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ZOOLOGY: SEM- VI, PAPER- C13T: DEVELOPMENTAL BIOLOGY, UNIT 3: LATE EMBRYONIC DEVELOPMENT

G G a a s s t t r r u u l l a a t t i i o o n n i i n n f f r r o o g g e e m m b b r r y y o o

B BY B Y Y

D D R R . . P P O O U U L L A A M M I I A A D D H H I I K K A A R R Y Y M M U U K K H H E E R R J J E E E E A A S S S S I I S S T T A A N N T T PR P R O O F F E E S S S S O O R R

D D E E P P A A R R T T M M E E N N T T O O F F Z Z O O O O L L O O G G Y Y

N N A A R R A A J J O O L L E E R R A A J J C C O O L L L L E E G G E E

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ZOOLOGY: SEM- VI, PAPER- C13T: DEVELOPMENTAL BIOLOGY, UNIT 3: LATE EMBRYONIC DEVELOPMENT

G G a a s s t t r r u u l l a a t t i i o o n n i i n n f f r r o o g g e e m m b b r r y y o o : :

T T he h e p pr ro oc c es e ss s of o f ga g as st tr r ul u la a t t i i on o n i i s s a a c c o o n n t t in i nu uo o us u s a a c c ti t iv vi i t t y y s su uc c c c ee e ed di i n n g g , ,

c c l l e e a a v v - - a a g g e e . . D D u u r r i i n n g g t t h h i i s s p p r r o o c c e e s s s s t t h h e e b b l l a a s s t t o o d d e e r r m m a a l l c c e e l l l l s s b b e e g g i i n n t t o o

m m ov o v e e . . T T he h e y y w w a a n n de d e r r a a n n d d o o c c c c up u p y y th t he e i i r r p p r r o o sp s pe e c c t t iv i v e e or o r g g a a n n

f f o o r r m m i i n n g g z z o o n n e e s s . . D D u u r r i i n n g g t t h h i i s s m m o o v v e e m m e e n n t t a a t t o o n n e e r r e e g g i i o o n n o o n n t t h h e e

b b l l a a s s t t u u l l a a , , t t h h e e c c e e l l l l s s w w a a n n d d e e r r i i n n s s i i d d e e a a n n d d o o c c c c u u p p y y t t h h e e b b l l a a s s t t o o c c o o e e l l i i c c

c c a a v v it i t y. y .

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T T h h e e p p r r o o c c e e s s s s o o f f g g a a s s t t r r u u l l a a t t i i o o n n i i s s a a c c o o n n t t i i n n u u o o u u s s a a c c t t i i v v i i t t y y su s uc c c c ee e e di d in n g g , , c c le l ea a v- v -a a ge g e. . D D ur u ri in ng g t t hi h is s pr p r oc o c es e s s s t t h h e e b b la l as st t od o de e r r m m al a l c c e e l l l l s s b b e e g g i i n n t t o o m m o o v v e e . . T T h h e e y y w w a a n n d d e e r r a a n n d d o o c c c c u u p p y y t t h h e e i i r r p p r r o o s s p p e e c c t t i i v v e e o o r r g g a a n n f f o o r r m m i i n n g g z z o o n n e e s s . . D D u u r r i i n n g g t t h h i i s s m m o o v v e e m m e e n n t t a a t t o o n n e e r r e e g g i i o o n n o o n n t t h h e e b b l l a a s s t t u u l l a a , , t t h h e e c c e e l l l l s s w w a a n n d d e e r r i i n n s s i i d d e e a a n n d d o o c c c c u u p p y y t t h h e e b b l l a a s s t t o o c c o o e e l l i i c c c c a a v v i i t t y y . .

A A t t a a s s p p e e c c i i f f i i c c r r e e g g i i o o n n b b e e l l o o w w t t h h e e e e q q u u a a t t o o r r t t h h e e b b l l a a s s t t o o d d e e r r m m c c e e l l l l s s

a a s s s s u u m m e e a a n n e e l l o o n n g g a a t t e e d d b b o o t t t t l l e e l l i i k k e e s s h h a a p p e e . . T T h h e e y y m m o o v v e e t t o o w w a a r r d d t t h h e e

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i i n n t t e e r r i i o o r r o o f f t t h h e e b b l l a a s s t t u u l l a a . . A A s s t t h h e e c c e e l l l l s s m m o o v v e e f f u u r r t t h h e e r r i i n n s s i i d d e e , , a a n n in i nv va a g g in i n a a t t i i o o n n ha h a pp p pe en ns s . . A A de d e e e p p e e n n in i ng g o o f f t t he h e in i nv va a g g i i n n a a t t i i on o n r r es e su ul lt t s s i i n n a a c c a a v v i i t t y y c c a a l l l l e e d d t t h h e e a a r r c c h h e e n n t t e e r r o o n n o o r r g g a a s s t t r r o o c c o o e e l l . . T T h h e e o o p p e e n n i i n n g g o o f f t t h h e e a a r r c c h h e e n n t t e e r r o o n n o o n n t t h h e e s s u u r r f f a a c c e e o o f f t t h h e e b b l l a a s s t t u u l l a a i i s s c c a a l l l l e e d d t t h h e e b b l l a a s s t t o o p p o o r r e e . .

T T h h e e b b l l a a s s t t o o p p o o r r e e g g r r a a d d u u a a l l l l y y a a s s s s u u m m e e s s a a c c r r e e s s c c e e n n t t i i c c s s h h a a p p e e . . F F i i n n a a l l l l y y

i i t t b b e e - - c c o o m m e e s s c c i i r r c c u u l l a a r r . . T T h h e e r r e e g g i i o o n n d d o o r r s s a a l l t t o o t t h h e e b b l l a a s s t t o o p p o o r r a a l l

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ZOOLOGY: SEM- VI, PAPER- C13T: DEVELOPMENTAL BIOLOGY, UNIT 3: LATE EMBRYONIC DEVELOPMENT

o o p p e e n n i i n n g g i i s s c c a a l l l l e e d d t t h h e e ' ' d d o o r r - - s s a a l l l l i i p p ' ' . . T T h h e e l l o o w w e e r r e e d d g g e e m m a a y y b b e e c c a a l l le l ed d t t he h e ' ' v ve en n t t r r a a l l l li ip p ' ' . .

T T h h e e s s u u r r f f a a c c e e c c e e l l l l s s r r e e p p r r e e s s e e n n t t i i n n g g s s e e v v e e r r a a l l p p r r o o s s p p e e c c t t i i v v e e z z o o n n e e s s o o f f t t h h e e

e e m m - - b b r r y y o o b b e e g g i i n n t t o o w w a a n n d d e e r r i i n n s s i i d d e e t t h h r r o o u u g g h h t t h h e e b b l l a a s s t t o o p p o o r r e e . .

T T h h e e s s e e i i n n w w a a n n d d e e r r i i n n g g o o f f c c e e l l l l s s i i s s t t e e r r m m e e d d a a s s i i n n v v o o l l u u t t i i o o n n . .

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I I n n i i t t i i a a l l l l y y , , t t h h e e f f i i r r s s t t p p h h a a r r y y n n g g e e a a l l e e n n d d o o d d e e r r m m a a l l c c e e l l l l s s u u n n d d e e r r g g o o

in i nv va a g g in i n a a t t i i o o n n ov o ve e r r t t he h e do d o r r s s a a l l b b la l as st to op p or o r a a l l li l i p p . . T T h h e e se s e c c e e ll l ls s m m ov o ve e

t t o o t t h h e e i i n n t t e e r r i i o o r r . . T T h h e e y y a a r r e e f f o o l l l l o o w w e e d d b b y y o o t t h h e e r r c c e e l l l l s s . . T T h h e e

i i n n w w a a n n d d e e r r i i n n g g c c e e l l l l s s g g r r a a d d u u a a l l l l y y o o c c c c u u p p y y t t h h e e r r e e g g i i o o n n o o f f t t h h e e b b l l a a s s - -

t t o o c c o o e e l l e e . . T T h h u u s s t t h h e e b b l l a a s s t t o o c c o o e e l l i i c c c c a a v v i i t t y y g g e e t t s s r r e e d d u u c c e e d d . . A A n n e e w w c c a a v v i i t t y y

a a m m o o n n g g t t h h e e i i n n v v o o l l u u t t e e d d c c e e l l l l s s r r e e s s u u l l t t s s . . I I t t i i s s c c a a l l l l e e d d t t h h e e g g a a s s t t r r o o c c o o e e l l . .

T T he h e g g as a st t ro r oc c oe o e l l la l a t t e e r r b b e e - - c c om o m es e s t t he h e a a r r c c h h en e n t t e e r r o o n. n . T T h h e e in i n t t e e ri r io or r

r r e e g g i i o o n n o o f f t t h h e e a a r r c c h h e e n n t t e e r r o o n n g g r r a a d d u u a a l l l l y y t t r r a a n n s s - - f f o o r r m m s s i i n n t t o o t t h h e e

ph p ha a r r yn y n g g e e a a l l r r e e g g i i on o n. . T T hi h is s r r e e g g io i o n n r r e e m m ai a in ns s a a s s th t he e fo f o r r e e g g ut u t . . Th T he e

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m m e e s s o o d d e e r r m m a a l l a a n n d d e e n n d d o o d d e e r r m m a a l l c c e e l l l l s s g g r r a a d d u u a a l l l l y y o o c c c c u u p p y y t t h h e e i i r r po p os si i t t i i on o ns s . .

T T he h e i i n n w w a a r r d d m m ov o ve e m m en e nt t of o f t t he h e e e x x t t e e r r io i o r r ce c e ll l ls s t t hr h r ou o ug g h h th t he e

b b l l a a s s t t o o p p o o r r a a l l r r e e g g i i o o n n i i s s c c a a l l l l e e d d i i n n v v o o l l u u t t i i o o n n . . T T h h e e i i n n v v o o l l u u t t i i o o n n r r e e s s u u l l t t s s

i i n n t t h h e e p p o o s s i i t t i i o o n n i i n n g g o o f f c c h h o o r r - - d d a a m m e e s s o o d d e e r r m m a a l l c c e e l l l l s s a a n n d d p p h h a a r r y y n n g g e e a a l l

e e n n d d o o d d e e r r m m a a l l c c e e l l l l s s . .

(10)

T T h h e e m m e e s s o o d d e e r r m m a a l l c c e e l l l l s s o o c c c c u u p p y y t t h h e e r r e e g g i i o o n n b b e e t t w w e e e e n n i i n n n n e e r r e e n n do d o de d er r m m a a l l a a nd n d o o ut u t er e r e e c c to t od d e e r r m m al a l c c el e ll l s. s . Wh W hi i le l e t t he h e e e x x t t e e r r io i o r r c c h h o o r r d d a a - - m m e e s s o o d d e e r r m m a a l l c c e e l l l l i i n n v v o o - - l l u u t t e e i i n n s s i i d d e e , , t t h h e e i i r r p p l l a a c c e e i i s s t t a a k k e e n n u u p p b b y y t t h h e e e e c c t t o o d d e e r r m m . . T T h h e e e e x x p p a a n n s s i i o o n n o o f f t t h h e e e e c c t t o o d d e e r r m m i i s s d d u u e e t t o o e e p p i i b b o o l l y y . . E E p p i i b b o o l l y y c c a a u u s s e e s s o o v v e e r r l l a a p p p p i i n n g g o o r r ' ' t t h h e e r r o o o o f f i i n n g g o o v v e e r r ' ' o o f f t t h h e e g g a a s s t t r r u u l l a a b b y y t t h h e e e e c c t t o o d d e e r r m m . .

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ZOOLOGY: SEM- VI, PAPER- C13T: DEVELOPMENTAL BIOLOGY, UNIT 3: LATE EMBRYONIC DEVELOPMENT

T T h h e e b b l l a a s s t t o o p p o o r r e e i i s s g g r r a a d d u u a a l l l l y y c c o o v v e e r r e e d d b b y y c c e e r r t t a a i i n n e e n n d d o o d d e e r r m m c c e e l l l l s s . . T T he h e c c lo l os s in i ng g c c e e ll l ls s of o f t t he h e b b la l a s s t t op o po o r r e e c c on o n st s ti it tu ut t e e th t he e yo y o l l k k - - p p lu l u g g . . G G r r a a d d u u a a l l l l y y t t h h e e y y o o l l k k - - p p l l u u g g w w i i t t h h d d r r a a w w s s t t o o t t h h e e i i n n t t e e r r i i o o r r a a n n d d t t h h e e b b l l a a s s t t op o po or r e e g g e e t t s s r re e du d uc c e e d d i i n n t t o o a a n na a r r r r o o w w s sl l it i t . .

T T he h e pr p ro oc c e e ss s s of o f ga g a st s tr r ul u la a t t i i o o n n c c on o n ve v er r t t s s t t h h e e b b la l as st t u u la l a i i nt n t o o a a

s s p p h h e e r r i i c c a a l l , , b b i i - - l l a a t t e e r r a a l l l l y y s s y y m m m m e e t t r r i i c c a a l l , , t t r r i i p p l l o o b b l l a a s s t t i i c c g g a a s s t t r r u u l l a a . .

G G r r a a du d ua a l l ly l y th t he e g g a a s s t t r r u u la l a un u nd de e r r g g oe o e s s th t he e pr p r oc o ce es ss s

o o f f t t u u b b u u l l a a t t i i o o n n o o r r n n e e u u r r u u l l a a t t i i o o n n t t o o b b e e c c o o m m e e a a n n e e u u r r u u l l a a . .

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N N e e u u r r u u l l a a t t i i o o n n : :

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T T h h e e p p r r o o c c e e s s s s o o f f n n e e u u r r u u l l a a t t i i o o n n i i s s t t h h e e f f o o r r m m a a t t i i o o n n o o f f a a n n e e u u r r a a l l t t u u b b e e . . Ho H ow we ev ve e r r du d u r r i i ng n g t t h h is i s pr p ro oc c es e ss s m m e e so s od d e e r r m m an a nd d e e nd n d od o de e r r m m a a l l so s o u u n n d d e e r r g g o o d d i i f f f f e e r r e e n n t t i i a a t t i i o o n n . .

D D u u r r i i n n g g n n e e u u r r u u l l a a t t i i o o n n t t h h e e e e m m b b r r y y o o l l e e n n g g t t h h e e n n s s a a l l o o n n g g t t h h e e

a a n n t t e e r r o o po p os s t t e e r r i i o o r r a a x x is i s. . T T h h e e do d o r r sa s a l l si s id de e of o f t t h h e e g g a a s s t t r r u u la l a i i s s li l i ne n e d d b b y y

e e c c t t o o d d e e r r m m a a l l c c e e l l l l s s . . T T h h e e p p r r e e s s u u m m p p t t i i v v e e a a r r e e a a o o f f t t h h e e n n e e r r v v o o u u s s s s y y s s t t e e m m

g g e e t t s s di d i f f f f e e r r e e n n t t i i a a t t e e d d f f r r o o m m t t he h e r r e e st s t of o f e e c c t t o o de d er r m m . . It I t r r em e m a a i i ns n s

a a s s m m e e d d u u l l l l a a r r y y p p l l a a t t e e o o r r n n e e r r u u a a l l p p l l a a t t e e . . T T h h e e n n e e u u r r a a l l p p l l a a t t e e l l a a t t e e r r

t t h h i i c c k k e e n n s s a a n n d d i i t t g g e e t t s s r r a a i i s s e e d d a a b b o o v v e e t t h h e e g g e e n n e e r r a a l l l l e e v v e e l l a a s s r r i i d d g g e e s s

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c c a a l l l l e e d d n n e e u u r r a a l l f f o o l l d d s s . . I I n n t t h h e e m m i i d d d d l l e e o o f f t t h h e e n n e e u u r r a a l l f f o o l l d d a a n n e e u u r r a a l l g g r r o o o o ve v e a a p p pe p ea ar r s. s . T T he h e n n eu e u ra r al l g g r r o o o o ve v e de d e e e p- p - e e n n s s i i ns n si i de d e . . Th T he e n n e e u u r r a a l l f f o o l l d d s s a a b b o o v v e e t t h h e e g g r r o o o o v v e e . . T T h h e e n n e e u u r r a a l l g g r r o o o o v v e e g g e e t t s s c c o o n n - - v v e e r r t t e e d d i i n n t t o o a a n n e e u u r r a a l l t t u u b b e e . . T T h h i i s s t t u u b b e e g g e e t t s s d d e e t t a a c c h h e e d d f f r r o o m m t t h h e e s s u u r r f f a a c c e e . . T T h h e e n n e e u u r r a a l l t t u u b b e e r r e e m m a a i i n n s s a a s s t t h h e e p p r r o o s s p p e e c c t t i i v v e e n n e e r r v v o o u u s s s s y y s s t t e e m m . . T T h h e e e e m m b b r r y y o o a a t t t t h h i i s s s s t t a a g g e e i i s s c c a a l l l l e e d d t t h h e e n n e e u u r r u u l l a a . .

D Du ur r i i ng n g ne n eu ur r u u la l at t io i on n , , t t he h e t t ub u b ul u l at a t io i on n of o f c c ho h o r r da d a- -m m e e s s od o de e r r m m a a nd n d

t t u u b b u u l l a a t t i i o o n n o o f f e e n n d d o o d d e e r r m m a a l l s s o o h h a a p p p p e e n n . . T T h h e e p p o o s s t t - - n n e e u u r r u u l l a a r r

d d e e v v e e l l o o p p m m e e n n t t o o f f f f r r o o g g i i n n v v o o l l v v e e s s t t h h e e f f o o r r m m a a t t i i o o n n o o f f a a l l l l b b o o d d y y o o r r g g a a n n s s . .

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T T H H A A N N K K Y Y O O U U