larutan amonium. Larutan ini khas merupakan hasil katabolis-me protein dari mahluk hidup di laut, se-hingga kebanyakan zooxanthella motil di-jumpai di perairan pada waktu inangnya sedang 'aktif, yaitu pada waktu siang hari (FITT, 1985). Sel-sel ganggang tersebut dapat tersaring masuk ke perut burayak kima. Sampai di perut burayak kima, mereka dapat tinggal selama lebih dari 1 minggu. Zooxanthella tersebut dapat bertahan ter-hadap proses pencernaan (FITT etal. 1986), untuk selanjutnya dapat berperan sebagai produsen yang menunjang kehidupan kima. Beberapa hari setelah burayak kima meng-alami metamorfosis menjadi hewan bentik, zooxanthella akan dijumpai berderet di se-panjang permukaan jaringan mantel yang sedang berkembang (FITT & TRENCH, 1981). Bagaimana zooxanthella dari perut dapat memasuki jaringan mantel kima, mekanismenya hingga saat ini masih merupa-kan rahasia yang belum terungkap. Yang jelas adalah bahwa zooxanthella di jaringan mantel kima kemudian membelah diri se-iring dengan pertumbuhan dan perkembang-an kima dperkembang-an berperperkembang-anperkembang-an dalam mencukupi kebutuhan nutrisi kima.
Seperti halnya dengan zooxanthella, kima juga menyesuaikan diri dengan ke-hidupan bersimbiose tersebut melalui proses selama jutaan tahun. YONGE (1980) me-nyatakan bahwa kima telah berevolusi sehingga morfologi tubuhnya berbeda de-ngan bivalvia pada umumnya (dijelaskan dalam serial berikutnya). Sifat yang paling menonjol adalah modifikasi jaringan sifonal sehingga zooxanthella mendapat ruangan
dan penerangan yang cukup untuk mem-belah diri dan berfotosintesa. Jaringan sifo-nal kima mengalami perluasan menempati seluruh permukaan atas yang menghadap sinar matahari hingga melampaui tepi-tepi cangkang yang berlipat-lipat (Gambar 1). Kima selalu membuka cangkangnya pada waktu siang hari sehingga jaringan tempat tinggal zooxanthella tersebut mendapat sinar matahari secara maksimal. Jaringan ter-sebut nampak berwarna-warni karena pe-ngaruh pigmen yang dikandung zooxan-thella ikut menambah keindahan di ling-kungan terumbu karang. Jaringan sifonal kima juga dilengkapi dengan badan-badan seperti lensa (hyalin organ) sehingga dapat menambah penerangan internal.
FISIOLOGIS DAN ENERGETK PADA KIMA
Karena zooxanthella yang menyedia-kan sumber energi untuk inangnya tinggal "di dalam", maka proses fisiologis kima dalam mengolah energi dari zooxanthella masih belum diketahui dengan jelas. Ada dua pendapat yang bertentangan : transfer energi dikerjakan oleh sel-sel amoebocyte kima yang membawa zooxanthella ke dalam sistem pencernaan melalui aliran darah atau langsung oleh zooxanthella sendiri yang membagi sebagian hasil fotosintesanya ke-dalam jaringan inangnya. Mekanisme per-tama diusulkan oleh YONGE (1936) atas dasar pengamatan histologis pada jaringan
sifonal dan alat pencernaan kima. YONGE (1936) menemukan sel-sel yang mengkerut (pycnotic cells) beradadi dalam sel-sel yang diduga sebagai sel-sel fagocyt. Hasil pe-ngamatan YONGE (1936) tersebut berten-tangan dengan hasil pengamatan MANSOUR (1964a, b, c), KAWAGUTI (1966), FANK-BONER (1971) dan TRENCH et al (1981); di mana mereka tidak pernah menjumpai sel-sel fagocyt di dalam sinus-sinus darah di jaringan sifonal kima.
TRENCH et al (1981) tidak men-dapatkan bukti bahwa zooxanthella dicerna-kan oleh kima. Pengamatan histologis ter hadap zooxanthella yang diberi label C menunjukkan bahwa zooxanthella pada faeces (kotoran) kima yang masih utuh tetap aktif membelah diri di dalam media kultur (RICHARD & SALVAT, 1977). Dengan demikian teori tentang mekanisme pencernaan terhadap zooxanthella tidak dapat se-penuhnya diterima. Menurut TRENCH et al (1981) sel-sel keriput (pycnotic cell) di saluran pencernaan yang semula dianggap sebagai akibat dari proses pencernaan oleh kima (YONGE, 1936) adalah sebenarnya identik dengan sel-sel ganggang tuadi jaringan sifonal yang sudah mengalami autode-generasi.
Transfer langsung hasil fotosintesa oleh zooxanthella ke jaringan inangnya di-buktikan dari hasil pengamatan terhadap daur carbon (C ) baik secara in vitro pada lingkungan zooxanthella yang diinkubasikan ke dalam jaringan inangnya (GOREAU et al. 1973; MUSCATINE, 1967; TRENCH et al, 1981) maupun secara in vivo langsung pada kima hidup setelah beberapa waktu diin-kubasikan ke dalam air but yang mengan-dung karbon radioaktif (GRIFFITHS & STREAMER, 1988). Terbukti bahwa C14 yang diikat zooxanthella selama proses fotosintesa sebagian dilepas kembali ke da-
lam jaringan inangnya. Produk fotosintesa yang ditransfer zooxanthella ke jaringan inangnya terdiri dari glukosa, oligo sakarida, glutamat, alanin, asam aspartat, serin dan suksinat (GRIFFITH&STREAMER, 1988). JumlahC14 yang mewakili produk fotosin-tesis yang dilepaskan ke jaringan kima cukup besar, yaitu berkisar antara 30 — 97 % (MUSCATINE, 1967; TRENCH et al, 1981; MUSCATINE et al, 1984; GRIFFITHS & STREAMER, 1988).
Apakah produk fotosintesa berupa senyawa karbon dari zooxanthella dapat mencukupi kebutuhan energi kima untuk proses asimiiasi makanan, pertumbuhan sel, reproduksi, produksi bisus dan Iain-lain ?. Sumbangan zooxanthella terhadap respirasi hewan (Contribution of zooxanthella to animal respiration atau disingkat dengan CZAR) mempunyai korelasi terhadap pro-duksi karbon hasil asimiiasi dari zooxan-thella (Pzoox) dan respirasi hewan (Rhewan)
(MUSCATINE & PORTER, 1977). Pada dasarnya CZAR dapat dihitung menurut persamaan :
14
CZAR = Pzoox / Rhewan X %Translokasi
P dan R dapat dihitung secara tidak langsung berdasarkan atas volume oksigen yang dipro-duksi/dikonsumsi oleh organisme bersang-kutan selama fotosintesa (waktu siang hari) dan selama respirasi (dalam gelap). CZAR dihitung secara harian di mana produksi karbon (fotosintesa) hanya berlangsung se-lama lebih kurang 10 — 12 jam pada waktu siang hari, sedangkan respirasi dihitung 24 jam berdasarkan konsumsi oksigen dalam gelap. Produk fotosintesa zooxanthella tidak seluruhnya ditranslokasikan ke kima. Se-bagian produk itu dipakai untuk respirasi zooxanthella, sehingga harus dikalibrasi de-ngan harga Rzoox. Zooxanthella merupakan
bagian dari kima dengan biomassa 5 % dari biomassa kima, maka Rzoox diasumsi-kan
5 % Rhewan sehingga rumus CZAR (FISHER et aL, 1985) menjadi:
CZAR = (PG - 0,05 R) (10) (% Translokasi) (100) :R(24).
Produksi dan konsumsi oksigen oleh zooxan-thella dibatasi oleh tersedianya cahaya matahari dan ukuran kima (FISHER et aL, 1985). Pada intensitas cahaya yang rendah (500 uE/m2/detik) ternyata harga P/R berbanding terbalik dengan ukuran kima, sedangkan pada intensitas cahaya yang tinggi (1000 uE/m2/detik) tidak ada korelasi
antara P/R dan ukuran kima; sehingga FISHER et al. (1985) menghitung CZAR untuk Tridacna gigas berukuran 0,86 — 36 cm pada intensitas yang tinggi yaitu 1000 uE/m2/detik. Harga CZAR yang dihitung dengan translokasi 40 % (TRENCH et al., 1981) dan 95 % (MUSCATINE etal., 1984) dapat berkisar antara 44 - 318 % (Tabel 1). Harga CZAR menunjukkan betapa besarnya peranan zooxanthella dalam mensuplai ma-kanan kima. Seluruh kebutuhan energi kima dapat diperoleh dari senyawa karbon yang dihasilkan oleh zooxanthella selama proses fotosintesa. Jadi dengan kata lain zooxan-thella merupakan modal utama bagi kima untuk berswasembada pangan.
DAFTARPUSTAKA
FANKBONER, P.V. 1971. Intracellular digestion of symbiotic zooxanthellae by host amoebocytes in giant clams (Bival-via : Tridacnidae), with a note on the nutrional role of the hypertrophied siphonal epidermis. Biol. Bull . 141 : 222-234.
FISHER, C.R; W.K. FITT and R.K. TRENCH 1985. Photosynthesis and res-piration in Tridacna gigas as a function of irradiance and size. Biol. Bull. 169 : 230 - 245.
FITT, W.K. 1984. The role of chemosensory behavior of Symbiodinium microadria-ticum, intermediate hosts, and host behavior in the infection of coelenterates and mollusks with zooxanthella. Mar. Biol. 81: 9 - 17.
FITT, W.K. 1985. Chemosensory response of the symbiotic dynoflagellate Symbio-dinium microadriaticum. J. Phycol. 21 : 62 - 67.
FITT, W.K. and R.K. TRENCH 1981. Spawning, development, acquisition of zooxanthella by Tridacna squamosa (mollusca : Bivalvia). Biol. Butt. 161 : 213-235.
FITT, WJL and R.K. TRENCH 1983. The relation of diel pattern of cells division to diel pattern of mobility in the symbiotic dinoflagellate Symbiodinium (Gymno-dinium) microadriaticum Freudental in culture. Newphytol 94: 421 - 432. FITT, WJL; C.R. FISHER and RJC.
TRENCH. 1986. Contribution of the symbiotic dinoflagellate Symbiodinium microadriaticum to the nutrition, growth and survival of larval and juvenile tri-dacnid clams. Aquaculture 55 : 5 - 22.
GOREAU, T.F.; N.I. GOREAU and CM. YONGE 1973. On the utilization of pho-tosynthetic products from zooxanthella and of a dissolved amino acid in Tridacna maxima f. elongata (Mollusca : Bivalvia).
J. Zool. (London) 169:417- 454. GRIFFITHS, DJ. and M. STREAMER.
1988. Contribution of zooxanthella to their giant clam host. In "Giant clams in Asia and the Pacific" (1W. COPLAND and J.S. LUCAS eds) ACIAR. 151 — 154.
KAWAGUTI, S. 1966. Electron microscopy on the mantle of the giant clam with special reference to zooxanthella and irridophores Biol. J. Okayama Univ. 12 : 81 - 92.
MANSOUR, K. 1946a. Source and fate of zooxanthellae of the viceral mass of Tridacna elongata. Nature. 157 : 844. MANSOUR, K. 1946b. Communication bet-ween the dorsal edge of the mantle and the stomach of Tridacna elongata. Nature 157:844.
MANSOUR, K. 1946c. The zooxanthellae, morphological peculiarities of food and feeding habits of the Tridacnidae with reference to other lamellibranchs. Egypt. Acad. Sci. Proc. 1 :1 - 11.
MUSCATINE, L. 1967. Glycerol excretion by symbiotic algae from corals and Tri-dacna and its control by the host. Science. 156: 516 - 519.
MUSCATINE, L. and J.W. PORTER 1977. Reef Corals : mutualistic symbioses adapted to nutrient poor environments. Bioscience 27: 454 - 460.
MUSCATINE, L; P. FALKOWSKKI; J.W. PORTER and Z. DUBINSKY 1984. Fate of photosynthetically fixed carbon in light and shade adapted colonies of symbiotic coral Stylophora pistillata. Proc. R. Soc. London. Ser. B. 222 : 1 181 - 202.
RICHARD, M. and R. SALVAT 1977. Faeces of Tridacna maxima (MoUusca : Bivalvia), composition and coral reef importance. Proc. Third Coral Reef Symp. 495 – 501.
TRENCH, R.K.; D.S. WETHEY and J.W. PORTER 1981. Some observation on the symbioses with zooxanthellae among tri-dacnidae (Mollusca : Bivalvia). Biol Bull 161:180 - 198.
YONGE, CM. 1936. Mode of life, feeding, digestion and symbiosis with zooxan-thella in the Tridacnidae. Sci. Rep. Great Barrier Reef Exped. 1: 283 - 321. YONGE, CM. 1975. Giant clams. Sci
Am. 232: 96 - 105.
YONGE, CM. 1980. Functional morpho-logy and evolution in the Tridacnidae (Mollusca : Bivalvia : Cardiacea). Records Australian Museum 33 (17) : 735 - 777.
