KAJIAN PUSTAKA
5. Genus Rhagoletis :
2.1.7 Peranan Parasitoid dalam Fluktuasi Populasi Lalat Buah
Telur, larva dan pupa lalat buah diserang oleh sejumlah parasit Hymenoptera yang merupakan mayoritas musuh alami lalat. Famili Braconidae merupakan parasitoid mayoritas dengan enam belas spesies. Terutama terdiri dari opiines, tujuh spesies yang telah ditemukan dari Malaysia (van den Bosch &
Haramoto, 1951; Christenson & Foote, 1960; Clausen, 1972; Deulucci, 1976;
Wharton & Gilstrap, 1983; Ooi, 1984; Vijaysegaran, 1984; Rohani, 1986;
Serit et al, 1986;.. Udayagiri, 1987; Wharton, 1989; Palacio, 1991; Ramadhan et al, 1995). Spesies yang diamati tingkat parasitasinya pada spesies Bactrocera dorsalis pada buah belimbing di kebun dan di desa-desa di Malaysia adalah;
Fobius (Sinonim = Fopius) arisanus (Sonan), Diachasmimorpha longicaudatus (Ashmead), Psytallia (Sinonim = Fopius) fletcheri (Silvestri), Psytallia (Sinonim
= Fopius) incisi (Silvestri), Fopius vandenboschi (Fullaway), Fopius skinneri (Fullaway) (Ooi, 1984; Vijaysegaran, 1984; Rohani, 1986; Serit et al, 1986;. Serit 1987; Palacio et al, 1992, Ibrahim,dkk.,1994). Sementara, satu-satunya musuh alami yang menyerang Bactrocera umbrosa adalah Pilinothrix sp. (Hymenoptera:
Cynipidae) (Yunus & Ho, 1980).
Larva B.dorsalis yang terparasit oleh parasitoid Famili Braconidae dapat mencapai 57% dan parasitasi oleh parasitoid Famili Euphelmidae pada B.oleae dapat mencapai 80 sampai dengan 95% (Malau, 1968; Delrio, 1978; Delrio dan Gavalloro, 1977; Delio dan Prota, 1976 dalam Flecher, 1987). Di Kamerun, diperoleh sejumlah besar parasitoid (Fopius sp. dan Fopius sp.) pada buah kopi dengan derajat parasitasi pada pupa lalat buah berkisar antara 10 sampai 56%
dengan rata-rata 35% (Garry et al., 1986). Di Yogyakarta didapatkan 33,9%
puparium B. carambolae yang menginfestasi buah belimbing terparasit oleh B.vandenboschi (Soesilohadi, 1995). Beberapa parasitoid seperti Strepsiptera menyerang lalat buah dewasa, tetapi tidak berpengaruh pada populasi lalat buah.
Komposisi jenis dan efektivitas spesies parasitoid tertentu dari spesies opiine bisa bervariasi tergantung pada wilayah dan jenis buah yang di serang, ukuran dan kematangan mempengaruhi tingkat parasitisasi larva lalat buah (Daratan et al, 1950;. Van den Bosch & Haramoto 1953, Hinckly, 1965;
Gonzalez, 1975; Wharton et al, 1981, Nishida et al, 1985; Harris & Lee, 1986; Wong & Ramadhan, 1995). Tingkat parasitisasi terbesar oleh Diachasmimorpha longicaudatus telah ditemukan dari buah-buahan kecil seperti buah kopi, kopi (Harris et al., 1986), loquat, Ertobtrya japonica (Lindl.), dan buah persik Prunus persica L. (Wong et al. , 1984; Wong & Ramadhan, 1987) dibandingkan dari buah jeruk besar (Wharton dkk, 1981;. Harris et al, 1986 dan 1988;. Harris & Bautista, 1996).
Opiine kompleks parasitoid Bactrocera dorsalis di belimbing bervariasi setiap habitat dan dari tempat ke tempat. Dalam studi lapangan terpisah pada komposisi parasitoid B. dorsalis di kebun belimbing yang berbeda di Serdang, Selangor, Ooi (1984) mencatat Diachasmimorpha longicaudatus, Fopius vandenboschi dan Fobius insici. Dari tiga spesies, B. vandenboschi adalah parasitoid dominan, dibandingkan P. incisi dan D. longicaudatus. Parasitisme oleh ketiga spesies tersebut berkisar 15,1-56,8% dengan rata-rata 28%
(Vijaysegaran, 1984).
Penurunan kelimpahan lalat buah di alam sering dikendalikan oleh empat parasitoid dari subfamili opiinae yaitu: F. arisanus; B. vandenboschi; D.
longicaudatus; B. skinneri dalam buah belimbing di Penang, Malaysia Barat (Serit et al, 1986; Serit, 1987.). Berdasarkan kelimpahan imago parasitoid yang muncul dari pupa sampel buah-buahan, empat spesies parasitoid dikaitkan dengan B.
dorsalis di kebun belimbing dari Universitas Putra Malaysia (UPM) di Puchong, Selangor. Parasitoid didominasi oleh B. persulcatus. Tingkat parasitisasi oleh masing-masing spesies adalah B. persulcatus, 46.53%; F. arisanus, 32.82%; D.
longicaudatus, 15,69%; P. fletcheri, 4,95%. Bersama-sama, parasitoid ini menyebabkan parasitasi keseluruhan rata-rata 36,96% (Palacio, 1991).
Fopius arisanus adalah satu-satunya parasitoid telur-larva dari spesies Opiinae (Wharton & Gilstrap, 1983). Lalat buah pada fase telur-larva akan dibunuh oleh F. arisanus dan F. arisanus tahap pupa dan parasitoid dewasa akan muncul. Biosteres vandenboschi merupakan parasitoid larva instar pertama Bactrocera dorsalis. Mulanya setelah terparasit larva dapat berkembang secara normal tetapi akhirnya dibunuh pada tahap kepompong. Parasitoid B.
vandenboschi sebagai kontrol biologis lalat buah memiliki kemampuan untuk memparasitasi dan dikenal sebagai pengendali tujuh spesies yang berbeda dari hama tephritid (Wharton & Gilstrap, 1983) dan preferensi B. vandenboschi pada lalat buah sangat cepat (instar pertama dam instar kedua) yang terjadi dekat permukaan buah (van den Bosch & Haramoto, 1953;. Ramadhan dkk, 1995).
Diachasmimorpha longicaudatus Ashmead adalah endoparasitoid larva-pupa soliter dari sejumlah spesies lalat buah tephritid ekonomis penting (Clausen et al, 1965; Greany et al, 1976). Parasitasi pada instar larva kedua dan ketiga, biasanya terjadi pada buah yang hampir membusuk. Penemuan inang oleh imago
betina dari D. longicaudatus melibatkan produk fermentasi yang dihasilkan dari buah yang membusuk (Greany et al., 1977).
Psytallia fletcheri awalnya ditemukan pada Bactrocera cucurbitae di India (Silvestri, 1916, Pruthi, 1937). Ini menjadi parasitoid yang paling penting dari di Hawaii (Fullaway, 1920, Swezey, 1928). Keberadaannya di belimbing di Bactrocera dorsalis di Malaysia pertama kali dilaporkan oleh Vijaysegaran (1984)..
Vargas et al. (1993) menyatakan bahwa terdapat korelasi positif antara Fopius arisanus, parasitoid dominan dengan jumlah individu lalat buah yang mengindikasikan adanya hubungan tergantung kepadatan. Seperti misalnya laju parasitasi B.arisanus pada Ceratitis capitata dan Bactrocera dorsalis bervariasi pada habitat-habitat. Hal tersebut menunjukkan bahwa distribusi, kelimpahan dan kopulasi dan reproduksi ada di bawah pengaruh kompleks faktor fisiologis dan lingkungan (Nishida et al., 1985 dalam Harris dan Okamoto, 1991). Kualitas larva lalat buah yang bervariasi dari minggu ke minggu mengakibatkan fluktuasi populasi parasitoid yang nyata (Messing et al., 1993). Parasitoid yang menginfestasi telurnya pada larva inang instar ketiga menghasilkan generasi parasitoid yang berkualitas tinggi (Wong dan Ramadhan, 1992 dalam Messing et al, 1993). Besarnya populasi parasitoid tergantung kepadatan besarnya populasi lalat buah. Sebagai contoh misalnya penelitian yang dilakukan oleh Vargas et al., (1993) menyimpulkan bahwa kelimpahan B.arisanus secara jelas dideterminasi oleh kepadatan populasi lalat buah baik di habitat tumbuhan liar maupun di habitat tanaman budidaya.
Bautista dan Harris (1996) menyatakan, bahwa parasitoid akan tertarik pada buah inang yang menjadi preferensinya tanpa menghiraukan ada atau tidaknya telur atau larva lalat buah di dalamnya. Tanaman mempengaruhi kecocokan serangga inang melalui bagian tanaman yang sesuai, secara langsung akan mempengaruhi juga dinamika populasi parasitoid (Vet, 1999). Parasitoid soliter mampu mendeteksi adanya larva lalat buah yang telah mengandung dan tidak mengandung telur parasitoid spesies yang sama oleh karena adanya perubahan “homocoel” jaringan inang. Wong dan Ramadhan (1987) menyatakan bahwa parasitoid betina tidak dapat mendeteksi larva lalat buah yang mati.
Usia dan kondisi larva lalat buah sangat berpengaruh pada persentase kemunculan imago dan seks rasio parasitoid. Larva lalat buah yang berukuran besar pada umumnya menghasilkan persentase kemunculan parasitoid (Diachasma longicaudata dan D.tyoni) yang lebih tinggi daripada parasitoid yang dihasilkan larva lalat buah yang berukuran lebih kecil. Larva inang (lalat buah) yang besar juga akan menghasilkan persentase individu betina parasitoid (D.
longicaudata dan D.tryoni) yang lebih tinggi daripada individu jantan kedua parasitoid tersebut (Messing et al., 1993). Parasitoid secara fakultatif mengubah seks rasio turunannya sebagai tanggapan atas perubahan lingkungan (Kirby and Spence, 1816 dalam Godfray, 1994).
Peningkatan proporsi parasitoid jantan dipicu oleh stimuli lingkungan yang “hidden additive genetik varience” di dalam populasi Ukuran inang, kualitas pakan, kerapatan inang mungkin mempunyai pengaruh kuat pada rasio seks parasitoid hymenoptera.