JARINGAN DEWASA
B. Siklus Sulfur (S)
11. HORMON TUMBUHAN
Hormon tumbuhan adalah senyawa yang disintesis di dalam sutau bagian tumbuhan dan ditranslokasikan ke bagian lainnya ; dalam konsentrasi yang rendah (sering efektif pada konsentrasi internal sekitar 1 uM) dapat menyebabkan respon fisiologis. Respon pada organ target tidak selalu bersifat promotif karena proses-proses seperti pertumbuhan dan diferensisasi kadang-kadang di terhambat oleh hormon terutama ABA.
Julius Von Sach berpendapat bahwa ada senyawa pembentuk organ yang khusus terdapat dalam tubuh tumbuhan. Senyawa tersebut menyebabkan pertumbuhan batang, daun, akar, bunga, dan buah dan pertumbuhan bagian tubuh lainnya. Walaupun pada saat itu tidak menemukan adanya senyawa di atas, pendapat Sach ini mengindikasikan adanya hormon dalam tumbuhan.
Hormon pertama yang ditemukan adalah IAA (auksin) ; dan karena IAA ini berpengaruh pada banyak proses bila di aplikasikan, orang beranggapan bahwa hanya IAA-lah hormon tumbuhan, sampai berbagai pengaruh Giberelin ditemukan dalam dekade 1950. Selanjutnya diketahui tiap hormon tidak hanya berpengaruh terhadap berbagai bagian tumbuhan, tapi juga bahwa pengaruh tersebut tergantung pada jenis spesies, bagian tumbuhan, stadium perkembangan, konsentrasi hormon, interaksi antara hormon-hormon dan berbagai factor lingkungan.
Bila hormon tumbuhan terdapat dalam konsentrasi yang sangat kecil untuk aktif dan spesifik, harus ada 3 bagian utama dalam system respon tumbuhan:
1. Hormon harus terdapat dalam jumlah yang cukup dalam sel yang cocok 2. Hormon harus dikenal dan tereikat erat dalam kelompok sel-sel yang
respon terhadap hormon yang bersangkutan (sel target). Sekarang telah diketahui adanya protein pengikat hormon di dalam sel tumbuhan yang disebut protein reseptor.
3. Protein reseptor (konfigurasinya diduga berubah saat mengikat hormon) harus menyebabkan perubahan metabolit lainnya yang memimpin ke arah implifikasi sinyal hormon.
Fitohormon adalah bahan yang dibuat oleh tumbuhan sendiri, efektif pada kadar yang sangat rendah, tempat dibuat berbeda dengan tempat bekerjanya. Transportnya berlangsung lewat berkas pengangkut. Kadang-kadang tempat bekerjanya juga di tempat dibuat, tetapi berbeda sel. Berbeda dengan hormon pada hewan, fitohormon yang sama dapat berpengaruh terhadap berbagai proses metabolisme dan pertumbuhan.
Karena banyaknya senyawa sintetik yang mempunyai aktivitas seperti hormon maka digunakan istilah zat tumbuh atau zat pengatur tumbuh tumbuhan untuk senyawa-senyawa yang dibuat secara sintetik. Pada dasarnya ada lima macam kelompok hormon yang berperan pada tumbuhan, yaitu auxin, sitokinin, giberelin, absisin dan etilen. Pertumbuhan tidak hanya dipengaruhi oleh salah satu hormon, tetapi merupakan hasil kerjasama antara kelima kelompok hormon tersebut. Berikut dapat dilihat secara garis besar peran masing-masing hormon secara terpisah terhadap berbagai proses pertumbuhan.
Hormon umumnya berperan sebagai pengatur yang sifatnya tidak khas, artinya meskipun memacu atau menghambat pertumbuhan tetapi efeknya tidak terarah secara tegas. Diduga kerja hormon ini melalui perannya pada aktivitas gen. beberapa hipotesis yang menerangkan kerja hormon terhadap gen diajukan sebagai berikut :
1. hormon berperan mengaktifkan gen yang potensial aktif dan menginaktifkan gen yang potensial inaktif.
2. hormon berperan mengaktifkan atau menginaktifkan gen tertentu saja. Perubahan ini menyebabkan terjadinya perubahan pola metabolisme. Mungkin saja perubahan itu berpengaruh terhadap gen lain lagi, sehingga efeknya berantai
3. hormon berpengaruh terhadap suatu reaksi metabolisme. Karena metabolisme dalam sel saling terkait, maka mungkin terjadi pengaturan kembali terhadap seluruh metabolisme sel dan selanjutnya berpengaruh terhadap gen.
Tabel Beberapa parameter pengamatan dalam respon tumbuhan terhadap hormon dan regulator pertumbuhan
Parameter auxin sitokinin giberelin absisin etilen
Pembentangan sel + + - ? Pembelahan sel + + + - Diferensiasi trakea + + Diferensiasi floem + Perkecambahan biji + + - Dominansi apikal + - +
Pembentukan akar baru + -
Pembentukan tunas + + Pembentukan bunga + - Pengguguran - + + Partenokarpi + + Pemasakan buah + Dormansi - + .
Macam-macam Hormon dan Pengaruhnya Auksin
Istilah auksin (latin = meningkatkan ) pertama kali digunakan oleh Frits W. Went pada tahun 1926. Ia menemukan bahwa senyawa yang tidak teridentifikasi mungkin menyebabkan melengkungnya koleoptil gandum Avena sativa ke arah cahaya. Fenomena ini disebut fototropisme. Dari penelitiannya tersebut ternyata satu senyawa yang terdapat dalam ujung koleoptil dapat berdifusi ke dalam suatu balok agar-agar yang kecil. Aktifitas auksin ini dideteksi dengan melengkungnya koleoptil yang disebabkan oleh peningkatan pemanjangan pada sisi yang padanya ditempelkan secara asimetris agar-agar tersebut. Auksin yang ditemui Went ini sekarang dikenal dengan Asam Indol Asetat (IAA).
Auxin mampu mempengaruhi sejumlah perubahan fisiologi di dalam sel, misalnya auxin menaikkan permeabilitas membran plasma terhadap bahan-bahan organik sehingga penyerapan bahan organik ke dalam sel menjadi lebih tinggi. Pada saat yang sama auxin memacu ATPase untuk memecah ATP menjadi
ADP+H++H2PO4-. H+ dikeluarkan dari sel dan digantikan oleh K+. K+ ini memacu
penyerapan air sehingga turgor naik. Setelah beberapa saat auxin memacu sintesis RNA dan protein, sekaligus mempengaruhi plastisitas dinding sel sehingga memungkinkan pembesaran sel. Selain memacu pembentukan RNA dan protein, auxin juga menghambat penguraiannya. Auxin juga dapat mengaktifkan beberapa jenis enzim.
Pengaruh auxin ditentukan oleh konsentrasinya, artinya pada konsentrasi rendah pengaruhnya kecil, semakin tinggi akan bertambah sampai optimum, sesudah itu akan memberi efek menghambat. Selain berperan pada pertumbuhan dan perkembangan sel, auxin juga berperan pada berbagai proses morfogenesis, misalnya dormansi apikal, pengguguran daun dan buah, partenokarpi.
+
pertumbuhan
konsentrasi Sitokinin
Sitokinin berperan menaikkan kadar RNA dan protein pada berbagai jaringan. Hal ini disebabkan sitokinin menghambat penguraian serta memacu sintesis RNA dan protein, dengan mekanisme inaktivasi alosterik terhadap RNAase dan protease. Efek inaktivasi terhadap penguraian RNA tidak jelas, apakah terhadap mRNA, tRNA atau terhadap segala RNA yang ada. Pacuan terhadap sintesis RNA dan protein juga belum jelas, diduga mengaktifkan RNA polimerase.
Pada umumnya sitokinin memacu berbagai proses metabolisme dan pacuan terbesar berlangsung di tempat dengan konsentrasi tertinggi. Sitokinin mempunyai efek menahan bahan organik, terutama protein dan memacu jaringan untuk menyerap air dari sekitarnya.
disubstitusi dengan isopentenyl (IPA = isopentenylaminopurin), sedang gugus isopentenyl dibuat dari asam mevalonat. Sintesis sitokinin dipacu oleh temperatur di atas 20oC dan hari panjang, sebaliknya dihambat oleh temperatur rendah, hari pendek dan kekurangan air. Transport sitokinin bersifat apolar dan terutama berlangsung melalui xylem. Pada proses morfogenesis peran sitokinin yang terpenting adalah menyebabkan dominasi apikal dan menunda proses penuaan jaringan dan organ. Giberelin
Seperti halnya auxin, peran giberelin pada tingkat sel dengan cara mempengaruhi sejumlah proses fisiologi yang belum dapat diterangkan secara jelas. Pada beberapa peristiwa peran giberelin itu berupa pemacuan terhadap sintesis RNA dan protein. Dalam hal ini terbentuknya enzim hidrolase merupakan efek giberelin yang paling besar, sehingga berbeda dengan auxin, giberelin mampu memacu penguraian bahan organik cadangan misalnya pada biji yang berkecambah atau kuncup dorman yang tumbuh kembali. Peran giberelin terlihat nyata bila terdapat bersama dengan hormon lain, misalnya pembentukan enzim amilase pada perkecambahan biji merupakan kerjasama giberelin dengan sitokinin.
Giberelin juga memacu sintesis DNA yang selanjutnya DNA ini memacu pembentangan sel. Giberelin juga memacu perubahan triptofan menjadi auxin serta menghambat bekerjanya auxin oksidase sehingga kadar auxin menjadi lebih tinggi. Giberelin dibuat terutama di daun muda, buah yang sedang tumbuh dan mungkin di ujung akar. Sintesis giberelin dipacu oleh hari panjang dan temperatur 20-30oC. Giberelin dibuat dari asam mevalonat melalui asam kaurenat. Bermacam-macam struktur molekul giberelin sehingga untuk membedakannya diberi nomor berbeda. Giberelin ditranslokasikan lewat berkas pengangkut dan parenkim ke bagian-bagian lain dengan cara apolar.
Absisin (Asam Absisat)
Absisin menghambat sintesis RNA karena efek alosterik. Absisin juga memacu produksi senyawa karbohidrat yang akan disimpan sebagai cadangan makanan. Absisin menghambat kerja ATPase, sehingga transport zat hara pada membran terhambat. Termasuk di sini hambatan masuknya K+ ke dalam sel penutup stoma, sehingga stomata menutup. Absisin merupakan hormon yang menyebabkan
tumbuhan mampu mempertahankan diri terhadap kekeringan. Pada jaringan tua absisin memacu sintesis etilen.
Etilen
Sifat etilen yang lipofil tidak mempunyai pengaruh langsung terhadap enzim atau protein struktural dan kromosom. Diduga hanya bagian membran plasma yang bersifat lipid tempat kerjanya sehingga transport zat hara dan bahan organik pada membran ini berubah. Etilen mampu menghambat transport auxin di dalam parenkim. Proses ini menjadi penyebab terjadinya pengguguran daun dan buah.
Pengaruh etilen diduga juga berhubungan dengan persaingannya dengan CO2
untuk memperoleh titik ikat yang sama, sehingga etilen mampu mempengaruhi enzim secara tidak langsung. Hal ini terlihat misalnya terjadinya pacuan etilen terhadap aktivitas enzim fenilalaninamoniumlyase dan selulase di zone pengguguran pada tangkai daun. Pengaruh pemberian etilen sangat berkurang bila pada saat yang sama diberikan CO2.
Karena pada proses pengguguran dan pemasakan buah terjadi perubahan susunan enzim (kenaikan kadar enzim peroksidase, selulase dan enzim respirasi), serta hilangnya berbagai enzim yang bekerja pada sintesis RNA dan protein.
Etilen disintesis dari metionin, dapat terjadi selama pertumbuhan, hanya saja jumlahnya sedikit pada awal pertumbuhan dan bertambah banyak bila pada jaringan terdapat auxin dan absisin dalam jumlah besar. Pada bunga dan buah sintesis etilen secara endogen bertambah besar bila dari lingkungan terdapat etilen. Penyebaran etilen dalam bentuk gas. Transport etilen di dalam jaringan belum jelas bentuknya, apakah terikat dengan senyawa lain atau tidak.
Penyebaran Zat Tumbuh Dalam Tumbuhan
Zat tumbuh tidak tersebar merata dalam tumbuhan seperti tampak pada Gambar. Konsentrasi dinyatakan dalam nilai relatif, kecuali auksin yang berdasarkan nilai terbatas. Kesulitan lain dalam menyajikan data ini adalah kurangnya informasi tentang bentuk zat tumbuh yang terdapat dalam jaringan atau organ. Meskipun suatu
Dengan mengingat hal-hal tersebut, dapat dilihat pada tabel bahwa jaringan- jaringan meristem (ujung batang dan akar, daun muda) relatif mengandung auksin, giberelin, ditokinin yang tinggi. Daun, batang, dan akar yang sudah dewasa kandungan auksin dan giberelinnya rendah. Asam absisik terdapat dalam daun dewasa. Vitramin, tidak terdapat pada Gambar 1, terdapat pada konsentrasi yang tinggi dalam daun muda dan jaringan meristematik. Berbagi senyawa penghambat juga dapat diekstrak dari daun, batang dan akar.
Transport Zat Tumbuh
Kenyataan bahwa auksin, giberelin, dan sitokinin terdapat dalam konsentrasi tinggi dalam jaringan meristem menimbulkan dugaan bahwa zat-zat ini dibentuk dalam daerah-daerah tersebut. Kemungkinan juga bahwa konsentrasi yang tinggi itu dipertahankan tidak hanya dengan proses sintesa tetapi desngan transport dari satu bagian ke bagian lain dari tumbuhan, atau dengan mekanisme degradasi dan inaktivasi secara aktif.
Pada kecambah monokotil, konsetrasi IAA tertinggi terdapat pada ujung koleoptil dan ujung akar. Hal ini dianggap menunjukkan bahwa IAA dibentuk ujung- ujung tersebut dan diangkut ke bagian kecambah lainnya. Selama pengangkutan tersebut, IAA digunakan dalam reaksi-reaksi tumbuh, menjadi tidak mobil karena membentuk komplex dengan molekul-molekul organik lainnya, atau dirombak oleh kegiatan enzim.
Dalam koleptil ini interpretasi lain dapat juga diberikan. IAA dapat dibuat dalam biji didaerah embrio yang mengalami aktivitas meristematik yng tinggi, atau IAA yng dibuat selama perkembangan biji dan tersimpan dalam bentuk terikat dapat dibebaskan. IAA ditranslokasikan dan dikaumulasi diujung koleoptil, kemudian ditransport ke arah bawah sebagi pola distribusi yang digambarkan. Dalam akar tampaknya IAA dibuat dalam sel-sel meristem.