KONSEP TER
KONSEP TERJADINYA SPESIASI JADINYA SPESIASI ALOPAALOPATRIK TRIK
Oleh : Oleh : N Naammaa : : WWeenni i RRaahhaayyu u PPuuttrrii N NIIMM : : BB11JJ11!!""## R
R$$mm%%$$nn&&aann : : ''IIIIII K
Keell$$mm(($$)) : : ** A
A++ii++tteenn : : WWiinn,,y y NNuurruul l WWuullaann,,aarrii
LAPORAN PRAKTIK-M SISTEMATIKA .EWAN I LAPORAN PRAKTIK-M SISTEMATIKA .EWAN I
KEMENTERIAN PENDIDIKAN DAN KEB-DAYAAN KEMENTERIAN PENDIDIKAN DAN KEB-DAYAAN
-NI'ERSITAS JENDERAL SOEDIRMAN -NI'ERSITAS JENDERAL SOEDIRMAN
/AK-LTAS BIOLO0I /AK-LTAS BIOLO0I P-RWOKERTO P-RWOKERTO *1 *1
I2 PENDA.-L-AN I2 PENDA.-L-AN
A2 Latar Bela)an& A2 Latar Bela)an&
Keanek
Keanekaragamaaragaman n makhmakhluk luk hiduhidup p merangmerangsang sang untuuntuk k disededisederhanakrhanakan an dengadengann cara dikelompokkan. Hasil pengelompokan spesies dapat bervariasi tergantung pada cara dikelompokkan. Hasil pengelompokan spesies dapat bervariasi tergantung pada kriteria yang digunakan sebagai dasar pengelompokan. Banyak sedikitnya kesamaan kriteria yang digunakan sebagai dasar pengelompokan. Banyak sedikitnya kesamaan ciri atau sifat yang dimi
ciri atau sifat yang dimilikliki i antantar ar spespesies sies dendengan spesigan spesies lainnyes lainnya a menmenententukaukann kekerabatan spesies tersebut. Nama ilmiah yang diberikan pada jenis dan marga kekerabatan spesies tersebut. Nama ilmiah yang diberikan pada jenis dan marga spesies sering
spesies sering kali dapat kali dapat digundigunakan untuk akan untuk menenmenentukan kekerabattukan kekerabatan an spesies tersebutspesies tersebut (Djuhanda, !"#.
(Djuhanda, !"#.
$t
$tududi i kekekekerarabatbatan an memerurupapakakan n salsalah ah satsatu u aspaspek ek yayang ng di di pepelalajarjari i dadalamlam tak
taksonsonomi omi he%he%an. an. KekKekeraerabatabatan n menmencakcakup up dua dua penpengergertiantian, , yaiyaitu tu kekkekeraberabataatann filoge
filogenetik dan netik dan kekerabkekerabatan atan fenetikfenetik. . KekeraKekerabatan filogenetik adalah batan filogenetik adalah kekerakekerabatanbatan yang di dasarkan pada hubungan filogeni antara takson yang satu dan takson yang yang di dasarkan pada hubungan filogeni antara takson yang satu dan takson yang lain
lain, , sedsedangangkan kan kekkekeraberabatan atan fenfenetietik k adaladalah ah kekkekeraberabatan atan yanyang g di di dasdasarkarkan an padpadaa persamaan dan perbedaan ciri&ciri yang tampak pada takson ($tearns
persamaan dan perbedaan ciri&ciri yang tampak pada takson ($tearns et al et al ., ')#.., ')#. $pesiasi merupakan terbentuknya spesies baru. *erdapat dua proses yang $pesiasi merupakan terbentuknya spesies baru. *erdapat dua proses yang men
mengakgakibaibatkatkan n terterbebbebtuntunya ya spespesiassiasi i yaiyaitu tu spespesies sies barbaru u terbterbentuentuk k karkarena ena isoisolaslasii reprod
reproduksi, seperti uksi, seperti dalam poliploiddalam poliploidi i dan spesies dan spesies baru terbentuk karena baru terbentuk karena rekonrekonstruksstruksii gen
genetik etik secasecara ra gragraduadual l diddidalam alam poppopulasulasi. i. +od+odel el spespesiassiasi i ada ada tigtiga a macmacam am yaiyaitutu spe
spesiassiasi i alopalopatriatrik k yanyang g terbterbententuk uk karkarena ena adaadanya nya perperbedbedaan aan ataatau u isoisolasi lasi geggegrafirafis,s, spesias
spesiasi i parapatparapatrik rik terbenterbentuk tuk karenkarena a isolasi reprodukisolasi reproduksi si berkeberkembang dalam mbang dalam beberabeberapapa gen flo% diantara populasi&populasi dan spesiasi simpatrik yaitu terbentuknya spesies gen flo% diantara populasi&populasi dan spesiasi simpatrik yaitu terbentuknya spesies baru karena pada tempat atau lokasi yang sama (a
baru karena pada tempat atau lokasi yang sama (allace, !!'#.llace, !!'#.
Hasil perbandingan antara ciri&ciri yang mirip dengan semua ciri&ciri yang Hasil perbandingan antara ciri&ciri yang mirip dengan semua ciri&ciri yang dig
digunaunakan kan berberupa upa nilnilai ai ratrata&raa&rata ta kemkemiriiripan pan ciriciri, , hal hal ini ini seksekaligaligus us menmenunjunjukkukkanan tin
tingkagkat t hubhubungungan an kekkekeraberabatan atan antantara ara taktaksa sa yanyang g dibdibandandingingkankan. . NilNilai ai ratarata&rat&rataa kemiri
kemiripan pan ciri ciri selanjuselanjutnya digunakan untuk tnya digunakan untuk menggmenggambar ambar fenogfenogram. ram. KedekKedekatanatan hubungan kekerabatan dari beberapa spesies sampel dihitung dengan menggunakan hubungan kekerabatan dari beberapa spesies sampel dihitung dengan menggunakan ko
koefefisiisien en asoasosisiasiasi, , yayaititu u bibilanlangagan n yayang ng memenununjnjukukkakan n ninilalai i kekesamsamaaaan n anantatarara organisme yang satu dengan organisme yang lain ($tearns
+-/ (
+-/ ( Molekuler Molekuler Analisis Analisis Genetika Genetika Evolusioner Evolusioner # # adalah perangkadalah perangkat at lunak lunak bebas
bebas tersedia tersedia untuk untuk membantu membantu para para ilmu%an ilmu%an dan dan mahasis%a mahasis%a dalam dalam membuatmembuat dend
dendrogramrogram, , atau pohon atau pohon filogfilogenetik dengan enetik dengan menggmenggunakaunakan n urutaurutan n nuklnukleotida ataueotida atau protein. 0enggunaan dari soft%are
protein. 0enggunaan dari soft%are ini mudah untuk database online, ini mudah untuk database online, membuat urutanmembuat urutan alignment
alignment , , sesertrta a popohohon n fifilologegenenetitikk.. SSofoftwtwaarree inini i jujuga ga memengnggugunanakakan n memetotodede bioinformatika evolusioner dalam biologi dasar, biomedis dan evolusi (*am
bioinformatika evolusioner dalam biologi dasar, biomedis dan evolusi (*amuraura et al et al .,., '#.
'#.
B2 Tu3uan B2 Tu3uan
*ujuan praktikum acara identifikasi dan klasifikasi he%an vertebrata kali ini, *ujuan praktikum acara identifikasi dan klasifikasi he%an vertebrata kali ini, antara lain 1
antara lain 1 .
. +em+emahahamami koi konsnsep sep spepesiasiasisi '.
'. +em+emahamahami koi konsensep spp spesiaesiasi psi pada ada ikaikann )
).. ++eenngggguunnaakkaann software software aplikaplikasi asi kompkomputer yang uter yang mendumendukung penelitian tentangkung penelitian tentang konsep terjadinya spesiasi
II2 TINJA-AN P-STAKA II2 TINJA-AN P-STAKA
$pesiasi merupakan proses terbentuknya spesies baru dari spesies yang telah $pesiasi merupakan proses terbentuknya spesies baru dari spesies yang telah ada
ada sebsebelumelumnynya. a. $pe$pesiassiasi i adaadalah lah proproses ses krekreatif atif yanyang g menmengargarah ah padpada a penpenciptciptaanaan keanekaragaman jenis. 2enis baru yang terbentuk mampu mengadakan pertukaran keanekaragaman jenis. 2enis baru yang terbentuk mampu mengadakan pertukaran gen atau melakukan perka%inan secara alami (
gen atau melakukan perka%inan secara alami (interbreeding interbreeding # untuk menghasilkan# untuk menghasilkan keturunan yang fertil. /nggota&anggota suatu jenis memiliki lungkang gen ( keturunan yang fertil. /nggota&anggota suatu jenis memiliki lungkang gen ( gene gene pool
pool # yang sama dan dengan aliran gen (# yang sama dan dengan aliran gen ( gene flow gene flow# yang bebas di antara organisme&# yang bebas di antara organisme& orga
organismennismenya. $pesiasi ya. $pesiasi merupamerupakan kan puncpuncak ak dari proses dari proses evoluevolusi. si. $pesia$pesiasi si pada suatupada suatu populasi
populasi umumnya umumnya dapat dapat disebabkan disebabkan oleh oleh mekanisme mekanisme pengisolasian, pengisolasian, mutasi mutasi dandan seleksi alam, serta poliploidi. +ekanisme pengisolasian dapat terjadi karena adanya seleksi alam, serta poliploidi. +ekanisme pengisolasian dapat terjadi karena adanya is
isololasi asi gegeogografrafi i papada da popopupulalasi si yayang ng selselananjujutntnya ya dadapapat t memencncipiptaktakan an spspesiesiasasii simpatrik, alopatrik, peripatrik parapatrik dan spesiasi simpatrik karena poliploidi. simpatrik, alopatrik, peripatrik parapatrik dan spesiasi simpatrik karena poliploidi. (+u
(+u3ay3ayyinyinah, ah, '''#. '#. BebBeberaperapa a stustudi di filofilogengenetik etik tententantang g ikaikan n karkarang ang yanyang g telatelahh dieksp
dieksplorasi peran lorasi peran yang biogeogyang biogeografi rafi dan hambatan dan hambatan untuk penyebuntuk penyebaran aran telah berbedatelah berbeda pada
pada garis garis keturunan. keturunan. $tudi $tudi phylogeographic phylogeographic terbaru terbaru telah telah mengungkapkanmengungkapkan keanekaragaman yang tidak begitu nyata dalam spesies dan berpengaruh terhadap keanekaragaman yang tidak begitu nyata dalam spesies dan berpengaruh terhadap hambatan hidrologi berpori. masing&masing penelitian telah memberikan %a%asan hambatan hidrologi berpori. masing&masing penelitian telah memberikan %a%asan berharga,
berharga, namun namun gambaran gambaran tentang tentang peran peran hambatan hambatan tetap tetap kurang kurang (4o%man (4o%man dandan David, ')#.
David, ')#.
Konsep spesiasi +enurut ($tearns
Konsep spesiasi +enurut ($tearns et al et al ., ')#5., ')#5 .
. KoKonsnsep ep spspesesies ies bibiolologogi, i, memenenekakanknkan an isoisolalasi si rereprprododukuktitif, f, yayaititu u kekemamampmpuauann anggota suatuspesies untuk saling menga%ini satu sama lain tetapi tidak dengan anggota suatuspesies untuk saling menga%ini satu sama lain tetapi tidak dengan anggota spesies yang lain
anggota spesies yang lain '.
'. Konsep Konsep spesies mspesies morfoloorfologis, mengis, menekankekankan perbean perbedaan andaan anatomi yatomi yang dapaang dapat terukut terukur r an
antar tar spspesesiesies. . $e$ebabagigian an bebesar sar spspesiesies es yayang ng didiididenentitifikfikasi asi ololeh eh papara ra ahahlili taksonomi telsh dikelompokkan menjadi spesies terpisah berdasarkan kriteria taksonomi telsh dikelompokkan menjadi spesies terpisah berdasarkan kriteria morfologi.
morfologi. ).
). KoKonsnsep ep spspesesies ies pepengngenenalaalan, n, memenenekankankakan n adadaptaptasasi i peperkrka%ia%inanan n yayang ng teltelahah mantap dalam suatu populasi, karena individu mengenali ciri&ciri tententu dari mantap dalam suatu populasi, karena individu mengenali ciri&ciri tententu dari pasangan ka%in yang sesuai
pasangan ka%in yang sesuai 6.
6. KonKonsep spesisep spesies kohesies kohesi, , menmenekaekankankan kohesi fenon kohesi fenotip sebatip sebagai dasar penygai dasar penyatuaatuann spesies, dengan masing&ma
spesies, dengan masing&masing spesies sing spesies ditenditentukan oleh tukan oleh kompkompleks gennya leks gennya yangyang terpadu dan kumpulan adaptasinya.
7.
7. KoKonsnsep ep spspesesieies s ekekolologogisis, , memenenekakanknkan an peperarananan n spspesesieies s ((nicheniche#, #, poposisisi si dadann fungsinya dalam lingkungan.
fungsinya dalam lingkungan. 8.
8. KonKonsep spesiesep spesies s evoevoluslusionioner, meneer, menekankankan garis keturkan garis keturunaunan n evoevoluslusi i dan perandan perananan ekologis.
ekologis. $p
$pesesiaiasi si alalopopatatririk k adadalalah ah spspesesiaiasi si popopupulalasi si yayang ng teterbrbagagi i dudua. a. 9a9aktktor or yyanangg mem
mempenpengargaruhi uhi terjterjadiadinynya a spespesiassiasi i aloalopatpatrik rik yaiyaitu, tu, fragfragmenmentasi tasi habhabitat itat akiakibatbat perubahan
perubahan geografis, geografis, populasi populasi yang yang terisolasi terisolasi kemudian kemudian mengalami mengalami perbedaanperbedaan gen
genotiotipik pik dan dan fenfenotiotipik pik mermereka eka menmengalgalami ami tektekanaanan n selselektiektif f yanyang g berberbedbeda a atauatau secara independen mereka menjalani pergeseran genetik. Ketika populasi kembali ke secara independen mereka menjalani pergeseran genetik. Ketika populasi kembali ke dalam kontak, mereka telah berkembang dan tidak lagi mampu bertukar gen.
dalam kontak, mereka telah berkembang dan tidak lagi mampu bertukar gen. gene gene pool
pool , kecenderungan kecil, kolam genetik terisolasi untuk menghasilkan sifat&sifat, kecenderungan kecil, kolam genetik terisolasi untuk menghasilkan sifat&sifat yang tidak biasa, telah diamati dalam beberapa keadaan, termasuk kepulauan dan yang tidak biasa, telah diamati dalam beberapa keadaan, termasuk kepulauan dan perubahan
perubahan radikal radikal di di kalangan kalangan tertentu tertentu di di pulau pulau yang yang terkenal, terkenal, seperti seperti Komodo Komodo dandan alapagos, yang terakhir setelah melahirkan ekspresi modern teori evolusi, setelah alapagos, yang terakhir setelah melahirkan ekspresi modern teori evolusi, setelah diamati oleh 4harles Dar%in (Kottelat
diamati oleh 4harles Dar%in (Kottelat et al et al ., !!8#.., !!8#. *
*ererjadjadinyinya a spespesiassiasi i aloalopatpatrik rik banbanyak yak dibdibuktuktikaikan n melmelalui alui stustudi di varvariasi iasi geogeogragrafi.fi. $p
$pesesieies s yyanang g beberaranenekakararagagam m sesecacara ra gegeogograrafifis s dadari ri seselulururuh h kakararaktkter er dadapapatt menghalangi pertukaran gen antara spesies simpatrik. 0opulasi yang terpisah secara menghalangi pertukaran gen antara spesies simpatrik. 0opulasi yang terpisah secara geografis dapat terisolasi oleh kemandulan atau perbedaan perilaku (ketika diuji geografis dapat terisolasi oleh kemandulan atau perbedaan perilaku (ketika diuji secara eksperimen# dibandingkan dengan populasi yang berdekatan. 0opulasi yang secara eksperimen# dibandingkan dengan populasi yang berdekatan. 0opulasi yang terisolasi mungkin tidak dapat melakukan interbreeding jika mereka bertemu, karena terisolasi mungkin tidak dapat melakukan interbreeding jika mereka bertemu, karena bentuknya sangat
bentuknya sangat menyimpang (divergent# dan menyimpang (divergent# dan kemudian masuk kemudian masuk ke dalam ke dalam simpatrik simpatrik tetapi tidak terjadi interbreeding. $pesiasi alopatrik merupakan mekanisme isolasi tetapi tidak terjadi interbreeding. $pesiasi alopatrik merupakan mekanisme isolasi yang terjadi gradual (Kottelat
yang terjadi gradual (Kottelat et al et al ., !!8#.., !!8#.
9aktor&faktor yang mempengaruhi terjadinya sesiasi menurut :dum (!!)# 9aktor&faktor yang mempengaruhi terjadinya sesiasi menurut :dum (!!)# antara lain1
antara lain1
0er0eran isolan isolasi geogasi geografirafis. +ayos. +ayoritaritas para ahli bios para ahli biologlogi berpai berpandandangangan bah%n bah%a faktoa faktor r a%al dalam proses spesiasi adalah pemisahan geografis, karena selama populasi a%al dalam proses spesiasi adalah pemisahan geografis, karena selama populasi dari spesies yang sama masih dalam hubungan langsung maupun tidak langsung dari spesies yang sama masih dalam hubungan langsung maupun tidak langsung gene flo% masih dapat terjadi, meskipun berbagai populasi di dalam sistem gene flo% masih dapat terjadi, meskipun berbagai populasi di dalam sistem dap
dapat at menmenyimyimpanpang g di di daladalam m bebbeberaerapa pa sifasifat t sehsehingingga ga menmenyeyebabbabkan kan varvariasiiasi int
intraspraspesieesies. s. **ererdapdapat at tigtiga a alasalasan an menmengapgapa a sistsistem em poppopulaulasi si yanyang g terpterpisahisah geografis akan mengalami penyimpangan sejalan dengan %aktu yakni 1
geografis akan mengalami penyimpangan sejalan dengan %aktu yakni 1
aa /d/dananyya a kekemmunungkgkininan an babah%h%a a kekedudua a sysyststem em p;p;opopululasasi i yayang ng teterprpisisahah me
populasi
populasi tersebut tersebut mencapai mencapai potensi potensi genetis genetis yang yang berbeda berbeda sejak sejak saatsaat pemisahannya
pemisahannya maka maka dimasa dimasa yang yang akan akan datang datang mengalami mengalami jalan jalan yangyang berbeda.
berbeda. b
b Kedua Kedua populasi populasi yang yang terpisah terpisah mengalami mengalami mutasi mutasi yang yang berbeda, berbeda, mutasimutasi tersebut terjadi secara random dan besar kiemungkinan beberapa mutasi tersebut terjadi secara random dan besar kiemungkinan beberapa mutasi yang terjadi didalam satu bagian populasi yang terpisah sedangkan bagian yang terjadi didalam satu bagian populasi yang terpisah sedangkan bagian lain tidak mengalami mutasi.
lain tidak mengalami mutasi.
cc 0enyi0enyimpangmpangan popuan populasi yanlasi yang terpisg terpisah itu jugah itu juga dikarea dikarenakan anakan adanya tedanya tekanankanan seleksi dari sekeliling yang berbeda&beda karena menempati keadaan yang seleksi dari sekeliling yang berbeda&beda karena menempati keadaan yang berbeda
berbeda pula. pula. $edangkan $edangkan kemungkinan kemungkinan kedua kedua tempat tempat tersebuttersebut mem
mempunpunyayaikeikeadaaadaan n yanyang g samsama a keckecil. il. $el$elain ain ketketiga iga alas alas an an terstersebuebut,t, pergeseran
pergeseran susunan susunan genetis genetis juga juga merupakan merupakan faktor faktor populasiyang populasiyang pentingpenting dalam populasi kecil.
dalam populasi kecil. '
' <sol<solasi reprasi reproduoduksi dalksi dalam pengam pengaruaruh isolah isolasi geogsi geografirafis dalam spes dalam spesiassiasi dapat terji dapat terjadiadi ka
karerena na adadananyya a pepencncegegahahan an gegene ne flflo% o% anantatara ra dudua a sisiststem em popopupulalasi si yayangng berdekatan
berdekatan akibat akibat faktor faktor ekstrinsik ekstrinsik (geografis#. (geografis#. $etelah $etelah kedua kedua populasi populasi berbedaberbeda terjadi pengumpulan perbedaan dalam rentang %aktu yang cukup lama sehingga terjadi pengumpulan perbedaan dalam rentang %aktu yang cukup lama sehingga dapat menjadi mekanisme isolasi instrinsik. <solasi instrinsik dapat mencegah dapat menjadi mekanisme isolasi instrinsik. <solasi instrinsik dapat mencegah bercampurnya
bercampurnya dua dua populasi populasi atau atau mencegah mencegah interbreeding interbreeding jika jika kedua kedua populasipopulasi tersebut berkumpul kembali setelah batas pemisahan tidak ada. $pesiasi dimulai tersebut berkumpul kembali setelah batas pemisahan tidak ada. $pesiasi dimulai dengan terdapatnya penghambat luar yang menjadikan kedua populasi menjadi dengan terdapatnya penghambat luar yang menjadikan kedua populasi menjadi sama sekali alopatrik (mempunyai tempat yang berbeda# dan keadaan ini belum sama sekali alopatrik (mempunyai tempat yang berbeda# dan keadaan ini belum sempurna sampai populasi mengalami proses instrinsik yang menjaga supaya sempurna sampai populasi mengalami proses instrinsik yang menjaga supaya supaya mereka tetap alopatrik atau gene pool mereka tetap terpisah meskipun supaya mereka tetap alopatrik atau gene pool mereka tetap terpisah meskipun mereka dalam keadaan simpa
mereka dalam keadaan simpatrik (memputrik (mempunyai tempat yang sama#. nyai tempat yang sama#. +ekani+ekanismesme isolasi intrinsic yang mungkin dapat timbul yaitu isolasi sebelum perka%inan isolasi intrinsic yang mungkin dapat timbul yaitu isolasi sebelum perka%inan dan isolasi sesudah perka%inan.
dan isolasi sesudah perka%inan. )
) <so<solalasi si sebsebeluelum m peperkrka%a%ininanan5 5 isoisolaslasi i sebsebelelum um peperkrka%ia%inanan n anantatara ra spspesiesies es atatauau me
merinrintantangi gi pepembmbuauahahan n teltelurur. . jijika ka ananggggotota&aa&angnggogota ta spspesesies ies yayang ng beberbrbededaa berusaha untuk saling menga%ini.
berusaha untuk saling menga%ini.
<kan baceman merupakan jenis ikan air ta%ar yang termasuk kedalam marga <kan baceman merupakan jenis ikan air ta%ar yang termasuk kedalam marga Hemibagrus, suku Bagridae. <kan ini masih sekerabat dengan ikan lele yang sekilas Hemibagrus, suku Bagridae. <kan ini masih sekerabat dengan ikan lele yang sekilas mirip dengan adanya sunggut dan patil dimulutnya. <kan baceman memiliki kepala mirip dengan adanya sunggut dan patil dimulutnya. <kan baceman memiliki kepala yang memipih agak mendatar dengan bagian tulang tengkorak yang kasar diatas yang memipih agak mendatar dengan bagian tulang tengkorak yang kasar diatas
kepala tak tertutupi kulit, dan sirip lemak yang berukuran sedang berada dibelakang kepala tak tertutupi kulit, dan sirip lemak yang berukuran sedang berada dibelakang sirip punggu
sirip punggung (dorsal#. Baceman bertubuh licin ng (dorsal#. Baceman bertubuh licin tanpa sisik tanpa sisik ditubditubuhnyuhnya a dan serupadan serupa dengan lundu dan patin. Baceman memiliki tiga sirip yang berbisa atau disebut patil, dengan lundu dan patin. Baceman memiliki tiga sirip yang berbisa atau disebut patil, yak
yakni ni padpada a sepsepasanasang g sirisirip p daddadanyanya, a, dan di dan di a%al sirip a%al sirip punpungguggung ng (Ko(Kottelttelatat et al et al .,., !!8#.
!!8#.
Klasifikasi ilmiah ikan baceman menurut Kottelat
Klasifikasi ilmiah ikan baceman menurut Kottelat et al et al ., !!85., !!85 K
Kiinnggddoomm 1 1 //nniimmaalliiaa K
Keellaass 1 1 //ccttiinnoopptteerryyggiiii $
$uubbkkeellaass 1 1 **oolleeoosstteeii :
:rrddoo 1 1 $$iilluurriiffoorrmmeess 9
9aammiillii 1 1 BBaaggrriiddaaee
eennuuss 1 1 HHeemmiibbaaggrruuss $
$ppeessiieess 11 Hemibagrus nemurus Hemibagrus nemurus 0er
0erbedbedaan aan mormorfolfologi ogi padpada a jenijenis s ikan ikan bacbacemaemann (Hemib(Hemibagruagrus s nemurunemurus)s) yang yang mengalami spesiasi alopatrik yaitu lebih menunjukan perbed
mengalami spesiasi alopatrik yaitu lebih menunjukan perbedaan ukuran tubuhnyaaan ukuran tubuhnya yang menjadi lebih besar atau lebih kecil seperti pada ukuran sirip adiposa, tinggi yang menjadi lebih besar atau lebih kecil seperti pada ukuran sirip adiposa, tinggi dan lebar
dan lebar kepkepala ala sertserta a anganggotgota a tubtubuh uh yanyang g lainlain. . 0er0erbedbedaan aan ini terlihini terlihat at ataatau u bisbisaa ter
terbenbentuk tuk karkarena ena adaadanynya a penypenyesuesuaian aian terterhadhadap ap linlingkugkungangan n ataatau u geogeogragrafi fi temtempatpat hidupnya. Keadaan yang seperti ini juga didukung dengan hasil praktikum pada hidupnya. Keadaan yang seperti ini juga didukung dengan hasil praktikum pada beberapa
beberapa hasil hasil pengukuran pengukuran menunjukan menunjukan adanya adanya selisih selisih atau atau perbedaan perbedaan ukuran ukuran antar antar spesies ikan yang berada
spesies ikan yang berada di tempat yang berbeda (di tempat yang berbeda (aallace, !!'#.llace, !!'#.
III2 MATERI DAN METODE III2 MATERI DAN METODE
A2 Materi A2 Materi
/lat yang digunakan adalah bak preparat, jarum preparat, steroform, jangka /lat yang digunakan adalah bak preparat, jarum preparat, steroform, jangka sorong, penggaris, kertas millimeter blok, buku gambar, dan alat tulis.
sorong, penggaris, kertas millimeter blok, buku gambar, dan alat tulis. Ba
Bahahan n yayang ng didigugunanakakan n adadalaalah h ikaikan n babacemceman an (( Hemibagrus Hemibagrus nemurusnemurus# # dadariri sungai banjaran dan serayu.
B2 Met$,e B2 Met$,e
+etode yang dilakukan dalam praktikum antara lain1 +etode yang dilakukan dalam praktikum antara lain1 1
1 0reparat diletakan diatas kertas millimeter blok yang telah dialasi dengan0reparat diletakan diatas kertas millimeter blok yang telah dialasi dengan sterofoam.
sterofoam. *
* 0reparat diukur morfologi tubuhnya berdasarkan titik&titik patokan dan hasilnya0reparat diukur morfologi tubuhnya berdasarkan titik&titik patokan dan hasilnya digambar dan dicatat.
digambar dan dicatat. !
! 0reparat dihitung jarak masing&masing morfometri.0reparat dihitung jarak masing&masing morfometri. #
# Dibuat pohon filogeni dari jumlah perbedaan morfologi preparat yang sudahDibuat pohon filogeni dari jumlah perbedaan morfologi preparat yang sudah dihitung sebelumnya.
dihitung sebelumnya.
Hubungan kekerabatan dianalisis lebih Hubungan kekerabatan dianalisis lebih lanjut menggunakan soft%ere +-/lanjut menggunakan soft%ere +-/ 7.7.
7.7. 4
I'2 .ASIL DAN PEMBA.ASAN I'2 .ASIL DAN PEMBA.ASAN
A A22 ..aa++iill N N$$2 2 AA115511 AA1155** AA**5511 AA**55** AA11AA** 551155** 1 1 66 77 77 66 66 66 * 6 6 6 6 6 7 * 6 6 6 6 6 7 ! 6 6 7 6 6 6 ! 6 6 7 6 6 6 # # 66 77 77 66 66 66 6 6 7 6 6 6 6 6 7 6 6 6 4 4 66 77 77 66 66 66 8 6 6 6 6 7 7 8 6 6 6 6 7 7 9 6 6 6 6 6 6 9 6 6 6 6 6 6 " 7 6 6 6 6 6 " 7 6 6 6 6 6 1 1 66 66 66 66 66 77 1 111 66 66 77 66 66 66 1 1** 66 66 66 66 77 66 1 1!! 66 66 66 66 66 66 1 1## 66 66 66 66 66 66 1 1 66 66 77 66 66 66 1 144 66 66 77 66 66 66 1 188 66 66 66 66 77 66 1 199 66 66 66 66 77 66 1 1"" 77 66 66 66 66 66 * * 66 66 77 66 66 66 * *11 66 66 66 66 77 77 * *** 66 66 77 66 66 66 * *!! 66 66 77 66 66 66 * *## 66 66 77 66 66 66 * * 66 66 66 66 77 77 * *44 66 66 66 66 77 77 * *88 66 66 77 66 66 66 * *99 66 66 66 66 77 66 * *"" 66 66 66 66 77 77 ! ! 66 66 77 66 66 66 ! !11 66 66 66 66 77 77 ! !** 66 66 66 66 77 77 ! !!! 66 66 77 66 66 66 JML JML
B2
B2 PePem%m%ahaha+a+anan
Konsep terjadinya spesiasi alopatrik pada ikan yaitu a%alnya ikan berkumpul Konsep terjadinya spesiasi alopatrik pada ikan yaitu a%alnya ikan berkumpul pada
pada suatu suatu tempat tempat yang yang sama, sama, sehingga sehingga secara secara morfologi morfologi ikan&ikan ikan&ikan tersebuttersebut mempunyai bentuk yang sama. Ketika terjadi isolasi pemisahan tempat atau geografi mempunyai bentuk yang sama. Ketika terjadi isolasi pemisahan tempat atau geografi selama %aktu tertentu maka secara berangsur&angsur ikan tersebut akan mengalami selama %aktu tertentu maka secara berangsur&angsur ikan tersebut akan mengalami perubahan
perubahan bentuk bentuk morfologi morfologi dan dan lain&lainnya. lain&lainnya. 0erubahan 0erubahan morfologi morfologi itu itu terjaditerjadi disebabkan karena beberapa faktor diantanya yaitu keadaan lingkungan yang utama, disebabkan karena beberapa faktor diantanya yaitu keadaan lingkungan yang utama, makanan yang tersedia, musuh atau predator, cuaca dan lain sebagainya. Keadaan makanan yang tersedia, musuh atau predator, cuaca dan lain sebagainya. Keadaan ya
yang ng dedemimikikian an ininililah ah yayang ng nanantntininya ya seseiriiring ng dedengngan an beberjarjalanlannynya a %a%aktktu u akakanan menjadikan spesies ikan yang a%al mula secara morfologinya sama, akan berubah menjadikan spesies ikan yang a%al mula secara morfologinya sama, akan berubah dan berbeda satu sama lain
dan berbeda satu sama lain sesuai tempat tinggalnya masing&masing, dan membentuk sesuai tempat tinggalnya masing&masing, dan membentuk spesies yang baru.
spesies yang baru.
0raktikum konsep spesiasi alopatrik secara manual dengan cara ikan yang 0raktikum konsep spesiasi alopatrik secara manual dengan cara ikan yang kita gunakan ditentukan titik trus morfometrinya, kemudian jarak tertentu sesuai kita gunakan ditentukan titik trus morfometrinya, kemudian jarak tertentu sesuai yang telah ditentukan diukur panjangnya. $etelah panjang semua jarak didapatkan, yang telah ditentukan diukur panjangnya. $etelah panjang semua jarak didapatkan, angka&angka tadi diubah kedalam bentuk susunan basa nitrogen atau /*4 dengan angka&angka tadi diubah kedalam bentuk susunan basa nitrogen atau /*4 dengan ketentuan untuk panjang total dan panjang standar, jika selisihnya antara ikan B dan ketentuan untuk panjang total dan panjang standar, jika selisihnya antara ikan B dan 4 &) maka basa yang terbentuk adalah / untuk posisi angka yang kecil dan * 4 &) maka basa yang terbentuk adalah / untuk posisi angka yang kecil dan * untuk posisi angka yang besar, kemudia jika selisihnya antara )&8 maka basa yang untuk posisi angka yang besar, kemudia jika selisihnya antara )&8 maka basa yang terben
terbentuk adalah * utuk adalah * untuk ntuk posisi angposisi angka yang kecil dan 4 untuka yang kecil dan 4 untuk posisi angkk posisi angka yanga yang besar dan jika selisihnya
besar dan jika selisihnya 8& dan lebih dari itu maka basa yang 8& dan lebih dari itu maka basa yang terbentuk terbentuk adalahadalah 4
4 untuntuk uk posposisi angka yang kecil isi angka yang kecil dan dan untuntuk posisi angkuk posisi angka a yanyang g besbesarar, , bilbila a samsamaa angka yang didapat maka maka basa nitrogen yang terbentuk adalah / dan /. Hasil angka yang didapat maka maka basa nitrogen yang terbentuk adalah / dan /. Hasil pengukuran
pengukuran untuk B&8 untuk B&8 untuk untuk tatacara tatacara pengubahan pengubahan kedalam kedalam bentuk bentuk basa basa nitrogennitrogen hampir sama dengan panjang total dan panjang st=ndar yaitu bila sama maka basa hampir sama dengan panjang total dan panjang st=ndar yaitu bila sama maka basa nitrogennya / dan /, jika selisihnya antara &) maka basa yang terbentuk adalah / nitrogennya / dan /, jika selisihnya antara &) maka basa yang terbentuk adalah / da
dan n **, , jijika ka selselisisihihnynya a anantatara ra 6&6&8 8 mamaka ka babasa sa yayang ng teterberbentntuk uk adadalaalah h * * dadan n 4,4, sedang
sedangkan bila selisihnya antara >& dan lebih dari kan bila selisihnya antara >& dan lebih dari itu maka basanya 4 itu maka basanya 4 dan .dan . $elesai pengubahan menjadi basa&basa tertentu dimasukan kedalam tabel matriks $elesai pengubahan menjadi basa&basa tertentu dimasukan kedalam tabel matriks dengan ketentuan jika basa yang terbentuk sama maka diberi tanda (?# dan jika basa dengan ketentuan jika basa yang terbentuk sama maka diberi tanda (?# dan jika basa yang terbentu
yang terbentuk k beda maka beda maka diberdiberi i tanda (&#. tanda (&#. KedekKedekatan hubungan kekerabatan hubungan kekerabatan dariatan dari beberapa
beberapa spesies spesies ikan ikan sampel sampel dihitung dihitung dengan dengan menggunakan menggunakan kesamaan kesamaan koefisienkoefisien asosiasi.
S
S ; ; mm m 7 u m 7 u keterangan @
keterangan @ SS 1 koefisien asosiasi1 koefisien asosiasi m
m 1 jumlah sifat atau ciri yang sama1 jumlah sifat atau ciri yang sama u
u 1 jumlah sifat atau ciri yang beda1 jumlah sifat atau ciri yang beda Has
Hasil il perperhithitungungan an koekoefisifisien en asoasosiassiasi i yanyang g telatelah h dipdiperoeroleh leh ditditabuabulaslasikanikan kemu
kemudian dian dibudibuat at dalam sebuah dalam sebuah fenogfenogram. ram. 9eno9enogram yang gram yang terbentterbentuk uk berdasaberdasarkanrkan praktikum
praktikum yang yang secara secara manual manual menunjukan menunjukan bah%a bah%a memang memang antara antara spesies spesies ikan ikan 44 dan /' berkerabat dekat dengan /
dan /' berkerabat dekat dengan / dan berkerabat dekat dengan 4', Has dan berkerabat dekat dengan 4', Hasil fenogramil fenogram melalui analisis dengan
melalui analisis dengan software software +-/ 7.7 juga mendapatkan hasil yaitu / dan +-/ 7.7 juga mendapatkan hasil yaitu / dan /'
/' sertserta a 4 4 dan 4' dan 4' berberkerkerabat dekat dan abat dekat dan mermerupaupakan sister kan sister taktaksa, sa, karkarena merekaena mereka berada
berada dalam dalam satu satu tempat tempat yang yang sama. sama. 0erbedaan 0erbedaan hasil hasil ini ini dikarenakan dikarenakan jumlahjumlah penghitungan secara manualnya kurang teliti, s
penghitungan secara manualnya kurang teliti, sehingga menghasilkan fenogram yangehingga menghasilkan fenogram yang berbeda.
berbeda. 9enogram 9enogram hasil hasil dari dari analisis analisis dengandengan software software +-/ 7.7 menunjukan +-/ 7.7 menunjukan bah%a antara
bah%a antara ikanikan Hemibagrus nemurus Hemibagrus nemurus yang habitatnya berbeda dari sungai $erayu yang habitatnya berbeda dari sungai $erayu (/ dan /'# dan sungai Banjaran (4 dan 4'# yang lebih berkerabat dekat atau (/ dan /'# dan sungai Banjaran (4 dan 4'# yang lebih berkerabat dekat atau mempunyai persamaan yang lebih banyak ada pada / dan 4'. Hasil yang berbeda mempunyai persamaan yang lebih banyak ada pada / dan 4'. Hasil yang berbeda ini
ini jugjuga a menmenyebyebabkabkan an adaadanynya a panpanjang jang dan dan penpendek dek padpada a benbentuk tuk fenfenogrogram am yanyangg merupakan bentuk dari adanya spesiasi alopatrik.
merupakan bentuk dari adanya spesiasi alopatrik. *a
*ahap&tahap&tahap hap penggpenggunaanunaan software software +-/ ( +-/ ( Molecular Molecular Evolutionary Evolutionary GeneticGenetic Analysis
Analysis# yaitu1# yaitu1 .
. Dimulai dari membuka Dimulai dari membuka +icrosoft %ord y+icrosoft %ord yang berisi data urutan bang berisi data urutan basa&basa nitrogenasa&basa nitrogen hasil pengukuran secara manual kemudian dicopy kedalam notepad.
hasil pengukuran secara manual kemudian dicopy kedalam notepad. '. *e
'. *ekan enter di setkan enter di setiap basa&basa nitrogen, pilih iap basa&basa nitrogen, pilih sub menu file, pilih ssub menu file, pilih save /s.ave /s.
). *ulis nama file kita sesuai keinginan tapi dengan catatan filenya dalam bentuk teAt ). *ulis nama file kita sesuai keinginan tapi dengan catatan filenya dalam bentuk teAt
documents (.tAt#, klik save. documents (.tAt#, klik save. 6. Buka
6. Buka software software +-/, pilih sub menu Data, pilih +-/, pilih sub menu Data, pilih pen A !ile"Session#pen A !ile"Session# pilih file pilih file yang telah kita simpan, open kemudian pilih sub menu
yang telah kita simpan, open kemudian pilih sub menu utilities$utilities$ 7. 0ilih data format
7. 0ilih data format 9/9/$*/$*/, kemudian save as, , kemudian save as, ketik nama file ketik nama file dan klik :K.dan klik :K. 8
8. . $$uub b mmeennuu %istance %istance didipipililih h seseteltelah ah ititu, u, kemkemududiaian n pipilihlih &ompu&ompute te 'airw'airwisesises %istances#
%istances# >. 0ili
>. 0ilih file, pilih file, pilihh ariance Estimation Method#ariance Estimation Method# pi pilihlih ootsrap ootsrap Method Method , kemudian, kemudian tulis pada
". $u
". $ub menub menu 'hilogeny 'hilogeny dipilih, kemu dipilih, kemudian klikdian klik ,'GMA tree,'GMA tree, pil, pilihih yes yes pada kotak pada kotak dialog, pilih
dialog, pilih -est of 'hylogeny-est of 'hylogeny, klik, klik ootstrap Method# ootstrap Method# ketik , kemudian pilih ketik , kemudian pilih &ompute#
&ompute# sehingga munc sehingga muncul pohon filogeul pohon filogeni.ni. &opy paste&opy paste pohon filogeni tersebut pohon filogeni tersebut pada +s.o
pada +s.ord a%al.rd a%al.
Cima macam bentuk pohon pada menu
Cima macam bentuk pohon pada menu phylogeny phylogeny yaitu1 yaitu1 .
. &onstruct"-est Ma.imum /ikelihood -ree&onstruct"-est Ma.imum /ikelihood -ree (+C# (+C# +e
+etotode de inini i memengnggugunanakakan n peperhrhititunungagann proba probabilitasbilitas komkombinbinasi asi seluseluruhruh chara
character state ancestcter state ancestralral yang dapat memberikan bentukan character state sepertiyang dapat memberikan bentukan character state seperti pada seuence a
pada seuence alignment yang dimiliki lignment yang dimiliki saat ini saat ini untuk seluruh situs untuk seluruh situs pada setiap pada setiap :*E.:*E. +etode +0 dalam hal ini dapat dipandang sebagai pendekatan heuristik terhadap +etode +0 dalam hal ini dapat dipandang sebagai pendekatan heuristik terhadap metode +C karena hanya menggunakan kombinasi
metode +C karena hanya menggunakan kombinasi character statecharacter state yang memberikan yang memberikan jumlah
jumlah substitusi substitusi minimum minimum untuk untuk menghasilkan menghasilkan character character state state seuence seuence yang yang adaada pada
pada saat saat ini. ini. Keuntungan Keuntungan menggunakan menggunakan menu menu ini ini adalah adalah memberikan memberikan perbedaanperbedaan an
antar tar spspesesies ies dadan n memenjnjelaelaskskan an peperbrbededaaaannynnya a beberdrdasaasarkrkan an evevololusiusiononer er dadann probabilitasnya.
probabilitasnya. '.
'. &onstruct"-est *eighbor01oining -ree&onstruct"-est *eighbor01oining -ree (N2#(N2#
+enggunakan logika bah%a pohon terbaik adalah pohon yang meminimalisir +enggunakan logika bah%a pohon terbaik adalah pohon yang meminimalisir nilai
nilai tree lengthtree length yang merupakyang merupakan penjumlahan penjumlahan darian dari total branch lengthtotal branch length. Kondisi ini. Kondisi ini dicapai dengan konstruksi kombinasi pasangan :*E yang memberikan nilai
dicapai dengan konstruksi kombinasi pasangan :*E yang memberikan nilai branchbranch length
length terkecil ( terkecil (neighbor neighbor # diantara seluruh kombinasi yang ada# diantara seluruh kombinasi yang ada ).
). &onstruct"-est Minimun0Evolition -ree&onstruct"-est Minimun0Evolition -ree (+-# (+-#
+emiliki logika yang sama dengan metode N2. 0erbedaannya terletak pada +emiliki logika yang sama dengan metode N2. 0erbedaannya terletak pada metode +- menggunakan optimality search criterion sehingga proses penentuan tree metode +- menggunakan optimality search criterion sehingga proses penentuan tree len
length gth terterkecikecil l dildilakuakukan kan dendengan gan menmengevgevalualuasi asi seluseluruh ruh kankandiddidat at popohon hon yanyangg mungkin dibuat untuk sejumlah :E*, dengan demikian, maka metode N2 dapat mungkin dibuat untuk sejumlah :E*, dengan demikian, maka metode N2 dapat dip
dipandandang ang sebasebagai gai penpendekdekatan atan heuheuristristik ik (cep(cepat at namnamun un tidak tidak menmenjamjamin# in# untuntuk uk mendapatkan pohon +-. Kerugian dari metode ini adalah tidak melihat laju evolusi mendapatkan pohon +-. Kerugian dari metode ini adalah tidak melihat laju evolusi antara suatu organisme.
antara suatu organisme. 6.
6. &onstruct"-est ,'GMA -ree&onstruct"-est ,'GMA -ree (E0+/# (E0+/#
+engasumsikan kesamaan laju evolusi antar
+engasumsikan kesamaan laju evolusi antar se2uence" se2uence" :*E sehingga metode:*E sehingga metode ini mengestimasi nilai rerata (menyamaratakan# nilai
ini mengestimasi nilai rerata (menyamaratakan# nilai distancedistance untuk menggabungkan untuk menggabungkan pasangan
pasangan :*E :*E dan dan perhitunganperhitungan brancbranch h lengthlength$$ KeuntKeuntungan menggunaungan menggunakan kan menumenu E0+/ ini adalah memberikan perbedaan dari antar spesies tanpa menjelaskan dari E0+/ ini adalah memberikan perbedaan dari antar spesies tanpa menjelaskan dari perbedaannya.
7.
7. &onstruct"-est Ma.imum 'arsimony -ree&onstruct"-est Ma.imum 'arsimony -ree (+0# (+0# +e
+etotode de inini i memmemiliiliki ki kekesamsamaan aan kokonsnsep ep dedengngan an memetotode de +-+-, , nanamumunn de
demmikikiaian n pepenenentntuauan n popohohon n dedengnganan tretree e lenlengthgth terkterkecil ecil tidtidak ak dildilakuakukankan berdasarkan
berdasarkan matriks matriks distance distance seperti seperti pada pada +-. +-. 0erhitungan 0erhitungan branch branch length length dandan tree length pada metode +0 didapatkan dari jumlah substitusi minimum antar tree length pada metode +0 didapatkan dari jumlah substitusi minimum antar character state setiap situs pada seuence alignment.
'2
'2 KESIMP-LAN DAN KESIMP-LAN DAN SARANSARAN
A2 Ke+im(ulan A2 Ke+im(ulan
Berdasarkan Hasil dan pembahasan, dapat disimpulkan bah%a1 Berdasarkan Hasil dan pembahasan, dapat disimpulkan bah%a1 .
. $p$pesesiasiasi i adadalaalah h prprososes es teterbrbenentutuknknya ya spspesiesies es babaru ru yayang ng didipenpengagaruruhi hi ololeh eh duduaa pengaruh
pengaruh utama utama yaitu yaitu isolasi isolasi geografis geografis dan dan isolasi isolasi reproduksi reproduksi dengan dengan modelnyamodelnya yaitu spesiasi alopatrik, parapatrik dan simpatrik.
yaitu spesiasi alopatrik, parapatrik dan simpatrik. '.
'. KoKonsnsep ep spspesiesiasasi i papada da ikikan an yayaitu itu spspesesiasiasi i alalopopatatrik rik didimamana na teterjarjadi di pepemimisasahanhan tempat atau lokasi geografis dan dipengaruhi oleh beberapa faktor lingkungan tempat atau lokasi geografis dan dipengaruhi oleh beberapa faktor lingkungan tempat tinggalnya sehingga terbentuk spesies baru.
tempat tinggalnya sehingga terbentuk spesies baru. )
).. 00eenngggguunnaaaann software software +-/ dapat digunakan untuk penelitian tentang konsep +-/ dapat digunakan untuk penelitian tentang konsep terjadinya spesiasi dengan cara mengukur beberapa karakter yang ada pada he%an terjadinya spesiasi dengan cara mengukur beberapa karakter yang ada pada he%an yan
yang g kitkita a gungunakaakan n dan dan hashasilnyilnya a diudiubah bah kedkedalam alam benbentuk tuk basbasa&ba&basa asa nitnitrogrogenen (/
(/**4# 4# yayang ng kemkemudiudian an diadianalnalisis isis atau atau dimdimasuasukan kan datdatanyanya a kedkedalamalam software software +-/ dengan beberapa langkah untuk mendapatkan gambaran p
+-/ dengan beberapa langkah untuk mendapatkan gambaran phylogenynya.hylogenynya. B2 Saran
B2 Saran
$ebai
$ebaiknya dalam knya dalam perhiperhitungatungan n manualmanualnya lebih nya lebih teliti lagi teliti lagi agar didapatkanagar didapatkan hasil yang sama.
DA/TAR RE/ERENSI DA/TAR RE/ERENSI
4o%man, 0.
4o%man, 0.9 and 9 and David, F.B. '). Gicariance /cross +ajor David, F.B. '). Gicariance /cross +ajor +arine Biogeographic+arine Biogeographic Barriers5 *emporal 4oncordance and the Felative <ntensity of Hard Gersus Barriers5 *emporal 4oncordance and the Felative <ntensity of Hard Gersus $oft Barriers.
$oft Barriers. 'roceedings of the +oya 'roceedings of the +oyal Societyl Society. '"1 ')76.. '"1 ')76. Dj
Djuhuhanandada, , **. . !!"".. Anatomi Anatomi dari dari Empat Empat Species Species Hewan Hewan eertebrata$rtebrata$ Bandung1 Bandung1 /rmico.
/rmico.
Kottelat, +., /.2. hitten, $.N. Kartikasari and $. irjoatmodjo. !!8.
Kottelat, +., /.2. hitten, $.N. Kartikasari and $. irjoatmodjo. !!8. !reshwater !reshwater !ishes of 3
!ishes of 3estern 4ndonesia and estern 4ndonesia and SulawesiSulawesi. 0eriplus -dition Cimited, *hailand.. 0eriplus -dition Cimited, *hailand. +u3ayyinah. ''. 2ejak -volusi dan $pesiasi
+u3ayyinah. ''. 2ejak -volusi dan $pesiasi +arga+arga 4ndigofera$ 1urnal ioedukasi# 4ndigofera$ 1urnal ioedukasi# 7('#, pp. &'.
7('#, pp. &'. :dum, -. 0. !!).
:dum, -. 0. !!). %asar0dasar Ekologi$ %asar0dasar Ekologi$ ogyakarta1 E+ press.ogyakarta1 E+ press. $tearns, $tephen, 4., I Folf, 9. H. ').
$tearns, $tephen, 4., I Folf, 9. H. '). Evolution Evolution an an 4ntroduction$4ntroduction$ E$/1 :AfordE$/1 :Aford Eniversity 0ress.
Eniversity 0ress.
*amura, K., Daniel, 0., Nicholas, 0., len, $., +asatoshi, N., I $udhir, K. '. *amura, K., Daniel, 0., Nicholas, 0., len, $., +asatoshi, N., I $udhir, K. '.
MEGA56
MEGA56 Molecular Molecular Evolutionary Evolutionary Genetics Genetics Analysis Analysis ,sing ,sing Ma.imumMa.imum /ikelihood#
/ikelihood# Evolutionary Evolutionary %istance# %istance# and and Ma.imum Ma.imum 'arsimony 'arsimony Methods$Methods$ *o
*okyo1 Department of kyo1 Department of Biological $ciences.Biological $ciences. allace, /. !!'.