يلاوت نییعت یردنکوتیم
DNA( mtDNA
هرود يتلکسا یایاقب
)ی ينایم ملایا
هطوحم ی
تفه يناتساب
1
هپت
يناضمر میرم
*
یرتکد یوجشناد ناتساب
یسانش ناریا ،نارهت ،نارهت هاگشناد
یربکا يقتدمحم
شناد رای نارهت ،سردم تیبرت هاگشناد یکشزپ کیتنژ هورگ
یروهظ رظتنم يفطصم
رایداتسا هورگ کیتنژ نادهاز ،نادهاز یکشزپ مولع هاگشناد
عراز هرهش
رایداتسا تسیز هورگ یسانش
- کیتنژ دحاو ،یملاسا دازآ هاگشناد نیمارو
اوشیپ
يمانکین یدهم
داتسا یکشزپنادند هدکشناد یژولویدار هورگ رای نارهت یکشزپ مولع هاگشناد
يناسل همغن
شناد هتخومآ ی سانشراک ی دشرا تسیز هورگ یسانش
- هیاپ مولع هدکشناد کیتنژ دازآ هاگشناد
، نارهت ،تاقیقحت مولع دحاو
( زا ص 73 ات 86 )
خیرات تفایرد هلاقم : 26 / 06 / 94 ؛ خیرات شریذپ عطق ي : 10 / 08 / 96
هدیکچ اپون ملع ی کیتنژ ناتساب یسانش ( Archaeogenetics )
هک هیاپ رب ی هزیمآ ی و کیتنژ مولع ناتساب
یسانش رایسب لیسناتپ ،تسا
هتفگان و قیاقح فشک رد ییلااب ناتساب نارود یتشیعم و یگنهرف یاه
لیبق زا أشنم نردم ناسنا یگنوگچ ،نآ یلماکت ریس و
یسررب نینچمه و ناهج هراق جنپ رد نآ ییایفارغج عیزوت و ترجاهم هنومن یکیتنژ عونت
یاه فلتخم طاقن رد یناتسابDNA
هسیاقم و ناهج ی
رایسب قطانم .دراد یزورما ناسنا تیعمج اب نآ یلیلحت یلپ
کیفروم هتسهDNA
یاهرکرام دننام یا STR
موزومورک و Y
ریغتم رایسب قطانم ییایردنکوتیم DNA
( mtDNA هنومن یکیتنژ عونت یسررب یارب )
تسا یناتساب یاه هداف
یم .دوش رد شهوژپ رضاح زا یناتسابDNA
دادعت ی زا هنومن یاه ناوختسا ی جارختسا یناسنا نادند و ش
هنومن .د یرافح زا اه
هقطنم تفه هپت هرود هب قلعتم ی
ینایم ملایا هب
تسد قطانم سپس .دمآ وHVI
مHVII و لوکل mtDNA شور زا هدافتسا اب ،
یلاوت نییعت همادا رد و ریثکتPCR ش
یلاوت .د ماوقا نیا پورگولپاه و هسیاقم عجرم یلاوت اب اه وR2
.دش نییعتR5 اب
یبایدر
نیا پورگولپاه اه
زا قطانم نیشنایرآ صخشم دش هک پورگولپاه أشنم بونجR2
یبرغ ملایا و ندمت ملایا تسا .
هژاو یاه دیلک ی : کیتنژ ناتساب ،یسانش ندمت ریغتم قوف ،یلاوت نییعت ،ملایا 1
و 2 mtDNA ،
ـــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــ ــــــــــــــ
همانایار*
ی هدنسیون ی :لوئسم [email protected]
1 نیا . هلاقم هتفرگرب زا نایاپ همان رتکد ی یناضمر میرم اب
ناونع :
« پورگولپاه یاه مونژ یردنکوتیم رد
کی تیعمج زا موق درک یناریا : یرازبا رد
صیخشت دارفا لوهجم هیوهلا » هک تسا هب ییامنهار رتکد لامک یمانکین نیدلا رد
لاس 1393 رد هاگشناد نارهت تسا هدیسر ماجنا هب .
1 . همدقم
کیتنژ ناتساب یسانش هب
لاطم یانعم هع
ی کینکت زا هدافتسا اب ناینیشیپ یلوکلوم یکیتنژ یاه
تسا رد .
کیتنژ یناتساب
، تاعلاطا هورگ DNA
ناهج رسارس زا فلتخم یداژن یاه هب
روظنم هیزجت لیلحتو عیاقو
شیپ خیراتزا تابثا و شرازگ اه و م هب یخیرات عبان یم راک
هداد .دور یاه
نداد رارق شیامن ضرعم رد یاربDNA
ناتساب جیاتن اب هتشذگ نابز ،ناسانش
نیرید و ناسانش ناسنا
قیبطت ناسانش یم
دبای .
یم لرتنک ار ندب مسیلوباتم و لماکت ،نامتخاس هک تسا یکیتنژ یثوروم تاعلاطا لماش DNA
نیا .دنک
لوکلوم لولس مامت رد لولس دننام ،اه
یاه یناوختسا
( تیسوئتسا
لولس ،)اه
هدنزاس یاه ناوختسا
( تسلابوئتسا
و)اه
لولس هدنروخ یاه ی
ناوختسا
( تسلاکوئتسا
رد دوجوم یکیتنژ تاعلاطا .دراد دوجو )اه
ناوختسا DNA
یاه
یم ،یناتساب هعلاطم رد دناوت
کچوک داعبا رد و ماوقا تاطابترا ی ،رت
هورگ ،ناتسروگ کی رد نوفدم دارفا و اه
زین ؛دشاب دنمدوس
، یم تلکسا تیسنج نییعت رد دناوت .دشاب دیفم اه
یتح رد زا یخرب کیژولوتاپوئلاپ تاعلاطم
هنومن نیا یور یم ،اه
یرامیب زا هتسد نآ هب ناوت ینوفع و یثرا یاه
یپ درب یگدولآ ببس هک رد دوجومDNA
ناوختسا هدش اه
دنا ، دنچره ار نآ نادنمشناد زا یخرب هب
یلک در هدرک دنا . داوم زا یخرب لباق
هعلاطم ی
کیتنژ ناتساب سانش ی ترابع دنا هدش ییایموم یروناج یایاقب :زا ی
عوفدم ،نادند ،ناوختسا ،یعونصم ای یعیبط
ناسنا هنومن ،یناتساب یاه هگن یاه
،لکلا رد هدش یراد تارشح یایاقب
قاب ی هدنام ،ابرهک رد کشخ یهایگ یایاقب
ًاریخا و یاهایاقب هنومن زا یروناج و یهایگ
جارختسا ،دروم نیرتهب هتبلا .تسا یکاخ یاه و ناوختسا زاDNA
.تسا نادند ینثتسم هدعاق نیا زا زین DNA
هنومن زا یرایسب رد .تسین ،یناتساب یاه
چیه لباق DNA
ییاسانش یا
یرادقم ،یدراوم رد اما ؛درادن دوجو هدش بیرخت یدح ات هک هدش تفای DNA
یمک اهنت و دنا
زا شیب کی دص نآ رد ملاس دیتوئلکون یقاب اه
هک هباشم دراوم رد .تسا هدنام ناوختسا رد DNA
یناتساب یاه
رتمک یتح و مک رایسب نآ دادعت ًلاومعم ،هدش تفای زا
2
% ومن رد هک تسا یرادقم زا هن
یناوختسا رخأتم یاه
یم ادیپ
( دنوش
Higuchi, et al. 1984 Richards, et al. 1995,
)
،یگدولآ .
زا لاکشم رگید ت
گرزب یکینکت
هب ماگنه جارختسا و هعلاطم اب یگدولآ .تسا یناتسابDNA
،یرافح نیح رد تسا نکمم ،نردم یناسناDNA
.دوش داجیا هاگشیامزآ رد ای شواک زا سپ لحارم رد اه DNA
ی فلاخرب ،نردم ملاس ًاتبسن ،یناتساب DNA
هب و تشاد دنهاوخ دوجو یرتشیب رایسب ریداقم هب و دنتسه اب یگدولآ هک تسا ینعم نیا
ببس ،نردمDNA
هدیدان نتفرگ دش دهاوخ ثعاب هجیتن رد .دش دهاوخ یناتساب DNA
یاج هب PCR
ًامومع ،یناتساب DNA
نیا ؛دنک ییاسانش ار نردمDNA
هلئسم گرزب ، یگدولآ صخاش نیرت لولس .تسا یناتسابDNA
یتسوپ یاه
رد یمهم لماوع ،قازب و قرعت ،ناسنا هدولآ
ندرک .دنتسه یناتساب DNA
کی ماجنا اب هتبلا تامادقا یرس
یم یگدولآ زا یدودح ات ناوت .درک یریگولج یناتسابDNA
لولس هتسه رد ناسنا ندب یکیتنژ هدام رتشیب رب هولاع .دراد رارق اه
هتسه DNA
یا
، کمادنا زا یکی یاه
شقن هک لولس نیمأت
هدننک ی یژرنا ار دراد لولس یارب
، یاراد یوقلح لقتسمDNA
تسا . هب هک ناونع
DNA
ییایردنکوتیم هتخانش
یم دوش . یگژیو یاه هب ات دش ثعاب یردنکوتیم DNA
یلوکلوم رگناشن کی ناونع
رد بولطم هیزجت
لیلحتو تاصخشم نیا .دوش هتخانش یکیتنژولیف
ترابع دنا :زا ب ،لولس ره یازا ه
ًابیرقت
1000 یم نآ یملع یسررب و یشیامزآ طیارش دوبهب ثعاب هک تسا دوجوم رتشیب و هخسن
(دوش
Renfrew,
2000
،)
لیلد نیمه هب یم
ناوت نآ زا ،اه هب صوصخ ینامز
هک هنومن دشاب مک اه
هب(
هنومن رد هژیو )یناتساب یاه
نامدنار ،یهاگشیامزآ لیاسو نوزفازور تقد هب هجوت اب و تسا هداس رایسب نآ یکیتنژ راتخاس .درک هدافتسا صیخشت یم لااب DNA
(دور
Aris-Brosou and Excoffier 1996
. )
هتکن ی یسررب رد مهم تسا نیا DNA
تثارو لماع هک
mtDNA
لاقتنا ردام قیرط زا یم
هب .دبای ترابع نادنزرف هب نآ ثراوت ،رگید
)رتخد و رسپ زا معا(
ناکما ردام قیرط زا اهنت رگید تیصوصخ .تسا ریذپ
mtDNA
تظافح یحاون دوجو ، تظافح و هدش
هدشن
دننام(
D-loop
تسا) Parsons, et al. 1997( Kim, et al. 2002
هعومجم نیا )
تایصوصخ رد ییامنرود هک
صوصخ
تلع یامناج و یبای هب یناسنا نژ هعومجم ی
یم تسد هد
هنوگانیب صیخشت یارب زین یبولطم رایسب رگناشن ؛د یا
هورگ رد تدم هب هک تسا ییاه دص
ات هد رازه زا ادج لاس یم مه
هتسیز
(دنا
Stringer and Andrews 1988,
Vigilant, et al. 1991a, Sykes, et al. 1995, Matthee and Davis 2001 )
ب.
ه ناونع یسررب رد ،لاثم
mtDNA
هیسور بونج رد آوسیند راغ یناوختسا یایاقب صخشم
دش رد هک دودح تصش رازه ،شیپ لاس ناسنا
دعب ،سنیپاسوموه اقیرفآ هب ددجم ترجاهم زا
اب هنوگ هتشاد شزیمآ لاتردنائن یاه ا
تس تبثم جیاتن .
شیامزآ هنوگانیب یسررب رد اه کی زا یا
لماکت یلااب تعرس و ،وس اب هسیاقم رد یردنکوتیم DNA
DNA
هتسه دش ثعاب ،رگید ییوس زا یا
mtDNA
نآ باعشنا و یناسنا باقعا تخانش ریظن یلماکت تاعلاطم رد زا اه
هزناپماش
( کیدزن نیرت )ناسنا هب هنوگ (
Adachi and Hasegawa 1995
أشنم یسررب زین و )
،نردم ناسنا یکیتنژ
هب مهم ناونع دوش بوسحم یتاعلاطم رازبا نیرت
King and Wilson 1975, Cann, et al. 1984, Cann et al. (
1987, Wilson et al. 1991, Koji Lum and Cann 2000
.)
هدیدپ رد ترجاهم ریظن ییاه
نیتسخن دننام(
اکیرما زا ترجاهم رد نامدرم ناکسا و
)دنلسیا روشک (Avise, Arnold et al. 1987, Hagelberg, et al. 1989,
Forster et al. 1996, Hagelberg, et al. 1999, Helgason, et al. 2000, Vigilant, et al. 1991b
زین و )
زیلانآ ،نآ هب طوبرم دراوم و ینوناق یکشزپ دننام یدراوم
mtDNA
خساپ تریح یاه شیپ یزیگنا
یور
تسا هداهن ناصصختم
( یناسل
، تاداس et al. 2013 .)
،یردنکوتیم مونژ رد قطانم زا یضعب 5
ات 10 زا رتشیب ربارب نیمه
رییغت راچد مونژ رد قطانم یم
.دنوش
رد قطانم نیا یکشزپ
ینوناق هب راک یم ر و دن یواح یردنکوتیم مونژ . ود
هیحان ی هدننکدک ی و نیئتورپ
هیحان ی ریغ عیسو دک
هدننک یا
ًابیرقت هک تسا یدیتوئلکون تیعقوم رد
16024 ات رارق 576 دراد ناونع اب و
هیحان لرتنک (
CR/D-loop
) ییاسانش یم
( دوش
Anderson, et al. 1981 )
رد ،دارفا نیب رد عونت نیرتشیب .
هقطنم
D-loop
و ود رد هیحان ( HV1 Hypervariable1
) هیحان و ( HV2
Hypervariable 2
) یم قافتا .دتفا
1
مادکره هیحان ود نیا زا رد
دودح ات250
هداد صاصتخا دوخ هب ار زاب 350 ( دنا
Lutz, Weisser et al. 2000)
(Budowle, et al. 1999) (Lutz, et al. 2000
نامه .)
روط وصت رد هک ری
1 یم هیحان ًلاومعم ،دینیب زاب زاHV1
16024 ات 16365 هیحان و زاب زاHV2
ات 73 دنراد رایتخا رد ار 340 (
Malyarchuk and Derenko 2001)
(Meyer, et al. 1999) (Salas, et al. 2000) (Stoneking, et al. 1991) (Budowle, Allard et al. 2002 )
.
رگا هچ و HVI
شخب تشاد هجوت دیاب ،دنتسه دنمدوس تثارو نییعت و لیلحت یارب HVII
تاعلاطا HVII
یم ناشن ار یکدنا یکیتنژولیف .دهد
نیااب دوجو اهدیتوئلکون زا یضعب ، رد
پورگولپاه نییعت مونژ یاه
هب شقن یردنکوتیم یم افیا ییازس
زاب دننام ؛دننک هیحان زا 73
یامعم لح هب هک HVII
ییازرابت ییاپورا
اه
درک کمک
Wilkinson‐Herbots, et al. 1996(
مدرم زا یرایسب تاعلاطم ،ریسافت نیا اب )
ناسانش
Lutz, (
Weisser et al. 1996
شخب رب )
تسا هدش زکرمتم HVI Handt, et al. 1998) (Röhl, et al. 2001(
اب .)
هیحان نیا یلاوت نییعت
( )HVI
یم تارییغت ناوت یدیتوئلکون
( )مسیفروم یلپ
هب هجوت اب و هدرک صخشم ار
تخرد و لوادج پورگولپاه ،ینژولیف یاه
.درک نییعت ار اه
ریوصت 1 یوقلح راتخاس کیتامش ریوصت : یواح هک یردنکوتیمDNA
22 هیحان ی دک ينژ هدننک وtRNA 13 هیحان ی هدننکدک
نیئتورپ (تسا
Kim, Lee et al. 2002 )
یلاوت یلاوت نیب فلاتخا صیخشت و اهدیتوئلکون هسیاقم اب یردنکوتیم یبای یدیتوئلکون عونت ،فلتخم یاه
یم نییعت یپیتولپاه و .دوش
هب یهورگ زا نژ اه هک رد کی رادناج اب رگیدمه زا
کی دلاو هب ثرا یم دنسر ،
یم پیتولپاه .دنیوگ
پیتولپاه عمجت زا هشوخ ،کیتنژولیف تخرد رب اه
ییاه هب تروص یم لکش پورگولپاه دریگ
(
،یناسل تاداس et al. 2013
کیتنژولیف تخرد .)
گرزب هب یردنکوتیم DNA
پورگولپاه یاه
R, M, N, L
هقبط یم یدنب گرزب زا کی ره .دوش
پورگولپاه هقطنم کی هب اه
ی .دراد قلعت نیمز هرک زا صاخ ییایفارغج
پورگولپاه یاه
پورگولپاه ،اقیرفآ هراق هب L
یاه
C, D, G, Z ورکام هب قلعتم هک(
پورگولپاه )دنتسه M
هب
پورگولپاه و یقرش یایساروا یاه
HV, J, T, U, H, V گرزب هب قلعتم هک(
پورگولپاه )دنتسهR
یایساروا هب رتشیب
دنراد قلعت یبرغ
( نامه ).
نونکات چیه هنوگ اب هطبار رد یقیقحت ناوختسا یناتساب DNA
،تسا هتفرگن تروص ناریا رد ناسنا یاه
ربانب ساب یایند رد نآ تیمها و ناریا ییایفارغج تیعقوم ترجاهم ظاحل زا نات
و تقیقح نیا مغریلع هک
مه نایناریا هاگرذگ تیعمج یاریذپ نونکا
شیپ اب ییاه هنیمز
و بهذم ،نابز ،أشنم ساسا رب زیامتم یاه
لدم نآ طسوت و هدوب یتشیعم یاه لاغشا اه
هدش دنا و یتلکسا یایاقب ندوب یموب تفه
هپت
، نییعت هب
پورگولپاه
mtDNA
تمدق اب قوف یتلکسا یایاقب هرود
ینایم ملایا ی مادقا
ریوصت میناوتب تیاهن رد ات میدرک
هنیشیپ زا یحضاو ی
.میهد هئارا نایناریا کیتنژ
2 . شور و داوم اه
ناتسا ناتسزوخ اب
یتحاسم رد
دودح تصش و راهچ رازه و تسیود و یس و شش رتمولیک
،عبرم رد بونج
یبرغ ناریا عقاو هدش تسا . نیا ناتسا زا لامش یبرغ اب ناتسا
،ملایا زا لامش اب ناتسا
،ناتسرل زا لامش یقرش
و قرش اب ناتسا یاه راهچ لاحم و یرایتخب و
هیولیگهک و
؛دمحاریوب زا
بونج اب جیلخ سراف و زا برغ اب روشک
قارع مه زرم تسا . ناتسا ناتسزوخ ار
زا رظن یتسپ و یدنلب یم ناوت هب ود هقطنم یناتسهوک و
هگلج یا
میسقت درک
؛ هقطنم یناتسهوک ب
ه روط هدمع رد لامش و قرش ناتسا رارق هتفرگ و رد دودح ود مجنپ تحاسم
لک ناتسا ار لماش یم دوش . ناتسزوخ زج
رد یخرب زا قطانم یناتسهوک یلامش
و یقرش یاراد میلقا کشخ و
همین کشخ تسا .
هقطنم تفه
،هپت رد بونج یبرغ تشد ناتسزوخ رارق
دراد
( ریوصت 1
رد )
تفه هپت
،ناتسزوخ یمیدق
نیرت
یایاقب یگنهرف قلعتم
هب هرود لکوس خم
( همین ی لوا زا هرازه مود شیپ زا دلایم
و )
ملایا ینایم ییاسانش هدش
تسا
(
،یدابآرصن دازهب
2015
نیا ).
هطوحم یاراد تحاسم 1500
× رتم800 تسا .
ریوصت 2 : سکع يیاوه زا هطوحم ناتسزوخ و
تیعقوم تفه هپت ( نامه )
ریوصت 3 : تیعقوم شخب يلامش ناتسزوخ (
نامه )
نیتسخن تایلمع
یرافح هب یتسرپرس تزع
للها نابهگن رد رد1344 نیا لحم زاغآ و هدش هب تروص عطقنم
ات همادا 2012 هتشاد تسا . رد هشقن ی
،کیزیفوئژ لقادح
جنپ هعومجم هدید
یم دوش هک هب بیترت اب فورح
ینیتلا ات A
یراذگمانE
هدش تسا
( ریوصت 4
هداد.)
یاه طوبرم هب نیا هژورپ طوبرم هب شواک زا2012
هعومجم
تساc
. رد نیا لاس یکی زا ناگدنراگن
( میرم یناضمر
هب )
روظنم هنومن یرادرب زا یایاقب یتلکسا تفه هپت هب روظنم
جارختسا ردaDNA
نیا هژورپ تکرش یرافح .دندرک رد
یشخب رد لامش هعومجم یارب C
تخانش هیلا یاه
یراتخاس رد
هشنارت یاه و298 هک294 ره مادک هب داعبا 10
× رتم10
،دندوب ماجنا .دش
ریوصت 4 : هعومجم یاه يیاسانش هدش رد تفه هپت ( تسار ) تمس پچ رب یانبم هزادنا یریگ یاه يسیطانغموئژ (
نامه )
رد
، 2012 رد هشنارت دادعت298
یدایز تلکسا قلعتم هب هرود ملایا ینایم تفای دش هک یگژیو یاه نیفدت ار
،دنتشادن هکلب
هب تروص مظنمان رارق دنتشاد و قلعتم هب یصاخشا دندوب
هک هتشک هدش و رد لحم اهر هدش
دندوب . هب نیمه لیلد نیمخت هدز دش هک رهش سپ زا هرود ی موس یراتخاس ای
سپ زا نیمراهچ هرود
ی
،یراتخاس رب
رثا گنج بیرخت هدش تسا . تلکسا اه هب یلکش مظنمان یور مه رارق هتفرگ
،دندوب سپ یم ناوت
هب نیقی روصت درک داسجا یوررب مه هداهن هدش دنا . یتح رد یضعب زا تمسق
،اه هب رظن یم دیآ نیدنچ همجمج
ادج زا
،رکیپ رانک مه هداتفا دنا . ناوختسا اه
هب تدش شیاسرف هتفای
دندوب و یزاسدازآ نآ
اه مزلتسم فرص نامز
ینلاوط و راک قیقد دوب . نیا راتشک دیاب ماگنه ریخست و بیرخت رهش یور هداد دشاب . زونه هب یتسرد صخشم
تسین هک نانمشد نیا
داسجا ار رب یور مه هتخیر دنا ای هکنیا نانمشد سپ
زا تراغ
،رهش نآ اج ار کرت هدرک
و یناگدنامزاب هک
دوخ ار رد فارطا ناهنپ هدرک
،دندوب داسجا ار هب تروص هتسد یعمج درگ هدروآ دنا و یوررب
نآ اه کاخ هتخیر
؟دنا یهاگ رد نایم تلکسا
،اه هعطق یاه فورظ یلافس هدید یم دش . نینچمه کی
هقلح
کچوک یزنرب هب تروص هتسکش تفای دش هک
ًلاامتحا هراوشوگ هدوب
تسا
( نامه .)
هب لیلد شیاسرف تلکسا
اه و یارب بانتجا زا هنوگره هابتشا زا 10 رفن هب تروص هناگادج ناوختسا
،رومف
ناوختسا ایبیت
و نادند رلاوم تشادرب ش د .
ریوصت 5 : نزخم هنومن ( نامه )
نآ ،توافتم دارفا زا هنومن تشادرب زا سپ اب یلاچخی لخاد سپس و لیوف لخاد ،لماک تاصخشم اب ار اه
رارق یلومعم شیامرس هجرد هنومن زا سپ .میداد
هداد ،یرادرب نارهت کیتنژ هاگشیامزآ هب یناوختسا یاه
رتکد(
یربکا
.دش لقتنم)
هب یگدولآ روظنم هنومن زا ییادز
یلیم ود ادتبا ،اه هب ناوختسا حطس زا رتم
ات ،دش هتشادرب هدابنس هلیسو
ییاجنآ هب سپس .دوش لیامتم قارب دیفس گنر هب ناوختسا حطس هک بآ لولحم رد هقیقد تسیب تدم
لواژ
قیقر ناوختسا سپس .دش هتشاذگ دصرد 20
ریطقت رابود بآ اب اه
هعشا هک(
هدروخUV
زا سپ .دش هتسش)تسا
تدم هب ،وشتسش 20
روتابوکنا لخاد هقیقد
( Ancubator
یامد رد )
رابود هلحرم نیا ؛تفرگ رارق هجرد 60
هلحرم رد .دش هدافتسا زین لوناتا زا راک یاهتنا رد رتشیب نانیمطا یارب .دش ماجنا ناوختسا دعب ی
تدم هب اه
10 هعشا ضرعم رد هقیقد ناوختسا دعب مدق رد و تفرگ رارقUV
لباق .دندش ردوپ نواه رد اه
یارب تسا رکذ
هجیتن یاقترا شیامزآ ی
هنومن نیا زا ریغ ،اه کی هب قلعتم ربق رد هک کدوک کی رلاوم نادند زا یناوختسا یاه
سپس .دش هدافتسا زین تشاد رارق رگید ۀشنارت زاDNA
تیک زا هدافتسا اب نادند و ناوختسا ردوپ
Usa-mp-
bio101-Geneclean kit for ancient DNA
.دش جارختسا
هنومن تفای ریثکت یصاصتخا یاهرمیارپ زا هدافتسا اب اه
لودج(
1
زا هدافتسا اب سپس.) BLAST
هاگیاپ رد
مه نازیم ،نژ یناهج کناب نآ یناشوپ
یلاوت اب اه ش هسیاقم دوجوم یاه
.د
لودج 1 تاعطق یاهرمیارپ يلاوت : وHVI
HVII
لاوت ي رمیارپ هعطق
5’-CCC CAT GCT TAC AAG CA-3’ 5’-TGG CTT TAT GTA CTA TGT AC-3’ HV1-CF
HV1-CR
5’-TAC TAC AGG TGG TCA AGT AT-3’ 5’-CCC AAA GCT AAG ATT CTA AT-3’ HV1-AR
HV1-AF
5’-CAC CAT GAA TAT TGT ACG GT-3’ 5’-TGT GTG ATA GTT GAG GGT TG-3’ HV1-BR
HV1-BR
5’-CAC TAG GAT ACC AAC AAA CC-3’ 5’-GAG GAT GGT GGT CAA GGG AC-3’ HV1-DF
HV1-DR
شنکاو ردPCR
مجح تظلغ اب رتیلورکیم30
:تفرگ تروص ریز ینامز و ییامد طیارش و ریز یاه
تظلغ اب( DNA ng/ml
10
2)
،
PCR Buffer 1X 25،
یلیم % ره زا رلاوم ،dNTP
2 / یلیم2 رلاوم
Mgcl2 10 ،
وکیپ و اهرمیارپ طولخم زا لوم میزنآ دحاو 1
Taq DNA polymerase
تفرگ تروص رد ریثکت .
رد لکیس32
یامد یتناس هجرد95
تدم هب دارگ رد ،هیناث 40
یتناس هجرد 56 هب دارگ
تدم و هیناث40
د72 یتناس هجر دارگ
تدم هب تدم هب هیلوا نویساروتاند .دش ماجنا هیناث 40
رد هقیقد 5 یتناس هجرد95
لیوط و دارگ ییاهن یزاس
تدم هب یامد رد هقیقد10
یتناس هجرد72 یحاون ریثکت زا سپ .تفرگ تروص دارگ
رظندروم هنومن ، نییعت اه
.دندش یلاوت 3 . هتفای اه
هعلاطم نیا رد یارب
پورگولپاه نییعت یاه
جنپ هرود هب طوبرم یناسنا ناوختسا ی
،ینایم ملایا یناتسابDNA
ناوختسا یلاوت نییعت و جارختسا اه
ش ریوصت رد .د
، 1 هنومن فارگ زا یا یلاوت نییعت یاه
هئارا هدش سپس .تسا
یلاوت همانرب اب هلصاح یاه
Clustal X
صخشم درف ره پیتولپاه و هدش هسیاقم .دیدرگ
یلاوت هب یاه تسد همانرب اب هدمآ ی
Clustal x
تیاس رد جیربمک عجرم یلاوت اب
NCBI3
و دش هسیاقم
شهج یاهدیتوئلکون یلپ و هتفای
مسیفروم صخشم درف ره یردنکوتیم مونژ رد اه
.دش هب روظنم هلابند یسررب ی
دش یعس ،نایناریا باقعا هداد یردنکوتیمDNA
نانکاس یناوختسا یاه تفه
هپت هرود رد ی نییعت ینایم ملایا
مسیفروم یلپ صیخشت و یلاوت نییعت زا سپ روظنم نیا هب .دوش یلاوت
،نامدرم نیا پورگولپاه ،اه و R2
R5
.دش هداد صیخشت
وصت ی ر : 2 زا يتمسق مارگورتکلا HV2
وصت ی ر 3 زا يتمسق مارگورتکلا : HV1
4 . هجیتن
انب هسانش رب لوکلوم دنچ ای کی یاراد نآ رد دوجوم یردنکوتیم ،نس یتح و یربراک ،عون زا معا لولس یاه
ًلاماک هک تسا یوقلح DNA
زا ازجم هتسه DNA
.تسا یا
mtDNA
مان هب یریغتم رایسب هیحان یواح
D-
یمن دک ینیئتورپ هک تسا loop
دنک اب و دراد شهج هب لیامت ،لااب یسناکرف هنماد و شهج یلااب نازیم .
نینچمه و دارفا تیوه صیخشت رد هیحان نیا یسررب ات دش ببس ،فلتخم دارفا رد هیحان نیا رد لااب رییغت ترجاهم و فلتخم ماوقا طابترا .دشاب دنمدوس اه
اجنآزا یی هک کیتنژ هرتسگ رد ناتساب
هب رایسب ،یسانش
ناوختسا یمرب ییاه هب هک میروخ
تمدق تلع دایز
یاقب یارب بولطمان متسیسوکا ،بسانمان نفد ، ای DNA
نآ یگدولآ یتح هب
هطساو مه اب یتسیز یقاب DNA
هداد ،رگید تادوجوم یایاقب زا هدنام یاه
بیرخت هدش ای
یم تفایرد کوکشم هخسن دوجو لیلد هب ،دوش
مونژ رد رایسب یاه
mtDNA
کی رد دوجوم لامتحا ،لولس
جارختسا طسوت DNA
صخاش ریاس هب تبسن ،یردنکوتیم DNA
یلپ یاه هتسه کیفروم
یا
( ریظن یاهرگناشن
)STR
تسا رتشیب
Kim, et al. 2002( )
یرترب رگید. mtDNA
هب تبسن هتسهDNA
فلاخرب هک تسا نیا یا
موزومورک یم لقتنم رسپ هب ردپ قیرط زا اهنت هک Y
یم ار یردام تافص ،دوش قیرط زا ناوت
mtDNA
یبایدر
.درک یردام ثراوت لاقتنا تیصوصخ
mtDNA
لسن لوط رد امک ،یدامتم یاه
یم ثرا هب رکب شیب و دسر
یمن داجیا نآ رد یدیدج عونت ،یکیتنژ یبیکرتون مونژ یاهدیتوئلکون یلاوت رد دوجوم توافت زا .دنک
یم ،یردنکوتیم ،یکیتنژولیف هکبش داجیا یارب ناوت
هب م روظن ییایفارغج تیعقوم اب تارییغت نیا هطبار شیامن
پورگولپاه شیادیپ نامز نیمخت و تفرگ هرهب اه
(
،یناسل تاداس et al. 2013
یم روصت ادتبا رد ) .
دودح دش 77
%
ییایسآ یردنکوتیم مونژ زا پورگولپاه هب قلعتم اه
یم راظتنا ،ایسآ هراق رد ناریا دوجو لیلد هب و دنتسه M
-
تفر یسررب اما .دوش هدهاشم ناریا رد پورگولپاه نیا زا ییلااب یناوارف یاه
دوعسم ناراکمه و دنمشوه
تسا هداد ناشن پورگولپاه نیا زا ینییاپ رایسب رامآ ،ناشیا .)نامه(
طسوت یردنکوتیم مونژ یسررب نینچمه
پورگولپاه زا جراخ ار درُک تیعمج ،شناراکمه و یناسل .داد ناشن M
رب قبط شیامزآ هتفرگ تروص یاه
صخشم ش
هب کیدزن هک دوب هد 99
ییاپورا یردنکوتیم مونژ زا% زا یکی هب قلعتم لقادح اه
9 پورگولپاه
X,
W, V, U, T, K, J, I, H
؛تسا پورگولپاه 6
W, T, K, J, I, H
و دراد قلعت ییاپورا تیعمج هب اهنت رب
قبط
یسررب یاه تروص ،هتفرگ أشنم نآ زاقفق اه هب هک دش هدز نیمخت
ییاقیرفآ زا یکیتنژ روط ییایسآ و اه
اه ادج
هدش دنا پورگولپاه ،رگید ییوس زا . پورگولپاه رگید زا U
یمیدق اه ب انب و تسا رت
ر نآ شیادیپ نامز ،بیرقت
51000 ات 67000 پورگولپاه .تسا شیپ لاس دودح رد یزیچ ،J
11 / 3 پورگولپاه و % هب کیدزنK
9 / 1 رد%
ییاپورا یردنکوتیم مونژ اه
هدید هدش .تسا رد درُک ماوقا پورگولپاه نییعت رد نارگید و یناسل شهوژپ جیاتن
پورگولپاه یناوارف ،دزی و یاه
وJ
کیدزنH
هب 21 ،%
14U
،% 8T
،% 4 K
پورگولپاه ریاس و% دودح رد اه
15
%
پورگولپاه اب ار یرایسب هباشت ،روکذم جیاتن .دش هدهاشم هتخانش یاه
تیعمج زا هدش ناشن ییاپورا یاه
یم یم ناشن هعلاطم نیا .دنهد پورگولپاه دهد
هژیو یاه یایساروا ی
(یبرغ
J, T, U. HV
بلاغ درک ماوقا رد)
لاس رد .تسا
،2008 رب یتاعلاطم ،شناراکمه و زرخف یور
نآ .دنداد ماجنا یناریا ماوقا پیاتولپاه اه
یاه
هیحان ی یردنکوتیم مونژ HV1
و برع ،چولب ،یناتسیس ،درک ،کلیگ ،یرذآ کرت ،سراف ماوقا زا ار رفن 357
داد ناشن هعلاطم جیاتن .دندرک یسررب نمکرت هک
هخاش یایساروا هب طوبرم یاه
( یبرغ
J, T, U, V, H
رد )
سراف یرذآ ،اه کلیگ ،اه
یناتسیس و اهدرک ،اه پورگولپاه و تسا بلاغ اه
یاه یایساروا و یقرش یایساروا
برع رد یبرغ چولب و اه
یناوارف اب ،اه
ًابیرقت نمکرت رد .دراد دوجو یناسکی پورگولپاه ،اه
یایساروا هژیو یاه
( یقرش
N, R, M
بلاغ )
هخاش زا رت .تسا یبرغ یایساروا یاه
نییعت لماک یلاوت
mtDNA
عونت داد ناشن
تیعمج نایم رد ییلااب یکیتنژ یاه
هدش هعلاطم ی
و دراد دوجو یناریا لباق
هسیاقم هورگ اب ریظن یرگید یاه
یسررب هتبلا .دنتسه اپورا و یلوتانآ ،یبونج زاقفق نابز یاه
تیعمج نایم یتبارق چیه ،یتخانش ،یلوتانآ یاه
یمن ناشن ناریا و زاقفق
ّلاد یکیتنژ دهاوش ،روصت نیا فلاخرب اما ؛دهد یناریا نایم یتبارق رب
ییاقشق و اه و
ینمرا نایم نینچمه یرذآ و اه
؛تسا ناتسجرگ و ناریا یاه هب
نایناریا هکنیا صوصخ نابز اب
ییاپوراودنه اه
زا
ییاقشق اب یکیتنژ نرخم کی یاراد ،یردام ظاحل یاه
کرت نابز دنتسه
Derenko, et al. 2013( )
رد .
کی
هجیتن زا یلک یریگ تیعمج
،یناریا هدش هعلاطم یاه یم
پورگولپاه یناوارف نازیم ناوت ایساروا رد دوجوم یاه
ار هب :درک نایب ریز تروص
N1, N2, N3, X, R0, R2’JT
و :یبرغ یایساروا رد U
9 / 99 یرذآ نیب رد % ،اه
7 / 86 یناریا نیب رد % و اه
1 / 91 ییاقشق نیب رد% .اه
A4, B4, C4, C5, D4, F1b1, G2a3
:یقرش یایساروا رد 1
/ 9 نیب رد % یرذآ ،اه 1 / 1 یناریا نیب رد % و اه
5 / 4 ییاقشق نیب رد % .اه
هب روظنم هلابند یسررب ،نایناریا باقعا ی
هداد یردنکوتیمDNA
نانکاس یناوختسا یاه تفه
هپت هرود رد ی
ینایم ملایا هب
ناونع ش یلاوت نییعت ،یناریا یموب دارفا د
. یلپ صیخشت و یلاوت نییعت زا سپ مسیفروم
،اه
،نامدرم نیا پورگولپاه و R2
.دش هداد صیخشت R5
پورگولپاه ،یناسنا یردنکوتیم کیتنژ رد رد R
DNA
عیاش و هدرتسگ رایسب یردنکوتیم تسا ایساروا برغ رد پورگولپاه نیرت
( Derenko, et al. 2013
.)
پورگولپاه هورگریز زاR
پورگولپاه گرزب یاه .تسا N
هورگریز و R
و هیسونایقا ،ایساروا رسارس رد نآ یاه
اکیرمآ هدنکارپ هدش دنا هورگریز و یاه
رد .دنتسه زکرمتم ایساروا برغ رد رتشیبR
،2009 داد ناشن تاعلاطم
هک أشنم هب پورگولپاه نیا 66800
یم شیپ لاس
( دسر
Budowle, et al. 2002
رد .)
تاعلاطم نیا یط
دش صخشم یکیتنژ ه
هک دوب تیعمج زا یتمسق و زاقفق ،یلوتانآ ،ناریا یاه هبش
هریزج ناتسبرع
( )نمی و نامع
یردام ماوقا زا یکرتشم هعومجم دنتسه اراد ار
Soares, et al. 2009). (Karmin 2005) (Grugni, et al. (
2012 )
رب .
ا درو هدش تسا زا عون نیا باقعا زا یخرب
mtDNA
هدشن جراخ ناریا زا هقطنم نیمه رد و دنا
شرتسگ هتفای
دنا نآ نیب رد و ،اه
هیاسمه یحاون رد و یمک یناوارف اب دنه رد و ناتسکاپ بونج رد هک R2
،ناریا تلاف ،زاقفق ،کیدزن رواخ دننام(
هبش هریزج )یزکرم یایسآ و برع
ِناتسچولب قطانم رد و دراد دوجو ناتسکاپ
Al‐Abri, et al. 2012(
و ناتسجار ،)
شیدارپراتوا
( ش لام ( )دنه Salas, et al. 2000
،)
هیکرت و ناتسجرگ
Grugni, et al. 2012(
تفای )
هدش تسا
، ب نیاربان یم دناوت رظنزا ترجاهم دنه
و دنک هولج مهم نایناریا ؛
یلاحرد هک هرود نیرخآ زا شیپ ،بیرقت اب ،نآ شیادیپ و تسا ردان یپورگولپاه R2
ی نادنبخی
( 25000 - 19000
لاس
پورگولپاه نینچمه ؛تسا)شیپ
هدودحم رد نآ یناوارف هکR5
.تسا هدش هدنارتسگ دنه زکرم ی
قیقد جیاتن ققحت یارب رت
ار روکذم قطانم زا
رظن موزومورک پورگولپاه زین Y
یسرربدروم ،میداد رارق
یسررب تسا نآ زا یکاح اه هک
هک یقطانم نیب پورگولپاه
ییایردنکوتیمDNA
وR2
نآ ردR5
دراد دوجو اه
اب پورگولپاه یاه
J2, L, R1b, R1a
موزومورک مه Y
یناشوپ .دراد دوجو پورگولپاه
هبR1a
ناونع یپورگولپاه
هک اب قطانم نیشنایرآ طابترا
دراد هتخانش هدش
تسا . هدودحم ی پورگولپاه نیا یایفارغج یاه
Y-DNA
ترابع دنا :زا
: J2
یبونج یاپورا ،یزکرم یایسآ ،ایسآ برغ و
یلامش یاقیرفآ
یلامش یاپورا ،یزکرم یاپورا ،یبونج یایسآ ،یزکرم یایسآ :R1a
و یقرش یاپورا
: R1b
یلامش یاقیرفآ ،یبونج یاقیرفآ ،یبونج یایسآ ،یزکرم یایسآ ،زاقفق ،اپورا و
یزکرم یاقیرفآ
: L
یبرغ بونج یایسآ ،یزکرم یایسآ ،یبونج یایسآ و
هنارتیدم
لک رد
، هیزجت لیلحتو ت یلاو
mtDNA
موزومورک و قطانم نیا Y
رد ییلااب کیتنژ عونت هک درک صخشم
تیعمج یاه یسررب هدش ی هک دراد دوجو یناریا سایق لباق
اب هورگ رگید نآ ،یبونج زاقفق زا اه
ا یلوت و اپورا
.تسا یلاوت نییعت یتلکسا یایاقب یردنکوتیمDNA
تفه هپت هب ناونع تمدق اب ناریا یموب دارفا ینایم ملایا
، اب
هک یقطانم هب هجوت پورگولپاه نیا
نآ زاR2
هب تسد مه و دمآ پورگولپاه اب نآ یناشوپ
موزومورک R1b Y
هک داد ناشن نیا ،
یم پورگولپاه ترجاهم اب دناوت
دنه و اد طابترا نایناریا دشاب هتش
نیا ، زا لقادح پورگولپاه
لاس3000 شیپ ( 1450 - 1100 ق . م ا رد ) و تسا هتشاد دوجو ناری أشنم
رد دیاب ار نآ بونج
برغ رد و ناریا
ملایا ندمت درک وجتسج
.
يپ تشون
1 . عبانم زا یخرب رد یارادHVR3
138 یاهزاب لماش زاب تفج 438
ات 576 .تسا هدش رکذ زین
2 . تظلغ هکنیا هب هجوت اب یناتسابDNA
، و دراد یرایسب یگدولآ ار ینییاپ تظلغ ابDNA
یم ناوت ب ه دروآ تسد
، رادقم نیا زا
هک میدرک هدافتساDNA یم زین رتلااب تظلغ نیا دراوم یخرب رد
.دور 3. National Center for Biotechnology Information.
رکشت ينادردق و یدیفم دازهب رتکد یاقآ زا رصن
تسرپرس یدابآ هورگ
یرافح ناتساب یسانش متفه لصف تفه
هپت هک
دوش هدافتسا قیقحت نیا رد ناشیا یاه هتفای زا دنداد هزاجا هنامیمص یم رکشت
مییامن .
وصت ی ر 4 يناوارف هشقن : پورگولپاه
وR2 پورگولپاه اب نآ هسیاقم وR5 Y-DNA یاه
عبانم
،یناسل
؛همغن یربکا
؛یقتدمحم ، عراز
،یزیراک ش هره ( 1393 ،)
« پورگولپاه یاه
مونژ یردنکوتیم رد
کی تیعمج زا موق درک
یناریا : یرازبا رد صیخشت دارفا لوهجم هیوهلا
» بط، ا نت یماظ
، هرود 2 هرامش 2
، تاحفص 67 - 74 .
یدیفم یدابآرصن دازهب ، ( 1394 ،)
« شرازگ یتامدقم یرافح یاه هطوحم یناتساب تفه هپت 1390 ات 1391 اکیملاا ،یسمش 5
،
صص 196 - 199 .
Adachi, J. and M. Hasegawa 1995. Improved dating of the human/chimpanzee separation in the mitochondrial DNA tree: heterogeneity among amino acid sites, Journal of Molecular Evolution 40 (6): 622-628.
Al‐Abri, A., E. Podgorná, J. I. Rose, L. Pereira, C. J. Mulligan, N. M. Silva, R. Bayoumi, P.
Soares and V. Černý 2012. Pleistocene‐Holocene boundary in Southern Arabia from the perspective of human mtDNA variation, American Journal of Physical Anthropology 149 (2):
291-298.
Anderson, S., A. T. Bankier, B. G. Barrell, M. H. de Bruijn, A. R. Coulson, J. Drouin, I. C.
Eperon, D. P. Nierlich, B. A. Roe and F. Sanger 1981, Sequence and organization of the human mitochondrial genome, Nature 290 (5806): 457.
Aris-Brosou, S. and L. Excoffier 1996. The impact of population expansion and mutation rate heterogeneity on DNA sequence polymorphism, Molecular Biology and Evolution 13 (3):
494-504.
Avise, J. C., J. Arnold, R. M. Ball, E. Bermingham, T. Lamb, J. E. Neigel, C. A. Reeb and N. C. Saunders 1987. Intraspecific phylogeography: the mitochondrial DNA bridge between population genetics and systematics, Annual Review of Ecology and Systematics 18(1): 489-522.
Budowle, B., M. W. Allard and M. R. Wilson 2002. Critique of interpretation of high levels of heteroplasmy in the human mitochondrial DNA hypervariable region I from hair, Forensic Science International 126(1): 30-33.
Budowle, B., J. A. DiZinno and M. R. Wilson 1999. Interpretation guidelines for mitochondrial DNA sequencing, Tenth International Symposium on Human Identification.
Cann, R. L., W. M. Brown and A. C. Wilson 1984. Polymorphic sites and the mechanism of evolution in human mitochondrial DNA, Genetics 106(3): 479-499.
Cann, R. L., M. Stoneking and A. C. Wilson 1987. Mitochondrial DNA and human evolution,Nature 325(6099): 31-36.
Derenko, M., B. Malyarchuk, A. Bahmanimehr, G. Denisova, M. Perkova, S. Farjadian and L. Yepiskoposyan 2013. Complete mitochondrial DNA diversity in Iranians, PloS one 8(11):
e80673.
Forster, P., R. Harding, A. Torroni and H.-J. Bandelt 1996. Origin and evolution of Native American mtDNA variation: a reappraisal, American Journal of Human Genetics 59(4): 935.
Grugni, V., V. Battaglia, B. H. Kashani, S. Parolo, N. Al-Zahery, A. Achilli, A. Olivieri, F.
Gandini, M. Houshmand and M. H. Sanati 2012. Ancient migratory events in the Middle East:
new clues from the Y-chromosome variation of modern Iranians, PloS one 7(7): e41252.
Hagelberg, E., N. Goldman, P. Lio, S. Whelan, W. Schiefenhöel, J. Clegg and D. Bowden 1999. Evidence for mitochondrial DNA recombination in a human population of island Melanesia, Proceedings of the Royal Society of London B: Biological Sciences 266(1418): 485- 492.
Hagelberg, E., B. Sykes and R. Hedges 1989. Ancient bone DNA amplified, Nature 342(6249): 485.
Handt, O., S. Meyer and A. von Haeseler 1998, Compilation of human mtDNA control region sequences, Nucleic Acids Research 26(1): 126-129.
Helgason, A., S. Sigurðardóttir, J. Gulcher, K. Stefansson and R. Ward 2000. Sampling saturation and the European mtDNA pool: implications for detecting genetic relationships among populations, archaeogenetics: DNA and the population prehistory of Europe, McDonald Institute for Archaeological Research, Cambridge pp. 285-294.
Higuchi, R., B. Bowman, M. Freiberger, O. A. Ryder and A. C. Wilson 1984. DNA sequences from the quagga, an extinct member of the horse family, Nature 312(5991): 282.
Karmin, M. 2005. Human mitochondrial DNA haplogroup R in India: dissecting the phylogenetic tree of South Asian-specific lineages, M.Sc. Thesis, Department of Evolutionary Biology, University of Tartu.
Kim, K. I., J. H. Lee, K. Li, Y. P. Zhang, S. S. Lee, J. Gongora and C. Moran 2002.
Phylogenetic relationships of Asian and European pig breeds determined by mitochondrial DNA D‐loop sequence polymorphism, Animal Genetics 33(1): 19-25.
King, M.-C. and A. C. Wilson 1975. Evolution at two levels in humans and chimpanzees, Science 188(4184): 107-116.
Koji Lum, J. and R. L. Cann 2000. mtDNA lineage analyses: origins and migrations of Micronesians and Polynesians, American Journal of Physical Anthropology 113(2): 151-168.
Lutz, S., H.-J. Weisser, J. Heizmann and S. Pollak 1996. mtDNA as a tool for identification of human remains, International Journal of Legal Medicine 109(4): 205-209.
Lutz, S., H.-J. Weisser, J. Heizmann and S. Pollak 2000. Mitochondrial heteroplasmy among maternally related individuals, International Journal of Legal Medicine 113(3): 155-161.
Lutz, S., H. Wittig, H.-J. Weisser, J. Heizmann, A. Junge, N. Dimo-Simonin, W. Parson, J.
Edelmann, K. Anslinger and S. Jung 2000. Is it possible to differentiate mtDNA by means of HVIII in samples that cannot be distinguished by sequencing the HVI and HVII regions?"
Forensic Science International 113(1-3): 97-101.
Malyarchuk, B. and M. Derenko 2001. Mutational hotspots and hypervariable nucleotide motifs in the non-coding human mtDNA control region. American Journal of Human Genetics, 4(69):391-391.
Matthee, C. A. and S. K. Davis 2001. Molecular insights into the evolution of the family Bovidae: a nuclear DNA perspective, Molecular Biology and Evolution 18(7): 1220-1230.
Meyer, S., G. Weiss and A. von Haeseler 1999. Pattern of nucleotide substitution and rate heterogeneity in the hypervariable regions I and II of human mtDNA, Genetics 152(3): 1103- 1110.
Parsons, T. J., D. S. Muniec, K. Sullivan, N. Woodyatt, R. Alliston-Greiner, M. R. Wilson, D. L. Berry, K. A. Holland, V. W. Weedn and P. Gill 1997. A high observed substitution rate in the human mitochondrial DNA control region, Nature Genetics 15(4): 363.
Richards, M. B., B. C. Sykes and R. E. Hedges 1995. Authenticating DNA extracted from ancient skeletal remains, Journal of Archaeological Science 22(2): 291-299.
Röhl, A., B. Brinkmann, L. Forster and P. Forster 2001. An annotated mtDNA database, International Journal of Legal Medicine 115(1): 29-39.
Salas, A., V. Lareu, F. Calafell, J. Bertranpetit and A. Carracedo 2000. mtDNA hypervariable region II (HVII) sequences in human evolution studies, European Journal of Human Genetics 8(12): 964.
Soares, P., L. Ermini, N. Thomson, M. Mormina, T. Rito, A. Röhl, A. Salas, S.
Oppenheimer, V. Macaulay and M. B. Richards 2009. Correcting for purifying selection: an improved human mitochondrial molecular clock, American Journal of Human Genetics 84(6):
740-759.
Stoneking, M., D. Hedgecock, R. G. Higuchi, L. Vigilant and H. A., Erlich 1991. Population variation of human mtDNA control region sequences detected by enzymatic amplification and sequence-specific oligonucleotide probes, American Journal of Human Genetics 48(2): 370.
Stringer, C. B. and P. Andrews 1988. Genetic and fossil evidence for the origin of modern humans, Science 239(4845): 1263-1268.
Sykes, B., A. Leiboff, J. Low-Beer, S. Tetzner and M. Richards 1995. The origins of the Polynesians: an interpretation from mitochondrial lineage analysis, American Journal of Human Genetics 57(6): 1463.
Vigilant, L., M. Stoneking, H. Harpending, K. Hawkes and A. C. Wilson 1991a. African populations and the evolution of human mitochondrial DNA, Science 253(5027): 1503-1507.
Vigilant, L., Wilson, A., and H., Harpending 1991b. Evolution of human mitochondrial DNA in African population, American Journal of Human Genetics, 253:1503-1507.
Wilkinson-Herbots, H., M. B. Richards, P. Forster and B. Sykes 1996. Site 73 in hypervariable region II of the human mitochondrial genome and the origin of European populations, Annals of Human Genetics 60(6): 499-508.
