MODUL MIKROBIOLOGI PERTANIAN 1-4 _2014_.pdf

(1)

MODUL

M

I

K

R

O

B

I

O

L

O

G

I

P

E

R

T

A

N

I

A

N

Koordinator : Dr. Ir. Mieke Rochimi Setiawati, MP.

Prof. Dr. Ir. Dedeh Hudaya Arief

Prof. Dr. Ir. Tualar Simarmata, MS.

Dr. Pujawati Suryatmana, MS.

Dr. Ir. Reginawanti Hindersah, MP.

Dr. Ir. Betty Natalie Fitriatin, MP.

Anne Nurbaity, Ph.D

Diyan Herdiyantoro, SP., M.Si.

PROGRAM STUDI AGROTEKNOLOGI

FAKULTAS PERTANIAN

UNIVERSITAS PADJADJARAN

2014

(2)

Modul Bioteknologi Pertanian I - Halaman 1 dari 87

K

ata

P

engantar

Puji dan syukur penulis panjatkan ke hadirat Allah SWT, karena berkat rahmat-Nya Modul Pembelajaran mata kuliah Mikrobiologi Pertanian dapat diselesaikan. Modul ini dibuat oleh tim pengajar Program Studi Agroteknologi Fakultas Pertanian yang dirancang untuk mahasiswa semester satu. Di dalam mata kuliah ini dipelajari tentang pengenalan mikroba di bidang pertanian, jenis-jenis mikroba (bakteri, jamur, alga, protozoa, dan virus) yang dimanfaatkan dalam bioteknologi, metabolisme dan enzim mikroba, serta ekologi mikroba (Rhizosfer, Filosphere, Spermosphere), pertumbuhan dan perbanyakan mikroba, serta pengendalian mikroba. Setelah menyelesaikan matakuliah ini, mahasiswa mampu membedakan karakteristik kelompok mikroba dan menjelaskan peranannya di bidang pertanian serta melakukan pengendalian mikroba secara ramah lingkungan. Melalui strategi pembelajaran problem based learning mahasiswa juga diharapkan mampu bekerjasama, berdiskusi, dan melakukan presentasi.

Penulis menyampaikan terima kasih kepada Universitas Padjadjaran yang telah memfasilitasi terwujudnya modul pembelajaran mata kuliah Mikrobiologi Pertanian. Ucapan terima kasih penulis sampaikan pula kepada semua pihak yang telah berkenan memberi koreksi dan masukan untuk kesempurnaan tulisan ini.

Bandung, Agustus 2014 Penulis

(3)

D

aftar

I

si

BAB POKOK BAHASAN PERTEMUAN

KE-

I SEJARAH DAN PERKEMBANGAN MIKROBIOLOGI

1 II EKOLOGI DAN FISIOLOGI BAKTERI 2 III-A EKOLOGI DAN FISIOLOGI JAMUR 3 III-B EKOLOGI DAN FISIOLOGI PROTOZOA 3 IV-A EKOLOGI DAN FISIOLOGI ALGAE 4 IV-B EKOLOGI DAN FISIOLOGI VIRUS 4 V PERTUMBUHAN DAN PERBANYAKAN

MIKROBA

5-6

UJIAN 1 7

VI PERANAN MIKROBA DALAM PERTANIAN (SIKLUS C, N, P, K, S, Fe, Cu)

8-9 VII EKOLOGI MIKROBA RHIZOSFER, FILOSFER

DAN SPERMOSFER

10-11 VIII INTERAKSI ANTAR MIKROBA DAN TANAMAN 12-13 IX PENGENDALIAN MIKROBA 14-15

(4)

BAB – 1

SEJARAH DAN PERKEMBANGAN MIKROBIOLOGI

P

endahuluan

Untuk memahami sejarah dan perkembangan mikrobiologi perlu dipahami dahulu definisi mikrobiologi. Mikrobiologi didefinisikan sebagai telaah mengenai organisme hidup berukuran mikroskopis yang meliputi: bakteri, fungi, protozoa dan virus. Beberapa mikroba (algae dan fungi) yang berukuran cukup besar dan dapat dilihat dengan mata telanjang, tetapi masih dimasukan dalam kajian mikrobiologi, karena teknik yang sama (isolasi, sterilisasi, penumbuhan pada media artifisial) digunakan untuk mempelajarinya.

A. Pengertian Mikroba

Jasad hidup yang ukurannya kecil sering disebut sebagai mikroba atau mikroorganisme atau jasad renik. Jasad renik disebut sebagai mikroba bukan hanya karena ukurannya yang kecil, sehingga sukar dilihat dengan mata biasa, tetapi juga pengaturan kehidupannya yang lebih sederhana dibandingkan dengan jasad tingkat tinggi. Mata biasa tidak dapat melihat jasad yang ukurannya kurang dari 0,1 mm. Ukuran mikroba biasanya dinyatakan dalam mikron (µ), 1 mikron adalah 0,001 mm. Sel mikroba umumnya hanya dapat dilihat dengan alat pembesar atau mikroskop.

B. Ruang Lingkup Mikrobiologi

Mikrobiologi adalah ilmu yang mempelajari mikroba. Mikrobiologi adalah salah satu cabang ilmu dari biologi, dan memerlukan ilmu pendukung kimia, fisika, dan biokimia. Dalam mikrobiologi diberikan pengertian dasar tentang sejarah penemuan mikroba, macam-macam mikroba di alam, struktur sel mikroba dan fungsinya, metabolisme mikroba secara umum, pertumbuhan mikroba dan faktor lingkungan, mikrobiologi terapan di bidang lingkungan dan pertanian.

Mikrobiologi lanjut telah berkembang menjadi bermacam-macam ilmu yaitu virologi, bakteriologi, mikologi, mikrobiologi pangan, mikrobiologi tanah,

(5)

mikrobiologi industri, dan sebagainya yang mempelajari mikroba spesifik secara lebih rinci atau menurut kemanfaatannya.

C. Penggolongan Mikroba diantara Jasad Hidup

Secara klasik jasad hidup digolongkan menjadi dunia tumbuhan (plantae) dan dunia binatang (animalia). Jasad hidup yang ukurannya besar dengan mudah dapat digolongkan ke dalam plantae atau animalia, tetapi mikroba yang ukurannya sangat kecil ini sulit untuk digolongkan ke dalam plantae atau animalia. Selain karena ukurannya, sulitnya penggolongan juga disebabkan adanya mikroba yang mempunyai sifat antara plantae dan animalia.

Menurut teori evolusi, setiap jasad akan berkembang menuju ke sifat plantae atau animalia. Hal ini digambarkan sebagai pengelompokan jasad berturut-turut oleh Haeckel, Whittaker, dan Woese. Berdasarkan perbedaan organisasi selnya, Haeckel membedakan dunia tumbuhan (plantae) dan dunia binatang (animalia), dengan protista. Protista untuk menampung jasad yang tidak dapat dimasukkan pada golongan plantae dan animalia. Protista terdiri dari algae atau ganggang, protozoa, jamur atau fungi, dan bakteri yang mempunyai sifat uniseluler atau multiseluler tanpa diferensiasi jaringan. Whittaker membagi jasad hidup menjadi tiga tingkat perkembangan, yaitu: (1) Jasad prokariotik yaitu bakteri dan ganggang biru (Divisio Monera), (2) Jasad eukariotik uniseluler yaitu algae sel tunggal, khamir dan protozoa (Divisio Protista), dan (3) Jasad eukariotik multiseluler dan multinukleat yaitu Divisio Fungi, Divisio Plantae, dan Divisio Animalia. Sedangkan Woese menggolongkan jasad hidup terutama berdasarkan susunan kimia makromolekul yang terdapat di dalam sel. Pembagiannya yaitu terdiri Arkhaebacteria, Eukaryota (Protozoa, Fungi, Tumbuhan dan Binatang), dan Eubacteria.

D. Ciri Umum Mikroba

Mikroba di alam secara umum berperanan sebagai produsen, konsumen, maupun pengurai. Jasad produsen menghasilkan bahan organik dari bahan anorganik dengan energi sinar matahari. Mikroba yang berperanan sebagai produsen adalah algae dan bakteri fotosintetik. Jasad konsumen menggunakan bahan organik yang dihasilkan oleh produsen. Contoh mikroba konsumen adalah protozoa. Jasad pengurai menguraikan bahan organik dan sisa-sisa jasad hidup yang mati menjadi unsur-unsur kimia (mineralisasi bahan organik), sehingga di

(6)

alam terjadi siklus unsur-unsur kimia. Contoh mikroba pengurai adalah bakteri dan jamur (fungi). Sel mikroba yang ukurannya sangat kecil ini merupakan satuan struktur biologi. Banyak mikroba yang terdiri dari satu sel saja (uniseluler), sehingga semua tugas kehidupannya dibebankan pada sel itu. Mikroba ada yang mempunyai banyak sel (multiseluler). Pada jasad multiseluler umumnya sudah terdapat pembagian tugas diantara sel atau kelompok selnya, walaupun organisasi selnya belum sempurna.

Setelah ditemukan mikroskop elektron, dapat dilihat struktur halus di dalam sel hidup, sehingga diketahui menurut perkembangan selnya terdapat dua tipe jasad, yaitu:

1. Prokariota (jasad prokariotik/primitif), yaitu jasad yang perkembangan selnya belum sempurna.

2. Eukariota (jasad eukariotik), yaitu jasad yang perkembangan selnya telah sempurna.

Selain yang bersifat seluler, ada mikroba yang bersifat nonseluler, yaitu virus. Virus adalah jasad hidup yang bersifat parasit obligat, berukuran super kecil atau submikroskopik. Virus hanya dapat dilihat dengan mikroskop elektron. Struktur virus terutama terdiri dari bahan genetik. Virus bukan berbentuk sel dan tidak dapat membentuk energi sendiri serta tidak dapat berbiak tanpa menggunakan jasad hidup lain.

Perbedaan Virus dengan Jasad Bersel

Struktur Virus Jasad Bersel Satuan struktur Partikel (Virion) Sel

Susunan: - Asam inti - Protein - Lipida - Polisakarida - ATP/energi - DNA/RNA - Ada (selubung) - Tidak ada/ada - Tidak ada/ada - Tidak ada

- DNA dan RNA - Ada, lengkap - Ada - Ada - Ada Sifat pertumbuhan: - Terbentuk dari bahan genetik saja - Bagian-bagian disintesis sendiri - Terbentuk langsung dari elemen struktur sejenis yang ada sebelumnya - Ya - Ya - Tidak - Tidak - Tidak - Ya

(7)

Modul Bioteknologi Pertanian I - Halaman 6 dari 87 E. Penemuan Animalculus

Awal terungkapnya dunia mikroba adalah dengan ditemukannya mikroskop oleh Leeuwenhoek (1633-1723). Mikroskop temuan tersebut masih sangat sederhana, dilengkapi satu lensa dengan jarak fokus yang sangat pendek, tetapi dapat menghasilkan bayangan jelas yang perbesarannya antara 50-300 kali. Leeuwenhoek melakukan pengamatan tentang struktur mikroskopis biji, jaringan tumbuhan dan invertebrata kecil, tetapi penemuan yang terbesar adalah diketahuinya dunia mikroba yang disebut sebagai “animalculus” atau hewan kecil. Animalculus adalah jenis-jenis mikroba yang sekarang diketahui sebagai protozoa, algae, khamir, dan bakteri.

F. Teori Abiogenesis dan Biogenesis

Penemuan animalculus di alam, menimbulkan rasa ingin tahu mengenai asal usulnya. Menurut teori abiogenesis, animalculus timbul dengan sendirinya dari bahan-bahan mati. Doktrin abiogenesis dianut sampai jaman Renaissance, seiring dengan kemajuan pengetahuan mengenai mikroba, semakin lama doktrin tersebut menjadi tidak terbukti.

Sebagian ahli menganut teori biogenesis, dengan pendapat bahwa animalculus terbentuk dari “benih” animalculus yang selalu berada di udara. Untuk mempertahankan pendapat tersebut maka penganut teori ini mencoba membuktikan dengan berbagai percobaan. Fransisco Redi (1665), memperoleh hasil dari percobaannya bahwa ulat yang berkembang biak di dalam daging busuk, tidak akan terjadi apabila daging tersebut disimpan di dalam suatu tempat tertutup yang tidak dapat disentuh oleh lalat. Jadi dapat disimpulkan bahwa ulat tidak secara spontan berkembang dari daging. Percobaan lain yang dilakukan oleh Lazzaro Spalanzani memberi bukti yang menguatkan bahwa mikroba tidak muncul dengan sendirinya, pada percobaan menggunakan kaldu ternyata pemanasan dapat menyebabkan animalculus tidak tumbuh. Percobaan ini juga dapat menunjukkan bahwa perkembangan mikrobia di dalam suatu bahan, dalam arti terbatas menyebabkan terjadinya perubahan kimiawi pada bahan tersebut. Percobaan yang dilakukan oleh Louis Pasteur juga banyak membuktikan bahwa teori abiogenesis tidak mungkin, tetapi tetap tidak dapat menjawab asal usul animalculus. Penemuan Louis Pasteur yang penting adalah (1) Udara mengandung mikrobia yang pembagiannya tidak merata, (2) Cara pembebasan cairan dan bahan-bahan dari mikrobia, yang sekarang dikenal sebagai

(8)

pasteurisasi dan sterilisasi. Pasteurisasi adalah cara untuk mematikan beberapa jenis mikroba tertentu dengan menggunakan uap air panas, suhunya kurang lebih 62°C. Sterilisasi adalah cara untuk mematikan mikroba dengan pemanasan dan tekanan tinggi.

G. Penemuan Bakteri Berspora

John Tyndall (1820-1893), dalam suatu percobaannya juga mendukung pendapat Pasteur. Cairan bahan organik yang sudah dipanaskan dalam air garam yang mendidih selama 5 menit dan diletakkan di dalam ruangan bebas debu, ternyata tidak akan membusuk walaupun disimpan dalam waktu berbulan-bulan, tetapi apabila tanpa pemanasan maka akan terjadi pembusukan. Dari percobaan Tyndall ditemukan adanya fase termolabil (tidak tahan pemanasan, saat bakteri melakukan pertumbuhan) dan termoresisten pada bakteri (sangat tahan terhadap panas).

Dari penyelidikan ahli botani Jerman yang bernama Ferdinand Cohn, dapat diketahui secara mikroskopis bahwa pada fase termoresisten, bakteri dapat membentuk endospora. Dengan penemuan tersebut, maka dicari cara untuk sterilisasi bahan yang mengandung bakteri pembentuk spora, yaitu dengan pemanasan yang terputus dan diulang beberapa kali atau dikenal sebagai Tyndallisasi. Pemanasan dilakukan pada suhu 100°C selama 30 menit, kemudian dibiarkan pada suhu kamar selama 24 jam, cara ini diulang sebanyak 3 kali. Saat dibiarkan pada suhu kamar, bakteri berspora yang masih hidup akan berkecambah membentuk fase pertumbuhan/termolabil, sehingga dapat dimatikan pada pemanasan berikutnya.

H. Peran Mikroba dalam Transformasi Bahan Organik

Suatu bahan yang ditumbuhi oleh mikroba akan mengalami perubahan susunan kimianya. Perubahan kimia yang terjadi ada yang dikenal sebagai fermentasi (pengkhamiran) dan pembusukan (putrefaction). Fermentasi merupakan proses yang menghasilkan alkohol atau asam organik, misalnya terjadi pada bahan yang mengandung karbohidrat. Pembusukan merupakan proses peruraian yang menghasilkan bau busuk, seperti pada peruraian bahan yang mengandung protein.

Pada tahun 1837, C. Latour, Th. Schwanndon, dan F. Kutzing secara terpisah menemukan bahwa zat gula yang mengalami fermentasi alkohol selalu

(9)

dijumpai adanya khamir. Sehingga dapat disimpulkan bahwa perubahan gula menjadi alkohol dan CO2 merupakan fungsi fisiologis dari sel khamir tersebut.

Teori biologis ini ditentang oleh Jj. Berzelius, J. Liebig, dan F. Wahler. Mereka berpendapat bahwa fermentasi dan pembusukan merupakan reaksi kimia biasa. Hal ini dapat dibuktikan pada tahun 1812 telah berhasil disintesa senyawa organik urea dari senyawa anorganik.

Pasteur banyak meneliti tentang proses fermentasi (1875-1876). Suatu saat perusahaan pembuat anggur dari gula bit, menghasilkan anggur yang masam. Berdasarkan pengamatannya secara mikroskopis, sebagian dari sel khamir diganti kedudukannya oleh sel lain yang berbentuk bulat dan batang dengan ukuran sel lebih kecil. Adanya sel-sel yang lebih kecil ini ternyata mengakibatkan sebagian besar proses fermentasi alkohol tersebut didesak oleh proses fermentasi lain, yaitu fermentasi asam laktat. Dari kenyataan ini, selanjutnya dibuktikan bahwa setiap proses fermentasi tertentu disebabkan oleh aktivitas mikroba tertentu pula, yang spesifik untuk proses fermentasi tersebut. Sebagai contoh fermentasi alkohol oleh khamir, fermentasi asam laktat oleh bakteri Lactobacillus, dan fermentasi asam sitrat oleh jamur Aspergillus.

I. Penemuan Kehidupan Anaerob

Selama meneliti fermentasi asam butirat, Pasteur menemukan adanya proses kehidupan yang tidak membutuhkan udara. Pasteur menunjukkan bahwa jika udara dihembuskan ke dalam bejana fermentasi butirat, proses fermentasi menjadi terhambat, bahkan dapat terhenti sama sekali. Dari hal ini kemudian dibuat 2 istilah, (1) kehidupan anaerob, untuk mikroba yang tidak memerlukan Oksigen, dan (2) kehidupan aerob, untuk mikroba yang memerlukan Oksigen.

Secara fisiologis adanya fermentasi dapat digunakan untuk mengetahui beberapa hal. Oksigen umumnya diperlukan mikroba sebagai agensia untuk mengoksidasi senyawa organik menjadi CO2. Reaksi oksidasi tersebut dikenal

sebagai “respirasi aerob”, yang menghasilkan tenaga untuk kehidupan jasad dan pertumbuhannya. Mikroba lain dapat memperoleh tenaga dengan jalan memecahkan senyawa organik secara fermentasi anaerob, tanpa memerlukan Oksigen. Beberapa jenis mikroba bersifat obligat anaerob atau anaerob sempurna. Jenis lain bersifat fakultatif anaerob, yaitu mempunyai dua mekanisme untuk mendapatkan energi. Apabila ada Oksigen, energi diperoleh secara respirasi aerob, apabila tidak ada Oksigen energi diperoleh secara

(10)

fermentasi anaerob. Pasteur mendapatkan bahwa respirasi aerob adalah proses yang efisien untuk menghasilkan energi.

J. Penemuan Enzim

Menurut Pasteur, proses fermentasi merupakan proses vital untuk kehidupan. Pendapat tersebut ditentang oleh Bernard (1875), bahwa khamir dapat memecah gula menjadi alkohol dan CO2 karena mengandung katalisator

biologis dalam selnya. Katalisator biologis tersebut dapat diekstrak sebagai larutan yang tetap dapat menunjukkan kemampuan fermentasi, sehingga fermentasi dapat dibuat sebagai proses yang tidak vital lagi (tanpa sel). Pada tahun 1897, Buchner dapat membuktikan gagasan Bernard, yaitu pada saat menggerus sel khamir dengan pasir dan ditambahkan sejumlah besar gula, terlihat dari campuran tersebut dibebaskan CO2 dan sedikit alkohol. Penemuan

ini membuka jalan ke perkembangan biokimia modern. Akhirnya dapat diketahui bahwa pembentukan alkohol dari gula oleh khamir, merupakan hasil urutan beberapa reaksi kimia, yang masing-masing dikatalisir oleh biokatalisator yang spesifik atau dikenal sebagai enzim.

K. Mikroba Penyebab Penyakit

Pasteur menggunakan istilah khusus untuk mengatakan kerusakan pada minuman anggur oleh mikrobia, yaitu disebut penyakit Bir. Ia juga mempunyai dugaan kuat tentang adanya peran mikroba dalam menyebabkan timbulnya penyakit pada jasad tingkat tinggi. Bukti-buktinya adalah dengan ditemukannya jamur penyebab penyakit pada tanaman gandum (1813), tanaman kentang (1845), dan penyakit pada ulat sutera serta kulit manusia.

Pada tahun 1850 diketahui bahwa dalam darah hewan yang sakit antraks, terdapat bakteri berbentuk batang. Davaine (1863-1868) membuktikan bahwa bakteri tersebut hanya terdapat pada hewan yang sakit, dan penularan buatan menggunakan darah hewan yang sakit pada hewan yang sehat dapat menimbulkan penyakit yang sama. Pembuktian bahwa antraks disebabkan oleh bakteri dilakukan oleh Robert Koch (1876), sehingga ditemukan “postulat Koch” yang merupakan langkah-langkah untuk membuktikan bahwa suatu mikroba adalah penyebab penyakit. Postulat Koch dalam bentuk umum adalah sebagai berikut:

(11)

1. Suatu mikroba yang diduga sebagai penyebab penyakit harus ada pada setiap tingkatan penyakit.

2. Mikroba tersebut dapat diisolasi dari jasad sakit dan ditumbuhkan dalam bentuk biakan murni.

3. Apabila biakan murni tersebut disuntikkan pada hewan yang sehat dan peka, dapat menimbulkan penyakit yang sama.

4. Mikrobia dapat diisolasi kembali dari jasad yang telah dijadikan sakit tersebut.

L. Penemuan Virus

Iwanowsky menemukan bahwa filtrat bebas bakteri (cairan yang telah disaring dengan saringan bakteri) dari ekstrak tanaman tembakau yang terkena penyakit mozaik, ternyata masih tetap dapat menimbulkan infeksi pada tanaman tembakau yang sehat. Dari kenyataan ini kemudian diketahui adanya jasad hidup yang mempunyai ukuran jauh lebih kecil dari bakteri (submikroskopik) karena dapat melalui saringan bakteri, yaitu dikenal sebagai virus. Untuk membuktikan penyakit yang disebabkan oleh virus, dapat digunakan postulat River (1937), yaitu:

1. Virus harus berada di dalam sel inang.

2. Filtrat bahan yang terinfeksi tidak mengandung bakteri atau mikroba lain yang dapat ditumbuhkan di dalam media buatan.

3. Filtrat dapat menimbulkan penyakit pada jasad yang peka.

4. Filtrat yang sama yang berasal dari hospes peka tersebut harus dapat menimbulkan kembali penyakit yang sama.

M. Mikrobiologi Tanah

Beberapa penelitian menunjukkan bahwa mikrobia berperan atas perubahan kimiawi yang terjadi di dalam tanah. Peranan mikrobia dalam beberapa siklus unsur hara yang penting, seperti siklus Karbon, Nitrogen, Sulfur, ditunjukkan oleh Winogradsky dan Beijerinck. Winogradsky menemukan bakteri yang mempunyai fisiologis khusus, yang disebut bakteri autotrof. Bakteri ini dapat tumbuh pada lingkungan yang seluruhnya anorganik. Energi diperoleh dari hasil oksidasi senyawa anorganik tereduksi, dan menggunakan CO2 sebagai sumber

Karbon. Bakteri autotrof dapat dicirikan dari kemampuannya menggunakan sumber anorganik tertentu. Sebagai contoh, bakteri Belerang dapat mengoksidasi senyawa Belerang anorganik. Penemuan lain bersama Beijerinck

(12)

adalah adanya bakteri penambat Nitrogen nonsimbiotik dan simbiotik, yang dapat memanfaatkan Nitrogen dalam bentuk gas N2.

N. Generatio Spontanea (Abiogenesis) Menurut Pandangan Baru

Bukti-bukti baru mendukung bahwa kehidupan terjadi dari berbagai unsur kimia, dengan rangkaian reaksi yang mirip dengan reaksi yang terjadi di alam. Menurut pendapat Oparin (1938) dan Haldane (1932), bumi pada jaman prebiotik mempunyai atmosfer yang bersifat anaerob. Atmosfer bumi saat itu mengandung sejumlah besar Nitrogen, Hidrogen, CO2, uap air, sejumlah ammonia, CO, dan

H2S. Di atmosfer Oksigen hampir tidak ada, dan lapisan ozon sangat tipis,

sehingga sinar ultra violet banyak mengenai bumi. Radiasi uv, suhu tinggi dan loncatan bunga api listrik, menyebabkan sejumlah bahan anorganik yang ada berubah menjadi bahan organik, serta terjadinya evolusi pada bahan-bahan organik menjadi lebih kompleks, atau mulai terbentuk makromolekul. Diduga makromolekul akan saling bergabung membentuk semacam membran, yang kemudian mengelilingi suatu cairan, dan akhirnya terbentuk suatu organisme seluler. Selanjutnya untuk mengevolusikan jasad bersel tunggal menjadi bersel majemuk memerlukan waktu kurang lebih 2,5 milyar tahun. Untuk mengevolusikan jasad bersel majemuk menjadi reptil sampai binatang menyusui memerlukan waktu milyaran tahun lagi.

Teori asal mula kehidupan di atas didukung oleh penemuan S. Miller (1957) dan H. Urey (1954). Bejana Miller diisi dengan gas CH4, NH3, H2O, dan

H2. Gas-gas tersebut dibiarkan bersirkulasi terus-menerus melalui loncatan

bunga api listrik, kondensor, dan air mendidih. Seminggu kemudian ternyata menunjukkan terbentuknya senyawa organik seperti asam amino glisin dan alanin, serta asam organik seperti asam suksinat. Dengan merubah bahan dasar dan energi yang diberikan dalam aparat Miller, maka dapat disintesa senyawa-senyawa lain seperti polipeptida, purin, dan ATP. Makromolekul inilah yang diduga sebagai awal terbentuknya kehidupan.

O. Penggunaan Mikroba

1. Penggunaan mikroba untuk proses-proses klasik, seperti khamir untuk membuat anggur dan roti, bakteri asam laktat untuk yogurt dan kefir, bakteri asam asetat untuk vinegar, jamur Aspergillus sp. untuk kecap, dan jamur

(13)

2. Penggunaan mikroba untuk produksi antibiotik, antara lain penisilin oleh jamur Penicillium sp., streptomisin oleh Actinomysetes sp., Streptomyces sp. 3. Penggunaan mikroba untuk proses-proses baru, misalnya karotenoid dan

steroid oleh jamur, asam glutamat oleh mutan Corynebacterium glutamicum, pembuatan enzim amilase, proteinase, pektinase, dan lain-lain.

4. Penggunaan mikroba dalam teknik genetika modern, seperti untuk pemindahan gen dari manusia, binatang, atau tumbuhan ke dalam sel mikrobia, penghasilan hormon, antigen, antibodi, dan senyawa lain misalnya insulin, interferon, dan lain-lain.

5. Penggunaan mikroba di bidang pertanian, misalnya untuk pupuk hayati (biofertilizer), biopestisida, pengomposan, dan sebagainya.

6. Penggunaan mikroba di bidang pertambangan, seperti untuk proses leaching di tambang emas, desulfurisasi batubara, maupun untuk proses penambangan minyak bumi.

7. Penggunaan mikroba di bidang lingkungan, misalnya untuk mengatasi pencemaran limbah organik maupun anorganik termasuk logam berat dan senyawa xenobiotik.

P

ustaka Acuan

Metting FB. 1993. Soil Microbial Ecology.Applications in Agriculture and Environment Management. NY: Marcel Dekker Inc.

Schlegel HG. 1986. General Microbiology. Cambridge: Cambridge University Press.

Stanier RY, Adelberg EA, Ingraham JL. 1980. The Microbial Word. New Jersey: Prentice Hall, Inc.

(14)

BAB – 2

EKOLOGI DAN FISIOLOGI BAKTERI

P

endahuluan

M

ateri Bahasan

I. Ekologi Bakteri

Cara hidup bakteri ada yang dapat hidup bebas, parasitik, saprofitik, patogen pada manusia, hewan dan tumbuhan. Habitatnya tersebar luas di alam, dalam tanah, atmosfer (sampai lebih dari 10 km di atas bumi), di dalam lumpur dan di laut.

II. Morfologi Bakteri

Satuan ukuran bakteri adalah mikrometer (µm) yang setara dengan 1/1000 mm atau 10-3 mm. Rata-rata ukuran bakteri antara 0,5 - 1,0 x 2,0 - 5,0 µm. Sel-sel individu bakteri dapat berbentuk seperti batang/basilus, spiral/helix

Ekologi Bakteri Karakteristik Bakteri Morfologi Klasifikasi Bakteri Fisiologi Reproduksi Metabolisme Bakteri Genetika Bakteri

(15)

dan bola/kokus. Masing-masing ciri ini penting dalam mencirikan morfologi suatu spesies.

(a) (b) (c)

Gambar 1. Bentuk sel bakteri: (a) batang, (b) spiral dan (c) kokus.

Spesies-spesies tertentu bakteri menunjukkan adanya pola penataan sel, seperti berpasangan, gerombol, rantai atau filamen.

Penataan bakteri berbentuk batang adalah dapat berupa pagar, roset dan rantai.

Gambar 2. Penataan bentuk bakteri batang: (a) pagar, (b) roset dan (c) rantai. Bakteri berbentuk spiral biasanya dijumpai dalam bentuk sel tunggal.

(16)

Gambar 3. Bakteri berbentuk spiral dijumpai dalam bentuk sel tunggal. Bakteri berbentuk kokus penataannya dapat berupa diplokokus (berpasangan), streptokokus (membentuk rantai), tetrakokus (kelompok 4 sel), stafilokokus (bergerombol) dan sarsina (kubus).

Gambar 4. Penataan bentuk bakteri kokus: (a) diplokokus, (b) stafilokokus, (c) tertakokus dan (d) sarsina.

Pada umumnya, para ahli menggolongkan struktur bakteri menjadi dinding luar, sitoplasma dan bahan inti.

(17)

Pada dinding luar, bakteri memiliki flagel atau bulu cambuk, pili atau fimbriae, kapsula atau lapisan lendir dan dinding sel.

Gambar 5. Struktur-struktur utama di luar dinding sel bakteri.

Flagelum (jamak: flagela): alat gerak bakteri, panjangnya beberapa kali panjang sel tapi diameter lebih kecil. Terbuat dari protein (flagelin). Macam flagela:

1. Monotrikus: tunggal di ujung.

2. Lofotrikus: sekelompok flagela di ujung.

3. Amfitrikus: flagela tunggal/kelompok di kedua ujung. 4. Peritrikus: dikelilingi flagela.

Pilus/Fimbria (jamak: pili/fimbriae) adalah embel-embel seperti filamen yang bukan flagela. Ukuran lebih pendek, kecil tetapi lebih banyak dari flagela. Dijumpai pada spesies motil dan nonmotil dan tidak berfungsi untuk pergerakan. Fungsi pilus:

1. Pilus F (pilus seks), yaitu pintu gerbang masuknya bahan genetik saat perkawinan bakteri.

2. Alat untuk melekatkan diri pada berbagai permukaan.

Kapsula merupakan lapisan bahan kental seperti lendir (lapisan lendir). Fungsi kapsula yaitu:

1. Pelindung sel dari faktor lingkungan yang merugikan.

2. Gudang makanan cadangan (tersusun dari polisakarida: gula sederhana, gula amina, asam gula dan campurannya).

(18)

3. Sifat patogenitas (penyebab penyakit) dan bila kapsula dihilangkan kemampuan menyebabkan infeksi akan hilang.

Dinding sel merupakan struktur yang kaku dan memberikan bentuk pada sel. Tebal 10-35 nm (1 nm = 10-3 µm). Komposisi kimiawi dinding sel terdiri dari: (1) peptidoglikan yang memberikan struktur kaku, (2) asam tekoat, (3) protein, (4) polisakarida, (5) lipoprotein dan (6) lipopolisakarida. Fungsi dinding sel yaitu: 1. Memberi perlindungan kepada lapisan protoplasma.

2. Berperan dalam reproduksi sel.

3. Ikut mengatur pertukaran zat dari dalam dan ke luar sel (sifat semipermeabel).

4. Klasifikasi bakteri menjadi gram positif dan gram negatif.

Dalam sel bakteri terdapat membran sitoplasma, protoplasma, inti, organel-organel lain yang memiliki peran masing-masing.

Membran sitoplasma/membran protoplasma/membran plasma terletak langsung di bawah dinding sel dengan ketebalan sekitar 7,5 nm. Fungsinya adalah mengendalikan lalu-lintas substansi kimiawi dalam larutan untuk masuk ke dalam dan keluar sel.

Mesosom merupakan membran sitoplasma yang melipat-lipat ke arah dalam sel yang berfungsi untuk memperluas permukaan dalam sel.

Ribosoma adalah partikel yang terikat pada membran atau partikel bebas dalam sitoplasma dan berfungsi dalam sintesa protein. Tersusun dari RNA (40-60%) yang merupakan cetakan pembentuk rangkaian asam amino menjadi protein.

(19)

Sitoplasma merupakan suatu koloid yang terdiri dari kandungan isi sel (mesosom, ribosom, inti dll) dan senyawa kehidupan (karbohidrat, protein, enzim dll).

Inti/nukleus bakteri mempunyai bahan inti sel (DNA) yang tidak berdinding dan berselaput (prokaryon).

Istilah spora biasanya dipakai untuk menyebut alat perkembangbiakan pada jamur, ganggang, lumut, dan tumbuhan paku. Pada bakteri memiliki istilah yang lain, yaitu bentuk bakteri yang sedang dalam usaha melindungi diri dari pengaruh yang buruk dari luar. Spora pada bakteri disebut endospora, karena spora terbentuk di dalam inti. Bentuk spora bermacam-macam. Endospora ada yang lebih kecil dan ada juga yang lebih besar daripada diameter sel induknya.

III. Reproduksi Bakteri

Bakteri bereproduksi melalui proses pembelahan biner melintang. Pembelahan biner melintang adalah reproduksi aseksual dimana setelah pembentukan dinding sel melintang maka satu sel tunggal membelah menjadi 2 sel yang disebut sel anak. Pembelahan biner melintang dibagi ke dalam 3 fase: a. Fase pertama; sitoplasma terbelah oleh sekat yang tumbuh tegak lurus pada

arah memanjang.

b. Sekat tersebut diikuti oleh suatu dinding melintang yang merupakan sekat tidak sempurna dan bagian tengah terdapat lubang kecil tempat protoplasma kedua sel masih berhubung-hubungan. Hubungan itu disebut plasmodesmida.

(20)

Gambar 7. Perbanyakan bakteri dengan pembelahan biner melintang.

IV. Fisiologi Bakteri

Berdasarkan sumber makanan untuk menghasilkan energi bakteri dibagi 2 kelompok:

1. Autotroph: menghasilkan makanannya sendiri dari bahan-bahan anorganik. Contoh: bakteri nitrifikasi, pengoksidasi sulfur, pereduksi sulfat dan bakteri pelarut fosfat.

2. Heterotroph: mendapatkan makanan dari bahan organik yang telah ada. Contoh: bakteri pengikat N udara.

Bakteri Nitrifikasi berperan dalam transformasi unsur nitrogen (N) sehingga dapat digunakan oleh tanaman. Nitrifikasi adalah proses pengubahan (proses oksidasi) amonium menjadi nitrat dengan reaksi sbb:

NH4+  NO2-  NO3

-Proses pengubahan amonium menjadi nitrit berlangsung karena adanya bakteri nitrosomonas sedangkan perubahan nitrit menjadi nitrat karena adanya bakteri nitrobacter.

Bakteri pelarut fosfat (BPF) berperan dalam penyediaan unsur fosfor (P) sehingga dapat dimanfaatkan oleh tanaman. Salah satu permasalahan pada tanah tropika adalah ketersediaan unsur P yang terbatas bagi tanaman. Hal

Sel induk Pemanjangan sel Distribusi bahan nukleus Pembentukan dinding sel Pemisahan menjadi 2 sel baru

Setiap sel mengulangi proses

(21)

tersebut dikarenakan unsur P terikat oleh unsur Fe (membentuk ikatan Fe-P = stringit), terikat oleh unsur Al (membentuk ikatan Al-P = varisit) dan dapat juga terikat oleh unsur Ca (membentuk ikatan Ca-P). Bakteri pelarut fosfat dapat memutuskan ikatan-ikatan tersebut dengan cara dihasilkannya asam-asam organik sehingga P menjadi terlarut atau pembentukan ikatan komplek antara senyawa organik dengan Al dan Fe sehingga P dapat digunakan oleh tanaman.

Bakteri penambat nitogen berperan di dalam penyediaan unsur N bagi tanaman dimana hampir 70% N berada dalam bentuk N2 gas di atmosfer. Bakteri

penambat N dapat mengikat N atmosfer tersebut dan ditransformasi sehingga dapat digunakan oleh tanaman. Bakteri penambat N ada yang hidup bersimbiosis dalam bintil akar tanaman leguminosa. Dalam hal ini tanaman menyediakan makanan dan bahan organik untuk bakteri sedangkan tanaman mendapatkan N yang diikat bakteri dari udara. Contoh bakteri penambat N yang hidup bersimbiosis dengan perakaran leguminosa adalah Rhizobium. Ada juga bakteri penambat N yang hidup bebas di dalam tanah contohnya adalah Clostridium

pasteurianium dan Azotobacter chroococcum. Jumlah N yang diikat oleh bakteri

simbiotik dan non simbiotik berkisar antara 28 - 56 kg/ha/tahun.

V. Klasifikasi Bakteri

Acuan standar untuk klasifikasi dan identifikasi bakteri adalah Bergey’s Manual of Systematics Bacteriology yang dirintis oleh David Hendricks Bergey (1860 - 1937) kini edisi ke-8. Bergey’s Manual mengelompokkan bakteri menjadi 19 kelompok yang didasarkan kepada beberapa kriteria yang dapat ditetapkan dengan mudah.

Berikut uraian ciri-ciri pengenal yang utama untuk setiap kelompok bakteri. Masing-masing mengandung berbagai kategori taksonomi; beberapa mulai dari ordo yang lain dari famili; akan tetapi semuanya berakhir dengan genus dan spesies.

1. Bakteri Fototropik

- Mengandung pigmen seperti klorofil - Melakukan fotosintesis

- Bentuk sel: bulat, batang, vibrio, spiral - Gram negatif

- Bergerak dengan flagela, ada juga nonmotil - Berpigmen: ungu, hijau

(22)

- Habitat: lingkungan akuatik

- Contoh: Purple sulfur: Chromatium vinosum, Thiospirillum jenense, Thiopedia

rosea, Green sulfur bacteria: Chlorobium limicola, Prosthecochloris aestuarii, Pelodictyon clathratiforme

2. Bakteri Luncur

- Mempunyai tubuh buah (struktur yang membentuk spora) yang berlendir (miksobakter)

- Sel-sel individu dapat meluncur pada permukaan walau tidak memiliki flagela - Gram negatif

- Habitat: tanah, bahan tumbuhan membusuk, lingkungan akuatik 3. Bakteri Berselonsong

- Sel-sel berbentuk batang yang diselubungi selongsong dari deposit besi atau mangan yang tidak larut

- Habitat: lingkungan akuatik, limbah - Gram negatif

- Membentuk pelekap (dasar penghisap) untuk menempelkan diri pada permukaan

4. Bakteri Kuncup/Berapendiks

- Membentuk tonjolan berbentuk filamen yang disebut prosteka - Perbanyakan dengan berkuncup atau membelah

- Mempunyai pelekap untuk menempel pada permukaan - Habitat: tanah, lingkungan akuatik

5. Bakteri Spiroket

- Sel-sel langsing, lentur dan terpilin-pilin - Gram negatif

- Saprofit dan parasit

- Habitat: tanah, lingkungan akuatik, daerah genital (alat kelamin) makhluk hidup

- Contoh: Penyebab sifilis Treponema pallidum 6. Bakteri Spiral dan Lengkung

- Seperti spiroket tapi tidak lentur - Saprofit dan parasit

- Gram negatif

- Habitat: lingkungan akuatik, organ-organ reproduktif

(23)

7. Bakteri Batang dan Kokus Aerobik Gram Negatif - Bentuk sel: batang, lonjong, bola

- Aneka ragam bentuk dan jumlah

- Motil karena flagela ada juga yang nonmotil - Aerobik

- Gram negatif

- Beberapa menambat N udara, mengoksidasi senyawa-senyawa berkarbon, perombak bahan organik

- Habitat: tanah, lingkungan akuatik

- Ada yang patogen misalnya penyakit demam kelinci (tularemia) oleh

Francisella tularensis

8. Bakteri Batang Anaerobik Fakultatif Gram Negatif - Bentuk batang

- Motil karena flagela peritrikus, nonmotil - Anaerobik fakultatif

- Gram negatif

- Habitat: tanah, lingkungan akuatik, makanan, air seni, tinja

- Contoh: Patogenik bagi manusia, hewan, tumbuhan misalnya Salmonella

tiphy penyebab penyakit tifus, Escherichia coli

9. Batang Gram Negatif Anaerobik - Bentuk batang

- Motil karena flagela peritrikus atau monotrikus, ada juga yang nonmotil - Anaerob obligat

- Habitat: rongga-ronga saluran pencernaan pada manusia dan hewan 10. Kokobasilus dan Kokus Gram Negatif

- Nonmotil

- Habitat: pada selaput lendir manusia dan hewan

- Contoh: Patogenik Neisseria gonorrhoeae (penyebab penyakit kelamin gonorhoe) dan Neisseria meningitidis (penyebab radang selaput otak)

11. Kokus Anaerobik Gram Negatif - Nonmotil

- Anaerobik - Tidak patogen

(24)

- Kemampuan menghasilkan energi dari oksidasi zat-zat kimia anorganik (kemolitotropik)

- Penting di lingkungan karena memanfaatkan N, S, Fe, Mn (bakteri nitrifikasi, pengoksidasi sulfur)

- Bentuk: bulat, batang, spiral

- Habitat: tanah, lingkungan akuatik, limbah, air asam tambang 13. Bakteri Penghasil Metan

- Gas metan dibentuk dalam kondisi anaerobik

- Habitat: lingkungan akuatik, perut hewan pemamah biak spt sapi (rumen), limbah

- Gram positif atau gram negatif - Bentuk: bola, batang, spiral 14. Kokus Gram Positif

- Banyak patogen bagi manusia dan hewan - Nonmotil

- Anaerobik fakultatif - Heterotrofik

- Habitat: tanah, lingkungan akuatik, kulit dan selaput lendir pada hewan dan manusia

15. Batang dan Kokus Pembentuk Endospora - Kemampuannya membentuk spora

- Aerobik (genus Bacillus), anaerobik (genus Clostridium)

- Bakteri dan sporanya tersebar luas di tanah sehingga dapat bertahan hidup lama

- Gram positif

16. Bakteri Batang Gram Positif Tidak Membentuk Spora - Dominan Lactobasilus (erat kaitannya dengan susu) - Memfermentasi gula susu (laktose) menjadi asam laktat - Habitat: produk persusuan dan fermentasi

17. Aktinomisetes

- Membentuk filamen (hifa) bercabang - Gram positif

(25)

- Contoh: banyak yang patogen misalnya penyebab kaki gajah (lumpy jaw/madura foot) pada manusia dan hewan oleh Actinomyces israelli, memberi aroma khas pada tanah saat awal hujan (geosmin)

18. Riketsia - Gram negatif - Nonmotil

- Parasit obligat intraselular

- Habitat: serangga pembawa, burung, mamalia (termasuk manusia)

- Contoh: patogen berbagai penyakit: demam tifus, demam bercak Rocky Mountains yang ditularkan lewat serangga pengisap darah, penyakit mata oleh Chlamidomonas trachomatis

19. Mikoplasma

- Tidak ada dinding sel sejati

- Ukuran sangat kecil: bola (diameter 125-250 nm) - Gram negatif

- Anaerobik fakultatif

- Habitat: selaput lendir saluran pernafasan dan saluran kelamin - Patogen pada mamalia, burung, tumbuhan

VI. Metabolisme Bakteri

Mikroba terutama bakteri memiliki tipe metabolisme yang beragam. Perbedaan tipe didasarkan kepada sumber karbon dan nitrogen, sumber energi dan sumber hidrogen/elektron (Tabel 1).

Tabel 1. Tipe metabolisme bakteri. Tipe metabolisme Sumber

Karbon

Sumber

Nitrogen Sumber Energi

Sumber Hidrogen Heterotrof/ Kemoorganotrof Organik Organik atau anorganik Oksidasi senyawa organik - Ototrof/ kemolitotrof CO2 anorganik Oksidasi senyawa anorganik - Fotosintesis Fotolitotrof Bakteri Sianobakteri Fotoorganotrof CO2 CO2 Anorganik Anorganik Cahaya matahari Cahaya H2S atau H2 Fotolisis H2O

(26)

Bakteri CO2 Anorganik matahari

Cahaya matahari Bahan organik Sumber : http://www.cliffsnotes.com/WileyCDA/CliffsReviewTopic/Cellular-Respiration topicArticleId. Metabolisme Heterotrof

Mikroba heterotrof seperti semua jenis jamur/fungi dan bakteri tertentu mendapatkan energi dari oksidasi senyawa organik. Senyawa ini mengandung karbon dan nitrogen yang digunakan secara aerob atau anaerob untuk menghasilkan tenaga pereduksi seperti nicotinamide adenine dinucleotide tereduksi (NADH + H+) yang merupakan sumber energi kimia untuk sistem oksidasi dan fermentasi.

Karbohidrat (untuk bakteri umumnya glukosa), lipid (lemak), dan protein adalah sumber utama senyawa yang dioksidasi. Oksidasi biologis senyawa ini mensintesis ATP sebagai sumber energi kimia. Proses ini juga dapat menghasilkan senyawa organik sederhana yang diperlukan sel bakteri untuk reaksi biosintesis (asimilasi).

Respirasi Aerob

Glukosa adalah substrat yang paling umum digunakan untuk mempelajari metabolisme heterotrof. Karbohidrat diambil dari sitoplasma, dan melalui suatu rangkaian proses metabolisme yang rumit, karbohidrat dipecah untuk menghasilkan energi. Energi ini tidak digunakan langsung tetapi disimpan dalam bentuk molekul ATP. Organisme aerob mengoksidasi glukosa dengan akseptor elektron terminal berupa O2 dan bahan organik sebagai donor elektron, melalui

reaksi:

C6H12O6 + 6O2 → 6CO2 + 6H2O + energi

Persamaan di atas disebut respirasi - juga terdapat di dalam sel tanaman dan hewan – yang menghasilkan 38 molekul ATP dari 1 molekul glukosa. Hasil tersebut setara dengan 380.000 kalori (1ATP~10.000 kal/mol). Secara termodinamika, oksidasi sempurna dari satu mol glukosa menghasilkan 688.000 kal. Namun 308.000 kal energi dilepaskan dalam bentuk panas. Jadi efisiensi respirasi sel adalah 55%.

(27)

Mekanisme respirasi seluler karbohidrat (glukosa) terdiri atas (Lehninger, 1994):

- Glycolysis (glikolisis), molekul glukosa dipecah menjadi asam piruvat. - Kreb’s cycle (Siklus Kreb), asam piruvat dipecah untuk menghasilkan

senyawa berenergi tinggi seperti nicotinamid adenine dinucleotida (NAD) yang berperan sebagai pembawa atom H+ dari substrat dan mentrasfernya ke penerima.

- Electron transport system (Sistem transport elektron), elektron ditransportasi sepanjang satu rangkaian koenzim dan sitokrom, dan energi di elektron dilepaskan.

- Chemiosmosis (Kemiosmosis), energi yang dilepaskan elektron digunakan untuk memompa proton melalui membran dan menyediakan energi untuk sintesis ATP.

Respirasi Anaerob

Beberapa bakteri dapat berespirasi tanpa O2. Respirasi anaerob terjadi di

lingkungan anaerob yang mengandung senyawa kimia yang berperan sebagai akseptor elektron terminal. Akseptor elektron ini adalah NO3, SO42, senyawa

organik fumarate, dan CO2.

Kelompok terbesar mikroba dengan respirasi anaerob adalah bakteri pereduksi nitrat (Tabel 2). Kelompok ini adalah bakteri heterotrof yang memiliki sistem transport elektron untuk menggunakan NO3 secara anaerob sebagai

akseptor elektron terminal dan bahan organik sebagai donor elektron. Bakteri ini Gambar 8. Mekanisme respirasi seluler karbohidrat Sumber : Celular respiration: http://www.cliffsnotes.com/WileyCDA/Cliff

sReviewTopic/Cellular- Respiration.topicArticleId-8524,articleId-8420.htm.

(28)

mendapatkan energi kimia melalui rekasi oksidasi secara anaerob yang melibatkan katalis nitrat reduktase.

Tabel 2. Fisiologi bakteri pereduksi nitrat berdasarkan donor elektron. Tipe Fisiologi Nitrat

Reduktase Donor Electron Organisme Respirasi NO3- → NO2 -Format NADH Escherichia coli Klebsiella acrogenes Denitrifikasi NO3- → N2 NADH Piruvat NADH, suksinat Pseudomonas aeroginosa Clostridium pertrigens Paracoccus denitrificans Asimilasi NO3- → NH3 Laktat H2, format NADH, suksinat NADH, laktat, gliserolfsofat Staphylococcus aureus Vibrio succinogenes Bacillus stearothermophilus Escherichia coli Sumber : http://www.cliffsnotes.com/WileyCDA/CliffsReviewTopic/Cellular-Respiration topicArticleId.

Mikroba lain yang melakukan respirasi anaerob adalah kelompok bakteri metanogen yang mereduksi CO2 menjadi CH4 (Moat & Foster, 1986). Bakteri ini

menghasilkan metan antara lain dari H2, CO2, format, asetat melalui rekasi (Moat

& Foster, 1986):

4H2 + CO2 → CH4 + 2H2O

4HO2H → CH4 + 3CO2 + 2H2O

CH3CO2H → CH4 + CO2

Genus utama bakteri metanogen adalah Methanobacterium, Methanobrevibacter, Methanococcus, Meethanomicrobium, Methanogenium, Methanospirillum, dan Methanosarcina.

Di tahap akhir respirasi, ATP dibentuk melalui suatu seri reaksi transfer elektron di dalam membrane sitoplasma. Seri reaksi ini mendorong fosforilasi oksidatif ADP menjadi ATP. Bakteri menggunakan beberapa jenis flavin, sitokrom, dan senyawa besi non heme serta enzim sitokrom oksidase untuk melangsungkan transfer elektron.

Metabolisme Ototrof

Bakteri yang tumbuh lambat dengan keberadaan senyawa anorganik (ion mineral) tanpa menggunakan sinar matahari sebagai sumber energi disebut ototrof, kemotrof, kemoototrof atau kemolitotrof. Semua ototrof menggunakan CO2 sebagai sumber karbon, dan senyawa anorganik NH3, NO3-, atau N2

(29)

sebagai sumber nitrogen. Sumber energi mikroba ini berasal dari oksidasi senyawa anorganik tertentu yang tergantung dari mikrobanya (Tabel 3). Bakteri ototrof tidak dapat tumbuh di dalam media yang mengandung bahan organik, bahkan di dalam media mengandung agar yang digunakan sebagai pemadat media.

Tabel 3. Reaksi oksidasi anorganik yang digunakan oleh bakteri ototrof sebagai sumber energi.

Tipe Kemosintetis Oksidasi Senyawa Anorganik sebagai Sumber Energi

Famili, Genus, Spesies Pewakil Pengoksidasi NH3

(aerob)

NH3 dioksidasi menjadi NO2 Nitrobacteriaceae

(Nitrosomonas,

Nitrosococcus, Nitrospira)

Pengoksidasi NO2

(aerob)

NO2 dioksidasi menjadi NO3 Nitrobacteriaceae

(Nitrobacter,

Nitrococcus)

Pengoksidasi sulfur (aerob) dan Pengoksidasi besi (aerob)

S2 dioksidasi menjadi SO4, dan

Fe2+ dioksidasi menjadi Fe3+. Thiobacillus thiooxidans Thiobacillus ferrooxidans Ferrobacillus, Leptothrix Pengoksidasi senyawa sulfur dan pereduski NO3 (denitrifikasi)

S2O3 dioksidasi, NO3 direduksi Thiobacillus

denitrificans

Sumber : http://www.cliffsnotes.com/WileyCDA/CliffsReviewTopic/Cellular-Respiration topicArticleId.

Di antara mikroba ototrof, bakteri pengoksidasi sulfur atau bakteri pengoksidasi senyawa sulfur memperlihatkan metabolisme yang benar-benar ototrof. Senyawa sulfur yang dioksidasi adalah H2S, S2, dan S2O3. Thiobacillus

ferrooxidans, mendapatkan energi untuk pertumbuhan dari oksidasi S atau ion

Ferro (Fe2+), T. denitrificans, mendapatkan energi dari oksidasi S2O3 secara

anaerob dengan menggunakan NO3- sebagai akseptor elektron terminal tunggal.

T. denitrificans mereduksi NO3 menjadi N2 (gas) melalui proses biologis yang

disebut denitrifikasi (Tabel 3).

Semua bakteri ototrof mengasimilasi CO2 menjadi glukosa. Energi untuk

proses biosintesis ini berasal dari oksidasi senyawa anorganik. Perlu diperhatikan bahwa metabolisme ototrof hanya dimiliki oleh bakteri.

(30)

Modul Bioteknologi Pertanian I - Halaman 29 dari 87 Fotosintesis Bakteri

Sel mikroba prokaryotik (bakteri dan sianobakteri/cyanobacteria) memiliki tipe metabolisme fototrof (Tabel 4) sehingga mampu berfotosintesis. Seperti tanaman tinggi, fotosintesis memerlukan sinar matahari (foton cahaya) dan pigmen. Pigmen fotosintesis mikoba dibagi dalam dua kelompok: 1) pigmen pusat reaksi berupa klorofil dan 2) pigmen asesoris umumnya berupa karotenoid.

Tipe fotosintesis bakteri dan sianobakteri dibedakan berdasarkan jenis senyawa yang berperan sebagai donor elektron (hidrogen) dalam mereduksi CO2

menjadi glukosa. Energi metabolisme fotosinsetis berasal dari sinar matahari. Organisme fototrof menggunakan glukosa yang disintesis di dalam sel sedangkan organisme heterotrof memerlukan glukosa yang disuplai dari substrat tempat tumbuhnya.

Tabel 4. Karakteristik bakteri fototrof.

Tipe Fotosintesis Karakteristik Famili dan Genus Pewakil Bakteri Ungu (purple

bacteria)

Tipe Sulfur, bakteri fotolitotrof

Tipe non sulfur, bakteri fotoorganotrof

Obligat fototrof, anaerob, H2S atau H2 berperan

sebagai sumber H, memiliki granula S jika menggunakan H2S,

bakterioklorofil a atau b Fakultatif fototrof (memiliki mekanisme respirasi dan dapat tumbuh secara

heterotrof), anaerob tapi toleran O2, memerlukan

satu atu beberapa jenis vitamin B, sumber H berupa senyawa organik sederhana, bakterioklorofil a atau b Chromatiaceae (Chromatium, Thiospirillum, Thiosarcina, Thiocapsa) Rhodospirillaceae (Rhodopseudomonas, Rhodospirillum, Rhodomicrobium)

Bakteri hijau (Green bacteria)

Bakteri fotolitotrof

Obligat fototrof, anaerob, pigmen bakterioklorofil c dan d, memerlu-kan vitamin B12, S2 dideposit ekstrasel Chlorobiaceae (Chlorobium, Chloropseudomonas) Sianobakteri (Cyanobacteria) Fotosintesis oksigenik sempurna seperti tanaman tinggi Anabaena azollae, Nostoc Sumber : http://www.cliffsnotes.com/WileyCDA/CliffsReviewTopic/Cellular-Respiration topicArticleId.

(31)

Modul Bioteknologi Pertanian I - Halaman 30 dari 87 Fotosintesis Bakteri Ungu

Bakteri ungu terdiri atas bakteri ungu belerang (Thiorhodaceae) dan bakteri ungu nonbelerang (Athiorhodaceae). Keduanya melakukan fotosintesis anoksigenik (tanpa melepaskan O2). Berbeda dengan fotosintesis tanaman

tinggi, bakteri ungu hanya memiliki satu pusat reaksi dimana energi cahaya diterima oleh bakterioklorofil a atau b (P870).

Bakteri ungu belerang menggunakan H2S (belerang) sebagai donor

elektron dan CO2 sebagai sumber karbon sedangkan bakteri ungu nonbelerang

tidak mampu memanfaatkan H2S sebagai donor elektron. Bakteri ungu

nonbelerang disebut pula sebagai bakteri fotoorganotrof karena menggunakan bahan organik sebagai donor elektron (sumber H+). Substrat terbaik untuk Athirhodaceae adalah asam lemak rantai pendek:

CO2 + 2CH3CHOHCH3 → (CH2O) + H2O + 2CH3COCH3(energi dari cahaya)

2CH3COCH3 →- - - → CoASH + (C4H6O2)n (melalui beberapa rekasi)

(C4H6O2)n adalah poly-β-hydroxybutyrate yang berperan sebagai

cadangan makanan.

Meskipun demikian, Rhodopseudomonas dan Rhodobacter – anggota bakteri ungu nonbelerang – dapat menggunakan H2S sebagai donor elektron.

Gambar 9. Transfer elektron pada fotosintesis bakteri ungu. Sumber : Purwoko (2007).

Fotosintesis Bakteri Hijau (Bakteri Hijau Belerang)

Bakteri hijau fototrof bersifat anaerob yang mengandung bakterioklorofil c atau d dan sejumlah kecil bakterioklorofil a (Moat & Foster, 1986). Bakteri ini menggunakan H2S dan/atau senyawa organik sebagai donor elektron.

(32)

Reaksi kimia fotosintesis bakteri hijau yang menggunakan H2S atau

tiosulfat sebagai donor electron, CO2 sebagai sumber karbon, dan cahaya

sebagai sumber energi secara obligat anaerob adalah: CO2 + 2H2S → (CH2O) + H2O + 2S

2CO2 + Na2S2O3 + 3H2O → 2NaHSO4 (Fotoorganotrof)

CO2 + 2H2 → (CH2O) + H2O

Sama seperti pada bakteri ungu, tidak dihasilkan oksigen di akhir reaksi fotosintesis.

Gambar 10. Transfer elektron pada fotsintesis bakteri hijau belerang. Sumber : Purwoko (2007).

Fotosintesis Sianobakteri (Cyanobacteria)

Sianobakteri berfotosintesis dengan “sempurna”, mereka memiliki fotosistem I (Pusat reaksi I, P700) dan II (Pusat reaksi II, P680) seperti halnya

tanaman tinggi. Pigmen yang berperan di pusat reaksi I adalah klorofil a (P700)

dan di pusat reaksi II adalah klorofil a dengan P680. Proses fotosintesis dapat

berlangsung dengan dua cara (Gambar 11) yaitu non siklus yang melibatkan pusat reaksi I dan II dan siklus yang hanya melibatkan pusat reaksi I.

(33)

Gambar 11. Transfer elektron pada sianobakteri. Sumber : Purwoko (2007).

VII. Genetika dan Rekayasa Genetika Bakteri

Genetika bakteri mempelajari pewarisan/penurunan dan keragaman sifat di antara generasi bakteri. Genetika bakteri banyak digunakan sebagai model dasar mekanisme genetika karena:

1. Bakteri dapat diperbanyak dengan cepat, sehingga sejumlah besar generasi dapat dipelajari dalam waktu singkat.

2. Populasi bakteri yang sama dapat dikulturkan dari satu induk sel untuk mempelajari homogenitas bakteri.

3. Dibandingkan dengan organisme eukaryotik, bakteri merupakan organisme sederhana, sehingga untuk karakterisasi gen. Gen Escherichia coli( K-12) telah dikarakterisasi dan memiliki satu kromosom yang mengandung 4268 gen. Sel manusia memiliki 46 kromosom dan 30.000 gen.

4. Materi genetik bakteri siap ditransfer dari satu sel ke sel lainnya sehingga fungsi gen dapat diteliti.

Kromosom – Gen – Deoxyribonucleic Acid (DNA)

Unit keturunan yang diwariskan induk pada turunannya disebut gen. Gen terdiri dari DNA. Pada bakteri (sel prokaryotik), informasi genetik (gen) disimpan di dalam DNA pada: 1) kromosom dan 2) Plasmid (DNA ekstra kromosom). Ukuran kromosom bakteri 1000 kali lebih dari panjang sel yang menempati 1/10 isi sel. Pada bakteri, molekul yang panjang ini dikemas sebagai supercoil.

(34)

Modul Bioteknologi Pertanian I - Halaman 33 dari 87 Plasmid

Plasmid adalah elemen genetik bakteri berbentuk lingkaran tertutup yang terdapat di luar kromosom (extra chromosomal genetic material), berukuran lebih kecil daripada kromosom, plasmid bereplikasi secara mandiri tanpa tergantung dari kromosom. Replikasi ini diatur oleh sekuen yang disebut Ori (Origin of Replication). Plasmid juga dapat berintegrasi dengan sel inang, dan ini menjadi dasar dari rekayasa genetika melalui transfer gen suatu bakteri ke organimse lainnya.

DNA Deoxyribonucleic Acid

DNA menyimpan informasi genetik spesifik yang menentukan karakteristik organisme. Perbedaan biologis (fenotip) antar organisme disebabkan oleh perbedaan informasi yang disandikan dalam DNA. DNA adalah molekul panjang dua untai yang saling membelit (double stranded) (Watson &Crick, 1952), yang tersusun dari empat jenis nukleotida, gula pentosa dan molekul fosfat. Struktur DNA terdiri dari: Gula pentosa, Molekul fosfat dan nukleotida yang mengandung salah satu dari empat basa: adenin (A), timin (T), guanin (G), dan sitosin (S, dalam gambar C = cytosin).

Tabel 5. Komposisi nukleotida berbagai organisme.

Organisme A (%) G (%) T (%) C (%) Manusia 30.9 19.9 19.8 29.4 Kambing 29.3 21.4 21.0 28.3 Ragi 31.3 18.7 17.1 32.9 E. Coli 24.7 26.0 25.7 23.6 Staphylococcus aureus 30.8 21.0 19.0 29.2

Tugas biologis DNA: 1) Menyimpan informasi genetik; DNA adalah cetak biru milik sel dan mengandung semua informasi yang diperlukan untuk menghasilkan dan memelihara organisme tertentu; 2) Pewarisan keturunan; Informasi genetik diturunkan ke seluruh turunan organisme dengan tepat. DNA direplikasi saat akan ditranskripsi menjadi Ribonucleic acid dan selanjutnya ditranslasi menjadi protein.

Ekspresi Pesan Genetik

Informasi yang disimpan di DNA diterjemahkan dan digunakan untuk mengarahkan jenis protein (termasuk enzim) yang dibuat sel. Protein ini

(35)

mengatur aktivitas seluler dan menentukan karakteristik sel. Pada saat sel membelah, sebuah sel menggandakan DNA dengan tepat. Satu DNA dikonservasi di dalam sel lama dan satu DNA diturunkan pada sel baru. Proses replikasi semikonservatif ini disebut Replikasi DNA. Ringkasan replikasi DNA dapat dilihat pada gambar di bawah ini.

Sintesis Protein

Protein disintesis melalui proses translasi dalam sel. Gambaran proses tramslasi dalam sel yang menghasilkan protein dapat dilihat pada Gambar dibawah ini.

Struktur RNA

Struktur RNA dicirikan adanya Urasil sebagai hasil transkripsi nukleotida Timin (lihat gambar di bawah ini).

(36)

Modul Bioteknologi Pertanian I - Halaman 35 dari 87 Jenis RNA yang Berperan dalam Sintesis Protein

Fungsi DNA adalah menyimpan kode genetik, untuk menerjemahkan informasi di dalam DNA menjadi protein. Diperlukan beberapa jenis RNA:

1. messengerRNA (mRNA): membawa informasi genetik dari DNA keluar dari inti sel menuju sitoplasma untuk sintesis protein.

2. transferRNA (tRNA): mengkode informasi di dalam mRNA.

3. ribosomRNA (rRNA); menyusun 50% ribosom (gabungan molekul yang berperan dalam sintesis protein).

4. catalyticRNA: mengkatalisis sejumlah reaksi di dalam sitoplasma sel (berperan seperti enzim).

5. small Nuclear RNA (snRNA): memiliki sejumlah peran di dalam pembentukan RNA lainnya.

6. small Nucleolar RNA (snoRNA): terdapat lebih dari 100 snoRNA di dalam anak inti, berperan dalam pembuatan ribosom.

(37)

Modul Bioteknologi Pertanian I - Halaman 36 dari 87 Tabel 6. 64 kemungkinan codon yang terbentuk dari proses transkripsi.

Basa Kedua U C A G Basa kesatu U UUU Phenylalanine UUC Phenylalanine UUA Leucine UUG Leucine UCU Serine UCC Serine UCA Serine UCG Serine UAU Tyrosine UAC Tyrosine

UAA Ochre Stop

UAG Amber Stop

UGU Cysteine UGC Cysteine UGA Opal Stop

UGG Tryptophan C CUU Leucine CUC Leucine CUA Leucine CUG Leucine CCU Proline CCC Proline CCA Proline CCG Proline CAU Histidine CAC Histidine CAA Glutamine CAG Glutamine CGU Arginine CGC Arginine CGA Arginine CGG Arginine A AUU Isoleucine AUC Isoleucine AUA Isoleucine 1AUG Methionine ACU Threonine ACC Threonine ACA Threonine ACG Threonine AAU Asparagine AAC Asparagine AAA Lysine AAG Lysine AGU Serine AGC Serine AGA Arginine AGG Arginine G GUU Valine GUC Valine GUA Valine GUG Valine GCU Alanine GCC Alanine GCA Alanine GCG Alanine

GAU Aspartic acid GAC Aspartic acid GAA Glutamic acid GAG Glutamic acid

GGU Glycine

GGC Glycine

GGA Glycine

GGG Glycine

Mutasi

Mutasi adalah perubahan genom yang diturunkan. Mutasi spontan jarang terjadi pada bakteri. Beberapa mutasi menyebabkan perubahan karakteristik fenotip. Pada genetika mikroba, organisme acuan disebut strain tipe liar

(wild-type strains), dan turunannya yang mengalami mutasi disebut mutan.

Jenis Mutasi

Mutasi titik (point mutation): penggantian satu jenis nukleotida oleh nukleotida lainnya. Gambaran secara molekuler mutasi titik dapat dilihat pada gambar di bawah ini.

(38)

Mutasi pergeseran kerangka (frame-shift mutation): kehilangan atau penambahan satu atau dua nukleotida yang akan menggeser kerangka baca sehingga pesan tidak ditranskripsi dengan tepat.

Delesi: kehilangan suatu bagian besar gen.

Mutasi nonsense: substitusi suatu nukleotida untuk nukleotida lainnya tetapi tidak mengubah asam amino yang disintesis.

(39)

Mutasi missense: substitusi nukleotida untuk nukleotida lainnya dan mengubah asam amino yang disintesis.

Pertukaran Informasi Genetik (Transfer Gen)

Interaksi genetik antar mikroba memungkinkan terjadinya evolusi genom yang lebih cepat daripada yang disebabkan oleh mutasi. Proses ini merupakan proses seksual. Perubahan informasi genetik atau susunan genom berperan penting dalam bidang medis, pertanian, dll. Transformasi, transduksi dan konyugasi adalah proses seksual untuk memasukan DNA donor ke dalam plasmid bakteri penerima.

Mekanisme Transfer Gen Antar Bakteri

Transformasi; Transfer informasi genetik oleh DNA ekstraseluler yang berasal

dari bakteri donor (pemindahan DNA bebas-sel dari satu sel ke sel yang lain).

Transduksi; Transfer gen yang dimediasi oleh virus (pemindahan gen dari satu

sel ke sel lain oleh bakteriofage).

Konyugasi; Sejumlah bakteri mampu melekat ke sel bakteri lain dan

mentransfer materi genetik (pemindahan gen antara sel-sel yang kontak secara fisik).

(40)

Gambar 12. Mekanisme transfer gen antar bakteri.

DNA Rekombinan

DNA Rekombinan merupakan teknik dalam bioteknologi yang sangat penting saat ini. Prinsip dari teknologi ini adalah memanfaatkan kode genetik yang bersifat universal, sehingga gen dari satu organisme dapat dipindah atau dialihfungsikan ke organisme lain dengan cara mengintegrasikan dengan gen-gen organisme target. Mikroorganisme, termasuk bakteri telah dijadikan traget untuk memproduksi protein dari organisme lain. Demikian juga gen-gen dari bakteri telah dimanfaatkan untuk pengendalian hama penyakit yang disebabkan oleh leppidoptera pada tanaman jagung, kapas. Gen anti hama ini diambil dari

Bacilus thuringiensis. Berbagi teknik diperlukan untuk mendukung penerapan

(41)

U

ji Kompetensi

Kerjakan soal-soal bagian A secara perorangan dan bagian B secara berkelompok!

Bagian A

1. Sebutkan dan jelaskan bentuk-bentuk sel bakteri!

2. Sebutkan dan jelaskan fungsi organel-organel bagian dalam & luar sel bakteri!

3. Respirasi anaerob antara lain menggunakan elektron akseptor berupa NO3- (nitrat). Bakteri yang memiliki enzim nitrat reduktase dapat

mereduksi nitrat menjadi N2 (gas nitrogen) melalui denitrifikasi.

Berikan proses fisiologis denitrifikasi disertai faktor yang mempengaruhinya melalui contoh suatu bakteri denitrifikasi.

4. Apa yang dipelajari dalam genetika bakteri ?

5. Mengapa genetika bakteri banyak digunakan sebagai model dasar mekanisme genetika ?

Bagian B

1. Membuat makalah dan mendiskusikan fungsi struktur luar sel bakteri. 2. Membuat makalah dan mendiskusikan fungsi organel-organel dalam

sel bakteri.

P

ustaka Acuan

Claverie, J.M.2001. GENE NUMBER: What If There Are Only 30,000 Human Genes?. Science 16 February 2001: ol. 291. no. 5507, pp. 1255 – 1257. DOI:10.1126/science.1058969

Mc. Kane L and J. Kandel. 1996. Microbiology: Essentials and Applications. Int. Ed. McGraw Hill, Inc. New York.

Pelczar, M.J.,E.C.S. Chan and N.R. Krieg. 1993. Microbiology: Concepts and Applications. McGraw Hill, Inc. New York.

Pelczar MJ, Chan ECS. 2005. Dasar-Dasar Mikrobiologi. Jakarta: UI-Press. Schlegel HG. 1986. General Microbiology. Cambridge: Cambridge University

Press.

Purohit, S.S. 2003. Agricultural Biotechnology. Agrobios. India Tate RL. 2000. Soil Microbiology. Canada: John Wiley & Sons.

Watson, J. D. 2003. Genes, Girls, and Gamow: After the Double Helix. New York: Vintage. p. 118. ISBN 978-0-375-72715-3. OCLC 5133895

(42)

BAB – 3A

EKOLOGI DAN FISIOLOGI JAMUR

Peta Konsep/kompetensi

P

endahuluan

Jamur atau cendawan adalah mikroorganisme yang sel-selnya berinti sejati (eukariotik), biasanya berbentuk benang, bercabang-cabang, tidak berkhlorofil, dinding selnya mengandung kitin, selulosa atau kedua-duanya, merupakan organisme heterotrof yang mendapatkan nutrisi dengan cara absorsi dan bereproduksi secara seksual atau aseksual dengan spora (Alexophoulos e

al., 1996).

Jamur mempunyai jenis yang sangat beragam. Di dunia diduga terdapat sekitar 1.5 juta jenis jamur, namun hanya 74.000- 120.000 yang telah teridentifikasi. Sementara itu, Scmidt dan Muller (dalam Hawksworth & Muller, 2005) menduga bahwa terdapat sedikitnya 600.000 spesies jamur.

Mengidentifikasi Jamur Karakeristik Makroskopis (koloni) Reproduksi Siklus hidup Karakteristik Mikroskopis

Menentukan genus jamur

Klasifikasi

(43)

Jamur dalam kehidupan manusia mempunyai peranan yang sangat penting, baik peranan yang menguntungkan maupun yang merugikan. Sebagian besar jamur hidup sebagai saprofit yaitu hidup di sisa-sisa tanaman yang membantu juga dalam proses dekomposisi. Jamur juga dapat dimanfaatkan manusia antara lain untuk proses fermentasi, penghasil antibiotik, sumber makanan (konsumsi), agen biokontrol organism pengganggu tanaman, agen penginduksi ketahanan tanaman terhadap patogen, perangsang pertumbuhan tanaman (Plant Growth Promoting Fungi), sebagai pupuk hayati, dan agen bioremediasi senyawa-senyawa toksik.

Walaupun banyak yang menguntungkan, jamur juga dapat merugikan manusia. Lebih kurang 50 species menyebabkan penyakit pada manusia dan hewan dan lebih dari 10.000 species jamur dapat menyebabkan penyakit pada tanaman. Jamur juga dapat menyebabkan kerusakan pada makanan dan bahan makanan yang disimpan, penghasil racun (mikotoksin) yang berbahaya bagi manusia misalnya aflatoksin dsb.

Modul ini membahas karakteristik jamur, prinsip klasifikasinya, cara reproduksi, ekologi dan peranannya dalam bidang pertanian. Materi dalam modul diambil dari berbagai referensi acuan diantaranya Alexophoulos et al.( 1996), Agrios (2007), dan Semangun (2004).

Morfologi Jamur

Jamur memiliki bagian vegetatif yang disebut hifa yaitu berupa benang-benang halus, bersekat atau tidak bersekat, selnya berinti satu (monokariotik) atau berinti dua (dikariotik). Pada umumnya hifa memiliki tebal sekitar 0,5 – 100 µm. Kumpulan dari benang-benang hifa disebut miselium. Jamur tertentu tidak membentuk hifa melainkan sel-sel tunggal yang terkadang membentuk untaian sehingga seperti hifa (pseudohifa), misalnya pada khamir/yeast. Ada beberapa spesies jamur yang mempunyai sifat dimorphisme yaitu dapat berbentuk sel tunggal maupun hifa.

Pada umumnya sel-sel jamur tidak berwarna (hialin). Jika berwarna, sel tersebut mempunyai pigmen yang menyebabkan warna kelam mirip dengan melanin yang kebanyakan terikat pada dinding sel. Dinding sel jamur mengandung chitin dan glucans sebagai komponen dari kerangka dinding sel serta polisacharida dan glycoprotein sebagai matriks pengisinya.