24
ANALISIS DAYA GABUNG DAN HETEROSIS GALUR-GALUR JAGUNG TROPIS DI DUA LOKASI
ABSTRAK
Penelitian ini bertujuan untuk menganalisis daya gabung umum (DGU), daya gabung khusus (DGK), heterosis dan kelompok heterosis beberapa galur jagung tropis koleksi PT. BISI International, Tbk di dua lokasi yaitu, Kediri dan Nganjuk Jawa Timur. Sembilan galur jagung disilangkan menurut metode Griffing 1, sehingga diperoleh Sembilan individu silang diri dan masing-masing 36 genotipe F1 dan F1 resiproknya. Rancangan di lapangan menggunakan rancangan kelompok lengkap teracak dengan tiga ulangan. Hasil penelitian menunjukkan bahwa terdapat interaksi yang nyata antar genotipe yang diuji untuk semua karakter kecuali panjang tongkol, diameter tongkol dan potensi hasil. Pengaruh genetik aditif lebih penting dalam mengendalikan karakter umur berbunga jantan, umur berbunga betina, tinggi tanaman, panjang tongkol, diameter tongkol, kadar air, rendemen dan bobot 1000 biji sementara pengaruh genetik non-aditif (gen-gen dominan) lebih penting dalam mengendalikan karakter umur masak, bobot tongkol per plot dan potensi hasil. Kombinasi persilangan dengan DGK paling baik diperoleh dari tetua DGU tinggi x DGU rendah untuk beberapa karakter penting. Galur-galur yang diuji memiliki potensi heterosis tinggi dengan nilai heterobeltiosis hingga 266.20%. Galur-galur yang menunjukkan DGU tinggi untuk karakter potensi hasil yaitu Sr-1#001 dan Loe#187, serta kombinasi persilangan terbaiknya adalah 1#001xLoe#055, Sr-1#247xLoe#055, Sr-1#086xLoe#055, Pron#163xLoe#055, Pron#077xLoe#055, Pron#142xLoe#055, Loe#187xLoe#055 dan Loe#057xLoe#055. Heterobeltiosis paling tinggi ditunjukkan oleh Pron#163xPron#142 dan Pron#163xPron#077. Kata kunci : analisis dialel gabungan, daya gabung, pengaruh genetik aditif, galur
25 COMBINING ABILITY AND HETEROTIC ANALYSIS OF SEVERAL
TROPICAL MAIZE LINES ACROSS TWO LOCATIONS
ABSTRACT
The objectives of the research were to analyse general combining ability (GCA), specific combining ability (SCA) and heterosis several tropical maize lines from PT. BISI International, Tbk’s collections. Nine tropical maize lines were crossed based on Griffing’s diallel mating design I to generate 9 maternal lines, and 36 F1s and its reciprocal F1s, respectively. The Randomized Complete Block Design was used as experimental design with three replications. The results revealed that genotypes x locations effect was significant for all traits except ear length, ear diameter and yield potencial. Additive genetic effect were more important for controlling days to anthesis, days to silking, plant height, ear length ear diameter, moisture content, ear shelling and 1000-grain weight, while non-additive genetic effect were more important for days to harvest, ear weight per plot and yield potencial. Best specific combinations for several important traits were generated from parent lines with high x low GCA. The lines showed good heterobeltiosis value up to 266.20%. The best lines for GCA of yield potency were 1#001, 1#247 and Loe#187, where 1#001xLoe#055, Sr-1#247xLoe#055, Sr-1#086xLoe#055, Pron#163xLoe#055, Pron#077xLoe#055, Pron#142xLoe#055, Loe#187xLoe#055 and Loe#057xLoe#055 were the best for SCA value. Best heterobeltiosis was exhibited by Pron#163xPron#142 and Pron#163xPron#077.
Key words : combined diallel analysis, combining ability, additive genetic effect, tropical maize lines, yield potencial
26
PENDAHULUAN
Jagung merupakan salah satu komoditas pangan penting yang memerlukan penanganan lebih. Hingga saat ini, produksi domestik belum dapat memenuhi kebutuhan nasional. Badan Pusat Statistik (2012) mencatat bahwa produktivitas nasional jagung sebenarnya menunjukkan peningkatan dari tahun 2010 sebesar 4.43 ton/ha menjadi 4.56 ton/ha pada tahun 2011. Namun, peningkatan tersebut belum dapat mendongkrak produksi nasional yang justru menurun dari tahun 2010 sebesar 18.32 juta ton menjadi 17.64 juta ton pada tahun 2011. Hal ini dipertegas dengan fakta bahwa Indonesia merupakan negara importir jagung sejak tahun 1992 (Kasryno et al. 2007). Peningkatan produktivitas jagung mutlak dilakukan dalam rangka mendongkrak produksi jagung nasional. Hal tersebut dilakukan guna memenuhi kebutuhan jagung nasional yang kecenderungannya meningkat dari tahun ke tahun. Upaya peningkatan produktivitas jagung dapat ditempuh dengan merakit hibrida jagung unggul yang berdaya hasil tinggi.
Permasalahan yang sering muncul dalam kegiatan pemuliaan hibrida jagung adalah pemilihan galur yang tepat untuk dijadikan tetua persilangan dalam menghasilkan hibrida yang unggul. Galur-galur terseleksi yang telah dibentuk melalui serangkaian kegiatan pemuliaan seringkali tidak selalu menghasilkan kombinasi persilangan yang superior. Analisis daya gabung melalui silang dialel merupakan salah satu metode yang sangat baik untuk mengevaluasi pengaruh genetik terhadap keragaan suatu karakter dan seringkali digunakan oleh pemulia untuk memilih galur tetua dengan pengaruh DGU yang tinggi dan hibrida dengan pengaruh DGK yang tinggi (Yingzhong 1999).
Selain daya gabung, besaran nilai heterosis juga menjadi salah satu pertimbangan penting dalam menyeleksi galur tetua dan hibrida yang unggul. Nilai heterosis merupakan dasar penting dalam pengembangan varietas hibrida. Pemulia tanaman memanfaatkan efek heterosis untuk meningkatkan keragaan daya hasil pada berbagai jenis tanaman terutama tanaman jagung. Pengetahuan tentang besaran nilai heterosis galur-galur terseleksi dapat membantu dalam pengembangan hibrida yang unggul dan bernilai tinggi (Amanullah et al. 2011).
Analisis persilangan dialel selain dapat menunjukkan kemampuan daya gabung, juga dapat memberikan informasi mengenai pengaruh genetik terhadap karakter yang dievaluasi. Besarnya pengaruh lingkungan terhadap keragaan karakter memberikan kesulitan dalam mengidentifikasi pengaruh gen pada kondisi lingkungan yang berbeda (Haddadi et al. 2012), sehingga menyulitkan pemulia dalam melakukan kegiatan seleksi. Daya gabung dan pengaruh genetik terhadap keragaan suatu karakter juga erat kaitannya dengan kondisi lingkungan pengujian. Dengan demikian, Perbedaan kondisi lokasi pengujian dapat mempengaruhi daya gabung dan pengaruh genetik terhadap keragaan karakter suatu genotipe. Evaluasi daya gabung dilebih dari satu lokasi dapat meningkatkan ketepatan nilai ragam genetik dan nilai duga daya gabung yang diperoleh. Pengaruh ragam lingkungan maupun ragam interaksi genotipe dengan lingkungan dapat dipisahkan dari ragam genotipe maupun daya gabungnya, sehingga pengaruh sebenarnya dari ragam genotipe maupun daya gabung terhadap keragaan pada lokasi pengujian yang berbeda-beda dapat diketahui.
27 METODE PENELITIAN
Waktu dan Tempat Penelitian
Kegiatan percobaan untuk analisis daya gabung dilakukan di dua lokasi, yaitu lokasi penelitian tanaman pangan PT. BISI International, Tbk Farm Kambingan, Kecamatan Pagu Kabupaten Kediri dan di Kabupaten Nganjuk Jawa Timur mulai bulan September 2012 hingga Januari 2013. Kedua lokasi percobaan tersebut mewakili sentra pertanaman jagung di Jawa Timur. Daerah Kediri berada pada ketinggian 130 m di atas permukaan laut (dpl), memiliki tipe tanah regosol dengan fraksi dominan pasir, pH 6.5 (tergolong netral), lahan secara intensif digunakan untuk pertanaman padi-jagung dan pengairan menggunakan sistem pompanisasi air tanah. Daerah Nganjuk berada pada ketinggian 100 m dpl, memiliki tipe tanah grumosol dengan lempung sebagai fraksi dominannya, pH tergolong masam (4.7), lahan secara bergiliran digunakan untuk pertanaman padi-jagung dan pengairan menggunakan sistem pompanisasi air tanah.
Materi Genetik
Materi genetik yang digunakan dalam penelitian adalah sembilan galur jagung tropis koleksi PT. BISI International, Tbk yang terpilih berdasarkan penelitian pertama, yaitu Sr-1#001 (A); Sr-1#247 (B); Sr-1#086 (C); Pron#163 (D); Pron#077 (E); Pron#142 (F); Loe#187 (G); Loe#057 (H) dan Loe#055 (I). Galur-galur tersebut disaling-silangkan menggunakan metode persilangan dialel lengkap (9x9), sehingga terdapat 72 rekombinan F1 (36 F1 dan 36 F1 resiprok) dan 9 galur tetua. Tiga varietas unggul nasional, yaitu BISI 816, NK22 dan P21 digunakan sebagai varietas cek untuk mengetahui keunggulan hibrida yang diuji.
Pelaksanaan Percobaan
Percobaan dilapangan dirancang menggunakan Rancangan Kelompok Lengkap Teracak (RKLT) dengan tiga ulangan. Ukuran plot percobaan yang digunakan yaitu 3 x 3 m2 dengan jarak tanam 75 cm x 20 cm, sehingga terdapat 60 tanaman pada setiap plot dan 10 tanaman dari masing-masing plot diambil sebagai tanaman contoh. Pengolahan tanah dilakukan sebanyak 2 kali yaitu, bajak I dilakukan satu minggu sebelum tanam dan bajak II sekaligus garu dilakukan sesaat sebelum tanam. Penanaman dilakukan dengan membuat lubang tanam ganda (cara tugal), satu lubang untuk benih dan lubang lainnya untuk pupuk dasar. Pada saat tanam satu lubang diisi 2 benih dan setelah tanaman tumbuh hingga tinggi ± 25 cm dilakukan penjarangan, sehingga terdapat satu tanaman per lubang. Perawatan tanaman dilakukan secara intensif. Pemberian perlakuan benih dengan fungisida berbahan aktif dimetomorf 50% dosis 3 gr/ 10 ml air / kg benih dikombinasikan dengan metalaksil 2 gr/ 10 ml air / kg benih digunakan untuk mengendalikan serangan penyakit bulai. Pengairan dilahan dilakukan jika tidak terdapat hujan. Ketersediaan air dikondisikan secara optimal terutama pada fase-fase kritis tanaman, yaitu fase-fase perkecambahan, fase-fase vegetatif, setelah pemupukan,
28
fase pembungaan dan fase pembentukan serta pengisian biji. Pemupukan dilakukan sebanyak tiga kali, yaitu pada saat tanam sebagai pemupukan dasar, pada umur 21 hari setelah tanam (HST) (pemupukan susulan I) dan 40 HST (pemupukan susulan II). Pupuk yang digunakan yaitu pupuk majemuk NPK dengan dosis 350 kg/ha sebagai pupuk dasar dan pupuk urea sebanyak 300 kg/ha yang diaplikasikan pada pemupukan susulan I dan pemupukan susulan II. Pembumbunan dilakukan sebanyak 2 kali setiap setelah selesai pemupukan susulan.
Pengendalian gulma dilakukan pada umur 30-35 HST sebelum pemupukan susulan II dan pada umur 70-75 HST atau pada fase menjelang pengisian biji menggunakan herbisida kontak berbahan aktif paraquat diklorida. Pengendalian serangan hama penggerek batang dilakukan dengan aplikasi pestisida berbahan aktif beta siflutrin. Pencegahan serangan lalat pucuk dilakukan dengan pemberian insektisida berbahan aktif imidakloprid ± 0.5 gr/tanaman pada pucuk tanaman pada umur 21 HST dan 1 minggu menjelang tanaman berbunga. Pemanenan dilakukan pada saat 90% tanaman dalam satu plot daun dan kelobotnya terlihat mengering, apabila biji ditekan dengan kuku tidak membekas dan terdapat lapisan hitam (black layer) pada bagian bawah biji. Pengamatan utama dilakukan terhadap 10 tanaman contoh pada masing-masing plot percobaan untuk karakter-karakter sebagai berikut :
1) Umur 50% berbunga jantan (HST);
Pengamatan dilakukan pada saat tanaman berbunga yaitu dengan mencatat hari keberapa pada saat 50% populasi tanaman dalam plot kotak sarinya sudah pecah minimal 80% dari seluruh bagian malai.
2) Umur 50% berbunga betina (HST);
Pengamatan dilakukan pada saat tanaman berbunga yaitu dengan mencatat hari keberapa pada saat 50 % populasi tanaman setiap plot rambut tongkol sudah keluar lebih dari 2.5 cm.
3) Tinggi tanaman (cm);
Tinggi tanaman diukur setelah lewat fase anthesis (±70 HST). Pengukuran dilakukan dari permukaan tanah hingga bagian pangkal pada daun bendera. 4) Umur masak (HST);
Umur masak diamati ketika 90% tanaman dalam satu plot daun dan kelobotnya terlihat kering, apabila biji jika ditekan dengan kuku tidak membekas dan terdapat lapisan hitam pada bagian bawah atau pangkal biji. 5) Panjang dan diameter tongkol (cm);
Panjang dan diameter tongkol diukur dengan menggunakan alat jangka sorong. Panjang tongkol diukur dari pangkal hingga ujung tongkol. Diameter tongkol diukur sebanyak tiga kali, yaitu pada 1/3 bagian tongkol dari pangkal, tengah-tengah tongkol dan 1/3 bagian tongkol dari ujung kemudian data yang diperoleh dirata-ratakan.
6) Kadar air saat panen (%);
Kadar air biji saat panen diukur dengan menggunakan seed moisture tester tipe “Dole 400”.
7) Bobot pipilan dan rendemen (%)
Lima tongkol dalam satu plot diambil sebagai contoh, ditimbang kemudian dipipil. Pipilan yang diperoleh kemudian ditimbang lagi untuk mengetahui
29 bobot pipilan. Rendemen diperoleh dengan menghitung persentase bobot pipilan terhadap bobot tongkol.
8) Bobot tongkol per plot saat panen (kg); dan
Pada saat panen jumlah tongkol dalam satu plot dihitung kemudian ditimbang. 9) Potensi hasil (t/ha pada kadar air 11%).
Potensi hasil dihitung dengan mengkonversi data bobot tongkol per plot menjadi bobot pipilan per hektar pada kadar air 11% melalui persamaan :
(
)
( )
(
)
) 1000 / 1 ( 10000 ) 11 100 ( 100 ) / ( x d x c x b a ha t Hasil − − = Dimana :(a) : Bobot tongkol per plot saat panen (kg); (b) : Kadar air saat panen;
(c) : Rendemen (%); dan (d) : Luas plot (m2).
Analisis Data Percobaan
Sidik ragam gabungan yang digunakan untuk menganalisis percobaan dibeberapa lokasi adalah sebagai berikut (Baihaki 2000) :
Tabel 5. ANOVA Gabungan untuk Pengujian Genotipe pada Satu Musim dan Beberapa Lokasi Sumber Keragaman db JK KT Lokasi(L) (l-1) JKl JKl/(l-1) Ulangan/Lokasi l(r-1) JKr JKr/ l(r-1) Genotipe (G) (g-1) JKg JKg/(g-1) G x L (g-1) (l-1) JKgl JKgl/(g-1) (l-1) Galat l(g-1)(r-1) JKe JKe/ l(g-1)(r-1) Total (grl-1)
Model linier untuk evaluasi DGU dan DGK gabungan dua lokasi adalah sebagai berikut (Owolade et al. 2006) :
Yijkl = µ + gi + gj + sij + rij + lk + b(l)lk + glik + gljk + slijk + rlijk +eijkl
Dimana :
Yijkl = nilai pengamatan dari setiap unit;
µ = nilai rataan umum; gi = pengaruh DGU tetua i;
gj = pengaruh DGU tetua j;
sij = pengaruh DGK F1 antara tetua ij;
rij = pengaruh DGK F1 resiprok antara tetua ij;
30
b(l)lk = pengaruh ulangan l dalam lokasi k;
glik = pengaruh interaksi DGUxL tetua i pada lokasi k;
gljk = pengaruh interaksi DGUxL tetua j pada lokasi k;
slijk = pengaruh interaksi DGKxL F1 antara tetua ij pada lokasi k;
rlijk = pengaruh interaksi DGKxL F1 resiprok antara tetua ij pada lokasi k; dan
eijkl = pengaruh galat.
Dengan sidik ragam/ANOVA gabungan untuk analisis DGU dan DGK : Tabel 6. ANOVA Gabungan untuk Analisis Daya Gabung Metode Griffing I
Sumber Keragaman db JK KT
Lokasi(L) (l-1) Ulangan/Lokasi l(r-1)
Genotipe (G) (g-1) JKg JKg/(g-1)
DGU (n-1) JKdgu JKdgu/(n-1)
DGK ((n(n-1)/2)-1) JKdgk JKdgk/((n(n-1)/2)-1)
Resiprok ((n(n-1)/2)-1) JKrs JKrs/((n(n-1)/2)-1)
G x L (g-1) (l-1) JKgxl JKgxl/(g-1) (l-1)
DGU x L (n-1) (l-1) JKdguxl JKdguxl/(n-1) (l-1)
DGK x L ((n(n-1)/2)-1) (l-1) JKdgkxl JKdgkxl/((n(n-1)/2)-1) (l-1)
Resiprok x L ((n(n-1)/2)-1) (l-1) JKrsxl JKrsxl/((n(n-1)/2)-1) (l-1)
Galat l(g-1)(r-1) JKgalat JKgalat/ l(g-1)(r-1)
Total (grl-1)
Analisis gabungan untuk mengetahui pengaruh DGK dan DGU pada pengujian yang dilakukan dibeberapa lingkungan dilakukan menggunakan Program The SAS System for Windows 9.0 dengan prosedur PROC SQ1 macro
program seperti yang dikembangkan oleh Zhang et al. (2005). Evaluasi daya gabung umum (DGU) dan daya gabung khusus (DGK) dianalisis berdasarkan model Griffing I metode I menurut Singh and Chaudhary (1979) dengan sidik ragam pengujian per lokasi :
Tabel 7. ANOVA untuk Daya Gabung Umum dan Daya Gabung Khusus Model Griffing I Sumber Keragaman db KT E (KT) DGU n-1 Mg ,-+ / + 2 / − 1 2 34 -DGK (n(n-1)/2) Ms ,-+/(/ − 1) 2 2 72 48 -8 4 Resiprok (n(n-1)/2) Mr ,-+/(/ − 1) 2 2 2 48 -8 4 Galat (r-1) [(n(n-1)/2)-1] Me ,
-31 Dengan model linier (Singh and Chaudhary 1979) :
Y:; = < + 34+ 38+ 748+ 48 +"= 2 2 eijkl1
Dimana :
Yij = rata-rata genotipe i x j di atas k dan l gi = pengaruh DGU dari tetua i
gj = pengaruh DGU dari tetua j
Sij = pengaruh DGK dari tetua i x j
rij = pengaruh resiprok
CD∑ ∑ eijkl = pengaruh rata-rata error
Pengaruh daya gabung umum dihitung melalui persamaan : g: =12 (%. +%. ) −n1-%..
Pengaruh daya gabung khusus dihitung dengan rumus :
s:; =12 (%I + %I) −2n (%. + %. + %I. +%I) + 1 /1-%..
Pengaruh resiprok dihitung dengan rumus : r:; = 12 (%I − %I)
Perbedaan nyata antar kombinasi persilangan dievaluasi berdasarkan nilai
critical difference (CD) dengan rumus :
C.D = S.E x t = √LMM/=# x t (tabel)
Rasio pengaruh genetik (RG) dianalisis untuk mengetahui pengaruh genetik aditif atau pengaruh genetik dominan yang lebih penting dalam mengendalikan karakter dihitung menggunakan persamaan yang dijelaskan oleh Baker (1978) dengan menggunakan persamaan sebagai berikut :
RG = 2KTDGU / (KTDGU+KTDGK)
Jika nilai rasio genetik lebih dari satu (>1) maka pengaruh genetik aditif lebih penting dalam mengendalikan karakter, sedangkan jika nilai rasio genetik kurang dari satu (<1) maka pengaruh genetik non-aditif (dominan) lebih penting dalam mengendalikan karakter.
Besaran nilai heterosis masing-masing F1 hasil persilangan dievaluasi menurut metode yang digunakan oleh Virmani et al. (1997) berdasarkan heterosis terhadap rata-rata kedua tetua (Mid-Parent Heterosis : MPH) dan heterosis terhadap tetua terbaik (Best-parent Heterosis : BPH) dengan rumus :
32
NO =(PQRS)RS 100% ; TO =(PQUS)US 100%
dimana :
F1 : Penampilan rata-rata hasil F1;
MP : Penampilan rata-rata hasil rata-rata kedua tetua; BP : Penampilan rata-rata hasil tetua terbaik;
Besaran nilai repeatabilitas (R) karakter-karakter yang diamati dihitung melalui persamaan sebagai berikut (Suwarno 2012) :
= ,-V ,-V +WXYZ + WX Dimana :
σ2G = nilai ragam genotipe
σ2GE = nilai ragam interaksi genotipe x lokasi σ2 = nilai ragam galat
e = jumlah lokasi pengujian
r = jumlah ulangan
Korelasi antara nilai DGK dan heterosis untuk karakter potensi hasil dihitung melalui persamaan sebagai berikut :
[\ =]L(, _)
`L[L\
Dimana :
[\ = nilai korelasi antara dua peubah x dan y ]L(, _) = nilai peragam antara peubah x dan peubah y L[ = nilai ragam peubah x
