FISIOLOGI ORGAN PENGLIHATAN IKAN KARANG BERDASARKAN JUMLAH
DAN SUSUNAN SEL RESEPTOR
Aristi Dian Purnama Fitri* dan Asriyanto
1)Jurusan Perikanan, Fakultas Perikanan dan Ilmu Kelautan, Universitas Diponegoro
Semarang 50241 *E-mail: aristi_dian@undip.ac.id
Diterima 17 November 2009, disetujui untuk diterbitkan 2 Desember 2009 ABSTRACT
This research aims to obtaine a knowledge of physiology and histology of fish eyes of kerapu sunu (Plectropomus maculatus) and kakap merah (Lutjanus sebae) included the number and composition of cone receptor cell and rod, the visuality sharpness, maximum visual acuity and visual ability to differentiate of different colour related to fish behavior in seeing the different webbing. The result of b research will be used as a base to study the behaviour pattern of fist based on physiology and visual histology in term of developing an effective and efficient gill net. The method used was observation histological method and laboratory experiment. The premier data obtained including data of histological of visual organ of fresh fish and fish response toward different colour of Gill Net in a laboratory scale. The analysis of data will be including visual axis, visual acuity, maximum sighting distance and statistical different test of one-way ANOVA. The result showed that P. maculates and L. sebae has only photoreceptor cell of single cone and double cone, respectively, where they were composed of one single cell surrounded by four double cone cells, but the rod cell was not found. P. maculates has visual acuity and maixumum sighting distance much bigger than L. sebae. The visual axis of P. maculatus showed a diopter change to up front direction,while L. sebae was straight front direction. The fish used in the research responded the same to the colour of net, i.e. can not response or can break through the net started from transparent, white, green, blue and ret. The colour choice in making net, especially the passive net catcher (set gill net, set trammel net, dan set net) was suggested as following: the colour of transparent and white for clean water, while green, blue and read must be based on the background of the waters.
Keywords: visual organ, coral fish, receptor cell 1. PENDAHULUAN
Mata ikan telah melalui seleksi alamiah dan evolusi. Proses evolusi tersebut telah memaksimalkan kemampuan fotoreseptor pada sistem penglihatan ikan, dimana mata ikan dapat menyerap puncak panjang gelombang yang berbeda – beda. Penelitian fisiologi dan histologi organ penglihatan terutama dari jumlah dan susunan sel reseptor kon (cone), rod, dan diameter lensa ikan merupakan fenomena yang menarik untuk dikaji agar dapat mengetahui pola tingkah lakunya, khususnya dalam hal indeks ketajaman penglihatan kaitannya dengan jarak pandang maksimum dan aplikasinya terhadap pendeteksian terhadap alat tangkap khususnya dalam pembedaan warna terhadap suatu alat tangkap.
Penelitian terhadap organ penglihatan pada ikan tropis masih sedikit dilakukan, antara lain jenis ikan kepe-kepe (Chaetodontide sp)1), ikan kerapu lumpur (Epinephelus tauvina)2), ikan chacunda gizzard
(Anodontostoma chacunda)3), bigeye (Rastrelliger kanagurta)4). Jenis ikan sub tropis telah cukup banyak
dilakukan penelitian mengenai hubungan antara ketajaman penglihatan ikan dalam melihat suatu obyek penglihatan (visual object) antara lain fisiologi penglihatan dari japanese whiting (Sillago japonica)5),
karakteristik histologi dan perkembangan retina pada japanese sardine (Sardinops melanostictus)6),
perkembangan ketajaman penglihatan dari redsea bream (Pagrus major)7). Proses tertangkap dan tingkah
laku ikan yang dipengaruhi oleh ketajaman penglihatan untuk jenis ikan laut sub-tropis dan ikan air tawar telah banyak memberikan informasi untuk kegiatan penelitian dan pengembangan alat tangkap.
Ilmu fisiologi ikan sebagai dasar dalam pengembangan alat tangkap yang pada saat ini menimbulkan berbagai permasalahan sumberdaya maupun lingkungan. Pengembangan teknologi penangkapan ikan hendaknya lebih dititikberatkan pada kepentingan kelestarian sumberdaya dan perlindungan lingkungan8)
Tujuan penelitian secara umum adalah diperolehnya suatu pengetahuan tentang fisiologi dan histologi mata ikan pada jenis ikan yang banyak ditangkap oleh jaring pasif seperti gill net, trammel net dan trap net di perairan laut. Adapun tujuan khusus yang ingin dicapai adalah diketahuinya fisiologi dan histologi mata kerapu sunu (Plectropomus maculatus), dan kakap merah (Lutjanus sebae) yang meliputi: jumlah dan susunan sel reseptor kon (cone) dan rod (rod), ketajaman penglihatan, jarak pandang maksimum, dan kemampuan penglihatan dalam membedakan warna berkaitan dengan pola tingkah laku ikan saat melihat suatu lembar jaring (webbing) dengan warna berbeda.
Hasil penelitian ini akan menemukan suatu jawaban dari pembuktian teori bahwa perbedaan jenis ikan apakah juga akan mempunyai perbedaan dalam hal ketajaman penglihatan dan kemampuan penglihatannya, demikian pula dengan jarak pandang dan kemampuan membedakan warna jaring pada contrast background yakni warna biru laut pada bak penelitian. Hal tersebut juga akan mendukung perkembangan alat tangkap dalam hal desain/rancang bangun berdasarkan pemilihan warna jaring dalam memperoleh hasil tangkapan optimal sehingga akan diperoleh suatau pengembangan desain atau metode pengembangan alat tangkap agar efektif, efisien, dan ramah lingkungan.
2. METODE PENELITIAN 2.1. Bahan Penelitian
2.1.1. Analisis fisiologi mata melalui prosedur analisis histologi ikan uji.
Alat dan bahan yang digunakan untuk prosedur analisis histologi, yang dapat dilihat pada Tabel 1. Tabel 1. Alat dan bahan histologi mata
No Alat dan Bahan Kegunaan
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 Disection kit Microtome Ichtyometer Botol sampel Gelas ukur Aquades Alkohol (75%, 80%, 85%, 95%, 100%. Glass object
Haematoxylin Meyer, Eosin Glass micro cover
Arabic balsem Xylene Paraffin Bouin’s solution
Pink tissue and casette embedding
Mengambil mata
Memotong bagian retina mata untuk observasi mikroskopik.
Mengukur panjang dan diameter lensa mata. Menyimpan sampel mata ikan.
Mengukur volume larutan. Pelarut.
Larutan dehidrasi
Peletakan spesimen retina Pewarnaan spesimen Penutup spesimen Penutup obyek gelas Larutan pembersih lipid Penanaman spesimen Fiksasi
Tempat spesimen
Sampel ikan yang digunakan adalah jenis ikan yang biasa ditangkap dengan jaring bersifat pasif yaitu kerapu sunu (Plectropomus maculatus), dan kakap merah (Lutjanus sebae).
Tiap jenis ikan sampel diperoleh dari perairan sekitar Jepara, diambil sebanyak minimal 10 ekor yang mewakili tiap jenis ikan dengan rata-rata panjang total (total length) 15 cm.
2.1.2. Uji pengaruh warna terhadap respon ikan uji
Peralatan yang digunakan dalam penelitian ini dapat dilihat pada Tabel 2. Jaring yang digunakan terdiri dari 5 jaring dengan 5 warna yang berbeda yaitu biru, hijau, merah, putih, transparan yang pada tiap jaring dipasang frame. Frame dibuat menggunakan kawat berdiameter 0,18 cm yang diperkuat lagi menggunakan frame dari pipa pralon berdiameter 1,32 cm. Mesh size jaring yang digunakan sebesar 10 cm. Objek yang akan dilihat oleh ikan perlakuan adalah diameter simpul dan benang jaring. Ukuran diameter benang jaring untuk benang warna merah, biru, hijau, dan putih adalah 0,35 mm. Satu bak percobaan berbentuk selinder berdiameter 145 cm dengan warna dinding biru muda dari bahan fiberglass dengan kapasitas volume 1 ton (1 m3) digunakan sebagai wadah percobaan.
Tabel 2. Tabel peralatan penelitian respon warna jaring
Alat Kegunaan
Konikel percobaan Tempat melakukan percobaan Stopwatch Mengukur waktu perlakuan
Handycamera Dokumentasi respons dan pola tingkah laku ikan uji
Jaring diletakkan menghadang gerak ikan di bagian tengah konikel. Hal tersebut ditujukan untuk membandingkan ikan lebih cenderung menerobos melewati jaring warna yang kurang bisa dilihat oleh ikan uji. Pada bak percobaan terdapat lubang pengeluaran air dibagian dasar bak yang dimodifikasi menjadi sumbu untuk patokan frame jaring saat melakukan gerakan pelingkaran jaring. Pada bagian atas kanan frame jaring dibuat pegangan sebagai sumbu yang berfungsi untuk memutar frame jaring saat percobaan dilakukan. Frame jaring bersifat tidak permanen, sehingga saat perlakuan perbedaan warna jaring frame tersebut dapat dibongkar-pasang sesuai dengan perlakuan. Desain bak percobaan dan frame jaring dapat dilihat pada Gambar 1.
Gambar 1. Desain bak uji dan frame jaring percobaan Keterangan :
1. Frame jaring 2. Sumbu putar
3. Jaring yang digunakan sebagai perlakuan 4. Ikan uji
2.2. Prosedur Penelitian
Prosedur penelitian yang digunakan adalah metode observasi dan eksperimen laboratoris. Data yang didapatkan dengan metoda tersebut adalah data primer meliputi data organ penglihatan ikan sampel segar yang baru ditangkap jaring dan data jumlah ikan yang lolos dari mata jaring dengan berbagai warna jaring perlakuan dalam satuan waktu tertentu.
Rancangan penelitian yang digunakan adalah rancangan acak lengkap (RAL) 2 faktor dengan faktor pertama adalah ikan uji dan faktor kedua adalah perbedaan warna lembar jaring jenis bahan benang monofilament biru, merah, hijau, putih dan transparan.
145 cm
(1)
(2) (3)
2.3. Prosedur Penghitngan
Seluruh rangkaian penelitian ini dilakukan dalam dua tahap, tahap pertama dengan prosedur penghitungan jumlah dan susunan sel reseptor cone dan rod serta diameter lensa sebagai dasar penggunaan rumus dan analisis matematik untuk mendapatkan data tentang ketajaman penglihatan, sumbu penglihatan, dan jarak pandang maksimum. Tahap kedua melakukan suatu pembuktian antara data perhitungan organ penglihatan dengan tingkah laku ikan saat melihat jaring dengan warna berbeda didalam bak air di dalam uji laboratoris.
Penelitian tahap kedua dilakukan melalui pengamatan respons dan tingkah laku ikan uji dengan menghitung jumlah ikan uji yang tidak atau yang menerobos mata jaring dengan lima warna yang berbeda. Perbedaan respon ikan terhadap perbedaan warna jaring dianalisis menggunakan uji One way-ANOVA. Uji F digunakan untuk mendeteksi signifikansi diantara taraf perlakuan.
2.4. Analisis Data
Analisis data meliputi kebiasaan penglihatan (visual axis), ketajaman mata (visual acuity) dan jarak pandang maksimum ikan (maximum sighting distance).
Analisis data ketajaman penglihatan (visual acuity) dihitung berdasarkan nilai kepadatan sel kon setiap 0,01 mm2 luasan pada masing-masing bagian dari retina dengan menggunakan rumus sudut pembeda
terkecil (minimum separable angle) (Persamaan 1) yang diberikan oleh Tamura9) :
(
)
+ n x x x F 25 , 0 1 1 , 0 2 1 (1)dengan, αrad : sudut pembeda terkecil (dalam radian)
F : jarak fokus (berdasarkan formula Matthiensson’s (F = 2,55.r) 0,25: nilai penyusutan spesimen mata akibat proses histologi
N : jumlah sel kon terpadat per luasan 0,01 mm2 yang merupakan hasil pengamatan di bawah mikroskop.
Ketajaman penglihatan (visual acuity = VA) merupakan kebalikan dari nilai sudut pembeda terkecil yang dikonversi dengan rumus sebagai berikut (Persamaan 2)7):
α min = α (rad) x
π
180 x 60 (2) VA = min 1α
Sumbu penglihatan diperoleh setelah nilai kepadatan sel kon tiap bagian dari retina mata diketahui yaitu dengan cara menarik garis lurus dari bagian retina yang memiliki nilai kepadatan sel kon tertinggi menuju titik pusat lensa mata9).
Analisis perhitungan jarak pandang maksimum (Maximum sighting distance) dapat dilakukan dengan menggunakan rumus phytagoras dengan asumsi:
a) Kondisi perairan dalam keadaan jernih (clear water)
b) Ketajaman penglihatan (α) yang digunakan adalah dalam satuan sudut derajat (minimum seperable angle degrees).
c) Obyek yang menjadi sasaran penglihatan merupakan diameter dari benda yang di lihat. d) Obyek dianggap berbentuk titik (dot).
Perhitungan jarak pandang maksimum (D) dengan menggunakan rumus phytagoras adalah sebagai berikut (Persamaan 3) :
( )
α
) 5 . 0 tan( 5 , 0 d D= (3)dengan d = diameter obyek (mm)
α = sudut pembeda terkecil (menit) αrad =
3. HASIL DAN PEMBAHASAN 3.1. Analisis Histologi Retina Mata Ikan
Hasil analisis histologi dari retina mata masing-masing jenis ikan uji menunjukkan bahwa susunan sel reseptor terdiri atas sel kon tunggal (single cone) dan sel kon ganda (double cone), sedangkan sel rod tidak ditemukan pada susunan tersebut. Sel kon membentuk susunan mozaik dengan posisi satu sel kon tunggal dikelilingi oleh empat sel kon ganda. Sel fotoreseptor membentuk mozaik dengan susunan satu sel kon tunggal dikelilingi oleh empat sel kon ganda.
Dengan adanya sel kon (kerucut) ganda ini, maka ikan mempunyai kemampuan dapat membedakan warna. Hal ini disebabkan pada sebagian ikan karang memiliki pigmen visual lebih dari satu. Tetapi jika hanya pigmen penglihatan tunggal, maka ikan tersebut hanya mampu melihat cahaya putih (monochromatic vision). Ikan-ikan kelompok teleostei memiliki reseptor penglihatan sel kon. Tamura menyatakan bahwa salah satu ciri ikan teleostei adalah memiliki sel kon tunggal dan ganda9). Ikan cenderung menggunakan
penglihatannya untuk adaptasi terhadap cahaya pada waktu mencari makan karena menurut Tamura sel kon memiliki kemampuan dalam hal kepekaan terhadap cahaya dan ketajaman penglihatan dan sel kon ganda mempunyai kemampuan yang lebih sensitif (peka) terhadap cahaya dibandingkan dengan sel kon tunggal9).
Indeks ketajaman penglihatan, dan jarak pandang maksimum ikan uji, dapat dilihat pada Tabel 3. Tabel 3. Hasil pengukuran dan penghitungan mata ikan kerapu sunu, dan kakap merah
Variabel Jenis Ikan
Kerapu sunu Kakap merah
Diameter Lensa (mm) 4,95 5,5
Kepadatan Sel Kon per 0.01 mm2
110 80
Sudut Pembeda Terkecil (α menit)
0,0038 0,0039
Ketajaman Penglihatan 0,08 0,07
Jarak Pandang Maksimum terhadap diameter benang jaring warna (m)
2,65 2,52
Keterangan:
Ø benang jaring warna = 0,35 mm
Ketajaman penglihatan ikan tergantung dari dua faktor yaitu diameter lensa dan kapadatan sel kon pada retina. Diameter lensa mata ikan berbanding lurus dengan ukuran panjang tubuh ikan yang artinya semakin panjang tubuh ikan maka diameter lensa mata ikan akan bertambah pula. Hal ini terjadi karena diameter lensa mata ikan yang ikut bertambah mengakibatkan gambar suatu objek yang melalui lensa mata menuju retina akan semakin cepat, karena nilai sudut pembeda terkecil semakin kecil10).
Sumbu penglihatan masing-masing jenis ikan dapat ditentukan setelah nilai kepadatan sel kon tiap bagian dari retina mata ikan diketahui, yaitu dengan cara menarik garis lurus melalui lensa mata. Sumbu penglihatan ikan kerapu adalah arah depan atas (fore upper) dengan kepadatan sel cone terdapat pada daerah ventro temporal . Pada ikan kakap merah, sumbu penglihatan menghadap depan lurus (fore) dengan kepadatan sel cone terletak pada daerah temporal.
Jarak pandang maksimum ikan kerapu memiliki jangkauan yang lebih jauh dibandingkan ikan kakap dengan obyek benda yang dilihat berukuran sama karena indeks ketajaman penglihatan ikan kerapu lebih besar dibandingkan ikan kakap sehingga akan berpengaruh terhadap jangkauan penglihatannya. Jarak pandang maksimum ikan akan semakin meningkat dengan semakin besarnya ukuran diameter objek benda yang dilihat.
Berbeda dengan ukuran diameter lensa, nilai kepadatan sel kon akan semakin menurun jika ukuran panjang tubuh ikan bertambah, hal ini terjadi karena sel kon tersebut mengalami perbesaran ukuran dengan semakin bertambahnya ukuran tubuh ikan10).
3.2. Respon Ikan terhadap Perbedaan Warna Jaring
Warna yang dapat dilihat oleh ikan (karang) secara umum adalah warna biru dan cenderung sensitif terhadap warna hijau11), karena suatu objek dapat terlihat berwarna karena sifat selektifnya terhadap
penyerapan panjang gelombang tertentu dan merefleksikannya pada kisaran optic tectum cahaya tampak (400-750). Kemampuan suatu benda dapat menyerap panjang gelombang tertentu sebagai warna disebabkan adanya kromofor12).
Pada Tabel 4 dan Tabel 5 memperlihatkan jumlah data ikan uji yang berhasil menerobos jaring. Tabel 4. Jumlah ikan kerapu sunu yang menerobos jaring
Perlakuan Jumlah ikan yang menerobos Σ (ekor) Ulangan I II III SM 2 5 5 12 SH 5 6 6 17 SB 4 1 1 6 SP 5 6 5 16 ST 7 7 5 19 Keterangan :
SM: Sunu dengan Jaring Merah SH: Sunu dengan Jaring Hijau SB: Sunu dengan Jaring Biru SP: Sunu dengan Jaring Putih ST: Sunu dengan Jaring Transparan
Ikan Kerapu sunu merupakan ikan ekonomis penting yang paling diminati oleh konsumen terutama jenis P. maculatus. Dari Tabel 4 di atas dapat dilihat bahwa kerapu sunu juga tidak dapat membedakan warna transparan di perairan terlihat dari banyaknya ikan yang menerobos jaring menempati urutan teratas yaitu sebanyak 19 ekor. Meskipun kerapu sunu bukan ikan yang berenang bergerombol tetapi ikan ini cenderung mengikuti ikan lain. Dapat dilihat pada saat perlakuan ketika satu ekor kerapu sunu dapat melalui jaring maka yang lain akan mengikuti, tetapi apabila ikan yang mengikuti ini tidak mampu mengikuti ikan yang lain maka ikan tersebut akan kembali berenang menjauhi jaring. Selain dari jaring warna transparan, kerapu sunu juga tidak mampu mendeteksi jaring warna putih dan hijau yang dikarenakan jaring warna putih samar dengan warna air laut, sedangkan warna hijau agak samar dengan dasar konikel dan tepi konikel yang berwarna biru muda.
Tabel 5. Jumlah ikan kakap merah yang menerobos jaring
Perlakuan Jumlah ikan yang menerobos ΣΣΣΣ (ekor) Ulangan I II III KM 3 2 4 9 KH 8 4 5 17 KB 1 1 0 2 KP 6 7 6 19 KT 8 8 7 23 Keterangan :
KM: Kakap dengan Jaring Merah KH: Kakap dengan Jaring Hijau KB: Kakap dengan Jaring Biru KP: Kakap dengan Jaring Putih KT: Kakap dengan Jaring Transparan
Kakap merah merupakan ikan paling aktif dan liar. Dapat dilihat ikan aktif sekali bergerak setiap saat apalagi pada saat diberi makan. Tidak berbeda dengan ikan yang lain kakap merah kurang mampu melihat warna jaring transparan, putih dan hijau. Terlihat dari Tabel 5 kakap merah mampu melewati jaring transparan sebanyak 23 ekor. Sama halnya dengan kerapu sunu, kakap merah memiliki leader dalam pergerakan renangnya, apabila satu ikan menerobos jaring maka yang lain akan mengikuti.
Berdasarkan analisis statistik anova uji F, menunjukkan bahwa perbedaan antara warna bahan jaring terhadap masing-masing perlakuan ikan menunjukkan perbedaan yang sangat nyata (F hitung (2,74) > F Tabel (0,01). Hasil uji ini menguatkan hasil analisis diskriptif yang telah dilakukan dan telah membuktikan bahwa terdapat perbedaan respon pada penggunaan warna jaring berbeda terhadap penglihatan kerapu sunu dan kakap merah.
4. KESIMPULAN DAN SARAN 4.1. Kesimpulan
Ikan kerapu sunu (Plectropomus maculatus), dan kakap merah (Lutjanus sebae) hanya memiliki sel fotoreseptor berupa sel kon tunggal (single cone) dan sel kon ganda (double cone) dengan susunan satu sel tunggal dikelilingi oleh empat sel kon ganda.
Jumlah sel kon ikan kerapu sunu lebih banyak dibandingkan dengan kakap merah sehingga berpengaruh terhadap ketajaman penglihatan dan jarak pandang maksimum ikan kerapu sunu lebih besar dibandingkan dengan ikan kakap merah.
Ikan kerapu sunu (P. maculatus), dan ikan kakap merah (L. sebae) memberikan respon yang sama terhadap warna jaring, yakni tidak dapat merespon atau dapat menerobos jaring mulai dari warna transparan, putih, hijau, biru kemudian merah.
4.2. Saran
Untuk pemilihan warna bahan pada pembuatan jaring, khususnya alat tangkap menetap pasif (set gill net, set trammel net, dan set net) disarankan menggunakan warna transparan dan putih untuk perairan jernih, sedangkan untuk warna hijau, biru, dan merah harus disesuaikan dengan latar belakang (back ground) perairan.
UCAPAN TERIMA KASIH
Penulis mengucapkan terima kasih kepada Direktorat Jenderal Pendidikan Tinggi Departemen Pendidikan Nasional yang telah membiayai penelitian ini pada program Hibah Fundamental Tahun Anggaran 2007. Penulis juga menyampaikan terima kasih kepada saudari Salma, S.Pi dan Febriana, S.Pi yang telah membantu dalam pengumpulan data.
DAFTAR PUSTAKA
1. Razak, A. 2005. Adaptasi Ekologi Mata Ikan Kepe-Kepe (Chaetodontidae) dan Responnya Terhadap Racun Potas (KCN). Disertasi. Sekolah Pascasarjana. Institut Pertanian Bogor. 169 hal.
2. Fitri, A.D.P. 2005. Hubungan Ketajaman Penglihatan dan Jarak Pandang Maksimum Penglihatan Pada Ikan Kerapu Lumpur (Ephinephelus tauvina). J. Ilmu Kelautan, 8: 201-204.
3. Fitri, A.D.P., Purbayanto, A., Baskoro, M.S. and Arimoto, T. 2002. Ketajaman Penglihatan Ikan Juwi (Anodontostoma chacunda). Buletin PSP, XI(1): 43-58.
4. Asriyanto. 1997. The Cone and Rod Cells Bigeye (Rastrelliger kanagurta) Interaction to Effect Escaping From the Different Colour and Mesh Size of Gill Net Monofilament. Laporan Penelitian. Universitas Diponegoro Semarang. 88 hal.
5. Purbayanto, A., Akiyama, S. and Arimoto, T. 2001. Visual and Swimming Physiology of Japanese Whiting in Relation to the Capture Process of Sweeping Trammel Net. Proceeding of the 4th JSPS International Seminar on Fisheries Science in Tropical Area (O. Carman et al., Eds). 10:151-155.
6. Matsuoka, M. 1999. Histological Characteristics and Development of the Retina in the Japanese sardine (Sardinops melanostictus). Fish. Sci., 65 (2): 224-229.
7. Shiobara, Y., Akiyama, S. and Arimoto, T. 1998. Developmental Changes in the Visual Acuity of Red Sea Bream (Pagrus major). J. Fish. Sci., 64 (6):944-947.
8. Purbayanto, A. dan Baskoro, M.S. 1999. Tinjauan Singkat tentang Pengembangan Teknologi Penangkapan Ikan Ramah Lingkungan. Mini Review on the Development of Environmental Friendly Fishing Technology. Proceeding Agri-BioChE Symposium. Tokyo. 221 Pp.
9. Tamura, T. 1957. A Study of Visual Perception in Fish, Especially on Resolving Power and Accommodation. Bull. Japan. Soc. Sci. Fish., 22 (9):536-557.
10. Fitri, A.D.P. 2002. Ketajaman Penglihatan Tiga Jenis Ikan Pelagis Kecil dan Aplikasinya Pada Proses Penangkapan Pukat Cincin Mini (Mini Purse Seine). Tesis. Sekolah Pascasarjana Institut Pertanian Bogor. Bogor. 87 hal.
11. Razak, A., Anwar, K. dan Baskoro, M.S. 2005. Fisiologi Mata Ikan. Departemen Pemanfaatan Sumberdaya Perikanan, Fakultas Perikanan dan Ilmu Kelautan, Institut Pertanian Bogor. 108 hal. 12. Fujaya, Y. 2002. Fisiologi Ikan. Dasar Pengembangan Teknologi Perikanan. Fakultas Ilmu Kelautan
