II. TINJAUAN PUSTAKA
3.4. Zat Pengatur Tumbuh dan Peranannya
Zat pengatur tumbuh yang juga dikenal dengan sebutan hormon tumbuhan adalah senyawa organik yang disintesis di salah satu bagian tumbuhan dan dipindahkan ke bagian lain, dan pada konsentrasi yang sangat rendah mampu menimbulkan suatu respon fisiologis (Salisbury dan Ross, 1995). Istilah zat pengatur tumbuh lebih digunakan oleh umumnya ahli fisiologi tumbuhan karena zat pengatur tumbuh bersifat endogenous ("endogen"), dihasilkan sendiri oleh individu yang bersangkutan, maupun exogenous ("eksogen"), diberikan dari luar sistem individu. Zat pengatur tumbuh yang dihasilkan oleh tanaman disebut fitohormon sedangkan yang sintetik disebut zat pengatur tumbuh sintetik (Wattimena, 1987).
Zat pengatur tumbuh menentukan perkembangan tanaman, baik zat pengatur tumbuh alamiah maupun sintetik. Ada 6 golongan zat pengatur tumbuh yaitu auksin, sitokinin, giberelin, ethylen, abscisic acid dan retardan. Senyawa-senyawa lain seperti poliamin, polidenolik dan triakontanol juga digolongkan ke dalam zat pengatur tumbuh (Armini et al., 1992 dalam Widyaningrum, 2002).
Seperti halnya hewan, tumbuhan memproduksi ZPT dalam jumlah yang sangat sedikit, akan tetapi jumlah yang sedikit ini mampu mempengaruhi sel target. ZPT menstimulasi pertumbuhan dengan memberi isyarat kepada sel target
untuk membelah atau memanjang, beberapa ZPT menghambat pertumbuhan dengan cara menghambat pembelahan atau pemanjangan sel. Sebagian besar molekul ZPT dapat mempengaruhi metabolisme dan perkembangan sel-sel tumbuhan. ZPT melakukan ini dengan cara mempengaruhi lintasan sinyal tranduksi pada sel target. Pada tumbuhan seperti halnya pada hewan, lintasan ini menyebabkan respon selular seperti mengekspresikan suatu gen, menghambat atau mengaktivasi enzim, atau mengubah membran (Wattimena, 1987).
Pengaruh dari suatu ZPT bergantung pada spesies tumbuhan, situs aksi ZPT pada tumbuhan, tahap perkembangan tumbuhan dan konsentrasi ZPT. Satu ZPT tidak bekerja sendiri dalam mempengaruhi pertumbuhan dan perkembangan tumbuhan, pada umumnya keseimbangan konsentrasi dari beberapa ZPT-lah yang akan mengontrol pertumbuhan dan perkembangan tumbuhan (Dewi, 2008).
Pembentukan umbi bawang merah di lapangan pada tanaman bawang merah berlangsung sebagai akibat dari respon terhadap lamanya fotoperiodisme, temperatur yang relatif tinggi, dan perbedaan kultivar yang dapat dibedakan dari panjang hari minimal yang dibutuhkan untuk menginduksi setiap kultivar dalam membentuk umbi. Pembentukan umbi juga dipengaruhi oleh komposisi media dan zat penghambat tumbuh (Rabinowitch dan Kamenetsky, 2002).
Dalam kultur jaringan terdapat 2 golonganZPT yang sangat penting, yaitu auksin dansitokinin. Interaksi antara ZPT tersebut denganhormon yang diproduksi oleh sel secara endogenmenentukan arah perkembangan suatu kultur.Menurut Gunawan (1987) penambahan auksindan sitokinin eksogen mengubah level ZPTendogen sel. Level ZPT ini merupakanfaktor pemicu (triggeringfactor) untuk proses-proses yang tumbuh danmorfogenesis.
Pada umumnya auksin digunakan dalamkultur jaringan untuk merangsang pertumbuhankalus, suspensi sel, dan organ. Auksin berfungsiuntuk pembentukan akar dan kuncup sampingdalam konsentrasi tertentu.Menurut Wetherel (1982
dalam Yunus, 2007) sitokinin merupakan ZPT yang penting dalampengaturan pembelahan sel dan morfogenesis.Salah satu jenis sitokinin sintetik adalah BAP(benzil adenin atau benzil aminopurin). Fungsisitokinin bersama dengan auksin berpengaruhterhadap pembentukan batang dan akar.Perbandingan relatif konsentrasi ZPT golonganauksin dan sitokinin dapat mengatur prosesdiferensiasi secara in vitro. Perbandingankonsentrasi auksin yang lebih tinggi dari sitokinindapat menyebabkan terangsangnya pembentukanakar. Sebaliknya bila konsentrasi sitokinin lebihtinggi dari auksin, maka akan terbentuk pucuk. Wareing dan Philips (1970) menambahkan, apabila sitokinin dan auksin berimbang maka pertumbuhan tunas, daun dan akar akan berimbang pula.
Menurut Hasani et al., (2009) dan Subbiah and Reddy (2010), sitokinin (BAP, BA, dan kinetin) juga berperan dalam merangsang perkecambahan benih tanaman yang diaplikasikan langsung pada benih (seed treatment). Daya berkecambah benih TSS yang dihasilkan pada perlakuan BAP 50–100 ppm di atas standar sertifikasi mutu benih (75%) yang dikeluarkan oleh Direktorat Bina Perbenihan (2007), yaitu mencapai 77,87–78,13%. Data ini menunjukkan bahwa aplikasi BAP pada konsentrasi tersebut memberikan mutu benih yang baik.
Menurut Palmer dan Smith (1969), hormon tumbuh merupakan faktor penting dalam pembentukan umbi. Sitokinin berperan karena memacupembelahan sel, menghambat pemanjangan sel, dan memacu pembesaran sel. Mauk dan Langile (1978) menyatakan bahwa kinetin merangsang pembentukan umbi pada
stolon yang dikulturkan. Hayata dan Suzuki (1982) menyatakan bahwa kadar sitokinin naik dengan tajam sesaat sebelum inisiasi umbi. Kadar sitokinin tersebut tetap tinggi sampai umbi mendekati masak, kemudian turun (Okazawa, 1967). Sitokinin memacu pembentukan umbi dengan jalan menghambat aktivitas hidrolisis pati dan sebaliknya merangsang aktivitas sintesis pati (Smith dan Palmer, 1970). Ahmed dan Sagar (1981) menyatakan bahwa pemberian BA (sitokinin) dan NAA (auksin) melalui daun atau akar dapat menambah bobot dan jumlah umbi walaupun pemberiannya dilakukan setelah saatinisiasi umbi.
Auksin
Istilah auksin diberikan pada sekelompok senyawa kimia yang memiliki fungsi utama mendorong pemanjangan kuncup yang sedang berkembang. Beberapa auksin dihasikan secara alami oleh tumbuhan, misalnya IAA (indoleacetic acid), PAA (Phenylacetic acid), 4-chloroIAA (4-chloroindole acetic acid) dan IBA (indolebutyric acid) dan beberapa lainnya merupakan auksin
sintetik, misalnya NAA (Napthalene Acetic Acid), 2,4 D (2,4
dichlorophenoxyacetic acid) dan MCPA (2-methyl-4 chlorophenoxyacetic acid) (Ratna, 2008).
Fungsi utama dari auksin antara lain adalah mempengaruhi pertambahan panjang batang, pertumbuhan, diferensiasi dan percabangan akar; perkembangan buah; dominansi apikal; fototropisme dan geotropisme (Davies, 2004).Menurut Salisbury dan Ross (1995), NAA bekerja lebih efektif daripada IAA, tampaknya NAA tidak dirusak oleh IAA oksidase atau enzim lain sehingga bisa bertahan lebih lama.
Hasil penelitian Febrianti (2013) tentang peran vernalisasi dan zat pengatur tumbuh terhadap pembungaan dan produksi biji bawang merah di dataran rendah dan dataran tinggi dengan menggunakan GA3 dan NAA. NAA yang digunakan dengan konsentrasi 50 ppm dengan cara disemprot pada umur 3 dan 5 minggu setelah tanam dapat meningkatkan pembungaan dan produksi biji.
Sitokinin
Sitokinin ada dua macam, yaitu sitokinin alami (seperti zeatin) dan sintetik Bensil Adenin (BA), Bensil Amino Purin (BAP), dan kinetin. Sitokinin berperan dalam metabolisme asam nukleat dan sintesa protein. Sitokinin juga mencegah terjadinya penguningan daun yang umumnya timbul pada proses penuaan (senescence) (Wattimena, 1987).
Sitokinin merupakan ZPT yang penting dalampengaturan pembelahan sel dan morfogenesis.Salah satu jenis sitokinin sintetik adalah BAP(benzil adenin atau
benzil aminopurin). Fungsisitokinin bersama dengan auksin berpengaruhterhadap pembentukan batang dan akar. Hasil terbaik dari masing-masing peubah yaitu perlakuan tanpa NAA dengan BAP 2,5-7,5 mg/l untuk jumlah daun, tanpa NAA dengan BAP 2,5 mg/l untuk tinggi plantlet dan NAA 2,5 mg/l dengan BAP 2,5 mg/l untuk jumlah akar (Karjadi dan Buchory, 2007).
Salisbury dan Ross (1995) menambahkan fungsi lain dari sitokinin adalah mempengaruhi pertumbuhan dan diferensiasi akar; mendorong pembelahan sel dan pertumbuhan secara umum, mendorong perkecambahan; dan menunda penuaan.
Benzylaminopurine (BAP) merupakan sitokinin sintetik pertama yang dibentuk, dengan rumus kimia 6-benzylaminopurine (6-BA). Bentuk fisik BAP berupa kristal putih dengan kemurnian 99 % dan titik lebur 230-233 0C. Fungsi
BAP adalah menghambat degradasi klorofil, asam nukleat dan protein, merangsang pengiriman asam amino, garam anorganik dan zat pengatur tumbuh. Selain itu menyebabkan tanaman agar tetap hijau dan memperlambat proses penuaan. BAP ini dapat digunakan pada berbagai fase tumbuh mulai dari perkecambahan hingga panen (Salisbury dan Ross, 1995).
Konsentrasi sitokonin yang dibutuhkan untuk merangsang tunas tanaman di lapang umumnya lebih tinggi daripada konsentrasi sitokinin untuk perbanyakan
invitro. Menurut Wetter dan Costabel (1991), sitokinin seperti kinetin atau Benzil Adenin (0.1-10 µM) kadang dibutuhkan bersama 2,4 D atau NAA untuk mendapatkan pembentukan kalus yang baik. George dan Sherrington (1984) menyatakan bahwa kinetin yang digunakan untuk membutuhkan kalus dari endosperm tanaman dikotil berkisar antara 0,5 – 5 mg/l. beberapa kenyataan menunjukkan bahwa sitokinin berperan dalam metabolisme asam nukleat dan sintesa protein. Sitokinin mempunyai cincin adenine, suatu basa purin yang terdapat pada DNA dan RNA. Sitokinin juga diekstrak dari jaringan-jaringan meristematik tanaman, daerah-daerah dimana terjadi pembentukan asam-asam nukleat dan protein dengan sangat aktif. Fosket et al., (1981 dalam Salisbury dan Ross.,1995) menyimpulkan bahwa sitokinin mendorong pembelahan sel dalam kultur jaringan dengan cara meningkatkan G2 ke fase mitosis. Hal tersebut terjadi karena sitokinin menaikkan laju sintesis protein. Beberapa protein itu berupa protein struktural atau enzim yang dibutuhkan untuk mitosis.
Pembentukan umbi merupakan peristiwa hormonal. Mauk dan Langille (1978) menyatakan bahwa sitokinin adalah salah satu hormon yang berperan
dalampembentukan umbi. Oleh karena itu pemberian sitokinin dengan konsentrasi dan teknik aplikasi yang tepat diharapkan akan meningkatkan pembentukan umbi.
Hasil penelitian Sumarni, et al.,(2005) menunjukkan bahwa aplikasi ZPT mepiquat klorida 50 AS tidak meningkatkan pertumbuhan dan hasil umbi bawang merah asal biji (TSS), tetapi pada konsentrasi 6 ml/l air dapat meningkatkan persentase jumlah umbi berukuran besar (>7,5 g/umbi). Rosliani, et al., (2005) juga menyatakan bahwa ZPT mepiquat klorida tidak berpengaruh nyata terhadap pertumbuhan vegetatif, pembungaan dan pembijian bawang merah asal biji (TSS) namun tanaman bawang merah yang disemprot dengan ZPT tersebut lebih hijau dan lebih tebal sehingga dapat meningkatkan 50-80% kandungan khlorofil dan kekuatan daun sebesar 30%.
Menurut Hasani et al.,(2009) dan Subbiah dan Reddy (2010), sitokinin (BAP, BA, dan kinetin) juga berperan dalam merangsang perkecambahan benih tanaman yang diaplikasikan langsung pada benih (Seed treatment). Daya kecambah benih TSS yang dihasilkan pada perlakuan BAP 50-100 ppm dengan cara disiram pada umur 1, 3 dan 5 MST (Rosliani et al., 2012) diatas standar sertifikasi mutu benih (75%) yang dikeluarkan oleh Direktorat Bina Perbenihan (2007), yaitu 77,87-78,13%. Data ini menunjukkan bahwa aplikasi BAP pada konsentrasi tersebut memberikan mutu benih yang baik.
Pemberian BAP sampai konsentrasi tertentu dapat meningkatkan pembungaan (persentase tanaman berbunga, jumlah bunga per umbel), viabilitas, dan jumlah serbuk sari, serta persentase benih bernas, tetapi tidak meningkatkan produksi benih TSS (Rosliani et al., 2012)
Teknik aplikasi ZPT dapat dilakukan dengan beberapa cara yaitu (1) perendaman; (2) penyemprotan; (3) perendaman dan penyemprotan. Hasil penelitian Sumarni et al., (2013) bahwa jumlah tanaman yang berbunga paling banyak (89,70%) dan jumlah umbel bunga paling banyak (672,75 umbel bunga per petak)diperoleh dengan cara kombinasi perendaman umbi bibit selama 30 menit pada larutan GA3 sebelum tanam + penyemprotan bagian tanaman dengan larutan GA3 pada umur 3 dan 5 minggu setelah tanam.