PENDAHULUAN 1.1 Latar Belakang

I PENDAHULUAN

1.1 Latar Belakang

Transpor air merupakan proses yang berlangsung secara terus-menerus untuk mendukung keberlangsungan hidup pohon. Transportasi air pada pohon terjadi sepanjang jalur tanah-pohon-kontinum atmosfir melalui pembuluh xilem yang bersambung dari akar hingga ke kanopi. Pergerakan air tumbuhan dapat terjadi dengan menuruni gradien potensial air antara tanah, sel, dan akar (Lambers et al.

2008). Kemampuan tiap pembuluh xilem untuk mentranspor air pada tumbuhan berbeda – beda yang ditentukan oleh jumlah, luas, dan panjang pembuluh xilem (Zach et al. 2010; Jansen et al. 2011; Schuldt et al. 2013; Kotowska et al. 2015).

Pola pergerakan air pada pohon utamanya ditentukan oleh konduktivitas hidrolik (McCulloh et al. 2010) yang berkorelasi dengan efisiensi hidrolik dan resistensi hidrolik di masing-masing organ pohon yang dikenal dengan spesifik konduktivitas hidrolik (K

p

) (Tyree dan Ewers 1991; Mcelrone et al. 2004). Konduktivitas hidrolik berperan penting pada aspek - aspek fisiologi tumbuhan seperti: transpirasi, asimilasi CO

2

, pertumbuhan, dan produktivitas (Smith dan Sperry 2014; Rodríguez- Gamir et al. 2016). Selain itu, produktivitas juga memiliki hubungan dengan tingkat kekerasan kayu (wood density) (Hoeber et al. 2014).

Proses transpor air dari akar hingga mencapai ketinggian tertentu membutuhkan konstruksi dan struktur pembuluh xilem dengan tingkat efisiensi yang tinggi. Pohon dengan efisiensi hidrolik yang baik menjadi syarat penting untuk mempertahankan produktivitas, khususnya pohon yang mempunyai ketinggian di atas rata-rata (Tyree 2003). Ketinggian dan ukuran pohon memiliki pengaruh yang besar terhadap sifat-sifat fisiologis, di antaranya adalah laju fotosintesis, pertumbuhan dan produktivitas, perkembangan jaringan, dan dimensi batang, konduktivitas hidrolik (Ryan et al. 2006; McDowell 2011; Larjavaara 2014), cadangan carbon dan biomassa (Feldpausch et al. 2012; Hui et al. 2012;

Ruiz-Benito et al. 2014), transpirasi dan indeks area daun (Roberts et al. 2001;

Falster et al. 2011). Ketinggian pohon menjadi unsur yang lebih penting daripada biomassa bila berdasar pada stratifikasi pohon pada suatu lingkungan (Falster et al.

2003) yang berkaitan dengan kompetisi dalam memperoleh sumberdaya (intensitas cahaya) (Larjavaara 2014). Pohon yang memiliki ukuran dan ketinggian yang di atas rata-rata (emergent layer) memperoleh lebih banyak cahaya dibandingkan pohon lain di bawahnya (understory layer) (Feng et al. 2019; Toldi et al. 2019).

Pertambahan ketinggian dapat menjadi tantangan bagi pohon, baik tantangan mekanis maupun tantangan hidrolik (transpor air). Pohon yang tinggi akan terganggu secara mekanis akibat dari meningkatnya kecepatan angin ekstrim seiring dengan bertambahnya ketinggian pohon (Jackson et al. 2020). Ketika ketinggian pohon bertambah, maka transpor air dari akar hingga ke daun terhambat sebagai akibat dari gravitasi, sehingga pohon membutuhkan energi lebih banyak untuk menggerakkan air melawan gravitasi tersebut (Koch et al. 2004). Pohon tinggi cenderung memiliki pembuluh xilem yang lebih lebar pada organ batang dibandingkan organ lainnya (Olson et al. 2014; Olson et al. 2018; Toft et al. 2019).

Beberapa penelitian telah melaporkan bahwa pohon yang tinggi juga cenderung memiliki pembuluh xilem yang lebih lebar pada organ ranting (Zach et al. 2010;

Schuldt et al. 2013; Liu et al. 2019). Berkurangnya kemampuan pohon dalam

2

mentranspor air menyebabkan penurunan kemampuan konduktivitas hidrolik xilem (Hubbard et al. 1999; Ryan et al. 2000; Schäfer et al. 2000) dan konduktansi stomata yang dapat menyebabkan berkurangnya pengambilan CO

2

hingga berkurangnya laju fotosintesis (Saliendra et al. 1995; Hubbard et al. 1999; Becker et al. 2000; Salleo et al. 2000). Hambatan – hambatan tersebut menyebabkan konduktivitas hidrolik pada pohon yang tinggi turun. Konduktivitas hidrolik ranting cenderung menurun seiring dengan pertambahan ketinggian pohon (Williams et al.

2001; Delzon et al. 2004; Koch et al. 2004; Choat et al. 2005; Woodruff et al.

2007). Pengaruh ketinggian pohon terhadap konduktivitas hidrolik berbeda pada sebagian lingkungan. Hasil penelitian lain menyatakan sebaliknya, bahwa konduktivitas hidrolik cenderung meningkat sesuai dengan ketinggian pohon (Zach et al. 2010; Fang et al. 2013; Hietz et al. 2016). Pohon yang sedang bertambah tinggi akan membentuk pembuluh xilem dengan kemampuan konduktivitas hidrolik tinggi untuk mempertahankan keseimbangan air pada pohon seiring dengan pertambahan tinggi pohon (Zach et al. 2010; Halis dan Djehichi 2012;

Olson et al. 2018; Fajardo et al. 2020).

Hubungan antara tinggi pohon, diameter pembuluh xilem dan konduktivitas hidrolik masih diperdebatkan hingga sekarang. Kesimpulan sementara yang dihasilkan adalah pertama, konduktivitas hidrolik menurun seiring dengan ketinggian pohon (Choat et al. 2005); kedua, konduktivitas hidrolik bertambah sesuai dengan pertambahan ketinggian pohon (Zach et al. 2010; Liu et al. 2019).

Oleh karena itu masih diperlukan penelitian-penelitian untuk menjawab permasalahan di atas. Penelitian – penelitian sebelumnya tentang hubungan antara ketinggian pohon dengan konduktivitas hidrolik dilakukan pada spesies yang sama dan terbatas, sehingga informasi mengenai hubungan antara ketinggian pohon dengan konduktivitas hidrolik masih terbatas. Oleh karena itu, diperlukan penelitian yang menggunakan spesies pohon yang lebih beragam untuk mempertegas keterkaitan antara tinggi pohon dengan konduktivitas hidrolik pembuluh xilem pada ranting. Selain itu, penelitian tentang keterkaitan konduktivitas hidrolik pembuluh xilem pada ranting dengan ketinggian pohon di hutan Jambi belum dilakukan.

1.2 Perumusan Masalah

Permasalahan dalam penelitian ini antara lain:

1. Bagaimana pengaruh tinggi pohon terhadap kerapatan, diameter, luas lumen dan konduktivitas hidrolik pembuluh xilem ranting?

2. Bagaimana pengaruh kekerasan kayu dan diameter setinggi dada terhadap diameter pembuluh xilem pada ranting?

3. Bagimana hubungan antara semua faktor-faktor yang menentukan konduktivitas hidrolik pembuluh xilem ranting dengan ketinggian pohon?

1.3 Tujuan Penelitian

Tujuan penelitian ini ialah menganalisis pengaruh:

1. ketinggian pohon terhadap kerapatan, diameter, luas lumen, dan konduktivitas hidrolik pembuluh xilem pada berbagai spesies pohon di hutan Jambi.

2. kekerasan kayu dan diameter setinggi dada terhadap diameter pembuluh

xilem.

3 3. tinggi pohon terhadap kerapatan pembuluh xilem ranting dan hubungan antara semua faktor penentu konduktivitas hidrolik dengan ketinggian pohon.

1.4 Manfaat Penelitian

Manfaat penelitian ini adalah memberikan informasi mengenai pengaruh

ketinggian pohon terhadap kerapatan, diameter luas lumen dan konduktivitas

hidrolik pembuluh xilem pada berbagai spesies pohon, pengaruh kekerasan kayu,

dan diameter setinggi dada terhadap diameter pembuluh xilem dan memberikan

informasi mengenai hubungan antara semua sifat hidrolik dengan ketinggian

pohon.

II TINJAUAN PUSTAKA

2.1 Hubungan Air dan Tumbuhan

Air berperan penting dalam proses fisiologi dan dibutuhkan dalam jumlah yang banyak untuk kelangsungan hidup tumbuhan. Air menyusun 70-95%

biomassa tumbuhan yang tidak berkayu, seperti daun dan akar. Pada tingkat sel air menjadi media transpor zat-zat terlarut dari satu sel ke sel lainnya, sedangkan pada tingkat tumbuhan air berperan sebagai media transpor karbohidrat, unsur hara dan hormon yang diperlukan untuk pertumbuhan dan perkembangan dari satu organ ke organ lainnya (Lambers et al. 2008). Air esensial dalam menjaga turgiditas sel dan menjaga pembuluh xilem dari kerusakan kavitasi dan embolisme (hydraulic safety) (El Aou-ouad et al. 2017). Air dibutuhkan pada proses fotosintesis untuk dipecah menjadi oksigen pada fotosistem II. Proses fotosintesis tersebut terus terjadi selama tidak adanya gangguan (Reddy et al. 2019). Selama proses fotosintesis berlangsung tumbuhan juga mengalami kehilangan air melalui proses transpirasi. Kehilangan air melalui transpirasi menjadi penting bagi tumbuhan selain untuk pertukaran gas (O

2

dan CO

2

) juga untuk menjaga suhu tubuh tumbuhan sendiri (Birks et al. 2013). Oleh karena itu, air menjadi esensial dan dibutuhkan dalam jumlah yang besar oleh tumbuhan.

Adanya air dalam sel dapat diukur dengan status air. Status air dikenal dengan potensial air (Ψw) yaitu status air yang terdapat di dalam tanah, sel tumbuhan dan atmosfir. Air dari tanah masuk ke akar menuruni gradien hidrostatik (hydrostatic pressure) (Lambers et al. 2008). Potensial air tanah hingga atmosfer berbeda.

Potensial air tanah lebih besar dibandingkan dengan potensial air pada tumbuhan dan atmosfer. Bila nilai potensial air tanah -0,3 MPa, maka potensial air sel dan atmosfer secara berturut-turut adalah -0,8 dan -95,1 MPa (Kirkham 2008).

Ketersediaan air dalam tanah menjadi penting untuk kelangsungan hidup tumbuhan. Kekurangan air di dalam tanah dapat mengganggu proses fisiologis dan memengaruhi konduktivitas tumbuhan (Saiki et al. 2017; Kono et al. 2018).

Terbatasnya ketersediaan air direspon oleh tumbuhan dengan berbagai cara, salah satunya dengan mengurangi laju transpirasi melalui penutupan stomata sebagian atau bahkan dengan menggugurkan daunnya selama musim kemarau (Farmer dan Browse 2013, Savi et al. 2016, Guadagno et al. 2017). Keterbatasan air yang terjadi begitu lama memaksa tumbuhan beradaptasi, di antaranya adalah dengan mengubah struktur dan ukuran xilem (Hacke dan Sperry 2001, Lobo et al.

2018). Perubahan jumlah dan ukuran pembuluh xilem akan memengaruhi konduktivitas pembuluh xilem yang dalam keadaan tersebut kemampuan tumbuhan mentranspor air akan menurun (Souza et al. 2018). Ukuran dan diameter pembuluh xilem berbeda-beda bergantung pada seberapa besar dan tinggi pohon tersebut.

Semakin tinggi suatu pohon maka akan membutuhkan pembuluh xilem yang lebih besar agar dapat mengimbangi transport air pada tumbuhan tersebut (Zach et al.

2010).

2.2 Struktur Pembuluh Xilem

Pembuluh xilem berasal dari bahasa Yunani xylon yang berarti kayu. Kata

xilem merujuk pada sel mati yang berbentuk seperti saluran tempat mengalirnya air

(Růžička et al. 2015). Pembuluh xilem terdapat pada semua tumbuhan

5 berpembuluh (trakeofita). Pembuluh xilem terbuat dari dua macam sel, yaitu sel parenkim dan sel sklerenkim. Parenkim terbentuk dari sel-sel hidup yang memiliki berbagai fungsi, adapun fungsi utama adalah sebagai kompartemen penyimpanan (storage) (Plavcová dan Jansen 2015), sedangkan fungsi lainnya adalah media transpor unsur hara dan karbohidrat, produksi senyawa-senyawa pertahanan metabolit sekunder (tannin, senyawa aromatik dan fenol). Sklerenkim terbuat dari sel-sel mati yang memiliki fungsi utama sebagai jalur transportasi air, hormon, dan nutrient. (Brodribb dan Bay 2017).

Tumbuhan mentranspor air dari akar ke tajuk melalui jaringan pengangkut xilem. Pembuluh xilem memiliki struktur yang spesial untuk mentranspor air dalam jumlah yang besar. Jaringan xilem tersusun dari sel-sel dewasa yang telah mati dan bersifat keras seperti kayu. Sel-sel mati tersebut tidak memiliki membran dan juga organel-organel sel (Brodersen 2016; Okello et al. 2017). Pembuluh xilem tersusun dari dua elemen yang penting, yaitu: elemen pembuluh (trakea) dan trakeid (tracheary). Elemen pembuluh biasanya banyak terdapat pada kelompok angiospermae dan sedikit ditemukan pada gimnospermae, sedangkan trakeid terdapat pada kedua kelompok, baik kelompok angiospermae maupun kelompok gimnospermae (Taiz dan Zeiger 2015).

Trakeid dan trakea memiliki perbedaan mendasar. Trakeid memiliki struktur yang panjang, berlubang dan tersusun dari sel-sel mati yang dinding selnya terlignifikasi dengan baik (Serk et al. 2015). Trakeid memiliki dinding sel primer, namun tidak memiliki dinding sel sekunder. Pada dinding selnya terdapat lubang- lubang kecil dalam jumlah yang besar. Trakea (vessel element) memiliki struktur yang pendek dan umumnya antara satu trakea dengan trakea lainnya saling terhubung. Trakea juga tersusun dari sel-sel mati dan memiliki perforasi (lubang- lubang pada ujung trakea yang menghubungkan satu trakea dengan trakea yang lain) (Taiz dan Zeiger 2015).

Protoxilem dan metaxilem berbeda dari segi karakteristik dinding sel sekundernya. Perbedaan lain antara keduanya adalah proses dan rentang waktu perkembangannya dibandingkan jaringan lain serta letak keduanya yang berbeda baik di akar maupun di batang. Protoxilem berkembang di daerah apikal dan terus mengalami perpanjangan (elongasi) seiring pertumbuhan batang, sedangkan metaxilem berkembang dan berfungsi di daerah proksimal dan juga mengalami perpanjangan (Charles 2010). Ketika pertumbuhan protoxilem mencapai maksimal, maka sel-sel penyusunnya mati, sehingga mulai dapat berfungsi dalam transportasi air.

2.3 Aliran Air Melalui Xilem

Kemampuan tumbuhan mentranspor air telah menjadi perhatian peneliti sejak berabad-abad lalu, bahkan beberapa peneliti mengukur aliran air xilem (sap flow). Di antaranya adalah Vieweg dan Zeigler yang mengembangkan heat-balance method yaitu metode untuk mengukur kecepatan aliran air di dalam pembuluh xilem (Kirkham 2014). Air dan unsur hara diserap dari dalam tanah oleh akar dan ditranspor melalui xilem ke daun. Beberapa tumbuhan mampu menaikkan air hingga seratus meter ke atas (Ryan et al. 2006), seperti spesies Sequoia sempervirens (redwood) yang dapat menaikkan air hingga lebih dari seratus meter.

Akar merupakan organ pertama yang berhubungan langsung dengan air. Pada

akar air diserap oleh rambut-rambut akar yang berukuran relatif kecil. Masuknya

6

air melalui rambut-rambut akar terjadi melalui dua jalur, yaitu jalur simplas dan jalur apoplas. Jalur simplas, yaitu air masuk ke dalam akar melalui membran plasma dan plasmodesmata, sedangkan jalur apoplas air masuk melalui dinding sel dan ruang antar sel. Selain itu, jalur lain yang dapat dilalui air ialah jalur transmembran yaitu air harus melewati jalur simplas terlebih dahulu dan dilanjutkan melalui jalur apoplas (Buckley 2015; Zhan et al. 2018). Melalui jalur-jalur tersebut air dapat menjangkau sel xilem dan akan didistribusikan ke seluruh sel dan organ tumbuhan.

Mekanisme air dari akar ditransportasikan hingga ke tajuk dapat dijelaskan melalui teori adhesi dan kohesi. Difusi air di dalam jaringan pembuluh xilem menciptakan tegangan yang disebabkan oleh tarik-menarik (kohesi) antara molekul air, sehingga air mampu naik mencapai tajuk. Dinding pembuluh xilem juga memiliki struktur khusus yang memungkinkan air menempel atau melekat (adhesi) pada area hidrofilik pembuluh xilem, sehingga air dapat dinaikkan hingga seratus meter ke atas.

Gradien potensial air memiliki pengaruh yang besar terhadap aliran air dari akar hingga ke tajuk. Potensial air adalah jumlah air yang terkandung dalan suatu sel atau jaringan tumbuhan. Potensial air dapat diukur dengan menggunakan rumus Ψw = Ψp + Ψs + Ψm + Ψg, dengan Ψw adalah potensial air, p menunjukkan potensial tekanan, s menunjukkan potensial larutan, m menunjukkan potensial matriks dan g adalah potensial gravitasi. Air akan bergerak dari gradien potensial tinggi ke gradien potensial rendah. Gradien potensial air pada tiap ketinggian berbeda-beda, potensial air atmosfir lebih rendah dibandingkan potensial air tanah, sehingga air bergerak menuruni gradien potensialnya (Kirkham 2008).

Fenomena tersebut disebabkan oleh tiga hal. Pertama, potensial air melewati siklus diurnal. Nilai potensial air paling tinggi saat malam hari hingga sebelum fajar dan paling rendah tepat pada siang hari serta potensial air selalu berubah setiap harinya (Kirkham 2014). Kedua, fluktuasi air di dalam pembuluh xilem memungkinkan untuk diukur jika terjadi perubahan pada tekanan hidrostatik (Nobel 1983). Umumnya pada malam hari tekanan hidrostatik memiliki nilai yang positif, sehingga diameter batang dapat membesar sekitar 1%. Perubahan yang demikian menunjukkan air di dalam pembuluh xilem cenderung ditransportasikan pada siang hari dan disimpan ketika malam tiba. Hal tersebut sejalan dengan hasil pengukuran diameter batang Populus alba pada siang dan malam hari. Pada siang hari ketika intesitas cahaya naik batang berkontraksi dan menjadi semakin kecil sebagai respon dari transpirasi. Diameter batang terkecil didapatkan pada pukul tiga sore. Pada malam hari ketika intensitas cahaya berkurang secara berangsur diameter batang kembali keukuran semula. Ketiga, potensial air daun bergantung kepada zat-zat terlarut di dalam sel (osmotic adjustment). Potensial osmotik (osmotic adjustment) adalah penyesuaian potensial air di dalam sel sebagai mekanisme adaptasi terhadap lingkungan yang tidak menguntungkan dan dikontrol oleh gen (Zhang et al. 1999).

Oleh karena itu nilai representatif potensial air dapat berubah karena Potensial osmotik. Pada lingkungan yang kering potensial osmotik dapat mencapai titik terendah yaitu -5.0 MPa (Kirkham 2008).

2.4 Konduktivitas Hidrolik dan Ketinggian Pohon

Hydraulic properties bervariasi di antara kebanyakan tumbuhan. Variasi atau

perbedaan tersebut disebabkan oleh beberapa hal. Pertama, perbedaan kondisi

lingkungan tempat hidup (climate difference). Tumbuhan yang hidup di daerah

7 tropis memiliki struktur xilem yang berbeda dibandingkan dengan tumbuhan yang hidup di kawasan non-tropis. Kedua, perbedaan juga disebabkan oleh jenis tumbuhan sendiri. Ketiga, perbedaan timbul berdasarkan ukuran ketinggian masing-masing tumbuhan (Tyree 2003; Chenlemuge et al. 2015; Song et al. 2018).

Konduktivitas hidrolik (hydraulic conductivity) meningkat berdasarkan ketinggian pohon (Zach et al. 2010). Hal tersebut sejalan dengan ukuran pembuluh xilem yang lebih besar pada spesies pohon yang tinggi. Walaupun ukuran pembuluh xilem yang besar dan luas rentan terhadap kavitasi dan embolisme, gangguan tersebut jarang terjadi dalam kondisi tumbuhan tidak tercekam kekeringan (Zach et al. 2010). Tumbuhan yang hidup di daerah kelembapan tinggi (pre-humid) lebih berpeluang terhindar dari gangguan embolisme. Berbeda dengan tumbuhan yang hidup di linkungan kelembapan rendah (semi-arid) hingga gersang yang harus beradaptasi terhadap kehilangan air (Fortunel et al. 2014; Espadafor et al. 2017).

Tumbuhan yang tinggi dan memiliki diameter pembuluh xilem yang besar tidak selamanya menguntungkan dan mampu mentransfer air dalam jumlah yang banyak. Adakalanya tumbuhan yang tinggi rentan terhadap masalah-masalah yang akan timbul dikemudian hari. Salah satu contohnya adalah hydraulic limitation yaitu terbatasnya kemampuan pembuluh xilem dalam mengangkut air yang disebabkan oleh kurangnya ketersediaan unsur hara. Konsep hydraulic limitation hypothesis (HLH) muncul pertama kali pada tahun 1997. Hal tersebut tidak hanya disebabkan oleh kurangnya unsur hara melainkan juga disebabkan oleh kurangnya efektifitas fotosintesis sebagai akibat lemahnya konduktivitas xilem yang mentransport air ke daun (Barnard dan Ryan 2003, Ryan et al. 2006).

Konduktivitas hidrolik tumbuhan (K

plant

) juga dipengaruhi oleh faktor umur

tumbuhan. Konduktivitas hidrolik relatif menurun seiring dengan bertambahnya

umur pohon atau tumbuhan (Yang et al. 2013). Penurunan nilai konduktivitas

tumbuhan juga berakibat pada turunnya laju transpirasi, konduktansi stomata

hingga laju fotosintesis (Cochard et al. 2000), dan dalam keadaan khusus

konduktivitas hidrolik akar (K

r

) menurun jika ketersediaan air berkurang (water

deficit). Hal tersebut salah satunya disebabkan oleh aktivitas aquaporin (protein

transpor membran) yang memperlambat pengambilan air oleh akar, sehingga

akibatnya konduktivitas hidrolik akar menjadi rendah (Bramley et al. 2007).

III METODE

3.1 Waktu dan Tempat

Penelitian ini dilaksanakan pada bulan Oktober 2018 – Maret 2019.

Pengumpulan data dilakukan di hutan Harapan (S 2º0´ E 103º24´) dan hutan Bukit duabelas (S 1º56´ E 102º34´), Provinsi Jambi. Analisis fisiologi dan anatomi dilakukan di Laboratoium Fisiologi dan Genetika Tumbuhan Departemen Biologi FMIPA IPB.

3.2 Pengumpulan Data

Data diambil di dua lokasi yang berbeda, yaitu hutan Harapan dan hutan Bukit Duabelas Provinsi Jambi. Data diambil dari plot berukuran 50 m x 50 m yang secara keseluruhan berjumlah 8 plot (4 plot di hutan harapan dan 4 plot di bukit duabelas) (Gambar 3.1). Data yang diambil adalah ranting (twig) dari seluruh spesies pohon yang terdapat di dalam plot. Pohon yang menjadi sampel memiliki diameter setinggi dada (DBH) >10 cm. Ranting diambil sebanyak 10 potong per spesies.

Ranting yang diambil adalah ranting pada bagian paling atas (upper-canopy twig).

Ranting pada pohon yang memiliki ketinggian <15 m diambil menggunakan alat

pemotong cabang (Notch big shot line launcher). Bila tinggi pohon >15 m maka

sampel di ambil menggunakan parang (Gurkha cold steel) dengan memanjati pohon

tersebut, sedangkan tinggi pohon diukur menggunakan laser pengukur tinggi pohon

Vertex III (Haglof, Sweden). Seluruh sampel yang diamati berjumlah 191 spesies

dari 51 famili. Data sekunder yang dibutuhkan dalam penelitian ini adalah data

9

iklim mikro yang meliputi curah hujan, kelembapan udara dan temperatur yang diambil dari stasiun CRC EFForTS sub project A03 dan Z02.

3.3 Prosedur Pengolahan Data

Sampel ranting direndam dalam larutan alkohol 70% untuk mencegah kontaminasi mikroorganisme (Zach et al. 2010; Hoeber et al. 2014). Sampel selanjutnya disimpan dalam tabung kontainer berukuran sedang (Shinpo Container Box). Pemotongan sampel dilakukan dengan menggunakan sliding microtome (GSLI WSL Bismendorf, Switzerland), sampel dipotong tipis dengan ukuran 10-20 µm sebanyak 3 potongan per sampel. Tahap pewarnaan sampel sayatan melintang ranting menggunakan campuran 0,65% alcian blue:0,35% safranin (w/v), kemudian sampel difoto dengan photomicroscope (steREOV20, Carl Zeiss MicroImaging GmbH, Goettingen, Germany) (Rzepecki et al. 2011; Momont et al. 2016; Kirfel et al. 2017).

Hasil fotomikroskop sampel diproses menggunakan perangkat lunak Adobe Photoshop CS6 (versi 13.0 x 64, Adobe systems incorporated, Amerika Serikat) dan ImageJ v1.5.2. (http//rsb.info.nih.gov/ij). Adobe Photoshop digunakan untuk memperbaiki dan memperjelas citra gambar sampel, adapun tool yang digunakan untuk tujuan tersebut adalah polygon lasso tool, eraser, brightness dan contrast.

ImageJ digunakan untuk menganalisis dan menghitung luas area pembuluh xilem, jumlah pembuluh xilem, dan konduktivitas hidrolik pembuluh xilem. Konduktivitas hidrolik pembuluh xilem dihitung mengunakan metode analisis partikel yang merupakan salah satu tool pada ImageJ. Tool yang digunakan pada ImageJ adalah scale measurement, treshold, dan particle anylisis. Data yang didapatkan dari ImageJ disimpan dalam format .xls.

Gambar 1 Peta lokasi penelitian. Lokasi penelitian terletak di batu sawar (Hutan

Bukit Duabelas) dan muara bulian (Hutan Harapan), Kabupaten Batang

Hari, Provinsi Jambi.

10

3.4 Perhitungan Konduktivitas Hidrolik

Data yang sudah diperoleh dan sudah dimasukkan ke dalam Microsoft excel dapat digunakan untuk perhitungan konduktivitas hidrolik yang terdiri dari bermacam-macam jenis data, antara lain luas area lumen pembuluh xilem (A

lumen

, mm

²

), densitas pembuluh xilem (VD, n mm

^-2

), dan diameter pembuluh xilem (d, μm) yang menggunakan persamaan dari White (1991) d = ((32 x (a x b)

³

)/(a

²

x b

²

))

^1/4

. Area relatif lumen xilem (A

lumen

, %) dihitung dengan membagi area kumulatif lumen xilem (A

lumen

, m

²

) dengan luas xilem (A

xilem

, m

²

). Diameter hidrolik pembuluh xilem (D

h

) dihitung berdasarkan ukuran masing-masing pembuluh xilem D

i

, D

h

= ∑D

i5

/ ∑D

i4

(Sperry et al. 1994). Konduktivitas hidrolik potensial secara teori (K

p

, kg m MPa

^-1

s

^-1

) dihitung menggunakan persamaan Hagen-Poiseulle K

p

= (π x Ʃr

⁴

)/8ɳ) x ρ/A

xilem

, dengan ɳ merupakan viskositas air (1,002×10

^-9

MPa s), ρ merupakan densitas air (998,2 kg m

^-3

).

3.5 Prosedur Analisis Data

Data kuantitatif dianalisis menggunakan perangkat lunak R versi 3.6.1 (R

Core Team 2019). Packages yang digunakan antara lain: ggplot2 (Wickham 2016),

ggpubr (Kassambara 2020) dan corrmorant (Link 2020). Jika data tidak

terdistribusi normal maka data ditransformasi dalam bentuk logaritma. Hubungan

tinggi pohon, diameter xilem, dan konduktivitas hidrolik pembuluh xilem dianalisis

menggunakan korelasi Pearson dan pengaruh tinggi pohon terhadap turunan sifat

hidrolik dianalisis menggunakan regresi linier.

IV HASIL DAN PEMBAHASAN

4.1 Tinggi Pohon dan Sifat Hidrolik Pembuluh Xilem

Tinggi pohon berpengaruh negatif terhadap kerapatan pembuluh xilem ranting (VD) (p < 0,05). Kerapatan pembuluh xilem mengalami penurunan seiring dengan bertambahnya ketinggian pohon, baik ketinggian aktual maupun ketinggian maksimum (Gambar 2A dan 4A). Hasil tersebut berbeda dengan hasil penelitian sebelumnya yang menyatakan bahwa semakin tinggi pohon maka semakin tinggi pula kerapatan pembuluh xilem (Schuldt et al. 2013). Sebaliknya, temuan dalam penelitian ini justru menunjukkan VD semakin rendah pada pohon yang lebih tinggi. Hasil penelitian ini sejalan dengan Olson et al. (2014) yang menyatakan bahwa kerapatan pembuluh xilem semakin menurun pada pohon yang tinggi, sedangkan diameter pembuluh xilem meningkat. Keadaan demikian penting bagi

pohon yang tinggi untuk menyesuaikan kemampuan transpor air yang terhambat seiring dengan pertambahan ketinggian pohon. Pohon yang tinggi cenderung Gambar 2 Hubungan antara ketinggian aktual berbagai spesies pohon di hutan

hujan tropis dengan kerapatan pembuluh xilem (A), diameter hidrolik pembuluh xilem (C), dan konduktivitas hidrolik (D). Tinggi pohon tidak berhubungan terhadap luas area lumen (B).

12

memiliki diameter pembuluh xilem lebih besar dan kerapatan pembuluh xilem yang rendah dibanding dengan pohon yang lebih rendah (Sellin 1991; Halis dan Djehichi 2012).

Berdasarkan hasil analisis regresi bahwa kekerasan kayu (WD) berpengaruh negatif terhadap diameter hidrolik pembuluh xilem (D

h

), sedangkan diameter pohon

setinggi dada (DBH) berpengaruh positif terhadap diameter hidrolik pembuluh xilem (D

h

) (p < 0,05). Nilai koefisien regresi WD dan DBH masing – masing adalah r

²

= 0,05 dan r

²

= 0.069 (Gambar 3). Kekerasan kayu pada lokasi penelitian HR dan BD masing – masing berturut – turut memiliki nilai rata – rata sebesar 0,57 dan 0,55 g cm

^-3

(Tabel 1). Hasil tersebut menunjukkan bahwa semakin kecil pembuluh xilem maka kerapatannya juga semakin bertambah. Selain itu, peningkatan diameter pembuluh xilem seiring dengan bertambahnya ukuran DBH dan menurun seiring dengan bertambahnya WD. Kerapatan pembuluh xilem yang tinggi pada bagian

Peubah HR BD

Tinggi pohon aktual (m) 23,71 ± 0,52 18,29 ± 1,96 Tinggi pohon maksimum (m) 51,87 ± 2,15 44,73 ± 1,53 Diameter setinggi dada (cm) 21,38 ± 1,13 23,53 ± 2,21 Kekerasan kayu (g cm

^-3

) 0,57 ± 0,01 0,55 ± 0,02 Kerapatan pohon (n ha

^-1

) 593 ± 86,7 368 ± 40,3

Gambar 3 Hubungan antara diameter pohon setinggi dada (DBH) dengan kayu (WD) (A) dan diameter hidrolik pembuluh kekerasan xilem (D

h

) (B)

Tabel 1 Karakteristik pohon pada dua lokasi penelitian, yaitu Hutan Harapan (HR)

dan Hutan Bukit 12 (BD). Nilai pada tabel merupakan nilai rata-rata dan

standar deviasi (mean ± SD)

13 pucuk sesuai dengan penelitian – penelitian sebelumnya yang menyatakan bahwa pembuluh xilem meruncing (xylem tapering) dari akar hingga ke bagian ranting (Ewers et al. 1997; Tyree 2003; Anfodillo et al. 2013). Semakin kecil ukuran diameter pembuluh xilem maka semakin rapat pembuluh xilem ranting dan semakin banyak jumlahnya dibandingkan dengan pembuluh xilem batang maupun akar (Schuldt et al. 2013; Zhang et al. 2013).

Berdasarkan hasil uji regresi linier sederhana bahwa diameter pembuluh xilem dipengaruhi secara nyata oleh ketinggian pohon (p < 0,05). Hasil analisis regresi menunjukkan bahwa diameter pembuluh xilem ranting bertambah sebesar 0,21 dan 0,24 µm untuk setiap pertambahan 1 m ketinggian pohon berturut – turut pada ketinggian aktual maupun ketinggian maksimum (Gambar 2C dan 4C).

Pengaruh tinggi pohon terhadap diameter pembuluh xilem ranting sebesar 8% pada ketinggian aktual dan 9,7% pada ketinggian maksimum. Nilai tersebut lebih kecil dibandingkan dengan penelitian yang dilakukan oleh Zach et al. (2010) dan Hoeber et al. (2014). Hal tersebut disebabkan karena penelitian ini menganalisis pengaruh ketinggian pohon terhadap diameter pembuluh xilem ranting pada spesies-spesies yang berbeda dan jumlah spesies yang diamati lebih banyak dibandingkan penelitian sebelumnya. Penelitian Zach et. al (2010) menganalisis 8 spesies (51

Gambar 4 Hubungan antara ketinggian maksimum berbagai spesies pohon di lokasi penelitian dengan kerapatan pembuluh xilem (A), diameter hidrolik pembuluh xilem (C), dan konduktivitas hidrolik (D).

Ketinggian pohon tidak berhubungan dengan luas area lumen

pembuluh xilem (B).

14

individu) dan Hoeber et. al (2014) meneliti 8 spesies (20 individu). Hasil penelitian ini sejalan dengan hasil penelitian Fajardo et al. (2019a) bahwa ketinggian pohon merupakan faktor yang menyebabkan perbedaan diameter pembuluh xilem batang maupun ranting. Hal tersebut menunjukkan bahwa pembentukan diameter pembuluh xilem melibatkan kemampuan plastisitas tumbuhan, sehingga diameter pembuluh xilem yang terbentuk secara proporsional dengan ketinggian pohon (Olson dan Rosell 2013; Olson 2019; Fajardo et al. 2020).

Hasil analisis regresi menunjukkan bahwa terdapat peningkatan konduktivitas hidrolik pembuluh xilem seiring dengan penambahan ketinggian pohon, berturut–turut sebesar 3,1% dan 5,4% pada ketinggian aktual dan maksimum (Gambar 2D dan 4D). Hasil penelitian ini berbeda dengan hasil penelitian Delzon et al. (2004) dan Choat et al. (2005) yang menunjukkan bahwa konduktivitas hidrolik pembuluh xilem ranting menurun seiring pertambahan ketinggian pohon. Hasil yang sama dengan penelitian ini dilaporkan oleh Zach et al. (2010), Kotowska et al. (2015) dan Fajardo et al. (2020). Perbedaan tersebut diduga sebagai akibat dari respon adaptif yang berkaitan dengan efisiensi tranport air pada lingkungan yang memiliki gradien potensial air (tanah hingga tajuk) yang relatif rendah (Zach et al. 2010). Pohon yang hidup di lingkungan kering mengendalikan kehilangan air melalui penutupan stomata sebagian, sehingga dapat menyebabkan turunnya konduktivitas hidrolik pembuluh xilem (Liu et al. 2019).

Spesies pohon pada penelitian ini tumbuh pada lingkungan yang cenderung basah (hutan hujan tropis), sehingga spesies pohon yang tumbuh di daerah tersebut jarang menghadapi cekaman kekeringan yang dapat menurunkun efisiensi transpor air dan mengakibatkan rendahnya konduktivitas hidrolik pembuluh xilem.

4.2 Diameter Pembuluh Xilem

Diameter pembuluh xilem ranting setiap spesies pohon berbeda-beda.

Perbedaan tersebut disebabkan oleh ciri spesies pohon. Pohon Dichapetalum gelonioides (Roxb) dengan ketinggian 8,8 m memiliki diameter pembuluh xilem ranting yang kecil dan berjumlah banyak yang didominasi diameter 10 – 20 µm.

Diameter pembuluh xilem Syzygium acuminatissimum (Balam cabe) dengan ketinggian pohon 17,1 m memiliki diameter rata – rata sebesar 42,01 µm dan dominan pada diameter 40 – 50 µm. Rata–rata diameter pembuluh xilem pada pohon Mezzettia parviflora (Kepayang) sebesar 72,62 µm terdapat pada pohon dengan ketinggian 44,5 m. Mezzettia parviflora memiliki kisaran diameter sel xilem yang berbeda dengan dua spesies sebelumnya yaitu berkisar antara 80 – 90 µm hingga >100 µm yang tidak ditemukan pada dua spesies sebelumnya. Data tersebut menunjukkan bahwa semakin tinggi pohon, maka diameter pembuluh xilem semakin besar (Gambar 5). Hasil penelitian ini mengonfirmasi penelitian sebelumnya yang menyatakan bahwa tinggi pohon merupakan faktor utama bagi perkembangan diameter pembuluh xilem (Zach et al. 2010; Olson et al. 2018;

Fajardo et al. 2020). Sejalan dengan itu, konduktivitas hidrolik pembuluh xilem juga meningkat sesuai dengan ketingian pohon (Zach et al. 2010; Hietz et al. 2016).

Dengan demikian konduktivitas hidrolik pembuluh xilem dapat digunakan sebagai penduga pertumbuhan dan perkembangan pohon (Fan et al. 2012; Schuldt et al.

2013; Kotowska et al. 2015). Pertambahan ukuran diameter pembuluh xilem seiring

dengan pertambahan ketinggian pohon tidak hanya terjadi pada habitus pohon,

15

namun juga pada tumbuhan merambat seperti liana. Tumbuhan liana mempunyai diamater pembuluh xilem yang bertambah besar seiring dengan ketinggian pohon (Rosell dan Olson 2014).

4.3 Hubungan Kekerasan Kayu dengan Konduktivitas Hidrolik Xilem

Penelitian – penelitian sebelumnya mengenai hubungan kekerasan kayu (wood density) dengan konduktivitas hidrolik telah banyak dilakukan di berbagai lingkungan (Preston et al. 2006; Mcculloh et al. 2012; Schuldt et al. 2013;

Ziemińska et al. 2013). Berdasarkan hasil penelitian – penelitian tersebut bahwa hubungan kekerasan kayu dengan konduktivitas hidrolik memiliki korelasi positif dan negatif, sedangkan hasil penelitian lain menyatakan bahwa dua sifat tersebut tidak saling terkait khusunya pada lingkungan tropis. Namun, hasil penelitian ini didapatkan bahwa hubungan kekerasan kayu dengan konduktiviatas hidrolik pembuluh xilem berbeda dengan hasil penelitian sebelumnya. Kekerasan kayu

Gambar 5 Pengelompokkan ukuran dan sebaran sel pembuluh xilem. Diameter

xilem rata-rata terkecil (A), diameter pembuluh xilem rata-rata

sedang (B), dan diameter pembuluh xilem rata-rata terbesar (C).

16

berkorelasi dan berpengaruh negatif terhadap konduktivitas hidrolik (p < 0,05, Gambar 6 dan Lampiran 1).

Perbedaan hubungan kekerasan kayu dengan konduktivitas hidrolik diduga karena perbedaan tipe pohon antara dua lokasi penelitian. Spesies pohon pada penelitian ini cenderung lebih muda dan banyak didapatkan tipe fast-growing spesies yang dibuktikan dengan kecilnya nilai rata – rata kekerasan kayu. Tetapi, spesies pohon pada penelitian – penelitian sebelumnya cenderung lebih dewasa dan merupakan slow-growing spesies (Gleason et al. 2016). Pohon yang bersifat fast- growing spesies cenderung memiliki kekerasan kayu yang tidak terlalu rapat sehingga mampu meningkatkan efisiensi konduktivitas hidrolik pembuluh xilem (Enquist et al. 1999; Muller-Landau 2004; King et al. 2006; Poorter et al. 2008;

Poorter et al. 2010). Ketiadaan hubungan antara kekerasan kayu dengan konduktivitas hidrolik pembuluh xilem pada beberapa penelitian dikarenakan oleh kekerasan kayu tidak berhubungan langsung dengan konduktivitas hidrolik, namun lebih berhubungan dengan komponen – komponen pembuluh xilem yang lain, seperti trakeid, fiber, dan jaringan parenkim (Gleason et al. 2016) khusunya pada angiospermae (Schuldt et al. 2013). Keterkaitan antara kekerasan kayu dan konduktivitas hidrolik pembuluh xilem lebih sering didapatkan di lingkungan yang cenderung kering dan ketersediaan air tanah yang terbatas (Roque dan Tomazelo- Filho 2007; McCulloh et al. 2011).

Gambar 6 Hubungan antara kekerasan kayu (WD)

terhadap konduktivitas hidrolik

pembuluh xilem (K

p

) di lokasi

penelitian

V SIMPULAN DAN SARAN

5.1 Simpulan

Simpulan dari penelitian ini adalah (1) diameter dan konduktivitas hidrolik pembuluh xilem ranting meningkat seiring dengan bertambahnya ketinggian pohon di dua lokasi penelitian, (2) diameter pembuluh xilem ranting menurun seiring dengan bertambahnya kekerasan kayu dan (3) kerapatan pembuluh xilem menurun seiring dengan bertambahnya ketinggian pohon. Tinggi pohon menjadi faktor utama meningkatnya diameter dan konduktivitas hidrolik pembuluh xilem ranting.

5.2 Saran

Penelitian ini terbatas pada dua lokasi penelitian, oleh karena itu penelitian

selanjutnya diharapkan dapat mengumpulkan data pada lokasi penelitian yang lebih

banyak dengan perbedaan iklim yang mencolok, sehingga didapatkan hasil yang

lebih maksimal.

DAFTAR PUSTAKA

Anfodillo T, Petit G, Crivellaro A. 2013. Axial conduit widening in woody species:

a still neglected anatomical pattern. IAWA J. 34(4):352–364.

doi:10.1163/22941932-00000030.

El Aou-ouad H, López R, Venturas M, Martorell S, Medrano H, Gulías J. 2017.

Low resistance to cavitation and xylem anatomy partly explain the decrease in the endemic Rhamnus ludovici-salvatoris. Flora Morphol Distrib Funct Ecol Plants. 229:1–8. doi:10.1016/j.flora.2017.01.005.

Barnard HR, Ryan MG. 2003. A test of the hydraulic limitation hypothesis in fast- growing Eucalyptus saligna. Plant, Cell Environ. 26(8):1235–1245.

doi:10.1046/j.1365-3040.2003.01046.x.

Becker P, Meinzer FC, Wullschleger SD. 2000. Hydraulic limitation of tree height:

A critique. Funct Ecol. 14(1):4–11. doi:10.1046/j.1365-2435.2000.00397.x.

Birks SJ, Yi Y, Gibson JJ, Fawcett PJ, Jasechko S, Sharp ZD. 2013. Terrestrial water fluxes dominated by transpiration. Nature. 496(7445):347–350.

doi:10.1038/nature11983.

Bramley H, Turner DW, Tyerman SD, Turner NC. 2007. Water Flow in the Roots of Crop Species: The Influence of Root Structure, Aquaporin Activity, and Waterlogging. Adv Agron. 96(07):133–196. doi:10.1016/S0065- 2113(07)96002-2.

Brodersen CR. 2016. Finding support for theoretical tradeoffs in xylem structure and function. New Phytol. 209(1):8–10.

Brodribb T, Bay S. 2017. Definitions and functional xylem anatomy. Elsevier BV.

3:1440–1449. doi:10.1016/B978-0-12-394807-6.00074-5.

Buckley TN. 2015. The contributions of apoplastic, symplastic and gas phase pathways for water transport outside the bundle sheath in leaves. Plant, Cell Environ. 38(1):7–22. doi:10.1111/pce.12372.

Charles BB. 2010. An Introduction to Plant Structure and Development.

Cambridge: Cambridge Univ Pr.

Chenlemuge T, Schuldt B, Hertel D, Dulamsuren C, Hauck M, Leuschner C. 2015.

Hydraulic properties and fine root mass of Larix sibirica along forest edge- interior gradients. Acta Oecologica. 63:28–35.

doi:10.1016/j.actao.2014.11.008.

Choat B, Ball MC, Luly JG, Holtum JAM. 2005. Hydraulic architecture of deciduous and evergreen dry rainforest tree species from north-eastern Australia. Trees. 19(3):305–311. doi:10.1007/s00468-004-0392-1.

Cochard H, Martin R, Gross P, Bogeat-Triboulot MB. 2000. Temperature effects on hydraulic conductance and water relations of Quercus robur L. J Exp Bot.

51(348):1255–1259. doi:10.1093/jxb/51.348.1255.

Delzon S, Sartore M, Burlett R, Dewar R, Loustau D. 2004. Hydraulic responses to height growth in maritime pine trees. Plant Cell Environ. 27(9):1077–1087.

doi:10.1111/j.1365-3040.2004.01213.x.

Enquist BJ, West GB, Charnov EL, Brown JH, Santa T, Road HP, Fe S, Division T, Ms B. 1999. Allometric scaling of production and life-history variation in vascular plants. Nature. 88:907–911. doi:10.1038/44819.

Espadafor M, Testi L, Gonzalez-Dugo V, Fereres E, Orgaz F, Lorite IJ. 2017.

19 Responses of transpiration and transpiration efficiency of almond trees to moderate water deficits. Sci Hortic. 225:6-14.

doi:10.1016/j.scienta.2017.06.028.

Ewers FW, Carlton MR, Fisher JB, Kolb KJ, Tyree MT. 1997. Vessel Diameters in Roots Versus Stems of Tropical Lianas and Other Growth Forms. IAWA J.

18(3):261–279. doi:10.1163/22941932-90001490.

Fajardo A, Martínez-Pérez C, Cervantes-Alcayde MA, Olson ME. 2020. Stem length, not climate, controls vessel diameter in two trees species across a sharp precipitation gradient. New Phytol. 225(6):2347–2355.

doi:10.1111/nph.16287.

Falster DS, Brännström Å, Dieckmann U, Westoby M. 2011. Influence of four major plant traits on average height, leaf-area cover, net primary productivity, and biomass density in single-species forests: A theoretical investigation. J Ecol. 99(1):148–164. doi:10.1111/j.1365-2745.2010.01735.x.

Falster DS, Westoby M, Falster DS. 2003. Leaf size and angle vary widely across species : what consequences for light interception ? New Phytol. 158:509–525.

doi:10.1046/j.1469-8137.2003.00765.x.

Fan Z, Zhang S, Hao G, Slik JWF, Cao K. 2012. Hydraulic conductivity traits predict growth rates and adult stature of 40 Asian tropical tree species better than wood density. J Ecol. 100(3):732–741. doi:10.1111/j.1365- 2745.2011.01939.x.

Fang XW, Turner NC, Xu DH, Jin Y, He J, Li FM. 2013. Limits to the height growth of Caragana korshinskii resprouts. Tree Physiol. 33(3):275–284.

doi:10.1093/treephys/tpt006.

Farmer EE, Browse J. 2013. Physiology and metabolism: water for thought. Curr Opin Plant Biol. 16(3):271–273. doi:10.1016/j.pbi.2013.05.001.

Feldpausch TR, Lloyd J, Lewis SL, Brienen RJW, Gloor M, Monteagudo Mendoza A, Lopez-Gonzalez G, Banin L, Abu Salim K, Affum-Baffoe K, et al. 2012.

Tree height integrated into pantropical forest biomass estimates.

Biogeosciences. 9(8):3381–3403. doi:10.5194/bg-9-3381-2012.

Feng L, Raza MA, Li Z, Chen Y, Khalid MH Bin, Du J, Liu W, Wu X, Song C, Yu L, et al. 2019. The influence of light intensity and leaf movement on photosynthesis characteristics and carbon balance of Soybean. Front Plant Sci.

9 January:1–16. doi:10.3389/fpls.2018.01952.

Fortunel C, Ruelle J, Beauch J, Fine PVA, Baraloto C. 2014. Wood specific gravity and anatomy of branches and roots in 113 Amazonian rainforest tree species across environmental gradients. New Phytol Trust. 202:79–94. doi:

10.1111/nph.12632.

Gleason SM, Westoby M, Jansen S, Choat B, Hacke UG, Pratt RB, Bhaskar R, Brodribb TJ, Bucci SJ, Cao K, et al. 2016. Weak tradeoff between xylem safety and xylem-specific hydraulic efficiency across the world s woody plant species. New Phytol. 209(1):123–136. doi: 10.1111/nph.13646.

Guadagno CR, Ewers BE, Speckman HN, Aston TL, Huhn BJ, DeVore SB, Ladwig JT, Strawn RN, Weinig C. 2017. Dead or Alive? Using Membrane Failure and Chlorophyll a Fluorescence to Predict Plant Mortality from Drought . Plant Physiol. 175(1):223–234. doi:10.1104/pp.16.00581.

Hacke UG, Sperry JS. 2001. Functional and ecological xylem anatomy. Perspect

Plant Ecol Evol Syst. 4(2):97–115. doi. 10.1078/1433-8319-00017.

20

Halis Y, Djehichi S. 2012. Vessel development and the importance of lateral flow in water transport within developing bundles of current-year shoots of grapevine (Vitis vinifera L.). Trees. 26:705–714. doi:10.1007/s00468-011- 0637-8.

Hietz P, Rosner S, Hietz-seifert U, Wright SJ. 2016. Wood traits related to size and life history of trees in a Panamanian rainforest. New Phytol. 213(1):170–180.

Hoeber S, Leuschner C, Köhler L, Arias-aguilar D, Schuldt B. 2014. Forest Ecology and Management The importance of hydraulic conductivity and wood density to growth performance in eight tree species from a tropical semi-dry climate.

For Ecol Manage. 330:126–136. doi:10.1016/j.foreco.2014.06.039.

Hubbard RM, Bond BJ, Ryan MG. 1999. Evidence that hydraulic conductance limits photosynthesis in old Pinus ponderosa trees. Tree Physiol. 19(3):165–

172. doi:10.1093/treephys/19.3.165.

Hui D, Wang J, Le X, Shen W, Ren H. 2012. Influences of biotic and abiotic factors on the relationship between tree productivity and biomass in China. For Ecol Manage. 264:72–80. doi:10.1016/j.foreco.2011.10.012.

Jackson TD, Shenkin AF, Majalap N, Bin Jami J, Bin Sailim A, Reynolds G, Coomes DA, Chandler CJ, Boyd DS, Burt A, et al. 2020. The mechanical stability of the world’s tallest broadleaf trees. Biotropica., siap terbit.

Jansen S, Gortan E, Lens F, Assunta M, Gullo L, Salleo S, Nardini A, Scholz A, Stein A, Trifilo P. 2011. Do quantitative vessel and pit characters account for ion-mediated changes in the hydraulic conductance of angiosperm xylem ? New Phytol. 189:218–228. doi:10.1111/j.1469-8137.2010.03448.x Key.

Kassambara A. 2020. ggpubr: “ggplot2” Based Publication Ready Plots.

https://cran.r-project.org/package=ggpubr.

King DA, Davies SJ, Supardi MNNUR, Tan S. 2006. Tree growth is related to light interception and wood density in two mixed dipterocarp forests of Malaysia.

Funct Ecol. 19:445–453. doi:10.1111/j.1365-2435.2005.00982.x.

Kirfel K, Leuschner C, Hertel D, Schuldt B. 2017. Influence of Root Diameter and Soil Depth on the Xylem Anatomy of Fine- to Medium-Sized Roots of Mature Beech Trees in the Top- and Subsoil. Front Plant Sci. 8:1–13.

doi:10.3389/fpls.2017.01194.

Kirkham D. 2008. The Ascent of Water in Plants. Nature. 30(780):561–562.

doi:10.1038/030561d0.

Kirkham MB. 2014. Principles of Soil and Plant Water Relations. Ed ke-2. Oxford:

Academic Pr. doi:10.1016/B978-0-12-420022-7.00021-5.

Koch GW, Stillet SC, Jennings GM, Davis SD. 2004. The limits to tree height.

Nature. 428(6985):851–854. doi:10.1038/nature02417.

Kono Y, Ishida A, Saiki S-T, Yoshimura K, Dannoura M, Yazaki K, Kimura F, Yoshimura J, Aikawa S. 2018. Initial hydraulic failure followed by late-stage carbon starvation leads to drought-induced death in the tree Trema orientalis.

Commun Biol. 2(1):1–9. doi:10.1038/s42003-018-0256-7.

Kotowska M, Hertel D, Rajab YA, Barus H, Schuldt B. 2015. Patterns in hydraulic architecture from roots to branches in six tropical tree species from cacao agroforestry and their relation to wood density and stem growth. Front Plant Sci. 6:1–16. doi:10.3389/fpls.2015.00191.

Lambers H, Chapin FS, Pons TL. 2008. Plant Physiological Ecology. Ed ke-2. New

York: Springer Science.

21 Larjavaara M. 2014. The world’s tallest trees grow in thermally similar climates.

New Phytol. 202(2):344–349. doi:10.1111/nph.12656.

Link RM. 2020. corrmorant: Flexible Correlation Matrices Based on “ggplot2.”

http://github.com/r-link/corrmorant.

Liu H, Gleason SM, Hao G, Hua L, He P. 2019. Hydraulic traits are coordinated with maximum plant height at the global scale. Sci Adv. 5(2):223–229.

Lobo A, Torres-Ruiz JM, Burlett R, Lemaire C, Parise C, Francioni C, Truffaut L, Tomášková I, Hansen JK, Kjær ED, et al. 2018. Assessing inter- and intraspecific variability of xylem vulnerability to embolism in oaks. For Ecol Manage. 424 April:53–61. doi:10.1016/j.foreco.2018.04.031.

McCulloh K, Sperry JS, Lachenbruch B, Meinzer FC, Reich PB, Voelker S. 2010.

Moving water well: Comparing hydraulic efficiency in twigs and trunks of coniferous, ring-porous, and diffuseporous saplings from temperate and tropical forests. New Phytol. 186(2):439–450. doi:10.1111/j.1469- 8137.2010.03181.x.

Mcculloh KA, Johnson DM, Meinzer FC, Voelker SL, Lachenbruch B, Domec J.

2012. Hydraulic architecture of two species differing in wood density:

opposing strategies in co‐occurring tropical pioneer trees. Plant Cell Environ.

35(1):116–125. doi:10.1111/j.1365-3040.2011.02421.x.

McCulloh KA, Meinzer FC, Sperry JS, Lachenbruch B, Voelker SL, Woodruff DR, Domec JC. 2011. Comparative hydraulic architecture of tropical tree species representing a range of successional stages and wood density. Oecologia.

167(1):27–37. doi:10.1007/s00442-011-1973-5.

McDowell NG. 2011. Mechanisms Linking Drought, Hydraulics, Carbon Metabolism, and Vegetation Mortality. Plant Physiol. 155(3):1051–1059.

doi:10.1104/pp.110.170704.

Mcelrone AJ, Pockman WT, Martínez-vilalta J, Jackson RB, Mcelrone AJ. 2004.

Variation in xylem structure and function in stems and roots of trees to 20 m depth. New Phytol. 163(3):507–517. doi:10.1111/j.1469-8137.2004.01127.x.

Momont N, Decombeix AL, Gerrienne P, Prestianni C. 2016. New information, including anatomy of the secondary xylem, on the genus Brabantophyton (Stenokoleales) from Ronquières (Middle Devonian, Belgium). Rev Palaeobot Palynol. 234:44–60. doi:10.1016/j.revpalbo.2016.08.009.

Muller-Landau HC. 2004. Interspecific and Inter-site Variation in Wood Specific Gravity of Tropical Trees. Biotropica. 36(1):20–32. doi:10.1111/j.1744- 7429.2004.tb00292.x.

Okello JA, Schmitz N, Beeckman H, Dahdouh-guebas F, Kairo JG, Koedam N, Robert EMR. 2017. Hydraulic conductivity and xylem structure of partially buried mangrove tree species. Plant Soil. 417(1–2):141–154.

doi:10.1007/s11104-017-3247-4.

Olson ME. 2019. Plant Evolutionary Ecology in the Age of the Extended Evolutionary Synthesis. Integr Comp Biol. 59(3):493–502.

doi:10.1093/icb/icz042.

Olson ME, Anfodillo T, Rosell JA, Petit G, Crivellaro A, Isnard S, León‐Gómez C, Leonardo A, Matiss C. 2014. Universal hydraulics of the flowering plants : vessel diameter scales with stem length across angiosperm lineages , habits and climates. Ecol Lett. 17(8):988–997. doi:10.1111/ele.12302.

Olson ME, Rosell JA. 2013. Vessel diameter – stem diameter scaling across woody

22

angiosperms and the ecological causes of xylem vessel diameter variation.

New Phytol. 197(4):1204–1213.

Olson ME, Soriano D, Rosell JA, Anfodillo T, Donoghue MJ, Edwards EJ, Gómez CL, Dawson T, Martinez JC, Castorena M, et al. 2018. Plant height and hydraulic vulnerability to drought and cold. Proc Natl Acad Sci USA.

115:7551–7556. doi:10.1073/pnas.1721728115.

Plavcová L, Jansen S. 2015. The Role of Xylem Parenchyma in the Storage and Utilization of Nonstructural Carbohydrates and Axial Parenchyma in Wood.

Di dalam: Functional and Ecological Xylem Anatomy. New York: Springer Science. hlm 209–234.

Poorter L, Mcdonald I, Fichtler E, Licona J, Alarco A, Sterck F, Villegas Z, Sass- klaassen U. 2010. The importance of wood traits and hydraulic conductance for the performance and life history strategies of 42 rainforest tree species.

New Phytol. 185(2):481–492. doi:10.1111/j.1469-8137.2009.03092.x Key.

Poorter L, Right SJW, Az HP, Ckerly DDA, Ondit RC, Quez GIBA, Arms KEH.

2008. Are functional traits good predictors of demographic rates? Evidence from five neotropical forests. Ecology. 89(7):1908–1920. doi:10.1890/07- 0207.1.

Preston KA, Cornwell WK, Denoyer JL, Preston KA. 2006. Wood density and vessel traits as distinct correlates of ecological strategy in 51 California coast range angiosperms. New Phytol. 170(4):807–818. doi:10.1111/j.1469- 8137.2006.01712.x.

R Core Team. 2019. R: A language and environment for statistical computing. R Foundation for Statistical Computing. Vienna. Austria. http://www.R- project.org.

Reddy KS, Sekhar KM, Sreeharsha R V., Reddy AR. 2019. Hydraulic dynamics and photosynthetic performance facilitate rapid screening of field grown mulberry (Morus spp.) genotypes for drought tolerance. Environ Exp Bot. 157 August 2018:320–330. doi:10.1016/j.envexpbot.2018.10.038.

Roberts S, Vertessy R, Grayson R. 2001. Transpiration from Eucalyptus sieberi (L.

Johnson) forests of different age. For Ecol Manage. 143(1–3):153–161.

doi:10.1016/S0378-1127(00)00514-4.

Rodríguez-Gamir J, Primo-Millo E, Forner-Giner MÁ. 2016. An integrated view of whole-tree hydraulic architecture. Does stomatal or hydraulic conductance determine whole tree transpiration? PLoS One. 11(5):1–19.

doi:10.1371/journal.pone.0155246.

Roque RM, Tomazelo-Filho M. 2007. Relationships between anatomical features and intra-ring wood density profiles in Gmelina arborea applying X-ray densitometry. Cerne. 13(4):384–392.

Rosell JA, Olson ME. 2014. Do lianas really have wide vessels? Vessel diameter- stem length scaling in non-self-supporting plants. Perspect Plant Ecol Evol Syst. 16(6):288–295. doi:10.1016/j.ppees.2014.08.001.

Ruiz-Benito P, Gómez-Aparicio L, Paquette A, Messier C, Kattge J, Zavala MA.

2014. Diversity increases carbon storage and tree productivity in Spanish forests. Glob Ecol Biogeogr. 23(3):311–322. doi:10.1111/geb.12126.

Růžička K, Ursache R, Hejatko J, Helariutta Y. 2015. Tansley review Xylem development – from the cradle to the grave. New Phytol. 207(3):519–535.

Ryan MG, Bond BJ, Law BE, Hubbard RM, Woodruff D. 2000. Transpiration and

23 whole-tree conductance in ponderosa pine trees of different heights.

Oecologia. 124:553–560. doi:10.1007/s004420000403.

Ryan MG, Phillips N, Bond BJ. 2006. The hydraulic limitation hypothesis revisited.

Plant Cell Environ. 29(3):367–381. doi:10.1111/j.1365-3040.2005.01478.x.

Rzepecki A, Zeng F, Thomas FM. 2011. Xylem anatomy and hydraulic conductivity of three co-occurring desert phreatophytes. J Arid Environ.

75(4):338–345. doi:10.1016/j.jaridenv.2010.11.004.

Saiki ST, Ishida A, Yoshimura K, Yazaki K. 2017. Physiological mechanisms of drought-induced tree die-off in relation to carbon, hydraulic and respiratory stress in a drought-tolerant woody plant. Sci Rep. 7(1):1–7.

doi:10.1038/s41598-017-03162-5.

Saliendra NZ, Sperry JS, Comstock JP. 1995. Influence of leaf water status on stomatal response to humidity, hydraulic conductance, and soil drought in Betula occidentalis. Planta. 196:357–366. doi:10.1007/BF00201396.

Salleo S, Nardini A, Pitt F, Gullo MALO. 2000. Xylem cavitation and hydraulic control of stomatal conductance in Laurel (Laurus nobilis L). Plant Cell Environ. 23:71–79. doi:10.1046/j.1365-3040.2000.00516.x.

Savi T, Casolo V, Luglio J, Bertuzzi S, Trifilo’ P, Lo Gullo MA, Nardini A. 2016.

Species-specific reversal of stem xylem embolism after a prolonged drought correlates to endpoint concentration of soluble sugars. Plant Physiol Biochem.

106:198–207. doi:10.1016/j.plaphy.2016.04.051.

Schäfer KVR, Oren R, Tenhunen JD. 2000. The effect of tree height on crown level stomatal conductance. Plant Cell Environ. 23:365–375. doi:10.1046/j.1365- 3040.2000.00553.x.

Schuldt B, Leuschner C, Brock N, Horna V. 2013. Changes in wood density , wood anatomy and hydraulic properties of the xylem along the root-to-shoot flow path in tropical rainforest trees. Tree Physiol. 33(2):161–174.

doi:10.1093/treephys/tps122.

Sellin A. 1991. Hydraulic Conductivity of Xylem Depending on Water Saturation Level in Norway Spruce (Picea Abies (L.) Karst.). J Plant Physiol.

138(4):466–469. doi:10.1016/S0176-1617(11)80524-9.

Serk H, Gorszaz A, Touminen H, Pesquest E. 2015. Cooperative lignification of xylem tracheary elements. Plant Signal Behav. 10(4):37–41.

doi:10.1080/15592324.2014.1003753.

Smith DD, Sperry JS. 2014. Coordination between water transport capacity, biomass growth, metabolic scaling and species stature in co-occurring shrub and tree species. Plant Cell Environ. 37(12):2679–2690.

doi:10.1111/pce.12408.

Song J, Yang D, Niu CY, Zhang WW, Wang M, Hao GY. 2018. Correlation between leaf size and hydraulic architecture in five compound-leaved tree species of a temperate forest in NE China. For Ecol Manage. 418 August:63–

72. doi:10.1016/j.foreco.2017.08.005.

Souza P, Oliveira D, Silva L, Costa D, Olimpio J, Júnior DS, Galvêas B, Pinto F.

2018. Hydraulic conductivity in stem of young plants of Jatropha curcas L . cultivated under irrigated or water de fi cit conditions. Ind Crop Prod. 116 July 2017:15–23. doi:10.1016/j.indcrop.2017.12.066.

Taiz L, Zeiger E. 2015. Plant physiology. Ed ke-3. New York (NY): Sinauer

Associates.

24

Toft BD, Alam MM, Wilkie JD, Topp BL. 2019. Phenotypic association of multi- scale architectural traits with canopy volume and yield: Moving toward high- density systems for macadamia. HortScience. 54(4):602–596.

doi:10.21273/HORTSCI13293-18.

Toldi D, Gyugos M, Darkó É, Szalai G, Gulyás Z, Gierczik K, Székely A, Boldizsár Á, Galiba G, Müller M, et al. 2019. Light intensity and spectrum affect metabolism of glutathione and amino acids at transcriptional level. PLoS One.

14(12):1–18. doi:10.1371/journal.pone.0227271.

Tyree MT. 2003. Hydraulic limits on tree performance : transpiration , carbon gain and growth of trees. Trees. 17(2):95–100. doi:10.1007/s00468-002-0227-x.

Tyree MT, Ewers FW. 1991. The hydraulic architecture of trees and other woody plants. New Phytol. 119(3):345–360. doi:10.1111/j.1469- 8137.1991.tb00035.x.

Wickham H. 2016. ggplot2: Elegant Graphics for Data Analysis. Ed ke-2. New York (NY): Springer-Verlag.

Williams M, Bond BJ, Ryan MG. 2001. Evaluating different soil and plant hydraulic constraints on tree function using a model and sap flow data from ponderosa pine. Plan, Cell Environ. 24(7):679–690. doi:10.1046/j.1365- 3040.2001.00715.x.

Woodruff DR, Mcculloh KA, Warren JM, Meinzer FC, Lachenbruch B. 2007.

Impacts of tree height on leaf hydraulic architecture and stomatal control in Douglas-fir. Plant Cell Environ. 30(2):559–569. doi:10.1111/j.1365- 3040.2007.01652.x.

Yang Q, Zhang F, Li F, Liu X. 2013. Hydraulic conductivity and water-use efficiency of young pear tree under alternate drip irrigation. Agric Water Manag. 119:80–88. doi:10.1016/j.agwat.2012.12.015.

Zach A, Schuldt B, Brix S, Horna V, Culmsee H, Leuschner C. 2010. Vessel diameter and xylem hydraulic conductivity increase with tree height in tropical rainforest trees in Sulawesi, Indonesia. Flora. 205(8):506–512.

doi:10.1016/j.flora.2009.12.008.

Zhan X, Zhu M, Shen Y, Yue L, Li J. 2018. Apoplastic and symplastic uptake of phenanthrene in wheat roots. Environ Pollut. 233:331–339.

doi:10.1016/j.envpol.2017.10.056.

Zhang S, Cao K, Fan Z, Zhang J. 2013. Potential hydraulic efficiency in angiosperm trees increases with growth-site temperature but has no trade-off with mechanical strength. Glob Ecol Biogeogr. 22(8):971–981.

doi:10.1111/geb.12056.

Zhang Z, Tian HQ, Russell SD. 1999. Localization of myosin on sperm-cell- associated membranes of tobacco (Nicotiana tabacum L.). Protoplasma.

208(1–4):123–128. doi:10.1007/BF01279082.

Ziemińska K, Butler DW, Gleason SM, Wright IJ, Westoby M. 2013. Fibre wall

and lumen fractions drive wood density variation across 24 Australian

angiosperms. AoB Plants. 5:1–14. doi:10.1093/aobpla/plt046.

RIWAYAT HIDUP

Penulis dilahirkan di Batam, Kepulauan Riau pada tanggal 19 Maret 1993 dan merupakan anak kedua dari lima bersaudara dari pasangan Bapak Sabirin dan Ibu Kartini. Penulis menempuh pendidikan formal dan SDN Simpang Tiga dan lulus pada tahun 2005. Selanjutnya penulis melanjutkan ke MTsS Tgk. Chik. Oemar Diyan (lulus pada tahun 2008) dan MAS Tgk. Chik. Oemar Diyan (lulus pada tahun 2011).

Tahun 2011 penulis melanjutkan studi ke jenjang perguruan tinggi di UIN Ar-Raniry Banda Aceh dan mengambil jurusan Pendidikan Biologi Fakultas Fakultas Ilmu Tarbiyah dan Keguruan serta lulus pada tahun 2016. Setelah menyandang gelar Sarjana penulis bekerja sebagai guru honorer di MIN 13 Cot Gue Aceh besar.

Pertengahan tahun 2017 penulis mendapatkan beasiswa dari Lembaga Pengelola Dana Pendidikan (LPDP) untuk program magister. Pada tahun yang sama, penulis diterima dan tercatat sebagai mahasiswa di Sekolah Pascasarjana Institut Pertanian Bogor (SPs IPB) Jurusan Biologi Tumbuhan, Departemen Biologi, Fakultas Matematika dan Ilmu Pengetahuan Alam (FMIPA).

Selama menjadi mahasiswa program S-2 di SPs IPB, penulis aktif di Forum

Silaturrahmi Mahasiswa Pascasarjana Biologi (FORSCA) sebagai anggota bidang

Informasi dan komunikasi (INFOKOM). Selain itu, penulis juga aktif di organisasi

mahasiswa LPDP IPB (Awardee LPDP IPB) sebagai Person in Charge (PIC)

Media dan Informasi. Kemudian juga penulis aktif di organisasi Ikatan Mahasiswa

dan Pemuda Aceh Bogor (IKAMAPA) sebagai anggota bidang penelitian dan

pengembangan (Litbang). Hasil penelitian ini telah ditulis dalam bentuk artikel

ilmiah dengan judul “Vessel diameter of upper-canopy twigs increases with tree

height across a wide range of tropical rainforest species” dan telah dikirimkan ke

jurnal Journal of Tropical Ecology (terindeks Q2).