NILAI PEMULIAAN NILAI PEMULIAAN Nilai
Nilai Pemuliaan Pemuliaan dari dari seekor seekor ternak ternak adalah adalah sebuah sebuah gambaran gambaran nilai nilai gen-gen gen-gen ternak ternak yangyang bersangkutan untuk keturunannya (KINGHORN, 1992). S
bersangkutan untuk keturunannya (KINGHORN, 1992). S eleksi dilaksanakan biasanya bertujuaneleksi dilaksanakan biasanya bertujuan untuk memilih tetua yang memiliki Nilai Pemuliaan paling tinggi dari semua ternak yang untuk memilih tetua yang memiliki Nilai Pemuliaan paling tinggi dari semua ternak yang tersedia, supaya keturunan dari tetua yang terseleksi mencapai rataan performans setinggi tersedia, supaya keturunan dari tetua yang terseleksi mencapai rataan performans setinggi mungkin. Seandainya dapat diketahui secara pasti Nilai Pemuliaan sebenarnya (
mungkin. Seandainya dapat diketahui secara pasti Nilai Pemuliaan sebenarnya (true breedingtrue breeding value
value) dari setiap ternak maka tujuan tersebut dapat dicapai secara efisien dengan meranking) dari setiap ternak maka tujuan tersebut dapat dicapai secara efisien dengan meranking ternak-ternak menurut
ternak-ternak menurut true breeding valuetrue breeding value tersebut dan memilih dari daftar teratas. Namuntersebut dan memilih dari daftar teratas. Namun demikian, dalam praktek
demikian, dalam praktek true breeding valuetrue breeding value dari ternak-ternak tersebutdari ternak-ternak tersebut tidak diketahui, yangtidak diketahui, yang ada hanya satu atau lebih petunjuk untuk
ada hanya satu atau lebih petunjuk untuk true breeding valuetrue breeding value itu. Petunjuk itu terdiri dari satuitu. Petunjuk itu terdiri dari satu atau lebih ukuran performans (nilai fenotipik) yang ada pada ternak itu sendiri atau pada atau lebih ukuran performans (nilai fenotipik) yang ada pada ternak itu sendiri atau pada saudaranya. Dengan menggunakan petunjuk-petunjuk tersebut dapat diperkirakan
saudaranya. Dengan menggunakan petunjuk-petunjuk tersebut dapat diperkirakan true breeding true breeding value
value dari setiap ternak dan kemudian ternak-ternak tersebut dapat diranking menurutdari setiap ternak dan kemudian ternak-ternak tersebut dapat diranking menurut estimatedestimated breeding value
breeding value (EBV). Dengan meranking ternak menurut EBV maka sebenarnya telah(EBV). Dengan meranking ternak menurut EBV maka sebenarnya telah cenderung meranking ternak-ternak tersebut menurut
cenderung meranking ternak-ternak tersebut menurut true breeding value.true breeding value. Lebih akurat perkiraan Lebih akurat perkiraan true breeding value
true breeding value tersebut maka lebih akurat ranking yang telah dibuat tersebut (NICHOLAS, tersebut maka lebih akurat ranking yang telah dibuat tersebut (NICHOLAS, 1987). Rumus umum untuk menghitung perkiraan Nilai Pemuliaan dari sumber informasi 1987). Rumus umum untuk menghitung perkiraan Nilai Pemuliaan dari sumber informasi tunggal menurut BOURDON (1997) adalah :
tunggal menurut BOURDON (1997) adalah : I = b.x
I = b.x di mana : di mana :
I = nilai indeks (
I = nilai indeks ( predicted value predicted value)) b = koefisien regresi
b = koefisien regresi
x = (PI - P) = deviasi dari rataan
x = (PI - P) = deviasi dari rataan contemporarycontemporary Nilai
Nilai indeks indeks (I) (I) adalah adalah Nilai Nilai Pemuliaan Pemuliaan dugaan dugaan yang yang terdiri terdiri dari dari beberapa beberapa bentuk, bentuk, biasanyabiasanya berupa
berupa Estimated Estimated Breeding Breeding ValueValue (EBV), (EBV), Expected Expected Progeny Progeny DifferenceDifference (EPD) atau(EPD) atau Most Most Probable
Probable Producing Producing AbilityAbility (MPPA). Koefisien regresi (b) merupakan regresi dari (MPPA). Koefisien regresi (b) merupakan regresi dari true valuetrue value (BV, PD atau PA) atas
(BV, PD atau PA) atas evidenceevidence (fakta) yang mengukur perubahan ((fakta) yang mengukur perubahan (expected expected )) true valuetrue value per unit per unit perubahan
perubahan evidenceevidence. Nilai koefisien regresi tergantung pada sumber informasi catatan produksi. Nilai koefisien regresi tergantung pada sumber informasi catatan produksi dan metode prediksi Nilai Pemuliaan. HARDJOSUBROTO (1994) memberikan pengertian dari dan metode prediksi Nilai Pemuliaan. HARDJOSUBROTO (1994) memberikan pengertian dari istilah EBV, EPD dan MPPA.
istilah EBV, EPD dan MPPA. Estimated Estimated Breeding Breeding ValueValue (EBV) atau Nilai Pemuliaan dugaan(EBV) atau Nilai Pemuliaan dugaan adalah hasil pendugaan dari Nilai Pemuliaan yang sesungguhnya yang dihitung berdasarkan atas adalah hasil pendugaan dari Nilai Pemuliaan yang sesungguhnya yang dihitung berdasarkan atas performans
performans individu individu dan dan keluarga keluarga dekatnya dekatnya dibandingkan dibandingkan dengan\ dengan\ performans performans populasinya.populasinya. Expected
Expected ProgenyProgeny Difference Difference (EPD) atau Ramalan Beda Produksi adalah ramalan perbedaan(EPD) atau Ramalan Beda Produksi adalah ramalan perbedaan antara performans di kelak kemudian hari dari anak seekor pejantan bila dibandingkan dengan antara performans di kelak kemudian hari dari anak seekor pejantan bila dibandingkan dengan performans
performans populasinya.populasinya. Most Most Probable Probable Producing Producing AbilityAbility (MPPA) atau Penduga(MPPA) atau Penduga KemampuanKemampuan Berproduksi adalah suatu
Berproduksi adalah suatu pendugaan pendugaan dari dari produksi produksi ternak ternak di di masamasa mendatang yang didasarkanmendatang yang didasarkan atas produksi
atas produksi sekarang dan di masa yang lalu.sekarang dan di masa yang lalu. Sumber informasi untuk menghitung Nilai Sumber informasi untuk menghitung Nilai Pemuliaan
Pemuliaan
Dalam menduga Nilai Pemuliaan seekor ternak, ada empat macam sumber informasi yang dapat Dalam menduga Nilai Pemuliaan seekor ternak, ada empat macam sumber informasi yang dapat dipergunakan, yaitu (1) fenotipe individu itu sendiri; (2) fenotipe saudara kolateral; (3) fenotipe dipergunakan, yaitu (1) fenotipe individu itu sendiri; (2) fenotipe saudara kolateral; (3) fenotipe anak keturunannya; dan (4) fenotipe tetuanya (HARDJOSUBROTO,
anak keturunannya; dan (4) fenotipe tetuanya (HARDJOSUBROTO,
1994). Dengan rumus umum I = b.x, BOURDON (1997) memberikan contoh rumus koefisien 1994). Dengan rumus umum I = b.x, BOURDON (1997) memberikan contoh rumus koefisien regresi yang dipakai untuk menghitung Nilai Pemuliaan dari sumber informasi tunggal (catatan regresi yang dipakai untuk menghitung Nilai Pemuliaan dari sumber informasi tunggal (catatan individu, catatansaudara kolateral dan catatan progeni) seperti terlihat pada Tabel 2.
Berdasarkan Tabel 2 tersebut dapat diambil contoh jika akan dihitung EBV seekor induk sapi perah dari n catatan dirinya sendiri, maka rumusnya adalah :
di mana :
h2 = heritabilitas r = ripitabilitas
PI = rataan catatan produksi ternak yang sedang diduga
P = rataan produksi populasi
Demikian juga untuk pendugaan yang lain berlaku aturan seperti contoh di atas.
Lokakarya Nasional Usaha Ternak Kerbau Mendukung Program Kecukupan Daging Sapi 84
Pendugaan Nilai Pemuliaan atas dasar sumber informasi performans dari tetuanya (seleksi silsilah) dapat dilakukan dengan rumus berikut (HARDJOSUBROTO, 1994): NP = 1/2 h2 (PD - P) + 1/2 h2 (PS - P)
di mana :
PS = performans bapaknya PD = performans induknya P = rataan performans populasi
Seandainya tidak tersedia informasi dari kedua tetuanya maka informasi dari nenek, kakek, terus ke atas dapat digunakan tetapi dengan merubah koefisien di depan h2 sesuai dengan hubungan individu tersebut denganmoyangnya tersebut. Hubungan individu dengan kedua tetua ( parent ) adalah 1/2, dengan kakek dan neneknya ( grandparent ) adalah 1/4, dengan buyut ( grade grandparent ) adalah 1/8 demikian seterusnya makin jauh makin rendah, yang mencerminkan sumbangan darah dari moyangnya tersebut. Dengan demikian contoh rumus Nilai Pemuliaan seekor ternak dengan menggunakan informasi dari induk dan neneknya adalah (HARDJOSUBROTO,1994) :
NP = 1/2 h2 (PD - P) + 1/4 h2 (PN - P) di mana :
PN = performans neneknya
Kedua rumus pendugaan Nilai Pemuliaan dari informasi silsilah di atas ditulis dalam bentuk yang telah disederhanakan. Kecermatan pendugaan nilai pemuliaan (accuracy prediction) menunjukkan keterandalan (reliability) dari pendugaan tersebut, kecermatan tidak dapat dipakai untuk memperbaiki kebenaran pendugaan tersebut (KINGHORN, 1992). Sebagai contoh, seandainya dua ekor ternak mempunyai EBV yang sama tetapi kecermatan EBV satu ekor ternak lebih tinggi dibandingkan yang lain maka masih dianggap bahwa dua ekor ternak tersebut mempunyai genetik yang sama. Walaupun demikian, ada resiko yang lebih besar bahwa true breeding value dari ternak dengan kecermatan EBV lebih rendah secara signifikan lebih rendah daripada yang diharapkan/diperkirakan dibandingkan ternak satunya. Banyak faktor yang mempengaruhi kecermatan pendugaan seperti terlihat pada rumus dalam Tabel 2. Faktor-faktor tersebut sama dengan faktor yang mempengaruhi koefisien regresi yaitu (1) jumlah catatan, (2) heritabilitas, (3) ripitabilitas dan (4) hubungan silsilah/kekerabatan. Pengaruh keempat faktor tersebut terhadap kecermatan pendugaan Nilai Pemuliaan dapat dilihat dengan jelas pada Tabel 3
Dari Tabel 3 terlihat bahwa makin tinggi nilai heritabilitas maka kecermatan pendugaan makin meningkat, hal ini dikarenakan heritabilitas mengukur kekuatan hubungan di antara Nilai Pemuliaan dengan nilai fenotipe. Kecermatan pendugaan paling tinggi diperoleh dari penggunaan catatan individu, selanjutnya catatan progeni dan kemudian catatanhalf sib. Hal ini berhubungan dengan proporsi gen yang dikandung dari sumber informasi untuk pendugaan.
bahwa jika heritabilitas tinggi, maka catatan performans individu merupakan petunjuk yang baik dari Nilai Pemuliaannya karena memiliki kecermatan yang tinggi (0,84). Catatan progeni merupakan sumber informasi yang sangat berharga karena dengan jumlah catatan yang cukup, kecermatan pendugaan Nilai Pemuliaan mampu melebihi kecermatan pendugaan dengan sumber informasi catatan performans individu itu sendiri walaupun pada sifat dengan heritabilitas yang rendah. Dapat dicatat pula bahwa catatan dari saudara hanya dapat meningkat kecermatan pendugaan tidak melebihi 0,5.
Best lin ear un biased prediction
Pendugaan Nilai Pemuliaan yang dilakukan di atas dilakukan dengan asumsi bahwa informasi performans yang dipergunakan berasal dari kelompok ternak kontemporari yang mirip secara genetis. Seandainya ingin melakukan pendugaan menggunakan data dari kelompok ternak kontemporari yang berbeda secara genetis, yaitu misalnya berasal dari farm atau ranch yang berbeda atau dari dekade yang berbeda maka metode yang cocok dengan keadaan tersebut adalah
dengan menggunakan Best Linear Unbiased Prediction (BLUP) (BOURDON, 1997), suatu metode yang telah dikembangkan oleh HENDERSON (NICHOLAS, 1987; SCHNEEBERGER, 1992). BLUP merupakan metode analisis uji zuriat yang menggunakan berbagai macam informasi dari anak dan lingkungannya, sehingga peramalan mutu pejantan dapat dikatakan tidak mengalami bias (HARDJOSUBROTO, 1994). Metode BLUP tidak lain adalah kombinasi dari seleksi indeks dengan teknik least square (HARDJOSUBROTO, 1994). Pengaruh lingkungan dan nilai pemuliaan dari ternak diestimasi serentak (simultan) sehingga perbedaan genetik di antara herd diperhitungkan dengan benar (SCHNEEBERGER, 1992). BLUP memerlukan perhitungan yang sangat intensif dengan menggunakan multiple sumber informasi dan\
melibatkan solusi (cara penyelesaian) simultan dari sejumlah persamaan. BLUP menggabungkan berkali-kali sejumlah persamaan yang akan dipergunakan untuk indeks seleksi yang sesuai, hal
ini karena sekali analisis, BLUP menyediakan pendugaan untuk keseluruhan populasi ternak, tidak hanya untuk satu ternak pada suatu waktu (BOURDON, 1997). Untuk sedikit menggambarkan bagaimana dan pengaruh apa saja yang digunakan dalam analisisnya, berikut ini adalah model statistik yang dipakai dalam menghitung BLUP (HARDJOSUBROTO, 1994) : W = HY + BY + A + G + S + 1/2G’ + 1/2S’ + e
di mana:
W = nilai BLUP
HY = pengaruh tahun (herd year effect ) BY = block calving effect
A = pengaruh umur saat beranak
G = pengaruh kelompok pejantan ( sire group) S = pengaruh pejantan
G’ = maternal grandsire group effect S’ = maternal grandsire effect
e = galat (error )
Dari model tersebut di atas dapat dilihat bagaimana kompleksnya cara menghitung nilai W. Dimasukkannya bermacam-macam faktor itu dengan maksud untuk meningkatkan kecermatan dalam menghitung nilai W. Oleh karena itu, perhitungan dengan cara demikian disebut dengan unbiased prediction, yaitu peramalan yang tanpa penyimpangan (HARDJOSUBROTO, 1994). NICHOLAS (1987) telah mengemukakan empat langkah dasar metode BLUP di dalam
melakukan pendugaan Nilai Pemuliaan, sekaligus memberikan contoh perhitungan sederhana dari keempat langkah tersebut, yang meliputi:
1. Menuliskan sebuah ekspresi (disebut sebuah model) yang menggambarkan performans individu yang berhubungan dengan semua faktor yang diperlukan untuk dimasukkan ke dalam perhitungan.
2. Menuliskan persamaan kuadrat terkecil (least squares equations), yang berhubungan dengan model.
3. Menambahkan σ σ e s 2 2 ke koefisien diagonal dari sisi kiri setiap persamaan yang menunjukkan pengaruh sire, di mana σ s 2 adalah ragam pengaruh sire (=1/4VA = 1/4h2VP), dan σ e 2 adalah residual error variance (=VP-σ s 2 = (1- 1/4h2)VP), di mana VP adalah ragam fenotipik. Persamaan tersebut sekarang disebut persamaan mixed-model (mixedmodel equations). 4. Menghasilkan sebuah estimasi dari setiap pengaruh dengan menyelesaikan persamaan mixed-model setelah menentukan beberapa pembatas-pembatas yang perlu, seperti μ=0.
BLUP telah membuktikan sebagai metode yang sangat berguna untuk menduga Nilai Pemuliaan (SCHNEEBERGER, 1992), dan lebih andal daripada pendekatan seleksi indeks konvensional (NICHOLAS, 1987), dengan kesalahan pendugaan sangat diminimalkan (tidak bias) dengan korelasi antara yang diduga dengan penduganya maksimal (HARDJOSUBROTO, 1994). Karena kemampuannya untuk menghitung perbedaan genetik di antara kelompok kontemporari dan dapat menyediakan pendugaan genetik untuk banyak ternak pada suatu waktu, maka BLUP adalah metode yang disukai untuk evaluasi genetik skala besar yaitu evaluasi genetik dari populasi yang sangat besar, khususnya segala bangsa (BOURDON, 1997). Ada beberapa tipe
model BLUP, yaitu sire model, sire-maternal grandsire model, animal model, repeat measure model, direct-maternal model, multiple-trait model . Perbedaan di antara model-model tersebut adalah pada ternak yang menerima pendugaan genetik (misalnya hanya bapak, semua tetua, atau semua ternak), jumlah atau macam pendugaan yang dibuat dan kesukaran perhitungan. Pada umumnya lebih rumit model, lebih banyak persamaan yang terlibat, dan lebih banyak fasilitas komputer yang diperlukan (BOURDON, 1997). BLUP animal model saat ini dipergunakan pada banyak negara untuk sejumlah spesies, termasuk sapi perah, sapi potong, babi, kuda, domba dan
ikan (SCHNEEBERGER, 1992). BOURDON (1997) telah membuat diagram yang menggambarkan perbedaan pendugaan Nilai Pemuliaan dengan cara BLUP animal model dan Selection index sire model (Gambar 1). Dari diagram tersebut terlihat bahwa BLUP animal model menggunakan informasi perfor-mans dari seluruh ternak yang memiliki hubungan kekerabatan, tidak hanya half sib tetapi juga saudara sepupu karena mereka mempunyai nenek bersama (common granddam). Sementara itu, pendugaan Nilai Pemuliaan dengan menggunakan metode Selection index sire model menggunakan kelompok bapak dengan mengabaikan hubungan maternalnya. Individu X dan Y terlihat tidak lebih sebagai half sib dan Y dan Z terlihat tidak mempunyai hubungan.
DAFTAR PUSTAKA
BECKER, W. A. 1985. Manual of Quantitative Genetics. Fourth Edition. Academic Enterprises. Pullman, Washington.
BOURDON, R. M. 1997. Understanding Animal Breeding. Prentice-Hall, Inc. New Jersey.
FALCONER, D. S. and T. F. C. MACKAY. 1996.Introduction to Quantitative Genetics. Fourth Edition. Longman Group Ltd. England.
HARDJOSUBROTO, W. 1994. Aplikasi Pemuliabiakan Ternak di Lapangan. PT. Gramedia Widiasarana Indonesia. Jakarta.
JOHANSSON, I. and J. RENDEL. 1966. Genetics and Animal Breeding. Translated by M. TAYLOR. W. H. FREEMAN and Company. SanFrancisco.
KINGHORN, B. 1992. Principles of Estimated Breeding Values. In: Animal Breeding, The Modern Approach. Post Graduate Foundation in Veterinary Science, University of Sidney. New South Wales, Australia.
NICHOLAS, F. W. 1987. Veterinary Genetics. Oxford University Press Inc., New York. NOOR, R. R. 1996. Genetika Ternak. PT. Penebar Swadaya. Jakarta.
SCHEEBERGER, M. 1992. The Alternative Evaluation Procedures. In: Animal Breeding,
The Modern Approach. Post Graduate Foundation in Veterinary Science, University of Sidney. New South Wales, Australia.
WARWICK, E. J., J. M. ASTUTI, dan W. HARDJOSUBROTO. 1990. Pemuliaan Ternak. Gadjah Mada University Press. Yogyakarta
