ISSN: 0215-7950
*Alamat penulis korespondensi: Departemen Proteksi Tanaman, Fakultas Pertanian, Institut Pertanian Bogor, Jalan Kamper, Kampus IPB Darmaga, Bogor 16680.
Halaman 227–234 DOI: 10.14692/jfi.16.5.227–234
Potensi Beberapa Isolat Bakteri Endofit untuk Biokontrol Potensi Beberapa Isolat Bakteri Endofit untuk Biokontrol Fusarium oxysporum
Fusarium oxysporum f.sp f.sp cepae cepae pada Tanaman Bawang Merah pada Tanaman Bawang Merah Potency of Some Endophytic Bacteria Isolates for Biocontrol Potency of Some Endophytic Bacteria Isolates for Biocontrol
of
of Fusarium oxysporum Fusarium oxysporum f.sp f.sp cepae cepae on Shallot on Shallot
Wahyuning Dwi Novitasari dan Abdul Munif Wahyuning Dwi Novitasari dan Abdul Munif**
Institut Pertanian Bogor, Bogor 16880 Institut Pertanian Bogor, Bogor 16880
ABSTRAK ABSTRAK Penyakit busuk pangkal (
Penyakit busuk pangkal (Fusarium oxysporum Fusarium oxysporum f.sp f.sp cepaecepae)) merupakan penyakit penting pada tanaman merupakan penyakit penting pada tanaman bawang merah yang menyebabkan kehilangan hasil tinggi. Penelitian bertujuan menguji kemampuan bawang merah yang menyebabkan kehilangan hasil tinggi. Penelitian bertujuan menguji kemampuan beberapa isolat bakteri endofit (APE22, APE35, BAT2-2, dan MER) yang berasal dari tumbuhan paku- beberapa isolat bakteri endofit (APE22, APE35, BAT2-2, dan MER) yang berasal dari tumbuhan paku- pakuan, bakau, dan tanaman lada untuk mengendalikan
pakuan, bakau, dan tanaman lada untuk mengendalikan F. oxysporum F. oxysporum f.sp f.sp cepaecepae pada bawang merah pada bawang merah secara
secara in vitroin vitro dan dan in plantain planta. Hasil penelitian menunjukkan . Hasil penelitian menunjukkan bahwa semua isolat bakteri yang diuji mampu bahwa semua isolat bakteri yang diuji mampu menghambat pertumbuhan
menghambat pertumbuhan F. oxysporum F. oxysporum f.sp f.sp cepaecepae secara secara in vitro in vitro dengan persentase penghambatan dengan persentase penghambatan berkisar 37.78%–83.33% bergantung pada isolat yang diuji. Uji
berkisar 37.78%–83.33% bergantung pada isolat yang diuji. Uji in plantain planta di rumah kaca menunjukkan di rumah kaca menunjukkan bakteri endofit mampu memacu pertumbuhan tanaman bawang merah dan menurunkan insidensi serta bakteri endofit mampu memacu pertumbuhan tanaman bawang merah dan menurunkan insidensi serta keparahan penyakit busuk pangkal. Di antara seluruh bakteri endofit uji, isolat BAT2-2 menunjukkan keparahan penyakit busuk pangkal. Di antara seluruh bakteri endofit uji, isolat BAT2-2 menunjukkan kemampuan menekan keparahan penyakit paling tinggi dibandingkan dengan isolat lainnya.
kemampuan menekan keparahan penyakit paling tinggi dibandingkan dengan isolat lainnya.
Kata kunci: busuk pangkal, insidensi penyakit, keparahan penyakit, pemacu pertumbuhan Kata kunci: busuk pangkal, insidensi penyakit, keparahan penyakit, pemacu pertumbuhan
ABSTRACT ABSTRACT Basal root disease (
Basal root disease (Fusarium oxFusarium oxysporum f.sp ysporum f.sp cepaecepae) is an important disease in shallot plants which ) is an important disease in shallot plants which causes high yield losses. The aim of this study was to evaluate the ability of several endophytic bacterial causes high yield losses. The aim of this study was to evaluate the ability of several endophytic bacterial isolates (APE22, APE35, BAT2-2, and MER) originated from ferns, mangroves, and pepper plants to isolates (APE22, APE35, BAT2-2, and MER) originated from ferns, mangroves, and pepper plants to control
control F. oxysporum F. oxysporum f.sp f.sp cepaecepae on shallots in on shallots in in vitroin vitro and and in planta in planta experiment. The results showed that experiment. The results showed that all
all bacterial isolates were able to inhibit the growth of bacterial isolates were able to inhibit the growth of F. oxysporum F. oxysporum f.sp f.sp cepaecepae in vitro with percent inhibition in vitro with percent inhibition ranging from 37.78% to 83.33% depending on the isolates tested. In planta experiment conducted in a ranging from 37.78% to 83.33% depending on the isolates tested. In planta experiment conducted in a greenhouse showed that endophytic bacteria were able to stimulate the growth of shallot plants and to greenhouse showed that endophytic bacteria were able to stimulate the growth of shallot plants and to reduce the incidence and severity of basal root rot disease. Among all the endophytic bacteria tested, reduce the incidence and severity of basal root rot disease. Among all the endophytic bacteria tested, isolate BAT2-2 showed the highest ability to suppres disease severity compared to other endophytic isolate BAT2-2 showed the highest ability to suppres disease severity compared to other endophytic isolates.
isolates.
Keywords: basal root rot, disease incidence, disease severity, stimulate plant growth Keywords: basal root rot, disease incidence, disease severity, stimulate plant growth
PENDAHULUAN PENDAHULUAN Bawang merah (
Bawang merah (Allium ascalonicumAllium ascalonicum) ) merupakan salah satu komoditas hortikultura merupakan salah satu komoditas hortikultura unggulan yang telah lama diusahakan oleh unggulan yang telah lama diusahakan oleh petani secara intensif. Pada periode tahun petani secara intensif. Pada periode tahun 1980–2010 rata-rata laju pertumbuhan produksi 1980–2010 rata-rata laju pertumbuhan produksi bawang merah sebesar 7.0% per tahun. Namun, bawang merah sebesar 7.0% per tahun. Namun, pada rentang waktu 2010–2015, rata-rata laju pada rentang waktu 2010–2015, rata-rata laju pertumbuhannya menurun hingga sebesar pertumbuhannya menurun hingga sebesar 3.93% per tahun. Produksi bawang merah tahun 3.93% per tahun. Produksi bawang merah tahun 2015 sebesar 1.23 juta ton (Pusdatin 2016).
2015 sebesar 1.23 juta ton (Pusdatin 2016).
Sampai saat ini, produksi bawang merah belum Sampai saat ini, produksi bawang merah belum dapat memenuhi kebutuhan dalam negeri dapat memenuhi kebutuhan dalam negeri sehingga pemerintah masih melakukan impor sehingga pemerintah masih melakukan impor bawang merah (Pusdatin 2016).
bawang merah (Pusdatin 2016).
Penyakit busuk pangkal (
Penyakit busuk pangkal (Fusarium Fusarium oxysporum
oxysporum f.sp f.sp cepaecepae) merupakan penyakit ) merupakan penyakit penting di beberapa sentra produksi bawang penting di beberapa sentra produksi bawang merah. Penyakit ini dilaporkan dapat me- merah. Penyakit ini dilaporkan dapat me- nyebabkan kehilangan hasil mencapai 50%
nyebabkan kehilangan hasil mencapai 50%
(Wiyatiningsih 2003). Gejala khas moler (Wiyatiningsih 2003). Gejala khas moler berupa daun mengering dan meliuk (
berupa daun mengering dan meliuk (twistingtwisting) ) dimulai dari atas karena umbinya membusuk dimulai dari atas karena umbinya membusuk (Widodo
(Widodo et alet al. 2008). Cendawan . 2008). Cendawan F. oxysporum F. oxysporum f.sp
f.sp cepaecepae tergolong patogen tular tanah. Infeksi tergolong patogen tular tanah. Infeksi pada bagian akar atau batang yang berbatasan pada bagian akar atau batang yang berbatasan dengan permukaan tanah merupakan awal dengan permukaan tanah merupakan awal infeksi patogen tular tanah pada tanaman. Hal infeksi patogen tular tanah pada tanaman. Hal ini menyebabkan transportasi hara dan air ini menyebabkan transportasi hara dan air tersumbat sehingga tanaman layu.
tersumbat sehingga tanaman layu.
Pengelolaan yang telah dilakukan untuk Pengelolaan yang telah dilakukan untuk menekan penyakit moler ialah perlakuan tanah menekan penyakit moler ialah perlakuan tanah sebelum tanam, penggunaan varietas tahan, sebelum tanam, penggunaan varietas tahan, pergiliran tanaman dengan tanaman bukan pergiliran tanaman dengan tanaman bukan inang, penggunaan fungisida, dan penggunaan inang, penggunaan fungisida, dan penggunaan agens hayati. Penelitian terkait pemanfaatan agens hayati. Penelitian terkait pemanfaatan agens hayati baik dari kelompok cendawan agens hayati baik dari kelompok cendawan maupun bakteri untuk pengelolaan penyakit maupun bakteri untuk pengelolaan penyakit tanaman telah berkembang semakin pesat tanaman telah berkembang semakin pesat akhir-akhir ini (Santoso
akhir-akhir ini (Santoso et al. et al. 2007). 2007).
Kelompok bakteri endofit yang berperan Kelompok bakteri endofit yang berperan sebagai agens pengendali hayati cukup banyak, sebagai agens pengendali hayati cukup banyak, antara lain dari genus
antara lain dari genus BacillusBacillus, , Pseudomonas, Pseudomonas, dan
dan Burkholderia Burkholderia (Lodewyckx (Lodewyckx et alet al. 2002; Munif . 2002; Munif et al
et al. 2020). Bakteri endofit . 2020). Bakteri endofit B. amyloliquefaciensB. amyloliquefaciens dilaporkan menjadi agens
dilaporkan menjadi agens biokontrol potensial biokontrol potensial yang paling efektif pada tanaman kentang yang paling efektif pada tanaman kentang
dalam kondisi rumah kaca terhadap
dalam kondisi rumah kaca terhadap Rizoctonia Rizoctonia solani
solani dan dan F. oxysporumF. oxysporum dan juga memacu dan juga memacu pertumbuhan dan perkembangan tanaman pertumbuhan dan perkembangan tanaman dengan meningkatkan kandungan klorofil, dengan meningkatkan kandungan klorofil, bobot segar biomassa, berat akar, diameter bobot segar biomassa, berat akar, diameter batang, tinggi tanaman, dan hasil panen (del batang, tinggi tanaman, dan hasil panen (del Ángel
Ángel et alet al. 2017). Penelitian ini bertujuan . 2017). Penelitian ini bertujuan mengevaluasi potensi bakteri endofit asal mengevaluasi potensi bakteri endofit asal tanaman paku-pakuan, lada dan hutan tanaman paku-pakuan, lada dan hutan mangrove sebagai agens pengendali hayati mangrove sebagai agens pengendali hayati F. oxysporum
F. oxysporum f.sp. f.sp. cepaecepae pada bawang merah. pada bawang merah.
BAHAN DAN METODEBAHAN DAN METODE Isolat
Isolat F. oxysporum F. oxysporum f.sp. f.sp. cepaecepae diisolasi diisolasi dari bawang merah dari lapangan (Brebes) dari bawang merah dari lapangan (Brebes) yang terinfeksi
yang terinfeksi F. oxysporumF. oxysporum. Isolat yang . Isolat yang sudah murni dibiakan pada medium agar-agar sudah murni dibiakan pada medium agar-agar dekstrosa kentang (ADK) dan diinkubasi selama dekstrosa kentang (ADK) dan diinkubasi selama 2 minggu dan selanjutnya digunakan sebagai 2 minggu dan selanjutnya digunakan sebagai inokulum dan diinokulasikan pada bawang inokulum dan diinokulasikan pada bawang merah.
merah. Isolat bakteri endofit yang digunakan Isolat bakteri endofit yang digunakan dalam penelitian ini ialah bakteri koleksi dalam penelitian ini ialah bakteri koleksi Departemen Proteksi Tanaman IPB, yang Departemen Proteksi Tanaman IPB, yang sudah diseleksi sebelumnya yang diisolasi dari sudah diseleksi sebelumnya yang diisolasi dari tumbuhan paku-pakuan, bakau dan tanaman tumbuhan paku-pakuan, bakau dan tanaman lada. Empat isolat bakteri endofit potensial lada. Empat isolat bakteri endofit potensial yang diuji dalam penelitian ini ialah APE22, yang diuji dalam penelitian ini ialah APE22, APE35, BAT2-2, dan MER diremajakan APE35, BAT2-2, dan MER diremajakan pada medium
pada medium tryptic soy agar tryptic soy agar (TSA) 100%, (TSA) 100%, kemudian diinkubasi selama 24–48 jam pada kemudian diinkubasi selama 24–48 jam pada suhu ruang.
suhu ruang.
Uji Antagonis Bakteri Endofit terhadap Uji Antagonis Bakteri Endofit terhadap Fusarium oxysporum
Fusarium oxysporum f.sp f.sp cepaecepae secara secara in in vitro
vitro
Uji antagonis bakteri endofit terhadap Uji antagonis bakteri endofit terhadap F. oxysporum
F. oxysporum f.sp f.sp cepaecepae dilakukan dengan teknik dilakukan dengan teknik kultur ganda
kultur ganda. . Bakteri endofit ditumbuhkan Bakteri endofit ditumbuhkan pada medium TSA 100% dan diinkubasi selama pada medium TSA 100% dan diinkubasi selama 48 jam, koloni bakteri endofit yang tumbuh 48 jam, koloni bakteri endofit yang tumbuh diluruhkan menggunakan 10 mL air steril diluruhkan menggunakan 10 mL air steril sampai menjadi suspensi bakteri. Sebanyak sampai menjadi suspensi bakteri. Sebanyak 40
40 μL suspensi bakteri endofit dimasukkan μL suspensi bakteri endofit dimasukkan ke dalam sumuran berdiameter 0.5 cm pada ke dalam sumuran berdiameter 0.5 cm pada medium ADK dengan jarak 3 cm dari pinggiran medium ADK dengan jarak 3 cm dari pinggiran cawan petri. Kemudian, koloni
cawan petri. Kemudian, koloni F. oxysporumF. oxysporum f.sp
f.sp cepaecepae (Φ 0.5 cm, umur 2 minggu) diletakkan (Φ 0.5 cm, umur 2 minggu) diletakkan
pada jarak 3 cm dari sumuran bakteri endofit.
pada jarak 3 cm dari sumuran bakteri endofit.
Sebagai kontrol, digunakan air steril. Masing- Sebagai kontrol, digunakan air steril. Masing- masing perlakuan diulang sebanyak 3 kali.
masing perlakuan diulang sebanyak 3 kali.
Hambatan pertumbuhan hifa cendawan diamati Hambatan pertumbuhan hifa cendawan diamati setiap hari selama tujuh hari. Uji antagonis setiap hari selama tujuh hari. Uji antagonis dinyatakan positif jika terbentuk zona hambat.
dinyatakan positif jika terbentuk zona hambat.
Zona hambat dihitung menggunakan rumus:
Zona hambat dihitung menggunakan rumus:
P = R1 - R2
R1 × 100%, dengan
P, persentase penghambatan oleh bakteri P, persentase penghambatan oleh bakteri endofit (%); R1, jari-jari koloni cendawan endofit (%); R1, jari-jari koloni cendawan yang tumbuh ke tepi cawan petri (cm); dan yang tumbuh ke tepi cawan petri (cm); dan R2, jari-jari koloni cendawan yang tumbuh ke R2, jari-jari koloni cendawan yang tumbuh ke arah bakteri endofit (cm).
arah bakteri endofit (cm).
Uji Potensi Bakteri Endofit sebagai Pemacu Uji Potensi Bakteri Endofit sebagai Pemacu Pertumbuhan
Pertumbuhan
Pengujian ini bertujuan mengetahui potensi Pengujian ini bertujuan mengetahui potensi bakteri endofit dalam meningkatkan per- bakteri endofit dalam meningkatkan per- tumbuhan tanaman bawang merah. Pengujian tumbuhan tanaman bawang merah. Pengujian dilakukan pada bibit bawang merah varietas dilakukan pada bibit bawang merah varietas Bima Brebes menggunakan metode perlakuan Bima Brebes menggunakan metode perlakuan benih. Umbi bawang merah disterilisasi benih. Umbi bawang merah disterilisasi permukaan menggunakan NaOCl 1% selama permukaan menggunakan NaOCl 1% selama 3 menit dan dibilas dengan air steril sebanyak 3 menit dan dibilas dengan air steril sebanyak 3 kali. Selanjutnya umbi bawang merah 3 kali. Selanjutnya umbi bawang merah direndam dalam suspensi bakteri endofit dengan direndam dalam suspensi bakteri endofit dengan kerapatan populasi 10
kerapatan populasi 1088–10–1010 10 cfu mLcfu mL-1-1 selama selama 30 menit dan dikeringanginkan selama 12 jam.
30 menit dan dikeringanginkan selama 12 jam.
Umbi bawang merah ditanam pada medium Umbi bawang merah ditanam pada medium tanam tanah dan pupuk kandang (2:1) dalam tanam tanah dan pupuk kandang (2:1) dalam pot plastik berukuran 30 cm × 30 cm. Setiap pot plastik berukuran 30 cm × 30 cm. Setiap pot ditanam 2 umbi dan setiap perlakuan terdiri pot ditanam 2 umbi dan setiap perlakuan terdiri atas 10 ulangan. Setelah tanaman berumur atas 10 ulangan. Setelah tanaman berumur 2 MST, tanaman dicabut dan diamati peubah 2 MST, tanaman dicabut dan diamati peubah pertumbuhannya. Peubah pertumbuhan yang pertumbuhannya. Peubah pertumbuhan yang diamati berupa panjang akar, panjang tajuk, diamati berupa panjang akar, panjang tajuk, jumlah daun, jumlah anakan, bobot basah, dan jumlah daun, jumlah anakan, bobot basah, dan bobot kering.
bobot kering.
Uji Kemampuan Bakteri Endofit dalam Uji Kemampuan Bakteri Endofit dalam Menghambat Insidensi dan Keparahan Menghambat Insidensi dan Keparahan Penyakit Busuk Pangkal di Rumah Kaca Penyakit Busuk Pangkal di Rumah Kaca
Penyiapan suspensi bakteri endofit dan Penyiapan suspensi bakteri endofit dan tanaman uji dilakukan sesuai dengan metode tanaman uji dilakukan sesuai dengan metode yang dikemukakan sebelumnya. Cendawan yang dikemukakan sebelumnya. Cendawan F. oxysporum
F. oxysporum f.sp f.sp cepae cepae berumur 2 minggu berumur 2 minggu dicampurkan dalam 100 mL air steril dan di- dicampurkan dalam 100 mL air steril dan di-
10 mL suspensi cendawan patogen
10 mL suspensi cendawan patogen dengan dengan kerapatan 10
kerapatan 1077 propagul mL propagul mL-1 -1 diinokulasikan pada diinokulasikan pada tanah di sekitar perakaran tanaman uji umur tanah di sekitar perakaran tanaman uji umur 2 minggu
2 minggu setelah tanam (MST). Perlakuan setelah tanam (MST). Perlakuan bakteri endofit
bakteri endofit diberikan kembali pada 2 MST diberikan kembali pada 2 MST dan 4 MST dengan menyiramkan 10 mL dan 4 MST dengan menyiramkan 10 mL suspensi baktri endofit. Setiap perlakuan suspensi baktri endofit. Setiap perlakuan bakteri endofot diulang sebanyak 10 kali.
bakteri endofot diulang sebanyak 10 kali.
Peubah yang diamati ialah insidensi dan Peubah yang diamati ialah insidensi dan keparahan penyakit. Insidensi penyakit (IP) keparahan penyakit. Insidensi penyakit (IP) busuk pangkal diamati dan dihitung setiap busuk pangkal diamati dan dihitung setiap minggu sampai 4 minggu setelah inokulasi minggu sampai 4 minggu setelah inokulasi (MSI) menggunakan rumus:
(MSI) menggunakan rumus:
IP = nN × 100%, dengan
IP, insidensi penyakit; n, jumlah tanaman IP, insidensi penyakit; n, jumlah tanaman bergejala; dan N, jumlah tanaman yang di- bergejala; dan N, jumlah tanaman yang di- amati. Keparahan penyakit (KP) dihitung pada amati. Keparahan penyakit (KP) dihitung pada 4 MSI dengan rumus:
4 MSI dengan rumus:
N × V
KP = ∑i (ni × vi)× 100%, dengan
i=0
KP, keparahan penyakit; N, jumlah tanaman KP, keparahan penyakit; N, jumlah tanaman yang diamati; n
yang diamati; nii, jumlah tanaman sakit pada , jumlah tanaman sakit pada skor i; Z, skor tertinggi; v
skor i; Z, skor tertinggi; vii, tanaman dengan , tanaman dengan skor i. Skoring penyakit busuk pangkal skor i. Skoring penyakit busuk pangkal merujuk pada Tabel 1.
merujuk pada Tabel 1.
Analisis Data Analisis Data
Rancangan percobaan yang digunakan Rancangan percobaan yang digunakan ialah rancangan acak lengkap (RAL). Data ialah rancangan acak lengkap (RAL). Data ditabulasikan dengan
ditabulasikan dengan Microsoft Office Excel Microsoft Office Excel 2010 dan dianalisis secara statistika dengan 2010 dan dianalisis secara statistika dengan menggunakan
menggunakan analysis of varianceanalysis of variance (ANOVA). (ANOVA).
Data kemudian diuji lanjut menggunakan uji Data kemudian diuji lanjut menggunakan uji Duncan pada α 5% pada program SAS 9.1.
Duncan pada α 5% pada program SAS 9.1.
HASIL HASIL
Daya Hambat Bakteri Endofit terhadap Daya Hambat Bakteri Endofit terhadap Fusarium oxysporum
Fusarium oxysporum f.sp f.sp cepaecepae
Semua isolat bakteri endofit dapat meng- Semua isolat bakteri endofit dapat meng- hambat pertumbuhan
hambat pertumbuhan F. oxysporumF. oxysporum f.sp f.sp cepaecepae pada medium ADK hingga 83.33% (Tabel 2).
pada medium ADK hingga 83.33% (Tabel 2).
Semua isolat bakteri menunjukkan kemampuan Semua isolat bakteri menunjukkan kemampuan penghambatan yang berbeda nyata dengan penghambatan yang berbeda nyata dengan kontrol. Kemampuan penghambatan tampak kontrol. Kemampuan penghambatan tampak dari zona bening yang terbentuk antara koloni dari zona bening yang terbentuk antara koloni
Isolat BAT2-2 menunjukkan kemampuan Isolat BAT2-2 menunjukkan kemampuan penghambatan yang lebih baik dibandingkan penghambatan yang lebih baik dibandingkan dengan isolat lainnya dengan penghambatan dengan isolat lainnya dengan penghambatan sebesar 83.33% (Gambar 1).
sebesar 83.33% (Gambar 1).
Pengaruh Bakteri Endofit terhadap Pengaruh Bakteri Endofit terhadap Pertumbuhan Tanaman Bawang Merah Pertumbuhan Tanaman Bawang Merah
Tanaman bawang merah yang diberi Tanaman bawang merah yang diberi bakteri endofit menunjukkan peningkatan bakteri endofit menunjukkan peningkatan pertumbuhan yang lebih baik dibandingkan pertumbuhan yang lebih baik dibandingkan dengan kontrol. Hampir semua peubah per- dengan kontrol. Hampir semua peubah per- tumbuhan yang diamati menunjukan nilai yang tumbuhan yang diamati menunjukan nilai yang lebih baik dan berbeda nyata dengan kontrol, lebih baik dan berbeda nyata dengan kontrol, kecuali jumlah daun dan anakan. Isolat MER kecuali jumlah daun dan anakan. Isolat MER menunjukkan pengaruh yang paling baik dalam menunjukkan pengaruh yang paling baik dalam meningkatkan panjang tajuk, jumlah daun, meningkatkan panjang tajuk, jumlah daun, jumlah anakan, dan bobot basah. Tanaman jumlah anakan, dan bobot basah. Tanaman yang diberi isolat APE35 memiliki panjang yang diberi isolat APE35 memiliki panjang akar yang paling baik, sedangkan isolat BAT2- akar yang paling baik, sedangkan isolat BAT2-2 2 menunjukkan kemampuan terbaiknya dalam menunjukkan kemampuan terbaiknya dalam meningkatkan bobot kering (Tabel 3 dan meningkatkan bobot kering (Tabel 3 dan Gambar 2).
Gambar 2).
Pengaruh Bakteri Endofit terhadap Pengaruh Bakteri Endofit terhadap Insidensi dan Keparahan Penyakit Busuk Insidensi dan Keparahan Penyakit Busuk Pangkal di Rumah Kaca
Pangkal di Rumah Kaca
Insidensi penyakit mulai teramati pada Insidensi penyakit mulai teramati pada 1 MSI, namun pengaruh bakteri endofit yang 1 MSI, namun pengaruh bakteri endofit yang
diberikan belum tampak berbeda nyata dengan diberikan belum tampak berbeda nyata dengan kotrol. Pada 4 MSI, isolat APE22, APE35, kotrol. Pada 4 MSI, isolat APE22, APE35, BAT2-2, dan MER mampu menurunkan BAT2-2, dan MER mampu menurunkan insidensi penyakit busuk pangkal secara insidensi penyakit busuk pangkal secara nyata dibandingkan dengan kontrol. Penekan- nyata dibandingkan dengan kontrol. Penekan- an terhadap perkembangan penyakit yang an terhadap perkembangan penyakit yang lebih baik ditunjukkan oleh isolat BAT2-2.
lebih baik ditunjukkan oleh isolat BAT2-2.
Isolat BAT2-2 mampu menekan penyakit Isolat BAT2-2 mampu menekan penyakit busuk pangkal sejak pengamatan awal busuk pangkal sejak pengamatan awal hingga pengamatan terakhir dan menurunkan hingga pengamatan terakhir dan menurunkan keparahan penyakit busuk pangkal sebesar keparahan penyakit busuk pangkal sebesar 27% (Tabel 4).
27% (Tabel 4).
PEMBAHASAN PEMBAHASAN
Bakteri endofit asal tumbuhan paku, Bakteri endofit asal tumbuhan paku, mangrove, dan lada memiliki potensi untuk mangrove, dan lada memiliki potensi untuk menghambat patogen
menghambat patogen F. oxysporum F. oxysporum f.sp f.sp cepae cepae secara
secara in vitro.in vitro. Isolat bakteri menghasilkan Isolat bakteri menghasilkan zona hambat yang mengindikasikan bahwa zona hambat yang mengindikasikan bahwa ada senyawa metabolit sekunder yang dihasil- ada senyawa metabolit sekunder yang dihasil- kan dan dapat berperan dalam menekan kan dan dapat berperan dalam menekan pertumbuhan koloni cendawan patogen.
pertumbuhan koloni cendawan patogen.
Mekanisme penghambatan oleh bakteri Mekanisme penghambatan oleh bakteri endofit dapat terjadi karena adanya produksi endofit dapat terjadi karena adanya produksi senyawa antibiotik atau kompetisi ruang senyawa antibiotik atau kompetisi ruang dan nutrisi antara bakteri endofit dengan dan nutrisi antara bakteri endofit dengan patogen. Bakteri endofit yang menunjukkan patogen. Bakteri endofit yang menunjukkan Tabel 1 Skoring penyakit busuk pangkal umbi
Skor Gejala Penyakit
1 Tidak ada gejala
2 Akar membusuk sampai 10%
3 Akar membusuk sampai 10%–30% dengan bagian basal plate (bagian dasar bawang) membusuk 10%
4 Akar membusuk total dengan basal plate membusuk 10%–30%
5 Akar membusuk total dengan basal plate membusuk > 30%
Tabel 2 Daya hambat isolat bakteri endofit terhadap Fusarium oxysporum f.sp cepae pada medium ADK 100%
Kode Isolat Daya Hambat (%)
APE22 62.22 b
APE35 82.22 a
BAT2-2 83.33 a
MER 73.33 ab
Kontrol 0.00 c
Angka pada kolom yang sama yang diikuti huruf yang sama menunjukkan tidak berbeda nyata berdasarkan uji Tukey pada α 5%.
kemampuan antagonis memiliki senyawa yang kemampuan antagonis memiliki senyawa yang mampu mengganggu pertumbuhan cendawan mampu mengganggu pertumbuhan cendawan patogen. Mekanisme antagonis berkaitan patogen. Mekanisme antagonis berkaitan dengan kemampuan bakteri endofit dalam dengan kemampuan bakteri endofit dalam menghasilkan enzim seperti kitinase, protease, menghasilkan enzim seperti kitinase, protease, selulase maupun senyawa metabolit sekunder selulase maupun senyawa metabolit sekunder lainnya yang berperan dalam menginduksi lainnya yang berperan dalam menginduksi ketahanan tanaman (Hallmann
ketahanan tanaman (Hallmann et al.et al. 1997). 1997).
Enzim kitinase mampu mendegradasi kitin Enzim kitinase mampu mendegradasi kitin yang merupakan komponen utama penyusun yang merupakan komponen utama penyusun dinding sel cendawan
dinding sel cendawan R. solaniR. solani, , F. oxysporumF. oxysporum, , dan
dan Sclerotium rolfsiiSclerotium rolfsii, sedangkan enzim , sedangkan enzim selulosa mampu mengurai selulosa pada selulosa mampu mengurai selulosa pada dinding sel cendawan
dinding sel cendawan Phytophthora capsiciPhytophthora capsici (Raaijmaker
(Raaijmaker et al.et al. 2008). Enzim protease 2008). Enzim protease yang dihasilkan bakteri endofit digunakan yang dihasilkan bakteri endofit digunakan untuk mendegradasi dinding sel patogen dan untuk mendegradasi dinding sel patogen dan digunakan untuk melakukan penetrasi secara digunakan untuk melakukan penetrasi secara aktif ke dalam jaringan tanaman.
aktif ke dalam jaringan tanaman.
Hasil penelitian menunjukkan bahwa Hasil penelitian menunjukkan bahwa bakteri endofit dapat meningkatkan tinggi bakteri endofit dapat meningkatkan tinggi tanaman, panjang akar, jumlah daun, dan tanaman, panjang akar, jumlah daun, dan bobot basah tanaman bawang merah. Hal ini bobot basah tanaman bawang merah. Hal ini menunjukkan potensi bakteri endofit sebagai menunjukkan potensi bakteri endofit sebagai pemacu pertumbuhan tanaman. Menurut pemacu pertumbuhan tanaman. Menurut
Munif
Munif et al.et al. (2012), salah satu kelebihan bakteri (2012), salah satu kelebihan bakteri endofit ialah memacu pertumbuhan tanaman endofit ialah memacu pertumbuhan tanaman dengan menghasilkan berbagai zat pengatur dengan menghasilkan berbagai zat pengatur tumbuh dan hormon yang penting bagi per- tumbuh dan hormon yang penting bagi per- tumbuhan tanaman. Bakteri endofit dapat tumbuhan tanaman. Bakteri endofit dapat meningkatkan pertumbuhan tanaman karena meningkatkan pertumbuhan tanaman karena menyediakan nutrisi seperti nitrogen, fosfat menyediakan nutrisi seperti nitrogen, fosfat dan mineral lain serta dapat memproduksi dan mineral lain serta dapat memproduksi hormon pertumbuhan seperti etilen, auksin, hormon pertumbuhan seperti etilen, auksin, dan sitokinin (Hallmann
dan sitokinin (Hallmann et al.et al. 1997). 1997). Plant Plant growth promoting bacteria
growth promoting bacteria (PGPB) dapat (PGPB) dapat memengaruhi pertumbuhan tanaman dengan memengaruhi pertumbuhan tanaman dengan memfasilitasi penyerapan sumberdaya dari memfasilitasi penyerapan sumberdaya dari lingkungan seperti nitrogen, fosfor, dan besi, lingkungan seperti nitrogen, fosfor, dan besi, atau menyediakan dan mengatur berbagai atau menyediakan dan mengatur berbagai hormon tanaman termasuk auksin, sitokinin, hormon tanaman termasuk auksin, sitokinin, atau etilen (Santoyo
atau etilen (Santoyo et al.et al. 2016). 2016).
Compants
Compants et al. et al. (2005) menyatakan bahwa (2005) menyatakan bahwa penggunaan bakteri endofit sebagai agens penggunaan bakteri endofit sebagai agens hayati, terutama yang memiliki kelebihan hayati, terutama yang memiliki kelebihan sebagai pemacu pertumbuhan lebih baik sebagai pemacu pertumbuhan lebih baik daripada penggunaan mikroorganisme yang daripada penggunaan mikroorganisme yang hidup bebas. Keterikatan endofit dengan hidup bebas. Keterikatan endofit dengan inangnya memberikan keuntungan lebih bagi inangnya memberikan keuntungan lebih bagi endofit dibandingkan dengan agens hayati endofit dibandingkan dengan agens hayati
Gambar 1 Kemampuan daya hambat isolat bakteri endofit terhadap Fusarium oxysporum f.sp cepae pada medium ADK. FOc, F. oxysporum f.sp cepae; BE, Bakteri endofit; AS, akuades steril; dan ZH, zona hambat yang dihasilkan oleh bakteri endofit.
kontrol APE22 APE35 BAT2-2 MER
Tabel 3 Potensi isolat bakteri endofit terhadap pertumbuhan tanaman bawang merah Perlakuan Panjang
tajuk (cm)
Panjang akar (cm)
Jumlah daun (helai)
Jumlah anakan (anakan)
Bobot basah
(g)
Bobot kering
(g)
APE22 38.17 a 16.94 ab 20.93 a 5.38 ab 11.49 b 2.72 b
APE35 37.95 a 15.39 b 20.25 a 5.48 a 11.26 b 2.59 b
BAT2-2 36.96 a 18.48 a 19.95 a 5.20 a 12.72 ab 3.02 a
MER 38.60 a 17.17 ab 21.25 a 5.58 a 14.16 a 2.94 ab
Kontrol 36.46 d 12.05 c 17.08 a 4.95 a 9.61 c 2.08 c
lainnya, karena bakteri tidak harus bersaing lainnya, karena bakteri tidak harus bersaing dalam ekosistem yang baru dan kompleks.
dalam ekosistem yang baru dan kompleks.
Bakteri endofit mampu meningkatkan ketahan- Bakteri endofit mampu meningkatkan ketahan- an tanaman melalui beberapa mekanisme, an tanaman melalui beberapa mekanisme, yaitu secara langsung sebagai agens antagonis yaitu secara langsung sebagai agens antagonis atau mengeluarkan senyawa tertentu yang atau mengeluarkan senyawa tertentu yang dapat menghambat patogen; menginduksi dapat menghambat patogen; menginduksi sistem ketahanan tanaman; dan meningkatkan sistem ketahanan tanaman; dan meningkatkan toleransi tanaman terhadap cekaman lingkung- toleransi tanaman terhadap cekaman lingkung- an biotik (Hallmann 2001). Bakteri endofit an biotik (Hallmann 2001). Bakteri endofit dapat mencegah atau menekan patogen ter- dapat mencegah atau menekan patogen ter- masuk bakteri, cendawan, dan nematoda masuk bakteri, cendawan, dan nematoda dengan beberapa cara, yaitu produksi antibiotik, dengan beberapa cara, yaitu produksi antibiotik, enzim penghancur dinding sel, menurunkan enzim penghancur dinding sel, menurunkan kadar etilen tanaman, menginduksi resitensi kadar etilen tanaman, menginduksi resitensi sistemik, mengurangi jumlah zat besi yang sistemik, mengurangi jumlah zat besi yang
tersedia untuk patogen, dan sintesis senyawa tersedia untuk patogen, dan sintesis senyawa volatil yang menghambat patogen (Santoyo volatil yang menghambat patogen (Santoyo et al.
et al. 2016). Munif 2016). Munif et al.et al. (2012) melapor- (2012) melapor- kan bahwa bakteri endofit yang diisolasi kan bahwa bakteri endofit yang diisolasi dari tanaman tomat dapat berfungsi sebagai dari tanaman tomat dapat berfungsi sebagai agens hayati penyakit yang disebabkan oleh agens hayati penyakit yang disebabkan oleh cendawan seperti
cendawan seperti R. solaniR. solani, , F. oxysporumF. oxysporum sub. sub.
sp.
sp. radicis-lycopersiciradicis-lycopersici, dan , dan F. oxysporumF. oxysporum sub sp. sub sp.
lycopersici
lycopersici. Bakteri endofit juga dapat me-. Bakteri endofit juga dapat me- ningkatkan pertumbuhan dan perkembangan ningkatkan pertumbuhan dan perkembangan tanaman kanola dan tomat, serta sebagai agens tanaman kanola dan tomat, serta sebagai agens antagonis patogen tular tanah seperti
antagonis patogen tular tanah seperti Verticillium Verticillium dahliae
dahliae dan dan F. oxysporumF. oxysporum f.sp f.sp lycopersicilycopersici pada tomat (Nejad dan Johnson 2000).
pada tomat (Nejad dan Johnson 2000).
Gejala penyakit busuk pangkal umbi Gejala penyakit busuk pangkal umbi akibat infeksi
akibat infeksi F. oxysporumF. oxysporum f.sp f.sp cepaecepae ialah ialah Tabel 4 Potensi bakteri endofit dalam menekan perkembangan penyakit busuk pangkal bawang merah
Perlakuan Insidensi penyakit (%) pada (MSI)a Keparahan penyakit (%)a
1 2 3 4
APE22 10 a 40 ab 50 ab 60 ab 32 ab
APE35 5 a 15 b 40 b 45 b 31 b
BAT2-2 5 a 10 b 25 b 35 b 27 b
MER 10 a 40 ab 50 ab 55 b 31 b
Kontrol 25 a 75 a 90 a 100 a 42 a
aAngka pada kolom yang sama yang diikuti huruf yang sama menunjukkan tidak berbeda nyata berdasarkan uji Tukey pada α 5%.
Kontrol APE22 APE35
BAT2-2 MER
Gambar 2 Pertumbuhan tanaman bawang merah pada 2 minggu setelah tanam dengan perlakuan bakteri endofit.
berupa daun yang layu, meliuk, pangkal umbi berupa daun yang layu, meliuk, pangkal umbi yang membusuk, dan tanaman mati. Gejala yang membusuk, dan tanaman mati. Gejala penyakit mulai terlihat pada lima hari setelah penyakit mulai terlihat pada lima hari setelah inokulasi patogen. Hal ini sesuai dengan hasil inokulasi patogen. Hal ini sesuai dengan hasil penelitian Rengwalska dan Simon (1986) penelitian Rengwalska dan Simon (1986) yang menyatakan bahwa gejala penyakit yang menyatakan bahwa gejala penyakit busuk pangkal umbi berupa tanaman layu, busuk pangkal umbi berupa tanaman layu, daun berwarna kuning, rebah, kemudian mati, daun berwarna kuning, rebah, kemudian mati, dan busuk pada umbi. Berdasarkan hasil dan busuk pada umbi. Berdasarkan hasil pengamatan, perlakuan bakteri endofit dapat pengamatan, perlakuan bakteri endofit dapat menurunkan insidensi dan keparahan penyakit menurunkan insidensi dan keparahan penyakit busuk pangkal umbi bawang merah. Penekanan busuk pangkal umbi bawang merah. Penekanan penyakit moler pada bawang merah juga dapat penyakit moler pada bawang merah juga dapat dilakukan dengan memanfaatkan
dilakukan dengan memanfaatkan Pseudomonas Pseudomonas fluorescens, Trichoderma harzianum, fluorescens, Trichoderma harzianum, dandan T. koningii
T. koningii (Santoso (Santoso et al.et al. 2007) 2007). .
Penelitian ini memberikan informasi baru Penelitian ini memberikan informasi baru bahwa isolat bakteri endofit asal tumbuhan bahwa isolat bakteri endofit asal tumbuhan paku (APE22 dan AP35), mangrove (BAT2-2), paku (APE22 dan AP35), mangrove (BAT2-2), dan tanaman lada (MER) mampu berperan dan tanaman lada (MER) mampu berperan sebagai agens biokontrol dengan menekan sebagai agens biokontrol dengan menekan pertumbuhan
pertumbuhan F. oxysporumF. oxysporum f.sp f.sp cepae cepae secara secara in vitro
in vitro. Aplikasi bakteri endofit tersebut juga . Aplikasi bakteri endofit tersebut juga dapat meningkatkan pertumbuhan tanaman dapat meningkatkan pertumbuhan tanaman bawang merah, dapat menurunkan insidensi bawang merah, dapat menurunkan insidensi serta keparahan penyakit busuk pangkal umbi serta keparahan penyakit busuk pangkal umbi bawang merah secara
bawang merah secara in vivoin vivo..
DAFTAR PUSTAKA DAFTAR PUSTAKA
Abdallah RAB, Tlili SM, Nefzi A, Khiareddine Abdallah RAB, Tlili SM, Nefzi A, Khiareddine HJ, Remadi MD. 2016. Biocontrol of HJ, Remadi MD. 2016. Biocontrol of fusarium wilt and growth promotion of fusarium wilt and growth promotion of tomato plants using endophytic bacteria tomato plants using endophytic bacteria isolated from
isolated from Nicotiana glaucaNicotiana glauca organs. organs.
Biol Control. 97:80–88. DOI: https://doi.
Biol Control. 97:80–88. DOI: https://doi.
org/10.1016/j.biocontrol.2016.03.005.
org/10.1016/j.biocontrol.2016.03.005.
Bacon CW, Hinton DM. 2006. Bacterial Bacon CW, Hinton DM. 2006. Bacterial endophytes: The endophytic niche, its endophytes: The endophytic niche, its occupants, and its utility. Di dalam:
occupants, and its utility. Di dalam:
Gnanamanickam SS, Gnanamanickam, Gnanamanickam SS, Gnanamanickam, editor.
editor. Plant Associated Bacteria. Plant Associated Bacteria. Dordrecht Dordrecht (NL): Springer. hlm 155–194. DOI: https://
(NL): Springer. hlm 155–194. DOI: https://
doi.org/10.1007/978-1-4020-4538-7_5.
doi.org/10.1007/978-1-4020-4538-7_5.
Compants BD, Nowak J, Clement, Barka Compants BD, Nowak J, Clement, Barka EA. 2005. Use of plant growth-promoting EA. 2005. Use of plant growth-promoting bacteria for biocontrol of plant diseases:
bacteria for biocontrol of plant diseases:
principles, mechanisms of action, and principles, mechanisms of action, and
71:4951–4959. DOI: https://doi.
71:4951–4959. DOI: https://doi.
org/10.1128/AEM.71.9.4951-4959.2005.
org/10.1128/AEM.71.9.4951-4959.2005.
del Ángel EC, Hernández FD, Fuentes YMO, del Ángel EC, Hernández FD, Fuentes YMO, Morales GG, Reyes FC, Tucuch FM. 2017.
Morales GG, Reyes FC, Tucuch FM. 2017.
Endophytic bacteria controlling
Endophytic bacteria controlling Fusarium Fusarium oxysporum
oxysporum and and Rhizoctonia solaniRhizoctonia solani in in Solanum tuberosum
Solanum tuberosum. Eur J Phys Agric Sci. . Eur J Phys Agric Sci.
5(1):29–39.
5(1):29–39.
Fokhema NJ, Bond JH, Fribourg HA. 1952.
Fokhema NJ, Bond JH, Fribourg HA. 1952.
Methods For Studying Soil Microflora Methods For Studying Soil Microflora Plant Disease Relationship
Plant Disease Relationship. Minneapolis . Minneapolis (US): Burgess Publ Co.
(US): Burgess Publ Co.
Hallmann J. 2001. Plant interaction with Hallmann J. 2001. Plant interaction with endophytic bacteria. Di dalam: Jeger MJ, endophytic bacteria. Di dalam: Jeger MJ, Spence NJ, editor.
Spence NJ, editor. Biotic Interaction in Plant Biotic Interaction in Plant Pathogen Associations
Pathogen Associations. New York (US): . New York (US):
CAB International. hlm 171. DOI: https://
CAB International. hlm 171. DOI: https://
doi.org/10.1079/9780851995120.0087.
doi.org/10.1079/9780851995120.0087.
Hallmann J, Quadt-Hallmann A, Mahaffee WF, Hallmann J, Quadt-Hallmann A, Mahaffee WF, Kloepper JW. 1997. Bacterial endophytes Kloepper JW. 1997. Bacterial endophytes in agricultural crops. Can J Microbiol.
in agricultural crops. Can J Microbiol.
43:895–914. DOI: https://doi.org/10.1139/
43:895–914. DOI: https://doi.org/10.1139/
m97-131.
m97-131.
Hong CE, Park JM. 2016. Endophytic bacteria Hong CE, Park JM. 2016. Endophytic bacteria as biocontrol agents against plant pathogens:
as biocontrol agents against plant pathogens:
current state-of-the-art. Plant Biotech current state-of-the-art. Plant Biotech Reports. 10(6):353–357. DOI: https://doi.
Reports. 10(6):353–357. DOI: https://doi.
org/10.1007/s11816-016-0423-6.
org/10.1007/s11816-016-0423-6.
Kuz´niar A, Włodarczyk K, Wolin´ska A. 2019.
Kuz´niar A, Włodarczyk K, Wolin´ska A. 2019.
Agricultural and other biotechnological Agricultural and other biotechnological applications resulting from trophic applications resulting from trophic plant-endophyte interactions. Agronomy.
plant-endophyte interactions. Agronomy.
9(12):2–22. DOI: https://doi.org/10.3390/
9(12):2–22. DOI: https://doi.org/10.3390/
agronomy9120779.
agronomy9120779.
Lodewyckx C, Vangronsveld J, Porteous F, Lodewyckx C, Vangronsveld J, Porteous F, Moore ER, Taghavi S, Mezgeay M, der Moore ER, Taghavi S, Mezgeay M, der Lelie DV. 2002. Endophytic bacteria Lelie DV. 2002. Endophytic bacteria and their potential applications. Crit Rev and their potential applications. Crit Rev Plant Sci
Plant Sci. . 21:583–606. DOI: https://doi.21:583–606. DOI: https://doi.
org/10.1080/0735-260291044377.
org/10.1080/0735-260291044377.
Munif A, Hallmann J, Sikora RA. 2012.
Munif A, Hallmann J, Sikora RA. 2012.
Isolation of endophytic bacteria from Isolation of endophytic bacteria from tomato and their biocontrol activities tomato and their biocontrol activities against fungal disease. Microbiology. 6(4):
against fungal disease. Microbiology. 6(4):
148–156. DOI: https://doi.org/10.5454/
148–156. DOI: https://doi.org/10.5454/
mi.6.4.2.
mi.6.4.2.
Munif A, Wiyono S, Suwarno. 2012. Isolasi Munif A, Wiyono S, Suwarno. 2012. Isolasi bakteri endofit asal padi gogo dan bakteri endofit asal padi gogo dan
pemacu pertumbuhan. J Fitopatol Indones pemacu pertumbuhan. J Fitopatol Indones..
8(3):57–64. DOI: https://doi.org/10.14692/
8(3):57–64. DOI: https://doi.org/10.14692/
jfi.8.3.57.
jfi.8.3.57.
Nejad P, Johnson PA. 2000. Endophytic Nejad P, Johnson PA. 2000. Endophytic bacteria induce growth promotion and wilt bacteria induce growth promotion and wilt disease suppression in oilseed rape and disease suppression in oilseed rape and tomato. Biol Control. 18:208–215. DOI:
tomato. Biol Control. 18:208–215. DOI:
https://doi.org/10.1006/bcon.2000.0837.
https://doi.org/10.1006/bcon.2000.0837.
[Pusdatin] Pusat Data dan Sistem Informasi [Pusdatin] Pusat Data dan Sistem Informasi
Pertanian. 2015.
Pertanian. 2015. Outlook Bawang MerahOutlook Bawang Merah. . Jakarta (ID): Kementerian Pertanian.
Jakarta (ID): Kementerian Pertanian.
Raaijmaker JM, Paulitz TC, Steinberg C, Raaijmaker JM, Paulitz TC, Steinberg C, Moenne-Loccoz Y. 2008. The rhizosphere:
Moenne-Loccoz Y. 2008. The rhizosphere:
a playground and battlefield for soilborne a playground and battlefield for soilborne pathogens and benefical microorganism.
pathogens and benefical microorganism.
Plant Soil. 321(1-2):341–361. DOI: https://
Plant Soil. 321(1-2):341–361. DOI: https://
doi.org/10.1007/s11104-008-9568-6.
doi.org/10.1007/s11104-008-9568-6.
Rengwalska MM, Simon PW. 1986. Laboratory Rengwalska MM, Simon PW. 1986. Laboratory evaluation on pink rot and Fusarium basal evaluation on pink rot and Fusarium basal rot resistance in garlic. Plant Dis. 70:670–
rot resistance in garlic. Plant Dis. 70:670–
672. DOI: https://doi.org/10.1094/PD-70- 672. DOI: https://doi.org/10.1094/PD-70- 670.
670.
Santoso SE, Soesanto L, Haryanto TAD. 2007.
Santoso SE, Soesanto L, Haryanto TAD. 2007.
Penekanan hayati penyakit moler pada Penekanan hayati penyakit moler pada bawang merah dengan
bawang merah dengan Trichoderma Trichoderma harzianum, Trichoderma koningii, harzianum, Trichoderma koningii, dan dan Pseudomonas fluorescens
Pseudomonas fluorescens P60. J HPT Trop. P60. J HPT Trop.
7(1):53–61. DOI: https://doi.org/10.23960/j.
7(1):53–61. DOI: https://doi.org/10.23960/j.
hptt.1753-61.
hptt.1753-61.
Santoyo G, Hagelsieb GM, Mosqueda MdCO, Santoyo G, Hagelsieb GM, Mosqueda MdCO, Glick BR. 2016. Plant growth-promoting Glick BR. 2016. Plant growth-promoting bacterial endophytes. Microbiol Res.
bacterial endophytes. Microbiol Res.
183:92–99. DOI: https://doi.org/10.1016/j.
183:92–99. DOI: https://doi.org/10.1016/j.
micres.2015.11.008.
micres.2015.11.008.
Widodo, N Kondo, K Kobayashi, A Ogoshi.
Widodo, N Kondo, K Kobayashi, A Ogoshi.
2008. Vegetative compatibility groups 2008. Vegetative compatibility groups within
within Fusarium oxysporum Fusarium oxysporum f. sp. f. sp. cepae cepae in Hokkaido Japan. Microbiol Indones.
in Hokkaido Japan. Microbiol Indones.
21(1):39–43. DOI: https://doi.org/10.5454/
21(1):39–43. DOI: https://doi.org/10.5454/
mi.2.1.8.
mi.2.1.8.
Wiyatiningsih S. 2003. Kajian asosiasi Wiyatiningsih S. 2003. Kajian asosiasi
Phytophthora
Phytophthora sp. dan sp. dan Fusarium oxysporum Fusarium oxysporum f. sp.
f. sp. cepae cepae penyebab penyakit moler pada penyebab penyakit moler pada bawang merah. Mapeta. 5:1–6.
bawang merah. Mapeta. 5:1–6.