DAFTAR GAMBAR

MELALUI PENGGUNAAN INHIBITOR AROMATASE

Halaman

1 Alur kerangka pemikiran penggunaan estradiol-l7β dan kehadiran pejantan, IA, kehadiran pejantan dan IA, kombinasi hCG dan

IA ... 6 2 Proses perkembangan oosit ikan ... 15 3 Alur kerangka pemikiran penelitian penggunaan estradiol-l7β

dan kehadiran pejantan……….. 29 4 Pengaruh pemberian estradiol-l7β terhadap kandungan protein

gonad (%) dari awal sampai hari ke12………... 34

5 Alur kerangka pemikiran penelitian pemberian Inhibitor Aroma-

tase (IA)……….. 42 6 Pengaruh Inhibitor Aromatase (IA) terhadap kandungan estra-

diol-17β ……….. 47 7 a. Keadaan oosit dosis 2,5 mg setelah tujuh hari perlakuan... 49 b. Keadaan oosit dosis 7,5 mg setelah tujuh hari perlakuan... 49 c. Keadaan oosit dosis 12,5 mg setelah tujuh hari perlakuan... 50 d. Keadaan oosit kontrol setelah tujuh hari perlakuan ... 50 8 Alur kerangka pemikiran penelitian kehadiran pejantan dan

pemberian Inhibitor Aromatase (IA) ... 57 9 Pengaruh kehadiran pejantan dan pemberian IA terhadap kandung-

an hormon estradiol-17β ………... 64 10 Pengaruh kehadiran pejantan dan pemberian IA terhadap kandung-

hormon 17α-hidroksiprogesteron ………. 64 11 Alur kerangka pemikiran penelitian kombinasi hCG dan IA……… 74 12 Pengaruh kombinasi hCG dan IA terhadap kandungan hormon

estradiol-17β ……… 81 13 Pengaruh kombinasi hCG dan IA terhadap kandungan hormon

PENDAHULUAN Latar Belakang

Ikan hias banyak digemari oleh konsumen karena keindahan yang dimilikinya, meliputi warna, bentuk maupun sifat-sifat khusus lainnya, sehingga dapat memuaskan kebutuhan psikis penggemarnya. Kelebihan yang dimiliki ikan hias tadi telah membuat ikan hias mempunyai potensi ekonomi yang cukup tinggi. Oleh karena itu ikan hias sebagai salah satu potensi sumberdaya perairan Indonesia dapat terus dikembangkan menjadi salah satu komoditas alternatif yang cukup penting dalam bidang perikanan budidaya.

Ditinjau dari segi ekonomi, nilai ekspor ikan hias terus meningkat. Pada tahun 1991 nilai ekspor ikan hias mencapai US $ 7.981.000, Sedangkan pada tahun 2000 mencapai nilai US $ 9.510.000 atau meningkat 19,03 % (Director General of Aquaculture 2001). Ekspor ikan hias melonjak pesat pada tahun 2002 mencapai US $ 15 juta, dan sampai saat ini Indonesia hanya menguasai sekitar 6% pangsa ekspor ikan hias dunia, dibawah Singapura yang telah mencapai 38,5% (Putro et al. 2004).

Salah satu jenis ikan hias yang sangat populer adalah ikan mas koki (Carassius auratus). Ikan ini sangat digemari baik di dalam maupun di luar negeri, sehingga mempunyai potensi pasar dalam negeri (pasar lokal daerah maupun regional), serta pasar luar negeri untuk ekspor.

Sampai saat ini upaya untuk memproduksi ikan mas koki masih dilakukan dengan cara tradisional yang sangat sederhana, sehingga keberhasilan pemijahannya masih rendah. Kegagalan pemijahan diduga karena dua faktor, yaitu faktor yang pertama adalah kegagalan dalam mempersiapkan induk yang benar-benar matang gonad dan siap dipijahkan, dan faktor yang kedua adalah kegagalan dalam merangsang induk sehingga terjadinya ovulasi.

Upaya untuk meningkatkan produksi ikan hias diawali dengan keberhasilan menerapkan teknologi reproduksi ikan untuk menghasilkan benih. Berbagai jenis teknologi reproduksi ikan yang telah diterapkan pada usaha pembenihan ikan hias air tawar antara lain dengan memanipulasi lingkungan perairan sampai penerapan hormonal.

2 Ikan dapat bereproduksi dengan rekayasa lingkungan yakni (1) rangsangan bau-bauan, baik bau tanah kering yang terkena air hujan atau feromon, (2) Pengaturan suhu, baik suhu hangat/panas maupun suhu dingin, (3) pembuatan sarang untuk meletakkan telurya, serta (4) keberadaan pejantan.

Selain faktor lingkungan, rekayasa berupa pemberian hormon steroid maupun hormon gonadotropin telah banyak diperkenalkan. Untuk merangsang perkembangan oosit agar dapat tumbuh sehingga induk siap untuk bereproduksi dapat diberikan estradiol-17β melalui pakan, implantasi sub kutan dan penyuntikan. Peningkatan kadar estradiol-17β di dalam darah akan menyebabkan umpan balik positif terhadap hipathalamus/hipofisa akibatnya akan terjadi pertumbuhan oosit. Dipihak lain estradiol-17β merangsang hati untuk meproduksi vitelogenin (VTG), VTG akan didesposisikan ke dalam oosit sehingga oosit tumbuh, pada akahirnya induk ikan siap untuk bereproduksi.

Untuk merangsang ovulasi ikan lele dumbo telah digunakan hormon GnRH (Gonadotropin Releasing Hormone). Untuk merangsang ovulasi pada Clarias batracus telah digunakan hCG (human Chorionic Gonadotropin), dan untuk merangsang ovulasi ikan mas koki (Carassius auratus) digunakan hCG, serta untuk merangsang ovulasi ikan jambal siam (Pangasius hypothalmus) telah digunakan implantasi LH-RH dan 17α-metiltestosteron. Penggunaan hormon gonadotropin untuk merangsang ovulasi pada ikan harganya cukup mahal.

Teknologi rekayasa reproduksi untuk merangsang agar ikan bereproduksi yaitu dengan hipofisasi. Namun demikian penggunaan hormon protein yang berasal dari hipofisis untuk merangsang ovulasi mempunyai kendala. Diantara kendala tersebut adalah pelaksanaan hipofisasi yang rumit, berpeluang untuk menularkan penyakit, dan karena molekul protein yang besar dapat menyebabkan respon kekebalan.

Seperti telah diketahui bahwa oogenesis terdiri dari dua tahap yaitu vitelogenesis dan matang tahap akhir. Pada tahap vitelogenesis atau tahap perkembangan oosit didahului terjadinya peningkatan produksi estradiol-17β di dalam sel granulosa yang dimediasi oleh enzim aromatase. Estradiol-l7β masuk ke dalam sistem vaskuler dan merangsang hati mensintesis dan mensekresikan VTG ke dalam peredaran darah, kemudian membran oosit mengikat VTG masuk ke

3 dalam oosit sehingga oosit tumbuh (Kjesbu et al. 1996). Dipihak lain, pematangan oosit dikontrol oleh LH (Luteinizing hormone) yang merangsang sel teka memproduksi 17α-hidroksiprogesteron, kemudian ditranfer ke basal lamina. LH juga mempengaruhi sel granulosa mengaktifkan enzim 20β -hidroksisteroid-dehidrogenase (20β-HSD), sehingga aktivitas enzim meningkat dan mampu mengkonversi l7α-hidroksiprogesteron menjadi l7α,20β-dihidroksiprogesteron (l7α,20β-DP). Hormon steroid inilah yang berperan dalam pematangan oosit (Katsu et al. 1999; Nagahama, 1987; 1994 dan Nagahama et al. 1995). Fungsi LH dalam proses pematangan oosit juga menekan aktivitas aromatase. Akibatnya aktivitas aromatase berkurang sehingga terjadi pengurangan atau penghentian produksi estradiol-17β, dan terjadi peningkatan produksi testosteron (Fritzpatrick et al. 1997). Testosteron akan memberikan umpan balik positif terhadap gonadotropin, sehingga gonadotropin semakin melimpah dan akhirnya terjadi pematangan dan ovulasi oosit.

Berdasarkan proses fisiologi reproduksi telah diketahui bahwa masa transisi dari tahap vitelogenik ke tahap pematangan oosit adalah terjadinya perpindahan jalur, dari jalur penghambatan atau penghentian pembentukan estradiol-l7β, ke jalur sintesis atau peningkatan 17α,20β-dihidroksiprogesteron. Penggunaan inhibitor aromatase (IA) pada ikan salmon (Oncorhynchus kisutch) adalah untuk menghambat aktivitas enzim aromatase ternyata mampu merangsang oosit tahap vitelogenis menuju ke pematangan dan ovulasi (Afonso et al. 1999 a,b).

IA suatu zat non steroid yang dapat digunakan untuk menghambat/ menghentikan aktivitas enzim aromatase, inhibitor aromatase yang diberi nama anastrozole dan letrozole pada dosis 1-5 mg mampu menurunkan konsentrasi estradiol sebanyak 97-99% dan mempunyai waktu paruh berkisar antara 30-60 jam, serta mampu dimetabolisme di dalam hati (Holzer et al, 2006).

Berdasarkan keberhasilan penggunaan IA dalam proses vitelogenis menuju ke pematangan dan ovulasi, maka IA ini dapat digunakan sebagai bahan altematif untuk membantu merangsang ovulasi. Untuk itu perlu diadakan penelitian penggunaan IA sebagai upaya untuk optimalisasi dalam proses perkembangan, pematangan, dan ovulasi oosit pada ikan mas koki. Dengan demikian akan

4 didapatkan pemijahan dan tingkat ovulasi yang tinggi disertai dengan fertilitas dan daya tetas telur yang tinggi.

Kerangka Pemikiran

Mekanisme hormonal untuk vitelogenesis, pematangan serta ovulasi oosit melibatkan Gn-RH, gonadotropin, estradiol-l7β, testosteron, 17α-20β

dihidroksiprogesteron, dan aromatase. Pemberian estradiol-l7β dari luar dapat meningkatkan estradiol-l7β dalam tubuh, estradiol-l7β akan dibawa ke hati dan hati akan dirangsang untuk mensintesis VTG yang sangat penting dalam vitelogenesis, sehingga dapat memacu pertumbuhan oosit. Pertumbuhan oosit yang semakin besar menyebabkan estradiol-l7β semakin tinggi hal ini menyebabkan umpan balik negatif terhadap FSH (Follicle Stimulating hormone) dan umpan balik positif terhadap LH. Berkurangnya FSH dan meningkatnya LH menyebabkan penurunan aktivitas aromatase, akibatnya produksi estradiol-l7β turun dan meningkatkan produksi testosteron, kadar testostoteron yang tinggi dapat merangsang pematangan oosit. Dipihak lain peningkatan LH akan meningkatkan aktivitas 20β-HSD sehingga memacu peningkatan produksi 17α -20β dihidroksiprogesteron akibatnya terjadi pematangan yang diikuti ovulasi oosit. Pemberian AI dari luar akan menurunkan aktivitas aromatase akibatnya produksi estradiol-l7β turun dan meningkatkan produksi testosteron, keadaan ini diharapkan menyebabkan terjadinya pematangan dan ovulasi. Kehadiran pejantan dimaksudkan untuk merangsang sekresi LH, fungsi LH meningkatkan kinerja enzim 20β-HSD sehingga diharapkan terjadi peningkatan produksi 17α,20β -dehidroksiprogesteron dan akan menurunkan aktivitas enzim aromatase. Penambahan IA memungkinkan kerja LH dalam menurunkan enzim aromatase tadi akan diperkuat atau digantikan oleh IA, sehingga peranan LH dalam proses pematangan dan ovulasi oosit akan lebih efisien. Pemberian hCG dapat digunakan sebagai pengganti pejantan.

Berdasarkan kerangka pemikiran di atas maka telah dilakukan tahapan penelitian, sebagai berikut :

1. Pengaruh estradiol - 17β dan kehadiran pejantan terhadap perkembangan oosit dan ovulasi pada ikan mas koki (Carassius auratus).

5 2. Pengaruh inhibitor aromatase (IA) terhadap perkembangan oosit pada ikan

mas koki (Carassius auratus)

3. Pengaruh inhibitor aromatase (IA) dan kehadiran pejantan terhadap proses ovulasi pada ikan mas koki (Carassius auratus)

4. Pengaruh kombinasi hCG (human Chorionic Gonadotropin) dan inhibitor aromatase (IA) terhadap kematangan oosit dan ovulasi pada ikan mas koki (Carassius auratus).

6 Otak Hipotalamus Hipofisa Sel Teka Cholesterol 17 α- P Testosteron Sel Granulosa 20βHSD 17α, 20βDP P450_aromBekerja Estradiol 17β P450_arom dihambat

Inhibitor Aromatase (IA) Penelitian Tahap II

Perkembangan Oosit Pematangan Oosit

Pejantan & IA Penelitian Tahap III

Gbr 1. Alur kerangka pemikiran penggunaan estradiol-17βdan pejantan; IA; pejantan dan IA; serta kombinasi hCG dan IA. hCG & IA Penelitian Tahap IV Ovulasi Gn-RH Gonadotropin GONAD Umpan balik positif Umpan balik positif

Estradiol- 17β dan pejantan Penelitian Tahap I

Tujuan Penelitian

Tujuan penelitian yang ingin dicapai dalam penelitian ini adalah : 1. Optimalisasi perkembangan oosit dengan penggunaan Estradiol-17β.

2. Mengetahui mekanisme penurunan estradiol 17β dan efeknya terhadap perkembangan oosit

3. Mendapatkan pematangan dan ovulasi oosit yang optimum melalui kehadiran pejantan dan penyuntikan IA, kombinasi hCG dan IA

Hipotesis

Hipotesis yang akan diuji dalam penelitian ini adalah

1. Penyuntikan estradiol-17β meningkatkan proses perkembangan oosit.

2. Penyuntikan inhibitor aromatase (IA) menghambat kerja aromatase, sehingga terjadi penurunan hormon estradiol-17β dalam plasma darah.

3. Kombinasi kehadiran pejantan dan penyuntikan inhibitor aromatase (IA) akan meningkatkan proses pematangan dan ovulasi oosit.

4. Penyuntikan kombinasi hCG (human Chorionic Gonadotropin) dan IA akan meningkatkan proses pematangan dan ovulasi oosit.

Manfaat Penelitian

Hasil penelitian ini diharapkan akan mendapatkan suatu cara mengoptimalkan reproduksi ikan mas koki (Carassius auratus) melalui penggunaan inhibitor aromatase, sehingga akan didapatkan pemijahan dan tingkat ovulasi yang tinggi disertai dengan fertilitas dan daya tetas telur yang tinggi.

TINJAUAN PUSTAKA

Biologi lkan Mas Koki (Carassius auratus)

Varietas Mas Koki

Berdasarkan riwayatnya ikan mas koki merupakan salah satu ikan hasil domestikasi tertua di dunia ikan ini sangat populer karena dapat di jumpai di toko-toko ikan hias di seluruh dunia (Axelrod dan Burges,1973). Menurut Kafuku dan Ikenoue (1983) ikan mas koki telah didomestikasi pada Zaman Dinasti Sung di China pada sekitar tahun 960 Masehi. Jenis ikan ini masuk ke Jepang pada sekitar tahun 1500 M dan masuk ke benua Eropa pada sekitar tahun 1700 Masehi.

Varietas mas koki telah berkembang sangat pesat mencapai ratusan varietas, namun beberapa varietas yang terkenal di China, Jepang, Eropa maupun Amerika. Menurut Andrews (1987); Kafuku and Ikenoue (1983); Paradise (1988), varietas yang terkenal itu antara lain

l. Ikan mas koki biasa atau Common goldfish atau di Jepang disebut wakin karena bentuk fisiknya masih seperti ikan karper krusian dan belum banyak mengalami perubahan. Warna dasarnya adalah biru, warna terbaik pada ikan ini adalah merah-oranye metalik tetapi tidak ada warna peraknya sedikitpun. Ikan ini mempunyai ekor terbelah menjadi dua (forked). Panjang total ikan dapat mencapai 8 inchi, aslinya berasal dari China.

2. Ikan mas koki berekor kipas atau juga disebut mas koki fantail atau lochoo, yang berasal dari China, dan masuk ke Jepang melalui pulau Ryukyu, sehingga oleh masyarakat Jepang menyebutnya ryukin. Ekornya bersirip kembar, bentuknya mekar dan panjang, panjang sirip ekor melebihi panjang tubuhnya. Panjang totalnya dapat mencapai 3,5 inchi.

3. Ikan mas koki berekor rumbai atau juga disebut mas koki veiltail. Orang sering keliru membedakan antara ikan mas koki kipas dan mas koki rumbai. Untuk membedakannya sangat mudah yaitu sirip ekor pada ikan mas koki rumbai sangat panjang dan terbelah menjadi dua (kembar), sirip ekornya sangat panjang dan bahkan kelihatan mengantung ke bawah, juga mempunyai sirip punggung yang tinggi.

9 4. Ikan mas koki teleskop atau di Jepang disebut juga demekin. Ciri khas dari ikan

ini adalah matanya yang mencuat keluar, sehingga seolah-olah matanya memakai teleskop. Perkawinan antara mas koki lionhead ranchu dan mas koki teleskop menghasilkan ikan mas koki demerancu.

5. Ikan mas koki oranda adalah ikan yang mempunyai kepala mirip kepala singa, namun mempunyai sirip punggung. Warna oranda yang terkenal adalah tancho

oranda yang badannnya berwarna putih, dan di atas kepalanya terdapat warna

merah.

6. Ikan mas koki kepala singa atau lion head. Ikan ini mempunyai kepala mirip kepala singa, namun tidak mempunyai sirip punggung, sirip anal dan sirip ekor pendek dan kaku.

7. lkan mas koki nirwana atau celestial. Ciri khas ikan ini terletak pada bentuk pupil matanya yang menghadap keatas. Karena lokasi matanya yang demikian menyebabkan ikan ini sulit memenangkan kompetisi pakan dengan ikan lain. Oleh karena itu ikan ini hanya cocok dipelihara dengan varietas yang sama. Ciri lain adalah warnanya oranye metalik, dan tidak mempunyai sirip punggung. 8. Ikan mas koki burik. Ciri khas dari ikan ini adalah warnanya. Hampir semua

warna yang dimiliki ikan mas koki dapat muncul. Varietas mas koki burik yang terkenal adalah shubunkin bristol, yang muncul di Jepang sekitar tahun 1900, dan

shubunkin London. Kedua ikan tadi sekilas nampak hampir sama, yang

membedakannya adalah sirip dan ekor shubunkin bristol lebih panjang dibandingkan dengan shubunkin London.

9. Ikan mas Komet. Keunikan ikan ini terletak pada ekornya yang berbentuk seperti garpu, memanjang dan lebih panjang dari pada badannya. Karena ekornya yang memanjang ini maka disebut komet.

10. Ikan mas koki mata balon atau bubble eyes. Ciri khas dari ikan ini adalah bentuk matanya normal, namun pelupuknya menggelembung seperti balon. Gelembung ini mulai tumbuh setelah ikan berumur tiga bulan. Ciri lainnya adalah ikan ini tidak mempunyai sirip punggung.

10 ll. Ikan mas koki sisik mutiara atau mas koki mutiara. Ciri khas dari ikan ini

sisiknya seperti mutiara, muncul di permukaan kulit, kalau diraba terasa berbintil, sisik ini tumbuh sejak burayak.

12. Ikan mas koki moor atau black moor. Ciri khas ikan aclalah warnanya yang hitam kelam, pada usia muda ikan ini berwarna coklat kemerahan. Adapun ekornya seperti kipas atau fantail dan matanya berkembang seperti mas koki teleskop.

Jenis-jenis ikan mas koki fantail maupunveiltail di Indonesia disebut ikan mas koki tosa, dan saat ini telah berkembang mas koki tosa yang berekor pendek disebut tosakin.

Reproduksi Ikan Mas Koki

Dalam usaha pembenihan ikan kesuksesan pemilihan induk sangat menentukan keberhasilan pemijahan ikan. Berdasarkan teori pematangan oosit maka induk ikan yang terpilih adalah induk yang sudah matang gonad; secara fisiologis oosit telah tumbuh penuh, diameter mencapai ukuran maksimal (Harvey dan Hoar, 1979; Lam, 1985; Yamashita 2000; Woynarovich dan Horvath, 1980).

lkan mas koki jantan yang matang gonad ditandai dengan munculnya tubercles

atau bintil-bintil di daerah tutup insangnya atau pada pangkal sirip dadanya. Kalau diraba di daerah tersebut terasa kasar seperti ada butiran kecil menempel; sedangkan mas koki betina yang matang gonad ditandai dengan perutnya yang gendut penuh dengan telur, dan terasa lunak (Andrews, 1987; Axelrod dan Burgess, 1973; dan Paradise, 1988). Untuk lebih meyakinkan maka induk dan pejantan terpilih ditangkap kemudian perutnya diurut dengan jari. Pejantan yang matang gonad akan keluar cairan putih berisi sperma dari saluran urogenetalisnya, dan yang betina akan mengeluarkan sedikit butiran telur berwarna kekuningan (Paradise, 1988).

Teknik pemijahan ikan mas koki menurut Paradise (1988) dapat dilakukan dengan dua metode, yaitu metode alamiah dan perkembangbiakan buatan. Metode alamiah dapat dilakukan dengan menggunakan akuarium maupun di kolam. Sementara itu perkembangbiakan buatan dapat dilakukan dengan mengurut pejantan

11 dan betina sehingga dapat dikoleksi sperma dan sel telur kemudian dicampur sehingga terjadi pembuahan.

Pemijahan ikan mas koki di dalam akuarium dapat dilakukan dengan aquarium yang berukuran minimal sebesar 60x30x30 cm (panjang x lebar x tinggi). Perbandingan jumlah jantan : betina sebanyak 2:1 artinya dua pejantan dengan satu betina untuk sistem berpasangan, atau 1:1 artinya satu jantan dan satu betina untuk pemijahan masal (Andrews, 1987).

Ikan mas koki merupakan spesies multi spawner yaitu memijah beberapa kali dalam satu musim pemijahan. Oleh karena itu ikan ini mempunyai tipe ovarium yang berisi oosit pada tahap perkembangan yang berbeda (Yoshiura et al. 1997).

Pakan Ikan Mas Koki

lkan mas koki termasuk pemakan segalanya (omnivorua), baik sumber pakan yang berasal dari nabati maupun hewani. Sumber pakan nabati berupa dedaunan dari tumbuhan air, sedangkan sumber pakan hewani berupa cacing sutera (tubifex), dafnia, moina maupun jentik nyamuk. Berbagai bentuk pakan buatan seperti flakes

(serpihan kecil); bubuk maupun pelet (butiran) juga cocok untuk pemeliharaan mas koki (Kafuku dan Ikenoue, 1983; dan Paradise, 1988).

Gonad dan Perkembangan Oosit

Organ kelamin atau gonad betina disebut ovarium dan terletak di bagian dorsokaudal dari tubuh ikan. Ovarium berbentuk bulat panjang, dengan sumbu memanjang ke arah horizontal. Apabila ovarium ini dipotong melintang maka nampak susunan sel yang mencakup selubung folikel yang terdiri atas sel-sel granulosa, sel-sel theka, zona radiata dan sel telur itu sendiri (Harvey dan Hoar, 1979; Reding dan Patino, 1993). Sementara itu Smith (1982) menyatakan bahwa susunan ovarium ikan trout dari luar ke dalam dengan menggunakan mikroskop elektron terdiri atas: sel-sel theka, membran ropria folliculi; sel-sel folikel; zona pellusida; zona radiata dan oosit.

12 Untuk mempelajari perkembangan telur ikan mas koki belum tersedia data yang cukup, sebagai pembanding dipelajari perkembangan sel telur ikan mas. Menurut Woynarovich dan Horvath (1980) perkembangan telur ikan mas dibagi dalam tahap-tahap di bawah ini

'l'ahap I: Sel benih atau primitive egg cells (ovogonium atau archovogonium) berukuran sangat kecil (antara 8-12 µm), perbanyakan sel ini melalui pembelahan mitosis.

Tahap II : Sel epitel benih mulai tumbuh dengan ukuran antara 12-20 µm, yang dibungkus oleh folikel. Fungsi folikel nanti sebagai tempat asuhan dan perlindungan dalam perkembangan sel telur. Pada awalnya selubung folikel ini hanya satu lapis (folikel primer) kemudian akan menjadi dua lapis (folikel sekunder).

Tahap III. Selama tahap ini, sel telur telah tumbuh semakin besar ukuran mencapai antara 40-200 µm, dan ditutup oleh folikel.

Tahap pertama perkembangan sel telur pada tiga tahap di atas merupakan tahap pendahuluan, yang merupakan tahap awal akumulasi nutrien dalam perkembangan sel telur ikan. Oleh karena itu, calon induk ikan selain ditempatkan pada lingkungan yang cocok, juga harus mendapat pakan yang bergizi tinggi, agar kuantitas maupun kualitas telur sesuai yang diharapkan.

Tahap IV : Selama tahap ini produksi dan akumulasi kuning telur dimulai, proses ini disebut vitellogenesis. Telur terus berkembang sampai mencapai ukuran 200-350µm sebagai akibat dari akumulasi materi lipoid dalam sitoplasmanya.

Tahap V: Tahap ini dinamai fase vitelogenesis kedua; sitoplasma sekarang penuh butiran lipoid dan kuning telur. Telur telah mencapai ukuran 350-500 µm. Tahap VI:Tahap ini adalah fase vitelogenesis ketiga; pada fase ini kuning telur

mendesak butiran lipoid ke arah tepi dari sel, dan sekarang lingkaran kedua mulai dibentuk. Inti sel membentuk membran yang disintesis dari protein dan akumulasi nutrien. Ukuran telur mencapai 600-900 µm.

13 Tahap VII:Proses vitelogenesis telah selesai dan ukuran telur mencapai 900-1.000

µm. Pada saat akumulasi kuning telur selesai, nukleolus masuk ke tengah inti. Pada tahap ini mikrofil (lobang masuknya spermatozoa) mulai berkembang. Tahap ini disebut fase dorman atau fase istirahat karena sampai beberapa bulan sel telur tidak mengalami perubahan, menunggu kondisi lingkungan baik. Apabila kondisi lingkungan telah memungkinkan maka induk-induk tersebut akan berovulasi, sebaliknya kalau kondisi tidak memungkinkan ovulasi maka sel-sel telur tadi akan diserap kembali. Tahap IV,V,VI,VII merupakan tahap vitellogenesis maka calon induk ikan selain ditempatkan pada lingkungan yang cocok, juga harus diberikan pakan yang bergizi tinggi, agar kuantitas maupun kualitas telur sesuai yang diharapkan. Menurut Linhart

et al. (1995) komposisi telur ikan mas terdiri atas 64,9-75% air, 17,6-27,7% protein

2,2-7,3 lemak dan 1,4-2.2% abu.

Peranan estradiol-l7β dalam perkembangan oosit (vitellogenesis)

Perkembangan oosit terjadi karena peran dari Gonadotropic Hormone (GTH) atau gonadotropin. GTH yang berperanan dalam aktivitas gonad adalah follicle

stimulating hormone (FSH) dan Luteinizing hormone (LH). Setiap jenis hormon tadi

terdiri atas dua sub unit glikoprotein. FSH bertanggung jawab terhadap perkembangan oosit (vitelogenesis) dan LH sebagai pemicu kematangan oosit (Nagahama 1987 dan Nagahama et al. 1995).

Ikan mas koki merupakan jenis ikan multi spawner yaitu dalam satu musim pemijahan terjadi memijah beberapa kali, sehingga dalam ovariumnya terdapat berbagai tingkatan oositnya, hal ini terjadi karena FSH dan LH pada ikan mas koki disintesis pada setiap tahapan pertumbuhan gonad (Yoshiura et al. 1997). Menurut Fostier et al. (1983) empat hari setelah ovulasi maka akan mulai terlihat terjadi peningkatan GTH. Hal tersebut terjadi karena estradiol 17β juga mulai meningkat. Besarnya kandungan estradiol-17β dalam plasma darah pada ikan salmon pada tahap awal vitelogenesis sebesar 10 ng/ml terus meningkat sampai pada tahap akhir vitelogenesis sebesar l5 ng/ml (Nagahama et al. 1995). Kandungan estradiol-17β

14 pada ikan cod tahap vitelogenesis berkisar antara 6,2-30 ng/ml (Kjesbu et al. 1996).

Dalam dokumen Optimalisasi Pematangan Oosit dan Ovulasi pada Ikan Mas Koki (Carassius Auratus) Melalui Penggunaan Inhibitor Aromatase (Halaman 123-200)