MAKALAH SEMINAR
BUNGA GANDA DAN FENOTIPE FESTIVA PADA BUNGA LILI (Lilium longiflorum)
Disusun oleh : Nama : Noviany
Nim : 10/300037/PN/11963
Dosen : Dr. Ir. Aziz Purwantoro M.Sc.
PROGRAM STUDI PEMULIAAN TANAMAN JURUSAN BUDIDAYA PERTANIAN
FAKULTAS PERTANIAN UNIVERSITAS GADJAH MADA
YOGYAKARTA 2014
LEMBAR PENGESAHAN MAKALAH SEMINAR UMUM
SEMESTER II TAHUN AKADEMIK 2013/2014
BUNGA GANDA DAN FENOTIPE FESTIVA PADA BUNGA LILI (Lilium longiflorum)
Disusun oleh : Nama : Noviany
Nim : 10/300037/PN/11963
Makalah ini telah disahkan dan diterima sebagai kelengkapan mata kuliah Seminar Umum.
Menyetujui : Tanda Tangan Tanggal
Dosen Pembimbing
Dr. Ir. Aziz Purwantoro M.Sc. ……….. ……… Mengetahui :
Koordinator Seminar Jurusan Budidaya Pertanian
Dr. Rudi Harimurti, S.P., M.P. ……….. ……… Mengetahui :
Ketua Jurusan Budidaya Pertanian
BUNGA GANDA DAN FENOTIPE FESTIVA PADA BUNGA LILI (Lilium longiflorum)
Intisari
Homeotik yaitu sekelompok gen yang mengatur dalam pembentukan organ suatu makhluk hidup. Bunga lili (Lilium spp.) biasanya akan menunjukan kesamaan alur pada kelopak pertama dan kedua. Alur kelopak inilah yang membuat kenampakan bunga lili menjadi lebih menarik. Benang sari dan putik muncul pada alur ke tiga dan ke empat secara berturut – turut. Pada bunga lili ganda diketahui bahwa terjadi penggantian fungsi dari benang sari menjadi kelopak bunga dan putik menjadi bunga baru yang tersusun secara rapih diatas bunga pertama. Sedangkan fenotipe festiva merupakan penemuan pertama dan belum pernah ditemui di spesies bunga lain, dimana terjadi proses homoetik sempurna untuk perubahan benang sari menjadi kelopak tetapi putik tetap teridentifikasi.
Kata Kunci : Homoetik, bunga ganda, bunga festiva, benang sari, putik.
I. PENDAHULUAN A. Latar Belakang
Bunga lili merupakan salah satu bunga yang mempunyai nilai ekonomi yang tinggi, yaitu terletak pada keragaman dan keindahan bunganya. Bunga lili ini mempunyai beragam jenis variasi baik dalam variasi warna, bentuk, ukuran, corak, dan tahan lama walaupun telah dipotong. Penemuan karakteristik bunga yang baru sangat diharapkan sekali oleh pasar bunga potong, karena semakin unik dan indah bunga tersebut maka nilainya akan semakin tinggi pula terlebih bunga tersebut masih langka.
Permintaan pasar yang tinggi terhadap varietas baru memacu dilakukannya pengembangan varietas baru bunga lili. Pengembangan varietas baru ini belum banyak dilakukan karena peneliti – peneliti yang ada lebih mengutamakan pengembangan varietas konsumsi, terlebih untuk pengembangan secara molekuler. Secara umum bunga lili diperbanyak secara vegetatif dengan menggunakan umbi, tapi cara ini mempunyai kelemahan yaitu umbi rentan terhadap serangan OPTK. Selain itu sulit melakukan pemuliaan dengan menggunakan umbi (Sanjaya, 2009).
B. Tujuan
Untuk mengetahui penyebab bunga ganda dan fenotipe festiva pada bunga lili (Lilium longiflorum).
II. BUNGA GANDA DAN FENOTIPE FESTIVA PADA LILI
A. Perkembangan Bunga Lili
Bunga lili merupakan bunga yang mempunyai nilai jual tinggi dan daya simpan yang relative lama dibanding bunga potong lainnya. Bentuk, corak, ukuran, dan warna yang menarik membuat bunga lili semakin digemari oleh masyarakat. Karakter yang menarik ini ditentukan oleh gen homeotik, dimana gen homeotik adalah gen yang mengatur pembentukan suatu organ makhluk hidup. Oleh karena itu gen homeotik ini dapat dimanfaatkan dalam pengembangan varietas baru dari bunga lili.
Perubahan homeotik sangat mudah diamati terlebih dalam organ bunga serta dengan adanya perubahan ini dapat dihasilkan varietas baru. Bunga ganda adalah hasil dari mutasi homeotik benang sari menjadi kelopak bunga dan putik biasanya akan menjadi bunga baru. Fenotipe bunga ganda ini ditemukan di beberapa bunga salah satunya yaitu ditemukan pada bunga lili. Fenotipe lain yang dapat ditemukan pada bunga lili yaitu terjadinya homeotik parsial dimana perubahan benang sari tidak sempurna sehingga membentuk seperti hybrid antara benang sari dengan kelopak atau bisa juga terjadi perubahan sempurna benang sari menjadi kelopak tetapi tidak terjadi perubahan sama sekali pada putik (Benedito et al., 2004).
Gambar 1. Bunga lili homeotik parsial (festiva)
Perubahan homeotik kebanyakan terjadi akibat adanya stress dari lingkungan, seperti akibat suhu yang tinggi menyebabkan terjadinya karakter epigenesist dimana tidak terjadi pemisahan seperti yang ada di hukum mendel sehingga benang sari menempel pada kelopak (gambar 2b). Perubahan homeotik merupakan perubahan genetik yang menyebabkan kehilangan fungsi awal dari suatu gen penting tetapi akan memisah pada keturunannya jika kondisi lingkungan telah baik, namun jika fungsi organ kelamin dari bunga tetap tidak berubah walaupun kondisi telah membaik maka keadaan tersebut disebut sebagai bunga ganda (gambar 2d).
Gambar 2. A : Bunga lili normal, B : benang sari menempel dengan kelopak, C : Bunga festiva, D : Bunga ganda
Model ABCDE dalam pembentukan bunga, model ini beradasarkan dari model pembentukan bunga spesies dikotil, seperti Arabidopsis, Antirrhinum, dan Petunia (Colombo et al., 1995). Pada model ini dijelaskan perubahan dari meristem vegetatif menjadi struktur reproduksi sebagai hasil dari tumpang tindih pengaturan fungsi genetik. Model ini dapat digunakan pada pembentukan bunga lili dan dapat menjelaskan tentang terjadinya bunga ganda pada lili. Tetapi ditemukan fenotipe baru pada lili dimana terjadi perubahan sempurna dari benang sari menjadi kelopak bunga tapi tetap mempertahankan identitas bunga awalnya (wild-type) yaitu tetap ditemukan putik, yang tidak dapat dijelaskan oleh model ABCDE (Benedito et al., 2004).
B. Pembentukan bunga dan Model ABCDE
Tipe bunga dikotil tersusun atas empat alur yaitu mahkota, kelopak, benang sari dan putik secara berturut – turut dari bagian luar ke dalam. Model ABCDE ini menjelaskan tentang terjadinya tumpang tindih fungsi genetik pada dua alur yang berdekatan yang akan menhasilkan organ baru. Ketika hanya tipe gen A yang terekspresi maka akan terbentuk mahkota, ketika tipe A dan tipe B terekspresi maka akan terbentuk kelopak, saat tipe B dan tipe C terekspresi bersamaan maka akan muncul benang sari, namun saat hanya terekspresi
tipe C saja maka akan terbentuk putik. Untuk gen tipe A dan C bertindak antagonis dimana tipe A bersifat dominan terhadap pembentukan alur paling luar dan tipe C dominan dalam pembentukan alur bagian dalam.
Hal penting lainnya mengenai gen fungsional tipe C yaitu bertanggung jawab dalam pembentukan bunga, ketika tipe C tidak aktif maka akan terbentuk bunga baru pada alur putik. Tipe D dan tipe E digunakan sebagai penguat hipotesis bahwa bunga adalah hasil metamorphosis dari daun, dimana tipe D dan E berhubungan dengan gen sepallata 1, 2, dan 3 dimana ketiga SEP tersebut merupakan mutan dalam pembentukan mahkota walaupun gen tipe A dan B terekspresi (Theissen, 2001).
C. Modifikasi model ABCDE dalam pembentukan bunga lili
Bunga – bunga yang berasal dari jenis Lilium, pada bagian dua alur yang paling luar yaitu organ yang menyerupai kelopak merupakan tepal, benang sari pada alur ke tiga dan putik pada alur terakhir dimana berapa di bagian paling dalam bunga lili (Benedito et al., 2004). Munculnya tepal pada alur pertama bunga lili dapat dijelaskan berdasarkan adanya hubungan antara tipe B dan tipe E yang mempunyai dominansi dalam pembentukan alur terluar dari bunga lili. Maka dengan terjadinya kehilangan fungsi pada gen fungsional B akan terjadi perubahan homeotik dari tepal pada dua alur terluar bunga menjadi organ yang mirip mahkota dan kelopak. Penomena ini terjadi pula pada bunga tulip dimana tulip masih termasuk dalam family Liliaceae, ini menguatkan bukti terjadinya modifikasi model ABCDE pada Liliaceae (van Tunen dan Angenent, 1993).
Dalam mempelajari gen fungsional tipe C pada bunga lili dilakukan pengamatan secara molekuler dan fungsinya yaitu LLAG1. Hasil analisis menunjukkan bahwa gen fungsional tipe C ini bisa menyebabkan perubahan homeotik, dimana terjadi perubahan dari kelopak menjadi benang sari (Benedito et al., 2004).
Gen fungsional tipe D bunga lili juga telah berhasil dikarakterisktikan. Gen tipe D ini pada Arabidopsis berperan dalam pembentukan sel telur. Namun ketika gen tipe D yang berasal dari bunga lili di ekspresikan pada Arabidopsis tidak terjadi pembentukan sel telur melainkan terjadi mutasi pada gen homeotik pembentuk bunga seperti pada gen tipe C (AGAMOUS) (Tzeng et al., 2002).
Dilakukan pula analisis gen tipe E pada bunga lili. Analisis dilakukan secara molekuler yaitu dengan cara dilakukan isolasi gen tipe E bunga lili LLSEP3 yang diekspresikan pada Arabidopsis. Hasil menunjukkan tidak terjadi mutasi homeotik dan terbentuk pembungaan yang normal seperti saat gen SEP3 diekpresikan pada Arabidopsis.
Hal ini menunjukkan bahwa terjadi interaksi antar protein – protein fungsional yang memungkinkan untuk terjadinya perubahan dari daun menjadi bunga ketika terekspresi secara bersama – sama dengan gen tipe A dan B (Benedito et al., 2004).
Penjelasan molekuler dari mekanisme pembentukan bunga ganda pertama kali ditemukan pada spesies Arabidopsis. Fenotipe bunga ganda pada Arabidopsis menunjukkan adanya perubahan dari benang sari menjadi kelopak dan terjadi penggantian putik oleh bunga baru. Fenotipe ini dinamakan AGAMOUS yang berasal dari bahasa Yunani dimana a = tidak, gamous = alat kelamin (Benedito et al., 2004).
Fenotipe agamous ini perubahan dari benang sari menjadi kelopak dapat dijelaskan oleh model ABCDE dimana terjadi sifat antagonis pada tipe A dan tipe C. Ketika tipe C kehilangan fungsinya maka tipe A akan mengambil alih fungsi tersebut. Benang sari terbentuk ketika adanya interaksi antara tipe gen B+C+E, namun pada fenotipe agamous benang sari sepenuhnya tergantikan oleh kelopak bunga sebagai hasil interkasi dari tipe gen A+B+E. Fenotipe agamous ini ditemukan juga pada bunga lili, dimana terjadi perubahan homeotik pada bunga yang menyebabkan terbentuknya bunga ganda dan fenotipe festiva.
Gambar 3. Diagram kenampakan dari fenotipe bunga lili. A : Bunga tipe liar dengan tepal pada dua alur terluar, benang sari pada alur ke tiga dan putik pada alur ke empat. B : Bunga ganda, dimana benang sari dan putik tergantikan sepenuhnya oleh kelopak. C : Fenotipe festiva, dimana benang sari sepenuhnya tergantikan oleh kelopak sedangkan putik dalam keadaan utuh.
Selama proses tumpang tindih gen fungsional pada model ABCDE, dimana terjadi kehilangan fungsi dari suatu tipe gen menyebabkan perubahan homeotik kecuali untuk tipe D dan E. Pada bunga lili tipe liar tersusun atas tepal-tepal-benang sari-putik, namun saat kehilangan fungsi tipe A akan terbentuk alur putik-benang sari-benang sari-putik. Kehilangan fungsi tipe B akan menghasilkan alur kelopak-kelopak-putik-putik, dan mutasi
pada fungsi tipe C akan menghasilkan tepal-tepal-tepal-bunga baru, sebagai hasil visualisasi bunga ganda.
Ditemukan mutasi homeotik baru pada bunga lili dimana tidak ditemukan pada spesies lain. Bunga lili menunjukkan adanya perubahan sempurna dari benang sari menjadi kelopak seperti fenotipe agamous pada Arabidopsis namun terdapat putik pada alur paling dalam. Hal ini berbeda dari kehilangan fungsi tipe C dimana tidak akan terbentuk putik dan terbentuk bunga baru, oleh sebab itu fenotipe baru ini disebut sebagai fenotipe festiva (bahasa Latin : cantik,indah) (Benedito et al., 2004).
Fenotipe baru ini sangat menarik untuk dikomersialkan karena tidak hanya memiliki lebih banyak kelopak namun juga tidak memiliki benang sari. Sebagian konsumen dan pedagang biasanya akan membuang bagian benang sari pada bunga lili yang akan dipajang atau dijual untuk menghilangkan bercak akibar serbuk sari. Oleh karena itu fenotipe baru ini sangat menarik untuk dimuliakan.
Gambar 4. A : Bunga Ganda. B : Fenotipe Festiva
III. PENUTUP
Karakteristik bunga lili merupakan kajian yang sangat menarik untuk dilakukan selain untuk menciptakan bunga model baru juga untuk meningkatkan nilai jual dari bunga itu sendiri. Fenotipe festiva dan bunga ganda pada lili merupakan hasil mutasi dari gen homeotik model ABCDE yang harus dikaji kembali secara molekuler, terlebih untuk fenotipe festiva dimana tidak ditemukan pada bunga spesies lain.
DAFTAR PUSTAKA
Benedito, Vagner A., Angenent, Greco C., van Tuyl, Jaap M., dan Krens, Frans A. 2004. Floral homeotic mutant in lily : the double flower and festiva phenotipes. Plant Research International, Netherland Wageningen.
Colombo L., Franken J., Koetje E., van Went J., Dons H.J.M., Angenent G.C., van Tunen A. 1995. The Petunia MADS-box gene FBP11 determines ovule identity. Plant Cell 7 : 1859-1868.
Sanjaya, Lia. 2009. Bunga lili varietas delina, delino, deloren, candilogi dan morfolongi. Balithi, http://balithi.litbang.deptan.go.id diakses pada tanggal 5 Mei 2014.
Theissen G., Becker A., Rosa A.D., Kanno A., Kim J.T., Münster T.,Winter K.U., Saedler H. 2000. A short history of MADS-box genes in plants. Plant Mol Biol, 42: 115-149.
Tzeng T.Y., Chen H. Y., Yang C.H. 2002. Ectopic expression of carpel-specific MADS box genes from lily and lisianthus causes similar homoetic sonversion of sepal and petal in Arabidopsis. Plant Physiol, 130 : 1827-1836.
Van Tunen, A.J. dan Angenent, G.C. 1993. Floral organogenesis in Tulipa. Flowering Newsletter, 16 : 33-37.
