SELEKSI GENOTIPE KEDELAI HASIL MUTASI PADA GENERASI MT TERHADAP TIGA LINGKUNGAN RAWAN
SELECTION OF SOYBEAN GENOTYPES IN M2 MATATION GENERATION UPON THREE ENVIRONMETS STR^ESS
0leh:
Noor Farid, dan Suprayogi
Jurusan Budidaya Tanaman Fakultas Pertanian UNSOED Diterima : 24 Agustus 2002; disetujui : 18 September 2002 ABSTRAK
Kedelai ditanam di lahan kering mempunyai sejumlah kendala seperti kekeringan, kemasaman, salin dan kesuburan. Pada sejumlah mutasi dapat dihasilkan tanaman yang toleran lingkungan rawan biotik dan abiotik, sehingga ada harapan untuk memperoleh kedelai toleran tanah masam dan hasil tinggi. Penelitian bertujuan mendapatkan : (1) studi toleransi kedelai mutan Mr terhadap lingkungan rawan abiotik (kekeringan, masam (Al), dan salin) dan (2) mutan yang toleran lingkungan rawan abiotik (kekeringan, masam dan salin). Hasil penelitian adalah : Ada perubahan toleransi terhadap lingkungan rawan abiotik (kekeringan, masam, salinitas) mutan kedelai yang dicoba. Mutan yang tergolong toleran terhadap lingkungan: (a) kekeringan adalah MS2, MS3, MKl; (b) masam (Al) : MS2, MLl, ML2, ML3, MKI; dan (c) salinitas: MSl, MS2, MNl, lNdLz, MAl.
Kata kunci : Kedelai, mutasi, lingkungan rawan ABSTRACT
When grown on dry land, soybean experiences several problems, such as: drought, acidity, salinity and nutrient stresses. The findings have shown that some mutation have potentials to produce plants which are tolerant to both biotic and abictic stress, showing the possibility to be exploited to produce acid tolerant and high yielding soybean. This research was aimed to: (1) study the tolerance of M2 mutant soybean to abiotic stress (drought, acidity (Al), and salinity), (2) obtain mutant which is tolerant to abiotic stress (drought, acidity, and salinity). The result showed that there was a change in tolerance to abiotic stresses (drought, acidity, and salinity) among the M2 mutants. The selected mutants are tolerant to: (a) drought stress included MS2, MS3, MKl; (b) acidity stress (Al) included: MS2, MLI , MLz, ML3, MKI; and (c) salinity stress included: MSl, MS2, MNI, MLl, M A l .
Key words: soybean, mutation, less favorable environment
PENDAHULUAN
K e d e l a i m e r u p a k a n k o m o d i t a s pangan yang strategis karena mengandung protein tinggi dan harganya terjangkau oleh masyarakat. Kedelai juga merupakan komoditas penting setelah padi, karena
Seleksi Genotipe Kedelai Hasil Mutasi pada
merupakan bahan baku berbagai industri d a n b a h a n p a k a n t e r n a k . M e n u r u t A d i s a r w a n t o (1 9 9 5 ) , k e d e l a i p e n t i n g karena ditinjau dari segi sosial ekonomi lebih dari satu juta petani sumber pendapatannya pada hasil tanam kedelai.
Rendahnya produksi kedelai di Indonesia disebabkan antara lain adanya anggapan petani bahwa kedelai tanaman sampingan sehingga teknik budidaya yang d i t e r a p k a n t i d a k o p t i m a l , y a i t u : penggunaan varietas berdaya hasil rendah, pengolahan tanah sebelum tanam tidak dilakukan, pengendalian gulma, hama dan penyakit tidak intensif, serta pemupukan minimal (Adisarwanto, 1995).
Kedelai yang ditanam pada lahan rawan abiotik (kekeringan, masam, salin) mempunyai daya hasil yang rendah. Adapaun efek negatif dari kekeringan adalah menurunkan pertumbuhan tanaman dan bahkan dapat menggagalkan panen. Kekeringan pada tanaman mengakibatkan menurunkan laju pertumbuhan akar dan tajuk tanaman serta indek luas daun (Yamada, 1984; Perez et al., 1996; Olsson et al., 1997). Menurunnya pertumbuhan akar ini akan menurunkan penyerapan hara dan air sehingga fotosintesis menurun, akibatnya menurunkan pertumbuhan dan hasil (Yamada, 1984; IRRI, 1996; Takagi,
1976\.
Kendala utama pada lahan masam antara lain pH rendah, keracunan Al dan Mn, kekurangan unsur hara N, P, K, Ca, Mg dan Mo serta laju penguraian bahan organik lambat (Baligar et a|.,1989; Horst et al., 1990). Keracunan Al menghambat p e r t u m b u h a n b a g i a n a t a s t a n a m a n , pertumbuhan akar dan hasil (Klotz dan Horst, 1988).
S e c a r a u m u m , t a n a m a n y a n g keracunan garam menunjukkan gejala visual seperti pertumbuhan yang tidak
Jurnal Pembangunan Pedesaan Vol. II No. 3
merata, pertumbuhan terhambat, ujung daun mengering dan khlorosis daun. (Ismunadji dan Sismiati, 1988). Menurut Sopandie (1995) konsentrasi NaCl yang tinggi akan menurunkan kandungan K, Ca dan Mg pada pucuk daun dan akar tanaman serta hasil.
Perbaikah tanaman kedelai dapat melalui induksi mutasi. Serangkaian pene-litian ternyata mutasi dapat memperpendek umur panen, warna bunga, karakter daun, reaksi fotoperiod, umur berbunga, hasil, ketahanan terhadap hama/penyakit dan ketoleranan terhadap lingkungan rawan (Borojevic, 1990; Donini et a|.,1984).
Penelitian ini bertujuan untuk : 1. Studi toleransi kedelai mutan M2
terhadap lingkungan rawan abiotik (kekeringan, masam (Al), dan salin). 2. Mendapatkan mutan yang toleran
lingkungan rawan abiotik (kekeringan, masam atau salin).
METODE PENELITIAN Waktu dan Tempat Penelitian
Penelitian ini telah dilaksanakan di rumah kaca Fakultas Pertanian Unsoed, Purwokerto. Waktu yang dibutuhkan dalam penelitian ini adalah selama 6 bulan (Januari - Juni 2002).
Materi Penelitian
Materi yang digunakan Pada penelitian ini adalah varietas kedalai Slamet, Sindoro dan Lokal, dan bahan kimia untuk pembuatan kultur hara Yoshida (Yoshida et at., 1976). Alat-alat yang digunakan antara lain oven, pH meter, kertas merang, petri dish, gelas
No. Genotipe Kekeringan (PEG %) Nilai Relatif Tersedia (0) Kekeringan (LUVo)
I 2 J 4 5 6 I 8 MS2 MS3 M N 3 M L 2 M K I Slamet Sindoro Lokal 20,81 a 19,70 a 15,06 a 17,22 a 23,56 a 21,52 a 1 8 , 5 7 a 1 7 , 1 2 a . 1 5 , 1 1 a 19,26 a 10,50 a 14,29 a 18,37 a 1 9 , 4 1 a 1 9 , 0 1 a 16,21 a 0,73 0,98 0,70 0,83 0,78 0,90 1,02 0,95
Angka dalam kolom yang sama diikuti huruf yang sama tidak berbeda pada UJDG taraf 5% ukur, pipet, hand counter, pot plastik,
busa, dan aerator. Metode Penelitian
P e r c o b a a n l : t e n t a n g k e k e r i n g a n , dilakukan percobaan dengan : 5 mutan kedelai (MS2, MS3, MN3, MLz, MKI), varietas Slamet, Sindoro dan Lokal dengan perlakukan kekeringan menggunakan metode Perez et at. (1996) (kontrol; kekeringan l0% PEG). Karakter yang diamati tinggi tanaman, volume akar, panjang akar, dan nilai relatif.
Percobaan 2 : tentang masam, dilakukan percobaan dengan : 7 mutan kedelai (MS2, M L l , M L z , M L 3 , M K l , M K 2 , M K 3 ) , varietas Slamet, dan Sindoro dengan perlakukan Al menggunakan metode kultur Yoshida et at. (1976) (kontrol; 25 ppm Al). Karakter yang diamati tinggi tanaman, volume akar, panjang akar, dan nilai relatif.
Percobaarr 3 : tentang salin, dilakukan percobaan dengan : 6 mutan kedelai (MSl, MS2, MNl, MLz, MKl, MAl), varietas Slamet, Sindoro dan Lokal dengan perlakukan garam (kontrol; Salin 2000
ppm NaCl). Karakter yang diamati ringgi tanaman, volume akar, panjang akar, dan nilai relatif.
R a n c a n g a n y a n g d i g u n a k a n adalah rancangan acak kelompok dengan ulangan 3 kali. Data yang diperoleh dari percobaan
1 sampai 3 dianalisis dengan uji F dan dilanjutkan dengan uji jarak ganda Duncan. Analisis data menggunakan program IRRISTAT.
HASIL DAN PEMBAHASAN
H a s i l p e r c o b a a n 1 , mengenai percobaan kekeringan dapat dilihat pada Tabel L, 2, dan 3. Tinggi tanaman umur satu minggu pada cekaman kekeringan setelah perlakuan menunjukkan penampilan yang sama. Dilihat nilai relatifnya ada dua golongan yaitu se<iang dan toleran kekeringan, genotipe yang tergolong sedang adalah MS2, MN3, MKl dan toleran adalah Sindoro, Slamet, MS3. Lokal, MKl serta ML2 (Tabel l). Hal ini menunjukkan bahwa tinggi tanaman belum mampu memisahkan antara genotipe toleran dan peka kekeringan.
Tabel l. Tinggi Tanaman (cm) Delapan Genotipe Kedelai pada Perlakuan Kekeringan
No. Genotipe Tersedia (0)Kekeringan (PEG %)Kekeringan (lo7o) Nilai Relatif I 2 a J 4 5 6 7 8 MS2 MS3 MN3
MLz
MK1 Slamet Sindoro Lokal 5,09 ab 4,06 ab 3,94 ab 6,26 a 5 , 6 8 a 4 , l I a b 2 , 9 4 b 4 , 5 1 a b 4,80 a 2 , 7 8 a 3 , 2 2 a 4,43 a 4,81. a 3 , 4 8 a 3 , 5 6 a 4,94 a 0,94 0,68 0 , 8 2 0 , 7 1 0 , 8 5 0 , 8 5r , 2 l
1 , 1 0Angka dalam kolom yang sama diikuti huruf yang sama tidak berbeda pada UJDG taraf 5Vo Karakter panjang akar
memperlihat-kan hal yang sama dengan tinggi tanaman. Tanggap panjang akar genotipe kedelai yang dicoba terhadap kekeringan sama dan dilihat nilai relatifuya ada dua golongan yaitu sedang (MS3 dan ML2) dan toleran kekeringan (MS2, MN3, MKl, Slamet, Sindoro dan Lokal) (Tabel 2). t
P a d a k a r a k t e r v o l u m e a k a r , genotipe kedelai tersebut memperlihatkan penampilan yang sama pada kekeringan,
tetapi berbeda pada air tersedia dan yang terluas adalah MLz. Karakter volume akar ini telah mampu membedakan genotipe kedelai peka (MN3), sedang (ML2 dan Lokal) dan toleran kekeringan (MS2, MS3, MKl, Slamet, dan Sindoro) (Tabel 3). Genotipe toleran kekeringan dicirikan dengan akar yang dalam dan volumenya luas (Chang et al., 1974; Percz et al.,
ree6).
Tabel 2. Panjang Akar (cm) Delapan Genotipe Kedelai pada Perlakuan Kekeringan
Tabel 3. Volume Akar (cm3) Delapan Genotipe Kedelai pada Perlakuan Kekeringan
N o . Genotipe Tersedia Kekeringan (0) (PEG Vo\Kekeringan (10%) Nilai Relatif I 2 J 4 5 6 7 8 MS2 MS3 MN3 ML2 MKl Slamet Sindoro Lokal 0 , 1 3 a o , l 2 a 0 , 1 6 a 0 , 1 6 a o , l 4 a 0 , 1 6 a 0 , 1 0 a 0 , 1 4 a 0 , 1 6 a b 0 , 1 2 a b 0 , 1 0 b 0 , 1 1 a b 0 , 1 9 a 0 , 1 5 a b 0,09 b 0, L0 ab
r,20
1 , 0 0 o,63 0,69 r , 3 l 0,96 0,93 0,75Angka dalam kolom yang sama diikuti huruf yang sama tidak berbeda pada UJDG taruf 5%
Tabel 4. Tinggi ranaman (cm) sembilan Genotipe Kedelai pada Perlakuan Al
N o . Genotipe Al (ppm) Nilai Relatif
Kontrol (0) Al (25 ppm) I 2 a J 4 5 6 7 8 q MS2 M L l
MLz
ML3 M K 1 MK2 MK3 Slamet Sindoro 1 5 , 0 1 a 12,92 a 17,90 a 1 1 , 4 0 a 1 6 , 8 3 a 2 7 , 3 1 a 28,56 a 1 7 , 8 0 a 19.97 a 1 5 , 5 5 a 1 8 , 4 0 a 21,20 a 13,48 a 1 6 , 1 6 a 18,64 a 12,89 a 21,97 a 1 6 - 0 6 a 1 , 0 4 1 , 4 2 1 , 1 8 1 , 1 8 0,96 0 , 6 9 0,45 1 , 2 3 0 8 0Angka dalam kolom yang sama diikuti huruf yang sama tidak berbeda pada UJDG taraf 5% Hasil percobaan 2 tentang toleransi
genotipe mutan kedelai pada kemasaman yang diseleksi pada 25 ppm Al, dapat dilihat pada Tabel 4,5, dan 6. Tanggap tinggi tanaman genotipe kedelai pada perlakuan Al adalah sama. Bila dilihat nilai relatif ada yang tergolong peka (MK3), sedang (MK2) dan toleran Al (MS2, MLl, ML2, ML3, MKl, Slamet dan Sindoro). Ini menunjukkan bahwa kontrol genotipe toleran tetap konsisten dan ada perubahan toleransi yaitu pada MLl, ML2 dan ML3 yang tetuanya adalah tidak tergolong toleran Al (Lokon) menjadi toleran Al. Perubahan toleransi terhadap Al juga
ditunjukkan pada MKl ke MK2 dan MK3, dari tetua yang tergolong toleran Al (Kerinci) rnenjadi tetap tergolong toleran (MKl), sedang (MK2) dan peka Al (MK3). Hal ini menunjukkan bahwa rnutasi dapat merubah toleransi ranaman terhadap lingkungan (Borojevic, 1990; D o n i n i e t a | . , 1 9 8 4 ) .
P a d a k a r a k t e r p a n j a n g akar, perlakuan Al selama satu minggu belum dapat membedakan genotipe kedelai yang dicoba, semua tergolong toleran Al. Dilihat tanggapnya baik pada kondisi ranpa cekaman (kontrol) dan ada cekaman Al adalah sama (Tabel 5).
Tabel 5. Panjang Akar (cm) Sembilan Genotipe Kedelai pada perlakuan Al
No. Genotipe Al (ppm) Nilai Relatif
Kontrol (0) Al (25 ppm) MS2 MLl
MLz
ML3 MKl MK2 MK3 Slamet Sindoro 4 , 1 3 a 5 , 2 8 a 3 , 8 2 a 3 , 7 8 a 5 , 5 9 a 4,97 a 3,20 a 4,55 a 5 5 ? a 6,05 a 4 , 8 8 a 4 , 3 7 a 5,20 a 6,03 a 4,30 a 3,00 a 3 , 7 0 a 6.00 a 1 , 4 6 0,92 r , l 4 1 , 3 8 1 , 0 8 0,87 0,94 0 , 8 1 1 0 R.{ngka dalam kolom yang sama diikuti huruf yang sama tidak berbeda pada UJDG taraf 5%
No. Genotipe Kontrol (0)Al (ppm)Al (25 ppm) Nilai Relatif MS2 M L l ML2 ML3 MKl MK2 MK3 Slamet Sindoro 0,09 a 0,07 a 0 , 1 0 a 0,09 a 0 , 1 1 a 0 , 1 1 a 0 , 3 5 a 0 , 1 0 a 0 , 1 1 a 0 , 1 5 a 0,06 a 0 , 1 0 a 0 , 1 3 a 0 , 1 5 a 0 , 1 1 a 0,07 a 0,09 a 0 , 1 1 a 1 , 5 8 0,90 1 , 0 0 1 , 5 3 1 , 3 7 1 , 0 6 0 , 1 9 0,93 0,97
Angka dalam kolom yang sama diikuti huruf yang sann tidak berbeda pada UJDG tanf 5% Dilihat nilai relatif karakter volume
akar, genotipe yang tergolong peka Al adalah MK3 dan yang lain tergolong toleran (Tabel 6). Hal ini menunjukkan bahwa genotipe kedelai mutan MK3 adalah peka Al, karena dua karakter sebelumnya konsisten peka Al (tinggi tanaman dan volume akar).
Hasil percobaan 3 tentang tanggap genotipe mutan kedelai terhadap cekaman salinitas dapat dilihat pada Tabel 7, 8 dan 9. Pada Tabel 7 terlihat bahwa tinggi t a n a m a n p a d a c e k a m a n s a l i n i t a s
memberikan tanggap yang sama tetapi tanpa cekaman (kontrol) menunjukkan perbedaan. Genotipe tertinggi pada kontrol adalah MA2 dan terendah i0y{Lz. Dilihat nilai relatifrrya, ada perbedaan tanggap yaitu genotipe toleran salinitas (MLz, MNl, MSl, MS2), sedang (Lokal) dan p e k a ( M K 1 , M A 2 , d a i l S l a m e t ) . Membedakan genotipe toleran dan peka terhadap salinitas dapat menggunakan besarnya tajuk tanaman (Ismunadji dan Sismiati, 1988; Sopandie, 1995).
Tabel 6. Tanggap Volume Akar (cmr) Sembilan Genotipe Kedelai pada Perlakuan Al
Tabel 7 . Tanggap Tinggi Tanaman (cm) Sembilan Genotipe Kedelai terhadap Perlakuan Salinitas
No. Genotipe Kontrol (0)Salinitas (NaCl)NaCl (2000 ppm) Nilai Relatif I 2 J 4 5 6 7 8 9 M S 1 MS2 M N l
MLz
MKl MA2 Slamet Sindoro Lokal 74,45 bc 18,95 abc 16,61 abc 10,17 c 24,17 ab 30,6r a 24,55 ab 20,11 abc 9,33 ab 17,39 a 18,22 a 21,78 a 15,28 a 10,44 a i4,56 a i 3 , 8 9 a 21,33 a 6,72 a 1,20 o,96 l , 3 l 1 , 5 0 0,43 0,48 0 , 5 7 1 , 0 6 0,72Angka dalam kolom yang sama diikuti huruf yang sama tidak berbeda pada UJDG taraf 5%
No. Genotipe Salinitas (NaCl) Nilai Relatif Kontrol (0) NaCl (2000 ppm) I 2 3 4 5 6 8 g M S l M52 M N I
MLz
M K I MA2 Slamet Sindoro I . o k a l 4 , 1 0 a b 2,50 ab 3,44 ab 1 , 8 9 a b 1 , 7 8 b 5,22 a 4 , 6 1 a b 2,28 ab 4-67 ab 7 , 9 3 a 4,67 b 4,56 b 4,67 b 4,50 b 3 , 7 8 b 3,67 b 4 , 3 3 b 3 . 1 6 h l , 9 l 1 , 8 7 1 , 3 2 2,47 2 , 5 3 0,72 0 , 8 0 1 , 9 0 0-68 Rataan 3 . 3 8 x 4.57 vTabel 8 menunjukkan adanya perbedaan tanggap antar genotipe pada cekaman salinitas dan tanpa cekaman (kontrol). Akar yang terpanjang pada kondisi tanpa cekaman salinitas (kontrol) adalah MA2 dan terpendek MKl, tetapi kondisi cekaman salinitas akar terpanjang MSI dan terpendek Lokal. Nilai relatifrrya hanya dapat memisahkan genotipe yang tegolong sedang (Lokal, MKI dan Slamet) dan toleran salinitas (MSl, MS2, MNl, MLz, MA2, dan Sindoro).
Karakter volume akar dapat dilihat pada Tabel 9, genotipe yang terluas baik pada kondisi cekaman dan tidak adalah MNl serta tergolong toleran salinitas berdasar nilai relatifrrya. Genotipe yang mempunyai volume akar tersempit pada tanpa cekaman (kontrol) adalah ML2 dan kondisi salin yaitu MKI dan Lokal. Nilai relatifnya tidak mampu membedakan genotipe kedelai tersebut terhadap toleransi salinitas, karena s.e1ua tergolong toleran.
Tabel 8. Panjang Akar (cm) Sembilan Genotipe Kedelai terhadap Perlakuan Salinitas
Angka dalam kolom (a, b, c, d) yang sama diikuti huruf yang sama tidak berbeda pada UJDG taraf 5%
Angka dalam baris (x, y) yang sama diikuti huruf yang sama tidak berbeda pada UJGD taraf 5Vo.
Tabel 9. Volume Akar (cmr) Sembilan Genotipe Kedelai terhadap Perlakuan Salinitas
No. Genotipe Salinitas (NaCl) Nilai Relatif
Kontrol (0) NaCl (2000 ppm) I 2 J 4 ) 6 8 9 M S I M52 M N I M L 2 M K I M A 2 Slamet Sindoro Lokal 0,67 b 0,94 ab 1 , 5 5 a 0,44 b 0,89 ab l , l l a b 0,94 ab l , l 0 a b 0,89 ab 1,28 ab 1 , 1 6 a b t,'78 a 1,23 ab 0,78 b l , l 7 a b 0,94 ab 1,05 ab 0,78 b 1 , 9 1 1,23 1., 15 2,77 0 , 8 8 1 , 0 5 1,00 0,96 0,88
Angka dalam kolom yang sama diikuti huruf yang sama tidak berbeda pada UJDG taraf SVo
KESIMPIJLAI\
Dari hasil dan pembahasan dapat ditarik suatu kesimpulan :
l. Ada perubahan toleransi terhadap lingkungan rawan abiotik (kekeringan, masam, salinitas) mutan kedelai yang dicoba.
2. Mutan yang tergolong toleran terhadap lingkungan : (a) kekeringan adalah MS2, MS3, MKl; (b) masam (Al) : MS2, MLl, MLz, ML3, MKl; dan (c) salinitas : MSl, MS2, MNl, MLz, MA2. Kedelai varietas Slamet dan Sindoro tergolong toleran kekeringan dan masam.
UCAPAN TERIMA KASIH
Pada kesempatan ini peneliti mengucapkan terima kasih kepada Proyek Due Batch II Unsoed yang telah memberi dana pada penelitian ini.
DAFTAR PUSTAKA
Adisarwanto, T. 1995. Sistem Produksi K e d e l a i d i I n d o n e s i a . M a k a l a h Balittan Malang, Disajikan pada S e m i n a r N a s i o n a l K e d e l a i , L P Unsoed, 1.995, Purwokerto.
Baligar, V.C., H.L. Dos Santos, G.V.E. Pitta, E.C. Filho, C.A. Vasconcellos and A.F. De Bahia Filho. 1989. Aluminum Effect on Growth Grain Yield and Nutrient Use Efficiency Ratio in Sorghum Genotype. Plant S o i l , 1 1 6 :2 5 7 - 2 6 4 .
Borjovic, S. 1990. Principles and Methods of Plant Breeding. Elsevier, Tokyo.
Chang, T.T., G.C. Loresto, and O. Tagumpay. t974. Screening Rice Germ Plasm for Drought Resistance. S a b r a o J . , 6 ( l ) : 9 - 1 6 .
Donini, B., T. Kawai, and A. Mickie. 1984. Spectrum of Mutant Characters Utilized in Developing Improved Cultivars. pp. 7-31. In: Selection in I M u t a t i o n B r e e d i n g . P r o c . o f Consultants Meeting, FAO IAEA, V i e n n a , J u n e 2 L - 2 5 , L 9 8 2 , International Atomic Energy Agency, Vienna.
Horts, W.J., F. Klotz and P. Sulkievich. 1990. Mechanical Impedance Increase Aluminum Tolerance of Soybean Roots. Plant and Soil, 124 :227-231. IRRI. 1996. Standard Evaluation System
for Rice. INGER-IRRI, Manila, Philippines.
Ismunadji, M. dan R. Sismiyati. 1988. Hara Mineral Tanaman Padi, hal. 231-269. Dalam : M. Ismunadji, S. Partohardjono, M. Syam dan A. Wisjono (Eds.) Padi. Buku I, Badan P e n e l i t i a n d a n P e n g e m b a n g a n Pertanian, Pusat Penelitian dan Pengembangan Tanaman Pangan, Bogor.
Klotz, F. and W.J. Horst. 1988. Effect of Ammonium and Nitrate Nitrogen Nutrition on Aluminum Tolerance of Soybean (Glycine max). Plant and Soil III : 59-65.
Olsson, M., K. Nilsson, C. Liljenberg and G.A.F. Henry. 1997. Drought Stress in Seedlings: Lipid Metabolism and Lipid Peroxidation During Recovery from Drought tn Lotus corniculatus and Carestium fontanum. Physiol. P l a n t , 9 6 : 5 7 7 - 5 8 4 .
Perez-Mophe-Balch, E., M. Gidekel, M. Segura-Nieto, L. Herrera-Estrella and N. Ochoa-Alejo. 1996. Effects of Water Stress on Plant Growth and Root Proteins in Three Cultivars of Rice (Oryza sativa) with Different Levels of Drought Tolerance. Physiol. Plant, 96 :284-290.
Sopandie, D. 1995. Effect of Calcium on the Growth and Ion Uptake in NaCl Stressed Plant. Buletin Agronomi, 12
( r ) :4 2 .
Takagi, S. 1976. Naturally Occurring Iron-Chelating Compounds in Oat and Rice-Root Washing. Soil Sci. Plant N u t r . . 2 2 : 4 2 3 4 3 3 .
Yamada, Y. 1984. Plant Nutrition under Water Stress Conditions, pp. 367-381. In: Prichananda, C. et al. (Eds.), Ecology and Management of Problem Soils in Asia. Food and Fertilizer Technology Center for the Asian and Pacific Region, Taiwan.
Yoshida, S., D.A. Famo, J. Cook and K. Gomez. 1976. Laboratory Manual for Physiological Studies of Rice. 3'd Edition IRRI, Los Banos, Laguna, Philippines.
