TINJAUAN PUSTAKA
Bioekologi Kutu Putih Pepaya
Kutu putih papaya (KPP), Paracoccus marginatus Williams & Granara de Willink (Hemiptera:Pseudococcidae), merupakan hama yang berasal dari Meksiko. . Daerah persebarannya meliputi kepulauan Karibia dan secara invasif menyebar ke beberapa negara terdekat di kawasan Amerika Selatan. Kutu putih pepaya dilaporkan pertama kali menjadi hama penting pada tanaman pepaya di Barbados, Puerto Rico (2001), Guam (2002), Palau (2003) dan Maui (2004), Oahu (2005), Kauai (2006), Puna (2007), dan menyebar secara invasif ke beberapa negara terdekat di kepulauan pasifik (Miller & Miller 2002;
Meyerdirk et al. 2004 ; Heu et al. 2007).
P. marginatus merupakan serangga polifag, tercatat ada 22 famili tanaman bernilai ekonomi dan tanaman lain yang diserang seperti Acacia, Acalypha, Ananas, Annona, Bidens, Capsicum, Hibiscus, Ipomoea, Mangifera, Manihot, Persea, Plumeria, Punica, Solanum dan Vigna (Muniappan et al. 2008). Imago betina P. marginatus berwarna kuning, tidak bersayap, tubuhnya diselimuti lapisan lilin berwarna putih, memiliki ukuran panjang tubuh 2.5 mm dan lebar 1.5 mm. Telur berwarna kuning kehijauan diletakkan pada kantong telur yang panjangnya 3–4 kali panjang tubuhnya dan diselimuti lapisan lilin putih. Adanya lapisan lilin yang menutupi kantung telur P. marginatus menyebabkan beberapa senyawa kimia seperti insektisida sulit menembus lapisan tersebut, demikian pula pada pradewasa dan imago.
Imago jantan P. marginatus berwarna merah muda namun pada saat nimfa instar pertama dan kedua berwarna kuning. Kutu jantan berbentuk oval dengan panjang kira-kira 1.0 mm dan lebar 0.3 mm. KPP jantan bersayap dan mempunyai antena dengan 10 ruas. Nimfa instar kedua dan ketiga, KPP jantan berbeda dengan spesies kutu lainnya yang dibedakan berdasarkan adanya setae pada antena dan tungkai. Jantan P. marginatus hampir sama dengan Planococcus citri (Risso) tetapi berbeda pada beberapa karakter yang ada pada abdomen ruas pertama dan bentuk antena (Miller & Miller 2002).
KPP aktif pada kondisi panas dan kering, KPP betina bergerak lamban, dan mampu meletakkan telur sebanyak 100– 600 butir selama 1–2 minggu. Telur menetas kurang lebih setelah berumur 10 hari dan nimfa segera aktif mencari makan. Nimfa betina terdiri dari 3 instar dan tidak berpupa. Siklus hidupnya kurang lebih satu bulan tergantung pada keadaan suhu. KPP jantanmembentuk kokon pada instar ke-4 dan mulai membentuk sayap pada akhir instar tersebut, sehingga dapat terbang. Betina dewasa menarik jantan dengan mengeluarkan sex feromon. Pada kondisi rumah kaca proses reproduksi KPP terjadi sepanjang tahun (Miller & Miller 2002; Muniappan et al. 2008).
Gejala Serangan
Gejala serangan P. marginatus ditandai oleh adanya gumpalan lilin putih pada bagian tanaman yang diserang, dan gumpalan tersebut biasanya makin menebal menyelimuti bagian tanaman yang terserang. Kutu menyerang tanaman dengan menusukkan alat mulutnya ke dalam jaringan tanaman dan menghisap cairan. Kutu putih pepaya menghasilkan toksin yang menyebabkan daun tanaman berwarna kekuningan, kerdil, dan terjadi perubahan bentuk abnormal dan menyebabkan daun dan buah gugur (Heu et al. 2007).
Pada keadaan serangan berat dapat menyebabkan kerusakan sepanjang jaringan daun dan buah pepaya. KPP menghasilkan embun madu yang dapat menjadi media cendawan jelaga dan menutupi jaringan tanaman sehingga menyebabkan terjadi penghambatan proses fotosintesis tanaman (Meyerdik et al.
2004).
Parasitoid Acerophagus papayae Taksonomi
Acerophagus papayae Noyes & Schauff termasuk ke dalam Ordo Hymenoptera, Super family Chalcidoidea dan Famili Encyrtidae. Parasitoid A.
papayae dinamakan berdasarkan inang kutu putih pada tanaman pepaya.
Parasitoid ini awalnya ditemukan pada P. marginatus di Amerika Tengah dan dideskripsikan pertama kali oleh Noyes dan Schauff (2003).
Morfologi
Imago parasitoid betina A. papayae memiliki panjang tubuh (termasuk ovipositor) yang bervariasi dari 0.58-0.77 mm. Kepala memiliki antenna yang umumnya berwarna oranye kekuningan dan ocelli yang berwarna merah. Antena memiliki 5 ruas funikel dengan pangkal klava berwarna agak kehitaman. Toraks dan abdomen umumnya berwarna oranye kekuningan, tetapi abdomen di dekat cercal plates dan bagian dorsal di sepanjang tepi posterior tergit berwarna coklat.
Ovipositor berwarna oranye kekuningan dengan bagian ujung yang berwarna coklat. Imago jantan memiliki panjang berkisar antara 0.44-0.66 mm. Secara keseluruhan imago jantan mirip dengan betina, tetapi pada imago jantan tidak terdapat segmentasi pada klava dan berbeda pada alat kelaminnya (tidak terdapat ovipositor) serta abdomen di bagian ujung tergit umumnya berwarna lebih gelap dari imago betina (Noyes & Schauff 2003).
Penggunaan Parasitoid dalam Pengendalian Hayati
Parasitoid adalah istilah yang digunakan untuk kelompok serangga yang memarasit serangga lain dan menyebabkan kematian serangga yang diparasit (Godfray 1994). Dalam perkembangannya parasitoid hanya membutuhkan satu inang, namun ada pula parasitoid berkembang secara gregarious pada satu inang.
Sebagian besar parasitoid yang digunakan dalam pengendalian hayati tergolong dalam ordo Hymenoptera dan sebagian kecil adalah Diptera. Famili pada ordo Hymenoptera yang banyak digunakan dalam pengendalian hayati adalah Famili Braconidae dan Ichneumonidae (Superfamili Ichneumononidea) dan Famili Eulophidae, Pteromalidae, Encyrtidae, dan Aphelinidae (Superfamili Chalcidoidea) (Driesche & Bellows 1996).
Efikasi parasitoid dalam pengendalian hama dapat dinilai dari parasitisasi parasitoid tersebut terhadap inangnya. Menurut Godfray (1994) keefektifan parasitoid dapat dinilai dengan beberapa kriteria, yaitu: (1) mempunyai daya cari yang tinggi terutama saat populasi inang rendah, (2) kekhususan terhadap inang , (3) potensi berkembang biak yang tinggi yaitu keperidian dan fertilitas serta siklus
hidup yang pendek, (4) kisaran toleransi terhadap lingkungan yang lebar dan (5) memiliki kemampuan memarasit terhadap berbagai instar inang.
Lama Perkembangan, Lama Hidup dan Kapasitas Reproduksi Lama perkembangan, lama hidup dan kapasitas reproduksi merupakan parameter penting untuk mengetahui potensi parasitoid dalam pengendalian hayati. Lama perkembangan parasitoid adalah waktu yang dibutuhkan sejak telur diletakkan parasitoid betina sampai pemunculan, sedangkan lama hidup ditentukan sejak pertama kali muncul sampai parasitoid betina mati. Keperidian diketahui berdasarkan jumlah keturunan yang dihasilkan parasitoid betina selama hidupnya. Keperidian yang tinggi dan lama hidup yang pendek merupakan karakter penting parasitoid sebagai agenpengendali hayati. Sebagahagian besar parasitoid ordo Hymenoptera merupakan arhenotoki, telur dapat berkembang baik secara partenogenetik maupun melalui pembuahan. Telur yang dibuahi menjadi diploid dan berkembang menjadi individu-individu betina dan telur yang tidak dibuahi menjadi haploid dan berkembang menjadi individu-individu jantan (Clausen 1940).
Menurut stadia inang yang diserang, dapat dibedakan atas parasitoid telur, parasitoid larva, parasitoid pupa dan parasitoid imago. Namun ada kategori antara misalnya parasitoid telur-larva yakni parasitoid yang meletakkan telur pada telur inang dan menyelesaikan perkembangannya pada stadia larva. Parasitoid ini bersifat koinobion dan sebaliknya parasitoid idiobion yakni parasitoid yang menyelesaikan perkembangan pada stadia inang yang diletaki telur (Godfray 1994).
Dalam suatu populasi kecenderungan betina untuk menghasilkan anak betina lebih banyak daripada anak jantan akan menguntungkan populasi tersebut.
Menurut Charnov et al. (1981) parasitoid dapat memaksimalkan variasi ukuran inang untuk alokasi keturunan, telur yang dibuahi atau diploid pada inang yang besar dan telur yang tidak dibuahi pada inang yang kecil. Beberapa parasitoid soliter, seleksi inang untuk peletakan telur ditentukan ukuran inang (Kouame &
Mackauer 1991). Parasitoid koinobion, merupakan parasitoid yang inangnya
masih dapat berkembang untuk beberapa lama setelah parasitisasi, seleksi inang tidak hanya berdasar kualitas inang tetapi juga bagi pertumbuhan dan ketersediaan nutrisi larva parasitoid (Rivero 2000).
Tanggap Fungsional dan Pendekatan Pemodelan
Tanggap fungsional merupakan salah satu ukuran untuk menentukan keefektifan suatu parasitoid dalam pengendalian hayati (Doutt 1973). Efektivitas parasitoid dalam pengaturan populasi hama sangat tergantung pada kemampuan pencarian inang dan penanganan inang dalam keadaan ekosistem yang berbeda (Jervis 2005; Hassell 2000). Tanggap fungsional diklasifikasi oleh Holling (1959) dalam Legaspi et al. 1996; Jervis 2005) ke dalam tiga tipe umum, yaitu tipe tanggap fungsional linear (tipe I), hiperbolik (tipe 2) dan sigmoid (tipe 3).
Holling (1959) dalam Hassell 2000) mengasumsikan bahwa tanggap fungsional tipe 2 merupakan khas invertebrata, sedangkan tanggap fungsional tipe 3 lebih sesuai untuk vertebrata predator yang memiliki kemampuan untuk merespon peningkatan jumlah mangsa. Analisis tanggap fungsional biasanya digunakan untuk membantu memprediksi potensi parasitoid dalam pengaturan populasi inang (Hassell 2000). Kesuksesan parasitoid dalam pengendalian hayati diketahui dari kemampuan parasitoid untuk membedakan inang yang terparasit dan tidak terparasit, menghindari superparasitisme dan memaksimalkan penggunaan waktu dan energi untuk pencarian dan parasitasi inang (Godfray 1994).
Model Lotka-Volterra merupakan model kontinyu yang dinyatakan dalam bentuk persamaan diferensial. Waktu adalah variabel kontinu pada keadaan generasi tumpang tindih yang memungkinkan penggunaan persamaan diferensial untuk mewakili dinamika (Hassell 2000). Secara historis, kebanyakan model interaksi inang-parasitoid secara luas dibingkai dalam sistem model diskrit Nicholson-Bailey (Mills & Getz 1996). Model interaksi inang-parasitoid dengan waktu diskrit umumnya tidak sesuai untuk serangga yang memiliki pertumbuhan populasi secara tumpang tindih pada setiap generasi perkembangan (Hassell 2000).
Dinamika Populasi Interaksi Inang-Parasitoid
Dinamika populasi serangga hama-parasitoid merupakan hal menarik yang banyak menginspirasi teori ekologi dan evolusi perilaku parasitoid dari waktu ke waktu. Menurut Godfray (1994) studi perilaku reproduksi parasitoid dan pemodelan merupakan dasar untuk memahami evolusi perilaku parasitoid terkait seleksi inang, fekunditas, dan sex rasio. Simulasi pemodelan interaksi inang- parasitoid merupakan salah satu metode pendekatan untuk memahami perilaku parasitoid dan serangga hama yang mempengaruhi dinamika populasi (Godfray 1994; Jervis 2005).
Hasil kajian Mills dan Getz (1996), menyatakan bahwa kerangka untuk model interaksi inang-parasitoid dalam perkembangannya saat ini menggunakan variasi waktu model kontinu Lotka-Volterra dan model diskrit Nicholson-Bailey.
Formulasi dasar model diskrit Nicholson Bailey : Xt+1 = Xt
Yt+1 = Xt {1 − }
Xt dan Xt +1, dan Yt dan Yt +1 adalah kerapatan populasi inang dan parasitoid pada generasi t dan t +1 beruturut-turut, λ adalah laju pertumbuhan populasi inang, dan e-ayt merupakan fungsi dari populasi inang tidak terparasit dengan ‘a’
mewakili proporsi inang pada lingkungan yang dapat ditutupi oleh parasitoid selama hidupnya atau merupakan konstanta efisiensi pencarian inang (searching efficiency).
Hassell (2000) menyatakan bahwa, model Nicholson-Bailey secara inheren tidak stabil, demikian pula kombinasi formulasi model Lotka-Volterra dan model diskrit Nicholson Bailey. Interaksi dititik kesetimbangan tidak stabil, sering disertai dengan amplitudo besar dan osilasi pada inang-parasitoid. Osilasi ini yang mendorong kedua populasi ke kepadatan yang rendah, hal ini juga dapat ditafsirka kedua populasi dapat mengarah tumbuh tanpa terikat (Mills dan Getz 1996). Sebaliknya pada sistem alami predator-mangsa atau parasitoid-inang tidak demikian, parasitoid yang memiliki perilaku unik pengaturan populasi sendiri
(Jervis 2005). Bentuk lebih umum model Nicholson-Bailey dikembangkan oleh May dan Hassell (1988):
Xt+1 = d(Xt) Xt f(Xt, Yt) Yt+1 = cXt {1 − f(Xt, Yt)}
d (Xt) adalah laju reproduksi pertumbuhan populasi inang, f(Xt, Yt) adalah proporsi populasi inang yang tidak terparasit dan c menunjukkan parasitoid yang dapat berkembang dari inang terparasit. Proporsi inang tidak terparasit f (Xt, Yt) dapat dirumuskan untuk memasukkan faktor waktu penanganan dan terpaut kepadatan untuk meningkatkan stabilitas model. Pada generasi inang overlapping/tumpang tindih model yang lebih tepat menurut Mills & Getz (1996) adalah model pertumbuhan populasi secara kontinu dengan persamaan diferensial (Lotka-Volterra) :
dX/dt = rX − aXY dY/dt = aXY − δY
X dan Y menyatakan kepadatan populasi inang dan parasitoid betina berturut-turut, r(X) adalah laju peningkatan per kapita, δ rerata kematian parasitoid dan γ menyatakan konversi inang terhadap parasitoid. Proporsi inang- parasitoid mengikuti type II tanggap fungsional Xt(X,Yt) sebagai keadaan inang- parasitoid memiliki pertumbuhan diskrit dengan persamaan
Xt(X,Yt)=Xt 1 − [− /( + ))] / ; (0≤ ≥1)
Tipe II tanggap fungsional dikombinasikan dengan pencarian inang model Nicholson Bailey dan distribusi parasitoid pada setiap generasi dengan persamaan (Mills dan Getz 1996):
Xt+1 = Xt f (Є) Yt+1 = cXt [1-f(Є)]
Rerata kontak dengan inang : Є=aβYt/(β+aXt)
Simbol‘a’adalah efisiensi searching parasitoid atau laju pencarian oleh predator/parasitoid per satuan waktu pencarian, β adalah percapita fecundity
parasitoid, c rerata fraksi pemunculan parasitoid betina per kepadatan inang dan f(•) adalah fungsi dari proporsi inang tidak terparasit pada setiap generasi. Teknik analitis stabilitas model Hassell (1978) dengan pendekatan pemodelan spasial dikenal sebagai teknik clumping parameter k. Menurut Getz dan Mills (1996) teknik clumping parameter k merupakan bentuk umum negative binomial :
(Є) = 1Є
Fungsi (Є), dimana k>0 merupakan nilai aggregasi parameter k. Implikasi pada persamaan Hassell menurut Mills dan Getz (1996) tingkat nilai aggregasi interaksi inang-parasitoid akan mengikuti osilasi pada perubahan nilai k (0<k≤1).
Distribusi spasial dan tingkat parasitisme tergantung pada kepadatan inang per patch telah sering dianggap sebagai kondisi yang penting bagi stabilitas dari interaksi populasi inang–parasitoid dalam kesuksesan pengendalian hayati (Hassell 2000).
Pemodelan Sistem Dinamik Stella
Pemodelan dinamika populasi dengan Aplikasi Stella (High Performance sistems, Inc ) merupakan salah satu jenis perangkat lunak (software) untuk membuat simulasi model sistem dinamik. Prinsip kerja aplikasi ini menggunakan prinsip model dinamik dengan berorientasi objek yang memungkinkan pengguna untuk menjalankan simulasi, membuat tabel dan grafik, model variabel serta memodelkan antarmuka pengguna grafis untuk mengontrol input model (Hannon
& Ruth 2009).
