ANALISIS PENGARUH FAKTOR CUACA TERHADAP
DINAMIKA POPULASI WERENG BATANG COKLAT
(Nilaparvata lugens Stal)
DEVIED APRIYANTO SOFYAN
SEKOLAH PASCASARJANA INSTITUT PERTANIAN BOGOR
PERNYATAAN MENGENAI DISERTASI DAN
SUMBER INFORMASI SERTA PELIMPAHAN HAK CIPTA
Dengan ini saya menyatakan bahwa tesis berjudul Analisis Pengaruh Faktor Cuaca terhadap Dinamika Populasi Wereng Batang Coklat (Nilaparvata lugens Stal) adalah benar karya saya dengan arahan dari komisi pembimbing dan belum diajukan dalam bentuk apa pun kepada perguruan tinggi mana pun. Sumber informasi yang berasal atau dikutip dari karya yang diterbitkan maupun tidak diterbitkan dari penulis lain telah disebutkan dalam teks dan dicantumkan dalam Daftar Pustaka di bagian akhir tesis ini.
Dengan ini saya melimpahkan hak cipta dari karya tulis saya kepada Institut Pertanian Bogor.
RINGKASAN
DEVIED APRIYANTO SOFYAN. Analisis Pengaruh Faktor Cuaca terhadap Dinamika Populasi Wereng Batang Coklat (Nilaparvata lugens Stal). Dibimbing oleh YONNY KOESMARYONO dan RINI HIDAYATI.
Wilayah pantai utara Jawa merupakan lumbung beras nasional yang juga merupakan wilayah endemis hama tanaman padi Wereng batang coklat (WBC). WBC merupakan hama utama tanaman padi yang serangannya dapat menyebabkan penurunan produksi padi dalam skala luas sehingga merugikan petani. Upaya peningkatan produksi dilakukan dengan memproteksi padi dari serangan WBC secara dini.
Kelimpahan populasi WBC di pertanaman padi dipengaruhi oleh faktor cuaca. Indikasi awal kelimpahan populasi WBC di pertanaman dapat dilihat dari jumlah WBC yang tertangkap lampu perangkap. Penelitian ini bertujuan untuk menganalisis hubungan parameter faktor cuaca terhadap kelimpahan populasi WBC tangkapan lampu perangkap dengan uji statistik dan menyusun model prediksi menggunakan perangkat lunak Dymex.
Metode analisis statistik yang digunakan untuk menilai pengaruh dari masing-masing faktor cuaca terhadap dinamika populasi WBC adalah analisis korelasi dan regresi linier berganda. Masalah multikolinearitas antar faktor cuaca yang berpengaruh dianalisis menggunakan metode regresi komponen utama. Curah hujan, kelembaban minimum dan hari hujan memiliki korelasi kuat terhadap dinamika populasi WBC pada periode musim tanam ataupun diluar periode musim tanam. Persamaan regresi yang dihasilkan dalam uji statistik cukup baik dalam menggambarkan hubungan antara kelimpahan populasi WBC tangkapan lampu dengan peningkatan curah hujan dan kelembaban minimum yang fluktuatif di lapangan. Nilai koefisien determinasi yang dihasilkan adalah R2
= 41.8% tanpa faktor koreksi musim tanam dan R2 = 65.5% dengan faktor koreksi musim tanam.
Hasil kalibrasi data luaran model Dymex dan data observasi menunjukan korelasi positif yang kuat dengan nilai koefisien determinasi R2=70.5%. Nilai tersebut memiliki arti bahwasannya model sudah cukup baik dalam menggambarkan kelimpahan populasi WBC di lapangan. Pada validasi data luaran model dan data obeservasi, nilai R2 yang dihasilkan lebih rendah yaitu
sebesar 37.4%. Meskipun nilai ini lebih rendah dibandingkan dengan hasil kalibrasi, namun nilai ini masih dapat dikatakan cukup baik dalam menggambarkan hubungan kelimpahan populasi WBC dengan faktor cuaca. Uji kehandalan model hasil validasi menghasilkan nilai RMSE sebesar 1.8, hasil ini cukup baik menunjukkan kemampuan model menggambarkan pola kelimpahan yang terjadi di lapangan. Pendekatan distribusi normal antara data luaran model dengan data observasi juga menyatakan bahwa tidak terdapat perbedaan signifikan antara model dengan observasi, dengan kata lain model cukup baik memprediksi data hasil observasi.
mencerminkan kondisi nyata populasi WBC di lapangan sehingga dapat digunakan sebagai alat bantu untuk merumuskan perencanaan dan manajemen pola pengendalian WBC secara terpadu pada kondisi cuaca saat ini dan masa depan.
SUMMARY
DEVIED Apriyanto SOFYAN. An Analysis of Weather Factor Impact to Population Dynamics of Brown Planthopper (Nilaparvata lugens Stal). Supervised by YONNY KOESMARYONO and RINI HIDAYATI.
The north coast of Java is the national rice barn which is also an endemic area of rice pest Brown Planthopper (BPH). BPH is a major pest of rice plants whose attacks can cause a drop in rice production on a wide scale to the detriment of farmers. Efforts to increase rice production is done by protecting the plant against BPH.
The abundance of BPH population in rice crops affected by weather factors. An earlier indication of the BPH population in the crops can be seen from the number of captured BPH in light trap. This study aimed to analyze the relationship between the parameters of weather factors on BPH population abundance catches by light trap with statistical test and develop predictive models using the Dymex software. Statistical methods, correlation analysis and linear regression were used to observed the effect of these weather factors on the population dynamics of BPH. Multicollinearity problem among the factors that influence the weather was analyzed using principal component regression method. Rainfall, minimum humidity and number of rainy days has a strong correlation to the BPH population dynamics inside the growing season period or outside the growing season. The value of determination coefficient outside the growing season is R2 = 41.8% and the value of determination coefficient inside the growing season is R2 = 65.5%. The regression model generated in statistical tests quite well in describing the relationship between the abundance of BPH population catches by light trap with the increased of rainfall and fluctuated minimum humidity in the crop field.
Calibration results between Dymex model outputs and field data showed a strong positive correlation. Determination coefficient of the callibration is R2 = 70.5%. This values is means that the Dymex model are good enough in describing the BPH population behavior in the paddy crop fields. Further, validation between Dymex model output dan field data showed the value of R2 = 37.4%. Although this value is lower than the calibration result, but this value is still considered good in describing the relationship between population abundance of BPH with weather factors. Reliability test of the validation model resulted RMSE values of 1.8. The result is pretty well demonstrated the ability of the model to describes the abundance pattern of BPH population that occured in the paddy crop fields. Normal distribution approach between Dymex model output and observed data also states that there are no significant differences between the models and data observations. Equally, the model is good enough to predict data observation.
formulate plans and management in an integrated pattern control BPH on current weather conditions and the future.
© Hak Cipta Milik IPB, Tahun 2016
Hak Cipta Dilindungi Undang-Undang
Dilarang mengutip sebagian atau seluruh karya tulis ini tanpa mencantumkan atau menyebutkan sumbernya. Pengutipan hanya untuk kepentingan pendidikan, penelitian, penulisan karya ilmiah, penyusunan laporan, penulisan kritik, atau tinjauan suatu masalah; dan pengutipan tersebut tidak merugikan kepentingan IPB
Tesis
sebagai salah satu syarat untuk memperoleh gelar Magister Sains
pada
Program Studi Klimatologi Terapan
ANALISIS PENGARUH FAKTOR CUACA TERHADAP
DINAMIKA POPULASI WERENG BATANG COKLAT
(Nilaparvata lugens Stal)
SEKOLAH PASCASARJANA INSTITUT PERTANIAN BOGOR
BOGOR 2016
Judul Tesis : Analisis Pengaruh Faktor Cuaca terhadap Dinamika Populasi Wereng Batang Coklat (Nilaparvata lugens Stal)
Nama : Devied Apriyanto Sofyan NIM : G251120041
Disetujui oleh Komisi Pembimbing
Prof Dr Ir Yonny Koesmaryono, MS Ketua
Dr Ir Rini Hidayati, MS Anggota
Diketahui oleh
Ketua Program Studi Klimatologi Terapan
Dr Ir Impron, MAgrSc
Dekan Sekolah Pascasarjana
Dr Ir Dahrul Syah, MScAgr
Tanggal Ujian: 1 Agustus 2016
PRAKATA
Puji dan syukur penulis panjatkan kepada Allah subhanahu wa ta’ala atas segala karunia-Nya sehingga karya ilmiah ini berhasil diselesaikan. Tema yang dipilih dalam penelitian yang dilaksanakan sejak bulan Mei 2015 ini ialah hubungan cuaca dan hama tanaman, dengan judul Analisis Pengaruh Fakor Cuaca terhadap Dinamika Populasi Wereng Batang Coklat (Nilaparvata lugens Stal).
Ucapan terima kasih kepada Bapak Prof. Dr. Ir. Yonny Koesmaryono, MS dan Ibu Dr. Ir. Rini Hidayati, MS selaku pembimbing, serta Bapak Dr. Rahmat Hidayat, SSi, MSi dan Bapak Dr. Akhmad Faqih yang telah banyak memberi saran dan perbaikan. Disamping itu penulis sampaikan pula penghargaan kepada rekan-rekan sejawat serta pihak-pihak terkait yang telah membantu selama penyusunan hasil penelitian ini. Ungkapan terima kasih pula disampaikan kepada ayah, ibu, istri, anak dan saudara-saudariku atas segala doa dan kasih sayangnya.
Penulis menyadari bahwa masih banyak kekurangan dalam penelitian ini. Oleh karena itu, saran dan kritik yang sifatnya membangun sangat dibutuhkan untuk kesempurnaan penelitian ini, sehingga kelak dapat pula menjadi masukan dalam penyusunan penelitian lainnya. Akhirnya besar harapan kami, semoga penelitian ini dapat bermanfaat bagi para praktisi dan petugas teknis dibidang pertanian khususnya perlindungan tanaman, akademisi dan peneliti.
Semoga karya ilmiah ini bermanfaat.
DAFTAR ISI
Hubungan Faktor Cuaca dan Wereng Batang Coklat 7 Beberapa Penelitian menggunakan Pemodelan Dymex 9
Lampu perangkap dan Kelimpahan Populasi WBC 18
Periodisasi Musim Tanam Padi 19
Hubungan Faktor Cuaca dan Kelimpahan Populasi WBC 19
Pemodelan Dinamika Populasi dengan Dymex 27
DAFTAR TABEL
1 Lama perkembangan nimpha dan imago WBC pada suhu konstan 15
2 Nilai inisialisasi model Dymex 16
3 Korelasi antara faktor iklim terhadap populasi WBC tangkapan lampu 20 4 Nilai rataan, maksimum dan minimum faktor cuaca dengan korelasi
nyata 21
5 Nilai korelasi, rataan dan nilai kisaran minimum dan maksimum
hubungan populasi WBC terhadap faktor cuaca 24
6 Suhu, lama perkembangan dan laju perkembangan WBC tangkapan
lampu 28
7 Persamaan regresi, nilai T0, nilai K dari tahapan siklus hidup WBC 28
8 Nilai inisialisasi kalibrasi model 29
9 Uji kehandalan model validasi 33
DAFTAR GAMBAR
1 Siklus hidup WBC 5
2 a. makroptera betina, b. makroptera jantan, c. brakhiptera betina, d.
brakhiptera jantan (Subroto et al. 1992) 6
3 (a) Lampu perangkap di BBPOPT, (b) Petuga BBPOPT menghitung
populasi WBC hasil tangkapan lampu perangkap 10
4 Diagram alir analisis model Dymex 13
5 Pola curah hujan monsun bulanan pada tahun 2002-2012 17 6 Populasi WBC hasil tangkapan lampu perangkap tahun 2002-2012 18 7 Plot tren hubungan populasi WBC tangkapan lampu dengan (a)
kelembaban minimum dan (b) curah hujan 21
8 Plot 3 dimensi antara populasi WBC tangkapan lampu dengan curah
hujan dan kelembaban minimum 22
9 Tren hubungan antara populasi WBC tangkapan lampu perangkap dengan parameter faktor cuaca. a) populasi tangkapan lampu dengan
curah hujan, b) hari hujan, dan c) kelembaban minimum 24 10 Plot 3 dimensi antara populasi WBC tangkapan lampu dengan (a) hari
hujan dan kelembaban minimum, (b) curah hujan dan kelembaban
minimum 26
11 Plot data luaran model dengan data observasi dari lampu perangkap 30 12 (a) Plot tren hubungan data luaran model kalibrasi WBC dengan data
observasi WBC dari lampu perangkap, (b) Perbandingan pola luaran
model dan observasi 30
13 Plot data luaran model dengan data observasi dari lampu perangkap
hasil validasi 31
14 (a) Plot tren hubungan data luaran model validasi dengan data observasi WBC dari lampu perangkap, (b) Perbandingan pola luaran model dan
DAFTAR LAMPIRAN
1 Plot hubungan antara suhu (oC) dan laju perkembangan pada fase (a) nimpha 1, (b) nimpha 2, (c) nimpha 3, (d) nimpha 4, (e) nimpha 5, (f)
dewasa 40
2 Pola curah hujan bulanan di wilayah studi tahun 2002-2012 41 3 Pola suhu bulanan di wilayah studi tahun 2002-2012 41 4 Pola kelembaban bulanan di wilayah studi tahun 2002-2012 42 5 Pola radiasi matahari bulanan di wilayah studi tahun 2002-2012 42 6 Pola kecepatan angin bulanan di wilayah studi tahun 2002-2012 43 7 Analisis regresi komponen utama antara variable curah hujan lag 7 dan
kelembaban minimum lag 7 dengan populasi WBC tangkapan lampu
perangkap tanpa pengaruh musim tanam 44
8 Plot data populasi hasil tangkapan lampu perangkap dengan faktor cuaca pada MT1. (a) populasi dengan curah hujan dan hari hujan, (b) populasi dengan suhu, (c) populasi dengan kelembaban, (d) populasi
dengan radiasi 45
9 Plot data populasi hasil tangkapan lampu perangkap dengan faktor cuaca pada MT2. (a) populasi dengan curah hujan dan hari hujan, (b) populasi dengan suhu, (c) populasi dengan kelembaban, (d) populasi
dengan radiasi 46
10 Analisis regresi komponen utama antara variabel curah hujan. Kelembaban minimum dan populasi WBC tangkapan lampu tanpa
pengaruh musim tanam 47
11 Tampilan model builder yang menunjukkan beberapa rincian modul
model Dymex 48
12 Tampilan model simulator yang menunjukkan beberapa rincian modul
1
PENDAHULUAN
Latar Belakang
Komoditi pangan khususnya padi memegang peranan penting sebagai sumber bahan makanan pokok bagi sebagian besar penduduk Indonesia. Pada tahun 2014 total produksi padi di Indonesia mencapai lebih dari 70.83 juta ton (BPS 2014), namun jumlah ini masih belum dapat mencukupi kebutuhan dalam negeri sehingga kebijakan impor beras menjadi langkah yang diambil pemerintah untuk memenuhi kebutuhan nasional. Berbagai upaya dilakukan pemerintah untuk meningkatkan produksi padi. Salah satunya adalah menargetkan kembali swasembada beras nasional dan bahkan surplus produksi beras sebanyak 10 juta ton pada tahun 2014 melalui program peningkatan produksi beras nasional (P2BN). Namun usaha ini masih terkendala oleh berbagai faktor, salah satunya adalah serangan organisme pengganggu tanaman (OPT).
OPT adalah hama dan penyakit tanaman yang secara alami dapat membatasi tercapainya produksi padi secara optimal. Serangan OPT pada lahan pertanaman padi dapat mengakibatkan kerusakan tanaman dari ringan sampai dengan puso (gagal panen) yang akan meningkatkan jumlah kehilangan hasil produksi. Kondisi ini akan sangat merugikan petani dan mempengaruhi pencapaian target produksi padi nasional. Data Direktorat Perlindungan Tanaman Pangan menunjukkan pada tahun 2014 luas serangan OPT utama padi di Indonesia mencapai 445001 ha dengan luas puso 2424 ha. Jumlah ini menurunkan luas tanam padi sebesar 0.02 persen dari total luas pertanaman padi tahun 2014. Persentase ini dapat meningkat di musim tanam berikutnya apabila serangan OPT tidak diantisipasi dengan baik.
Salah satu OPT utama tanaman padi adalah hama wereng batang coklat (Nilaparvata lugens Stal). Menurut Baehaki (2011), hama wereng batang coklat (WBC) merupakan hama laten karena sulit diprediksi serangannya namun selalu mengancam kestabilan produksi nasional. Hama ini diketahui menjadi hama endemis di 14 propinsi di Indonesia, salah satunya adalah wilayah pantai utara (Pantura) propinsi Jawa Barat yaitu di kabupaten Karawang dan Subang. Pada tahun 2010 pertanaman padi di jalur Pantura seluas 128.738 ha terserang WBC. Dari luas tersebut di atas diantaranya 4.602 ha mengalami puso. Luas serangan ini melampaui ledakan serangan WBC pada tahun 1998 dimana WBC menyerang tanaman padi di wilayah yang sama seluas 115.484 ha dengan puso mencapai 4.874 ha (Baehaki 2011). Hama WBC dapat menyerang seluruh fase pertumbuhan tanaman padi, vegetatif dan generatif. WBC mengakibatkan kekeringan pada seluruh jaringan tanaman akibat isapannya atau disebut hopperburn, selain itu dapat menjadi vektor penyakit virus kerdil hampa dan kerdil rumput (Oka et al. 1991).
2
curah hujan yang tinggi, kelembaban tinggi dan suhu rendah merupakan keadaan yang cocok untuk perkembangan hama WBC. Dalam batasan yang luas, cuaca mempengaruhi penyebaran, kelimpahan dan salah satu faktor pemicu timbulnya serangan WBC.
Faktor abiotik lampu perangkap mempengaruhi serangga secara langsung dan tidak langsung. Data lampu perangkap sangat diperlukan untuk digunakan sebagai informasi yang mengindikasikan sebaran hama di pertanaman padi. Selain itu, data lampu perangkap dapat digunakan sebagai bahan pertimbangan dalam antisipasi ledakan hama dengan memperhatikan keterkaitannya pada faktor meteorologi. Hubungan populasi hama dengan parameter meteorologi sangat penting sebagai upaya meningkatkan pengetahuan tentang kelimpahan musiman dan tren perkembangan populasi untuk memastikan kesiapan pengendalian tepat waktu dalam mengatasi masalah hama yang merugikan (Das et al. 2008).
Memahami sejarah kehidupan dan dinamika populasi hama sangat penting untuk pengelolaan jangka panjang (Nylin 2001), sedangkan prediktabilitas musiman kelimpahan populasi dan durasi fase kehidupan sangat penting untuk penerapan langkah-langkah pengendalian efektif. Interaksi antara dinamika populasi hama dengan faktor cuaca dan parameter lingkungan lain yang mempengaruhi siklus hidup WBC dapat dianalisis dengan pemodelan menggunakan Dymex. Dymex adalah perangkat lunak yang dikembangkan oleh CSIRO untuk mengkaji dan membangun model dinamika populasi deterministik (Maywald et al. 2007). Pemodelan Dymex dibangun dengan memperhatikan faktor cuaca, nilai ekoklimatik serangga dan faktor lingkungan (Sutherst et al. 2007). Nahrung et al. (2008) pemodelan dengan Dymex memberikan gambaran tentang proses-proses yang terjadi dalam siklus hidup dan dinamika populasi dan hubungannya dengan iklim. Dymex terdiri atas dua bagian, bagian pertama adalah builder dan bagian kedua adalah simulator. Model dibangun pada bagian builder yang kemudian dijalankan pada simulator (Maywald et al. 2007). Menurut Yonow et al. (2004) Dymex merupakan aplikasi pemodelan yang jauh lebih realistik dibandingkan dengan pemodelan berbasis distribusi ataupun pemodelan matrik transisi. Aplikasi Dymex telah banyak digunakan untuk membangun model analisis dinamika populasi, baik pada serangga (Yonow et al. 2004; Koem 2013), patogen (Lanoiselet et al. 2002) dan gulma (Kriticos et al. 2003).
Perumusan Masalah
3 ini menyerang 128738 ha tanaman padi dengan 4602 ha diantaranya mengalami puso.
Masih terbatasnya ketersediaan informasi peringatan dini berupa prediksi atau ramalan serangan WBC dan kaitannya dengan iklim, menjadikan informasi ini sangat penting bagi upaya pengendalian dini untuk menentukan rencana pengendalian yang efektif sehingga dapat mengurangi tingkat kehilangan hasil produksi padi dan kerugian ekonomi bagi para petani. Terutama bagi para petani di wilayah Pantura yang hingga saat ini masih menjadi salah satu daerah endemis serangan hama WBC yang merusak produksi secara nyata. Oleh karena itu, penelitian tentang hubungan antara kelimpahan hama WBC dengan iklim masih sangat diperlukan.
Tujuan Penelitian
Tujuan dari penelitian ini adalah:
1. Menganalisis hubungan parameter cuaca terhadap kelimpahan populasi WBC 2. Menyusun model pendugaan jumlah dan puncak populasi WBC berbasis
informasi cuaca
Manfaat Penelitian
Hasil penelitian ini diharapkan dapat bermanfaat untuk menganalisis besaran pengaruh faktor cuaca terhadap dinamika populasi WBC sebagai dasar upaya pendugaan terhadap potensi serangan dan waktu puncak populasi WBC di lapangan.
Ruang Lingkup Penelitian
4
2
TINJAUAN PUSTAKA
Bioekologi Wereng Batang Coklat
Serangga wereng memiliki enam puluh lima spesies di seluruh dunia, namun hanya tiga spesies yang dianggap penting secara ekonomi, yaitu wereng batang coklat (Nilaparvata lugens), wereng punggung putih (Sogatella furcifera), dan wereng coklat kecil (Laodelphax striatellus) (Ooi 2010). Dua spesies pertama adalah hama penting di pertanaman padi daerah tropik, sedangkan spesies ketiga lebih banyak menyerang di daerah beriklim sedang. Dari ketiga spesies wereng famili Delphacidae tersebut, hanya wereng coklat yang dianggap merugikan secara ekonomi di Indonesia karena kemampuannya menimbulkan kerusakan pada hamparan secara massal (Subroto et al. 1992).
WBC merupakan hama yang aktif pada siang hari (diurnal) dan memiliki kemampuan reproduksi tinggi jika keseimbangan lingkungan hidupnya terganggu (Sogawa 1971). Hama ini pertama kali dideskripsikan oleh Stal pada tahun 1854 berdasarkan temuannya di Jawa. Gejala serangan seperti terbakar dilaporkan pertama kali oleh Kalshoven di Bogor dan Mojokerto pada tahun 1931 (Mochida et al. 1977). Serangan ringan WBC akan menyebabkan tanaman menjadi terhambat pertumbuhannya, daun menguning, dan akar tidak berkembang. Dalam jumlah ratusan ekor per rumpun padi, WBC dapat menyebabkan tanaman padi kering dan mati, serta tampak seperti terbakar (hopperburn). Mula-mula hopperburn akan berupa lingkaran-lingkaran di tengah sawah, namun dengan cepat radiusnya akan melebar dan seluruh tanaman akan mengering.
Dalam batas tertentu, tanaman padi yang terkena serangan WBC pada tingkatan ringan sampai sedang mampu tetap bertahan hidup selama periode vegetatif karena adanya kompensasi pertumbuhan tanaman. Bahkan bila ditemukan 100-200 ekor wereng per rumpun pun, tanaman masih tetap hidup walaupun kelak produksinya akan jauh menurun akibat berkurangnya anakan produktif dan meningkatnya persentase gabah kosong. Setelah memasuki fase pembentukan malai, hasil fotosintesis tidak lagi diarahkan untuk pertumbuhan sehingga tanaman tidak mampu lagi melakukan kompensasi. Oleh karena itu, gejala hopperburn seringkali dilaporkan beberapa saat menjelang panen atau setidaknya setelah tanaman tumbuh rapat dan menjelang berbunga. Dalam tingkat serangan yang lebih parah, gejala hopperburn ditemukan pula pada pertanaman padi yang lebih muda hingga pembibitan. Artinya, populasi WBC telah sedemikian tinggi sehingga kompensasi pertumbuhan tanaman pun tidak mampu mengatasinya.
5 potensi biotik yang tinggi, dapat memanfaatkan makanan yang banyak dalam waktu singkat sehingga terjadi ledakan populasi dan mengakibatkan kerugian yang tidak sedikit.
Dalam satu generasi, hama WBC akan melewati tiga fase utama yaitu telur, nimpha dan serangga dewasa atau termasuk sebagai serangga yang mengalami metamorfose tidak sempurna (paurometabola). Telur WBC diletakkan dengan cara disisipkan pada rongga jaringan pelepah. Telur diletakkan berkelompok, pada bagian pangkalnya terikat satu sama lain sehingga menyerupai sisir pisang. Satu ekor WBC betina tidak meletakkan telur hanya pada satu rumpun, tetapi pada beberapa rumpun dengan cara berpindah-pindah (Baehaki 1985). Jumlah telur yang diletakkan berhubungan erat dengan umur serangga dewasa dan periode peletakan telurnya (Mochida 1977). Di daerah tropis masa inkubasi telur berkisar antara 7-11 hari, stadia nimpha antara 10-15 hari. Pra-oviposisi 3-4 hari, baik untuk brakhiptera maupun makroptera (Dale 1994). Telur menetas antara 7-11 hari dengan rata-rata 9 hari (Baehaki 1985). Presentase telur WBC memiliki kecenderungan lebih tinggi pada musim hujan dibandingkan dengan musim kemarau. Hal ini diduga terkait juga dengan tingginya faktor mortalitas pada musim kemarau, terutama yang diakibatkan oleh parasit dan predator (Subroto et al. 1992).
Gambar 1. Siklus hidup WBC (BBPOPT 2010)
6
permukaan air. tetapi apabila populasi sangat tinggi dapat ditemukan juga pada daun bendera dan pangkal malai.
Nimpha dapat berkembang menjadi dua bentuk wereng dewasa. Bentuk pertama adalah makroptera (bersayap panjang) yaitu WBC yang mempunyai sayap depan dan sayap belakang normal. Bentuk kedua adalah brakhiptera (bersayap kerdil) yaitu WBC dewasa yang mempunyai sayap depan dan sayap belakang tumbuh tidak normal, terutama sayap belakang sangat rudimenter (Baehaki 1985). Pada saat kepadatan populasi tinggi pada suatu hamparan dan atau keadaan kekurangan makanan maka akan terbentuk lebih banyak serangga WBC makroptera pada generasi berikutnya. Sebaliknya, jika keadaan makanan cukup, maka akan terbentuk lebih banyak serangga dewasa brakhiptera. Menurut Denno dan Roderick (1990) jika kepadatan populasi tinggi jumlah bentuk makroptera cenderung meningkat. Kondisi nimpha yang berdesakan diketahui mempengaruhi bentuk sayap serangga dewasa (Denno dan Roderick 1990). Imago makroptera lebih banyak muncul pada tanaman tua daripada tanaman muda, dan kemunculan makroptera lebih banyak pada tanaman setengah rusak dari pada tanaman sehat (Baehaki dan Widiarta 2009).
Gambar 2. a. makroptera betina; b. makroptera jantan; c. brakhiptera betina; d. brakhiptera jantan (Subroto et al. 1992)
Dinamika Populasi Wereng Batang Coklat
7 umur 5-6 minggu setelah tanam dan 10-11 minggu setelah tanam. Apabila migrasi terjadi setelah tanaman berumur 5-6 minggu setelah tanam, puncak generasi nimpha hanya dijumpai satu kali, yaitu pada umur 9-10 minggu setelah tanam. Pada keadaan lain kepadatan populasi tertinggi terjadi pada fase pembungaan tanaman padi yaitu pada umur 9-11 minggu setelah tanam. Apabila kepadatan populasi mencapai 300-500 ekor per rumpun, tanaman akan segera mati kekeringan (Ditlin 2008).
Hubungan Faktor Cuaca dan Perkembangan WBC
Serangga sebagai mahluk poikilothermal perkembangan hidupnya dipengaruhi oleh faktor cuaca baik secara langsung maupun tidak langsung, diantaranya curah hujan, suhu, kelembaban relatif dan angin. Besarnya pengaruh ini berbeda untuk tiap spesies serangga dan dampak secara langsung dapat terlihat pada siklus hidup, keperidian, lama hidup, serta kemampuan diapause serangga (Ganaha et al. 2007; Lastuvka 2009). Keragaman iklim dapat mempengaruhi pertumbuhan populasi dan penyebaran serangga sehingga dalam kurun waktu singkat dapat menimbulkan ledakan populasi serangga hama tertentu (Wiyono 2007; Dale 1994). Nguyen et al. (2011) menyatakan bahwa siklus hidup WBC dipengaruhi oleh kondisi cuaca. Faktor cuaca yang mempengaruhi dinamika populasi WBC adalah curah hujan, suhu, kelembaban dan angin. Menurut Dharmasena et al. (2000) curah hujan yang tinggi, kelembaban tinggi dan suhu rendah merupakan keadaan yang cocok untuk perkembangan hama WBC.
Pengaruh Suhu
WBC dan serangga pada umumnya merupakan spesies poikilotermal yang suhu tubuhnya bergantung pada suhu udara lingkungan sekitar. Hal ini mengakibatkan suhu udara lingkungan akan memengaruhi proses metabolisme serangga. Suhu maksimum dan suhu minimum selama pemasangan lampu perangkap sangat penting sebagai parameter yang menyokong perkembangan populasi (Das et al. 2008).
Menurut Mavi dan Tupper (2005), aktivitas serangga akan lebih cepat dan efisien pada suhu yang tinggi, tapi akan mengurangi lama hidup serangga. Pada beberapa serangga, suhu tinggi akan menghambat metabolisme atau mengakibatkan kematian, tetapi serangga yang hidup di gurun dapat menurunkan laju metabolisme sehingga dapat bertahan pada daerah dengan jumlah makanan dan air terbatas (Speight et al. 2008).
8
Subroto et al. (1992) dan Susanti (2008) menyatakan suhu harian antara 28-30oC dan suhu malam hari yang rendah adalah suhu yang paling sesuai untuk pemunculan sejumlah serangga dewasa. Suhu juga mempengaruhi migrasi atau penerbangan WBC, batas suhu untuk dapat melakukan penerbangan adalah 17oC (Subroto et al. 1992).
Pengaruh Kelembaban
Kelembaban dapat mempengaruhi perkembangbiakan, pertumbuhan, dan keaktifan serangga baik secara langsung maupun tidak langsung. Kemampuan serangga bertahan terhadap keadaan kelembaban udara sekitar akan berbeda setiap jenis dan stadia perkembangan serangga (Koesmaryono 1991). Pada umumnya kisaran toleransi terhadap kelembaban udara yang optimum terletak di dekat titik maksimum, antara 73-100% (Andrewartha dan Birch 1974). Kelembaban udara yang terlalu tinggi atau terlalu rendah dapat menghambat aktivitas dan kehidupan serangga, kecuali pada beberapa jenis serangga yang biasa hidup di tempat basah. Kelembaban udara merupakan faktor iklim yang penting bagi pertumbuhan dan perkembangan WBC. Hasil penelitian IRRI tentang kelembaban relatif udara pada WBC di Filipina menunjukkan bahwa hama tersebut akan tertekan perkembangannya pada kelembaban 50-60%, dan sangat sesuai pada kelembaban 80% (Mochida et al. 1986). Dyck et al. 1977 menyatakan kelembaban konstan pada kisaran 50-60% berperan secara optimal pada peningkatan populasi WBC. Serangan WBC berhubungan dengan kepadatan tanaman, radiasi matahari yang rendah, kelembaban yang tinggi, dan perbedaan suhu yang kecil antara siang dan malam hari. Perilaku penerbangan atau migrasi WBC juga dipengaruhi kelembaban.
Pengaruh Curah Hujan
Menurut Koesmaryono et al. (2005), pada kondisi normal hama selalu ada dan biasanya dalam jumlah yang tidak mengkhawatirkan. Perubahan distribusi curah hujan dapat membawa pengaruh yang cukup besar bagi organisme disekitarnya termasuk pada hama yang cenderung berubah secara drastis (Koesmaryono et al. 2005). Kelimpahan populasi serangga dipengaruhi variasi musim hujan, kurangnya hari hujan dapat menimbulkan kekeringan dan kematian pada serangga. Akan tetapi jika curah hujan tinggi, maka populasi hama tersebut juga dapat menurun akibat tercuci oleh hujan (Koesmaryono 1985; Mochida et al. 1986). Baehaki (2005) dalam Susanti et al. (2007), menyatakan bahwa hama WBC memiliki jam biologis dimana mampu berkembang dengan baik di musim hujan dan musim kemarau yang terdapat hujan.
Pengaruh Radiasi Matahari
9 juga mempengaruhi kehidupan wereng batang coklat (Suenaga 1963 dalam Subroto et al. 1992).
Pengaruh Kecepatan Angin
Angin tidak memiliki pengaruh langsung pada pertumbuhan dan perkembangan serangga. Angin akan berpengaruh pada proses penguapan dan keadaan lembab udara di lingkungan yang kemudian secara tidak langsung memberi akibat pada keseimbangan suhu tubuh maupun kadar air tubuh serangga. Peran nyata angin dapat dilihat pengaruhnya pada pemencaran dan keaktifan serangga (Sunjaya 1970 dalam Koesmaryono 1985). Penerbangan WBC dipengaruhi cuaca (Yadav et al. 2010). Otuka (2009) menambahkan bahwa dengan bantuan angin jarak terbang WBC makroptera dapat mencapai 11 km per jam.
Beberapa Penelitian menggunakan Pemodelan Dymex
Yonow et al. (2004) melihat pengaruh faktor abiotik (cuaca) yang mempengaruhi dinamika populasi lalat buah Queensland (Bactrocera tryoni) pada 5 titik wilayah di New South Wales, Australia. Penelitian ini menggunakan pemodelan Dymex dengan input utama data cuaca harian (suhu maksimum dan minimum, curah hujan, dan evaporasi). Hasil penelitian menunjukan bahwa hasil prediksi model dan data observasi ada kecocokan, namun pada lokasi berbeda tidak memberikan hasil yang baik antara hasil prediksi dan observasi. Nilai koefisien determinasi (R2) terbaik adalah 0.37.
Nahrung et al. (2008) melakukan penelitian tentang persyaratan ambang batas suhu perkembangan dari populasi kumbang Paropsis atomaria. Data ambang suhu yang diperoleh digunakan sebagai input utama untuk memodelkan dinamika populasi kumbang Paropsis atomaria dengan Dymex. Penelitian ini memprediksi waktu, durasi, kelimpahan yang terjadi di lapangan dan jumlah generasi kumbang Paropsis atomaria di musim semi dan musim gugur dengan menggunakan data cuaca di wilayah Canberra dan Queensland, Australia. Hasil penelitian menunjukan bahwa ada kemiripan antara puncak populasi luaran model dengan puncak populasi yang terjadi di lapangan. Namun, ada perbedaan waktu puncak populasi antara model dan lapangan.
Kriticos et al. (2009) mengembangkan sebuah model dinamika populasi untuk mengeksplorasi interaksi antara agen biokontrol Cleopus japonicus dan tanaman inang Buddleja davidii di pulau utara New Zealand menggunakan data cuaca harian (suhu maksimum dan minimum, curah hujan, dan evapotranspirasi potensial). Model menunjukan bahwa faktor iklim berdampak signifikan pada interaksi antara kumbang Cleopus japonicus dan Buddleja davidii. Kumbang Cleopus japonicus berpotensi mengancam pertumbuhan Buddleja davidii tergantung pada kesesuaian iklim untuk kumbang Cleopus japonicus.
10
memprediksi dengan baik jumlah generasi dan puncak populasi hama PBPK sesuai dengan kondisi cuaca di lingkungannya.
3
METODE
Waktu dan Tempat Penelitian
Penelitian ini akan dilaksanakan pada bulan Mei sampai dengan Agustus 2016 di Laboratorium Agrometeorologi, Departemen Geofisika dan Meteorologi, Fakultas Matematika dan Ilmu Pengetahuan Alam, Institut Pertanian Bogor.
Bahan
Data Cuaca
Data yang digunakan merupakan data harian sekunder meliputi data suhu minimum dan maksimum, kelembaban relatif minimum dan maksimum, curah hujan, kecepatan angin dan intensitas cahaya. Data diperoleh dari Stasiun Meteorologi Khusus Pertanian (SMPK) milik Balai Besar Peramalan Organisme Pengganggu Tumbuhan (Kab. Karawang) dan Balai Penelitian Agroklimatologi dan Hidrologi di wilayah pantai utara Jawa Barat tahun 2002 - 2012.
DataLampu Perangkap
Salah satu cara untuk mengetahui keberadaan hama serangga adalah dengan menggunakan lampu perangkap. Lampu perangkap sangat penting dalam manajemen pengelolaan hama WBC karena WBC yang pertama kali datang di pesemaian atau pertanaman adalah jenis makroptera betina atau jantan imigran.
Data hasil tangkapan hama dengan lampu perangkap tersebut di atas dapat mengindikasikan hal-hal yang dapat dijadikan dasar pengendalian. Menurut Baehaki (2011) satu lampu perangkap sebagai pendeteksi cukup mengontrol areal 200-500 ha. Pada saat populasi tinggi dapat menangkap WBC 376 ribu ekor/malam/unit, ngengat penggerek batang padi kuning 12 ribu ekor/malam/unit dan kepinding tanah 146 ribu ekor/malam/unit (Baehaki, 2011).
Gambar 3. (a) lampu perangkap di BBPOPT (b) Petugas BBPOPT menghitung populasi WBC hasil tangkapan lampu perangkap
11 Menurut Wang (1985) WBC yang tertangkap di lampu perangkap selain mengindikasikan keberadaannya di pertanaman juga memberikan informasi tentang fluktuasi dan kelimpahan populasinya. Terdapat korelasi positif antara hama tangkapan lampu perangkap dengan insiden WBC di pertanaman. Hal ini menunjukkan bahwa hama tertangkap lampu perangkap merupakan representasi dari ledakan WBC di lapangan (Jeyarani, 2004). Data lampu perangkap diperoleh dari Balai Besar Peramalan Organisme Pengganggu Tumbuhan (BBPOPT) untuk tahun 2002-2012, data ini akan digunakan untuk kalibrasi dan validasi populasi imago dari hasil luaran model Dymex.
Data Waktu Tanam
Data waktu tanam padi akan digunakan sebagai informasi tambahan untuk melihat kesesuaian antara infestasi populasi WBC hasil tangkapan lampu perangkap dengan ketersediaan tanaman di lapangan.
Alat
Penelitian ini menggunakan perangkat lunak Dymex versi 3.0 untuk menganalisis dinamika populasi hama WBC dan Minitab 15 digunakan untuk uji statistik.
Prosedur Analisis Data
Analisis data dilakukan dalam dua tahap. Tahap pertama dengan menggunakan metode analisis statistik. Analisis statistik digunakan untuk melihat hubungan antara faktor-faktor cuaca yang diujikan terhadap kelimpahan populasi WBC hasil tangkapan lampu. Tahap kedua menggunakan perangkat lunak Dymex, dengan tujuan menyusun model prediksi kelimpahan populasi WBC dan menilai kemampuan model untuk memprediksi kelimpahan dan puncak populasi WBC berbasis iklim dan cuaca.
Analisis Korelasi Pearson
Korelasi Pearson merupakan salah satu ukuran korelasi yang digunakan
untuk mengukur kekuatan dan arah hubungan linier dari dua variabel. Dua variabel dikatakan berkorelasi apabila perubahan salah satu variabel disertai dengan perubahan variabel lainnya, baik dalam arah yang sama ataupun arah yang sebaliknya. Analisis korelasi dilakukan untuk mengetahui faktor cuaca yang paling berpengaruh terhadap kelimpahan populasi WBC di lampu perangkap.
Korelasi Pearson mempunyai jarak antara -1 sampai dengan +1. Jika koefesien korelasi adalah -1, maka kedua variabel yang diteliti mempunyai hubungan linier sempurna negatif. Jika koefesien korelasi adalah +1, maka kedua variabel yang diteliti mempunyai hubungan linier sempurna positif. Jika koefesien korelasi menunjukkan angka 0, maka tidak terdapat hubungan antara dua variabel yang dikaji.
Analisis Regresi antara Populasi WBC dan Faktor Cuaca
12
metode regresi linier berganda. Data faktor cuaca digunakan sebagai peubah bebas dan data populasi WBC sebagai peubah respon. Persamaan regresi linier berganda:
= + � + � + ⋯ + (1)
di mana y adalah populasi WBC per musim tanam yang didapat lampu perangkap, Xp adalah faktor cuaca, a adalah konstanta, b adalah koefisien pengaruh masing-masing peubah cuaca terhadap populasi hama, dan e adalah galat. Koefisien dalam model diduga dengan metode kuadrat terkecil biasa. Pengujian terhadap koefisien-koefisien tersebut dilakukan dengan uji t dan pengujian terhadap model dilakukan dengan analisis ragam. Tingkat keeratan hubungan antara y dan x dinyatakan dalam koefisien determinasi R2, yang nilainya berkisar dari 0-100%.
Bila terdapat masalah multikolinearitas antar faktor cuaca yang diuji, maka hubungan antara besarnya populasi WBC dengan semua faktor cuaca dimodelkan dengan persamaan regresi komponen utama. Analisis komponen utama digunakan bila dalam pembentukan model pendugaan peubah bebas yang digunakan banyak dan terdapat hubungan yang erat antar peubah bebasnya. Prinsip dasar dari metode regresi komponen utama adalah menggunakan skor komponen utama yang terpilih sebagai peubah bebas. Komponen-komponen utama tersebut saling ortogonal atau saling tidak berkorelasi. Berikut persamaan regresi komponen utama, yaitu:
= � + ���+ � (2)
..
di mana Y: peubah respon; 1: matriks yang elemennya bernilai 1; Wp: matriks yang elemennya terdapat skor komponen. � : matriks koefisien komponen utama; dan �: matriks.
Pendugaan Potensi Kelimpahan Populasi WBC
Potensi serangan dan waktu puncak populasi WBC diduga menggunakan pemodelan Dymex (Gambar 3). Pemodelan dinamika populasi WBC dengan Dymex menggunakan dua komponen utama sebagai input, yaitu parameter cuaca dan suhu ambang batas perkembangan pada setiap tahapan siklus hidup WBC. Pada model Dymex, siklus hidup WBC disusun dalam tiga fase, yaitu fase telur, nimpha dan dewasa. Fase nimpha mengalami lima kali pergantian kulit (5 instar). Antara instar satu dengan lainnya dapat dibedakan berdasarkan ukuran tubuh, dan perbandingan mesonotum dan metanotumnya (Subroto et al. 1992).
Nahrung et al. (2008) menyatakan bahwa Dymex mengidentifikasi serangkaian proses pada setiap fase dalam siklus hidup serangga, perkembangan, mortalitas, transfer individu dari satu stadia ke stadia berikutnya (perubahan instar), fekunditas dan tingkat produksi. Berikut ini merupakan beberapa modul utama dalam pemodelan Dymex:
Panjang Hari
13
Nilai Evaporasi
Dymex menentukan nilai evaporasi dengan menggunakan persamaan yang dikemukakan oleh Fitzpatrick (1963) dalam Sands dan Hugnes (1967):
�= + [ � − . � ]
�= �[ + � ( )]
= { . , � { . , ( ∗
�∗) + . }}
di mana = 0.84, = 0.247, p(T) adalah tekanan uap jenuh (mbar) dari suhu udara ToC, d adalah panjang hari, H adalah kelembaban relatif jam 09.00 (maksimum) hari ke-N, T dan T* masing-masing suhu rata-rata hari ke-N dan
suhu rata-rata tahunan jangka panjang, Tm dan Tm* di tentukan dari suhu
maksimum. Tekanan uap jenuh (mbar) dihitung dengan persamaan:
= . ( . �− . � ) < <
Nilai evaporasi ini dapat diestimasi oleh Dymex dengan menggunakan input variabel data cuaca harian, yaitu suhu harian minimum, suhu harian maksimum, kelembaban minimum dan kelembaban maksimum, serta nilai panjang hari.
14
Indeks Kelembaban Tanah
Indeks kelembaban tanah digunakan dengan asumsi bahwa kelembaban tanah adalah faktor dominan yang menentukan vegetasi pada suatu wilayah yang mengakibatkan kondisi iklim mikro bagi organisme yang hidup di sekitarnya. Nilai kelembaban tanah dapat dibangkitkan oleh model Dymex dengan input utama kejadian curah hujan dan evaporasi.
Nilai kelembaban tanah berkisar antara 0-1. Ketika nilai indeks kelembaban 1, pertumbuhan populasi akan maksimal. Apabila nilai indeks kelembaban tanah menunjukkan nilai 0 maka tidak ada pertumbuhan populasi (Kriticos et al. 2003; Maywald et al. 2007). Menurut Yonow et al. 2004 dan Koem (2013), asumsi nilai inisialisasi kelembaban tanah yang digunakan dalam pemodelan didorong oleh beberapa parameter sebagai berikut:
1. Kapasitas kelembaban tanah (C): kapasitas menahan air pada lapisan tanah pada kedalaman perakaran 1 meter, satuan dalam mm. Tanah berpasir dapat menyimpan hanya 50 mm, sedangkan tanah liat dan lempung masing-masing dapat menahan 150 mm dan 200 mm (Maywald et al. 2007).
2. Koefisien evapotranspirasi (r): jumlah evaporasi dan transpirasi dari vegetasi dinyatakan sebagai proporsi evaporasi panci terbuka. Dalam model ini, koefisien evapotranspirasi didefinisikan sebagai fungsi kelembaban tanah (Yonow et al. 2004). Umumnya antara 0.5 sampai 1.2 dengan nilai tipikal 0.8 (Maywald et al. 2007).
3. Evaporasi basal (Eo): input evaporasi yang tersedia untuk evapotranspirasi,. Merupakan tingkat kehilangan air pada tanah dengan tutupan vegetasi yang lengkap atau tidak lengkap. Pada kapasitas lapang, akar vegetasi tersebut tumbuh di tanah tanpa kekurangan nutrisi dan air. Kisaran nilai 0 sampai 5 mm (Maywald et al. 2007), nilai yang akan disimulasikan dari nilai 0 hingga nilai Eo yang sesuai dengan nilai rata-rata suhu udara.
Perkembangan dan Mortalitas
Data suhu dan lama perkembangan WBC digunakan untuk menentukan nilai ambang batas suhu perkembngan (T0) dan themal konstan (K). Nilai ambang suhu dimaksudkan sebagai suhu ambang yang dapat di toleransi oleh setiap fase siklus hidup untuk tumbuh dan berkembang (Koem 2013). Sujithra et al (2013) melakukan pengamatan perkembangan WBC pada 6 suhu konstan yaitu 19, 22, 25, 28, 31 dan 33oC (Tabel 1). Data hasil pengamatan tersebut digunakan kembali dalam penelitian ini untuk menentukan nilai laju perkembangan dan thermal konstan dengan melihat hubungan fungsi linier antara suhu dan laju perkembangan. Nilai K dan T0 pada fase telur mengacu pada hasil penelitian Bae
et al. (1987).
15 Tabel 1. Lama perkembangan nimpha dan imago WBC pada suhu konstan
Suhu pada setiap fase siklus hidup dengan persamaan:
= / ...(7)
di mana DR merupakan laju perkembangan (development rate), sedangkan D adalah lama waktu perkembangan (hari). Ambang batas suhu perkembangan (T0)
WBC ditentukan dengan menggunakan persamaan fungsi regresi linier antara laju perkembangan dan suhu (Lauziere et al. 2002; Nahrung et al. 2008; Kipyatkov
di mana a dan b adalah nilai slope dan koefisien regresi.
Perpindahan Antar Stadia
16 1992), sedangkan curah hujan digunakan sebagai titik acuan puncak aktivitas munculnya imago betina untuk bereproduksi (Yonow et al. 2004).
Nilai Inisialisasi Dymex
Dymex dijalankan dengan menentukan terlebih dahulu nilai inisialisasi. Nilai inisialisasi diterapkan untuk memastikan peniruan hasil untuk simulasi mendekati kenyataan (Yonow et al. 2004). Nilai nisialisasi yang digunakan tersaji pada tabel 2.
Tabel 2. Nilai inisialisasi model WBC
Variabel Nilai awal
Luas area 1 Ha
Kelembaban tanah 0.5
Kapasitas kelembaban tanah 50-200 mm
Koefisien evapotranspirasi 0.5-1.2
Basal evaporasi 0-5
Rasio seks 1:1
Kalibrasi, Validasi dan Uji Kehandalan Model
Kalibrasi model dilakukan dengan cara membandingkan data prediksi populasi hasil simulasi dengan data populasi di lapangan hasil tangkapan lampu perangkap. Bila tidak terdapat kesesuaian antara hasil simulasi model dengan data hasil observasi, maka dilakukan penyesuaian pada nilai inisialisasi dan parameter-parameter yang menentukan pola interaksi populasi dengan lingkungannya.
Bila terdapat kesesuaian antara pola fluktuasi populasi hasil simulasi dengan populasi di lapangan, maka kemudian dilanjutkan dengan validasi model. Validasi model dilakukan dengan menguji model menggunakan data yang berbeda, baik data cuaca dan data light trap. Pengujian kehandalan model dilakukan dengan dua tahap. Tahap pertama mengacu pada indeks statistik koefisien determinasi (R2) antara 0 – 1. Koefisien determinasi dihitung menggunakan persamaan:
= −∑��= �−̂�
∑��= �− ̅ (11)
dimana semakin mendekati nilai 1, kinerja model dianggap semakin baik.
Tahap kedua dilakukan dengan menggunakan Root Mean Square Error (RMSE). Nilai statistik RMSE adalah:
17 semakin kecil nilai RMSE maka kehandalan model dalam menggambarkan kondisi lapang dianggap semakin baik.
4
HASIL DAN PEMBAHASAN
Karakteristik Wilayah Studi
Kondisi cuaca wilayah studi terletak di lintang tropis dengan penyinaran matahari sepanjang tahun. Selama periode tahun 2002 sampai 2012 total curah hujan tahunan di wilayah ini antara 904 mm/tahun sampai 2480 mm/tahun dengan jumlah hari hujan 56 hari sampai 147 hari/tahun (Lampiran 2). Pola curah hujan bulanan di tiap tahun membentuk pola huruf U yang menunjukkan wilayah tersebut masuk tipe iklim monsun (Gambar 5). Tipe iklim ini sangat dipengaruhi oleh sirkulasi monsun dengan puncak curah hujan berada pada bulan Desember dan curah hujan terendah terjadi pada Juli sampai September.
Gambar 5. Pola curah hujan monsun bulanan pada tahun 2002-2012
18
Lampu Perangkap dan Kelimpahan Populasi WBC
Lampu perangkap merupakan perangkat paling umum yang digunakan untuk pemantauan imigrasi dan pendugaan populasi serangga yang bersifat tertarik pada cahaya. Padat populasi WBC di lapangan mempunyai hubungan yang tinggi dengan jumlah populasi disekitarnya selama periode imigrasi. Pada kondisi awal saat sawah dalam keadaan bera, WBC akan hidup pada tanaman inang lainnya berupa rumput-rumput disekitar persawahan. Saat persemaian dimulai, WBC imigran akan mulai menginvasi persemaian. Semakin umur padi meningkat maka populasi WBC pendatang akan terus meningkat. Apabila kondisi lingkungan yang dibentuk oleh faktor-faktor cuaca terus mendukung maka kelimpahan populasi WBC akan semakin banyak. WBC kemudian berkembang biak dalam beberapa generasi dipertanaman tersebut. Peran dari lampu perangkap adalah sebagai deteksi awal keberadaan individu populasi migran.
Sepanjang tahun pengamatan 2002 sampai 2012 pada lampu perangkap di sawah percobaan Jatisari, populasi WBC yang tertangkap adalah sebanyak 5900 ekor (Gambar 6). Tangkapan terendah pada tahun 2002 sebanyak 219 ekor dan tertinggi pada tahun 2010 sebanyak 2129 ekor. Tangkapan yang tinggi pada tahun 2010-2011 di duga dipengaruhi oleh ledakan populasi hama WBC pada tahun tersebut di wilayah Pantura. Ledakan populasi tersebut berhubungan dengan kejadian La Nina pada tahun 2010, dimana kejadian hujan pada kemarau basah yang tinggi memicu petani untuk menanam padi sampai 4 kali dalam tahun itu.
19
Periodisasi Musim Tanam Padi
Wilayah Jatisari merupakan persawahan dengan air irigasi golongan 1 dan 2. Golongan irigasi 1 merupakan persawahan yang dialiri air irigasi mulai pada bulan Oktober, sedangkan golongan air 2 pada bulan berikutnya, yaitu November. Dengan golongan air irigasi tersebut, penanaman padi di sawah percobaan Jatisari dilakukan selama 2 kali dalam satu tahun yaitu pada periode musim tanam 1 (MT1) yaitu bulan November-Februari dan musim tanam 2 (MT2) pada bulan Mei-Agustus. Meskipun dengan golongan air yang memungkinkan penanaman padi sebanyak 3 kali tanam, namun penanaman hanya dilakukan 2 kali. Hal tersebut didasarkan pada pengalaman petugas BBPOPT di lapangan, saat dilakukan pola penanaman padi sebanyak 3 kali tanam, serangan hama dan penyakit pada salah satu musim tanam meningkat secara signifikan sehingga menimbulkan kerugian.
Hubungan Faktor Cuaca dan Dinamika Populasi WBC
Tanpa Musim Tanam
Analisis tanpa memperhatikan musim tanam dilakukan menggunakan data harian faktor cuaca dengan mengabaikan waktu musim tanam padi. Curah hujan, suhu, kelembaban relatif, radiasi matahari dan kecepatan angin memiliki pengaruh langsung dan tidak langsung terhadap dinamika populasi WBC. Untuk melihat hubungan tersebut terhadap populasi WBC hasil tangkapan lampu perangkap dibuat plot dengan menggunakan waktu tunda (lag) sebagai faktor koreksi. Analisis tanpa memperhitungkan waktu tunda berarti faktor iklim secara langsung mempengaruhi populasi WBC pada saat terjadi serangan. Analisis dengan waktu tunda berarti faktor iklim mempengaruhi dinamika populasi WBC pada rentang waktu tertentu. Adanya hujan akan memicu petani untuk mulai menanam padi, ketersediaan tanaman padi di lapangan akan mengundang WBC migran untuk datang ke pertanaman dan mulai meletakkan telur. Rentang waktu dari saat hujan pertama turun sampai WBC datang adalah waktu tunda yang dimaksudkan dalam penelitian ini. Bahwasannya terdapat jeda waktu antara kejadian hujan sampai dengan WBC berada di lapangan. Penentuan waktu tunda didasarkan pada data pengukuran laju perkembangan yang digunakan oleh Sujithra et al. (2013).
Penelitian Sujithra et al. (2013) mendapatkan fase nimpha kecil lama perkembangan berturut-turut adalah 12, 10, 8 7, 6 dan 5 hari pada suhu 19, 22, 25, 28, 31, dan 33oC. Pada fase nimpha besar lama perkembangan adalah 14, 9, 8, 7, 6 hari pada suhu 19, 22, 25, 28, 31, dan 33oC. Pada fase dewasa, lama perkembangan yang didapat adalah 14, 10, 8, 7,6, dan 6 hari pada suhu 19, 22, 25, 28, 31, dan 33oC. Dengan mempertimbangkan suhu rata-rata di wilayah Jatisari adalah 27oC dan fase yang tertangkap oleh lampu perangkap adalah WBC fase dewasa, maka waktu tunda yang paling sesuai untuk fase WBC dewasa adalah 7 hari pada suhu 28oC. Sebagai pembanding waktu tunda juga diberikan pada rentang 10 dan 14 hari.
20
Tabel 3. Korelasi antara faktor iklim terhadap populasi WBC tangkapan lampu
Parameter Lag 0 Lag 7 Lag 10 Lag 14 dengan populasi WBC adalah curah hujan, kelembaban minimum, kelembaban rata-rata, dan radiasi. Pada lag 7 hari, didapatkan bahwa hampir semua faktor cuaca nyata, kecuali kecepatan angin. Analisis dengan lag 10 dan lag 14 hari didapatkan bahwa curah hujan, suhu minimum, kelembaban minimum, kelembaban rata-rata, dan radiasi memiliki korelasi nyata terhadap populasi WBC tangkapan lampu. Hal ini dapat menggambarkan bahwa kelimpahan hama yang terbang tertangkap lampu perangkap disebabkan oleh akumulasi dari nilai-nilai parameter cuaca beberapa hari, minggu atau bulan sebelumnya, perubahan agroekosistem, dan kekuatan cahaya lampu (Baehaki et al. 2015). Walaupun dalam analisis ini terdapat korelasi antar variabel yang signifikan, namun secara keseluruhan nilai korelasinya cukup rendah.
21
Berdasarkan pada hasil analisis korelasi, maka didapatkan pasangan faktor cuaca yang memiliki korelasi terkuat dengan kelimpahan populasi WBC adalah curah hujan dan kelembaban minimum. Plot tren hubungan populasi WBC dengan curah hujan dan kelembaban minimum bersifat non linier (Gambar 7). Tren hubungan populasi WBC dengan curah hujan menghasilkan koefisien determinasi R2 sebesar 46.3%. Hal ini berarti 46.3% keragaman data dapat terwakili oleh persamaan tersebut atau dengan kata lain kelimpahan populasi WBC yang tertangkap dalam lampu perangkap dipengaruhi sebesar 46.3% oleh faktor curah hujan dan sisanya dipengaruhi oleh faktor lainnya. Faktor lain yang menentukan kelimpahan WBC di pertanaman padi dapat dapat berupa varietas padi, waktu tanam, faktor iklim lainnya atau dengan kata lain lingkungan yang sesuai bagi perkembangannya (Susanti 2010). Hubungan populasi WBC dengan dengan kelembaban minimum memiliki nilai koefisien determinasi R2 = 6.81%.
Gambar 7. Plot tren hubungan populasi WBC tangkapan lampu dengan (a) kelembaban minimum dan (b) curah hujan
Plot 3 (tiga) dimensi antara populasi WBC, curah hujan dan kelembaban minimum tersaji pada Gambar 8. Plot tersebut menggambarkan bahwa pada kondisi cuaca yang mendukung terutama saat terdapat kejadian curah hujan (15-65 mm/hari) dan kelembaban minimum yang tinggi (31-98%) maka kelimpahan populasi WBC di wilayah tersebut akan meningkat pula.
22
karena itu untuk menghilangkan pengaruh multikolinearitas dalam persamaan regresi antara kedua faktor cuaca tersebut, maka analisis dilanjutkan menggunakan analisis regresi komponen utama.
Analisis komponen utama dengan menggunakan matrik kovarian menghasilkan nilai eigenvalue untuk komponen pertama (curah hujan) dan kedua (kelembaban minimum) adalah 116.51 dan 63.76 (Lampiran 7). Eigenvalue kedua komponen utama tersebut mewakili 64.6% dan 35.4% dari seluruh variabilitas. Nilai eigenvector PC1 dan PC2 untuk curah hujan adalah 0.696 dan 0.718, sedangkan eigenvector PC1 dan PC2 untuk kelembaban minimum adalah 0.718 dan -0.696. Hasil rotasi terhadap analisis regresi berganda antara populasi WBC dengan dua komponen utama yang dikombinasikan dengan nilai koefisien dari PC1 dan PC2 menghasilkan persamaan:
= − . + . + .
dimana y= populasi WBC, X1 adalah curah hujan pada lag 7 dan X2 adalah
kelembaban minimum pada lag 7. Nilai R2(adj)= 41.8. Nilai koefisien determinasi ini menunjukkan bahwa hanya 41.8% kejadian kelimpahan populasi WBC di lampu perangkap dipengaruhi oleh curah hujan dan kelembaban minimum sedangkan pengaruh faktor lain, sebagai contoh luas tanam, varietas padi, dan faktor iklim lainnya meyumbang sebesar 58.2%.
Gambar 8. Plot 3 dimensi antara populasi WBC tangkapan lampu dengan curah hujan dan kelembaban minimum
Dengan Musim Tanam
23 Pola musim tanam dan waktu tanam merupakan faktor yang menentukan ketersediaan makanan bagi WBC di pertanaman. Pertanaman padi yang melimpah akan meningkatkan jumlah populasi WBC yang tertangkap lampu perangkap. Selain beberapa faktor tersebut, faktor cuaca juga mengambil peranan yang tidak sedikit terhadap kelimpahan populasi WBC di lapangan.
Sepanjang 2002-2012, jumlah hari hujan terbanyak terjadi pada MT1 (musim hujan) di setiap tahunnya, kecuali pada tahun 2010 dan 2011 dimana jumlah hari hujan cukup tinggi sepanjang tahun (Lampiran 8). Kelimpahan populasi yang tinggi dalam lampu perangkap berkaitan dengan tingginya curah hujan pada MT1 (lampiran 8). Jumlah WBC yang terperangkap cenderung turun seiring dengan rendahnya curah hujan dan hari hujan pada MT2 (Lampiran 9). Menurut Koesmaryono et al. (2005), perubahan distribusi curah hujan dapat membawa pengaruh yang cukup besar bagi organisme disekitarnya termasuk pada hama yang cenderung berubah secara drastis. Sepanjang tahun 2002 sampai 2012, jumlah populasi WBC tertangkap lampu perangkap selama musim kemarau adalah 1159 ekor, sedangkan saat musim hujan populasi tertangkap sebanyak 3770 ekor (Lampiran 8 dan 9). Hal ini sesuai dengan pernyataan Baehaki (2005) dalam Susanti et al. (2007), yang menyatakan bahwa hama WBC mampu berkembang biak dengan baik di musim hujan dan musim kemarau yang terdapat hujan.
Secara umum suhu maksimum, suhu minimum dan suhu rata-rata cenderung meningkat sepanjang tahun 2002 sampai 2012 di wilayah studi (lampiran 8 dan 9). Koesmaryono (1999) menyatakan bahwa pengaruh suhu udara terhadap hama dan penyakit tumbuhan antara lain mengendalikan perkembangan, kelangsungan hidup dan penyebaran serangga. Kenaikan suhu rata-rata sebesar ±4.8oC antara tahun 2003 sampai 2012 terlihat mengikuti pola kenaikan jumlah populasi WBC yang terperangkap terutama setelah MT2 2005 (Lampiran 9). Menurut Mavi dan Tupper (2004), aktivitas serangga akan lebih cepat dan efisien pada suhu yang tinggi, tapi akan mengurangi lama hidup serangga.
Rata-rata kelembaban di wilayah studi pada periode musim tanam berkisar 56.8-79.9% (Lampiran 8 dan 9). Kondisi kelembaban ini sangat cocok untuk perkembangan WBC yang membutuhkan persentase kelembaban antara 60-80% untuk tumbuh optimal (Mochida et al. 1986). Kelembaban minimum selalu tinggi pada MT1 dan lebih rendah pada MT2. Kelembaban minimum cenderung meningkat antara tahun 2006-2012 (Lampiran 8 dan 9).
24
Tabel 5. Nilai korelasi, rataan dan nilai kisaran minimum dan maksimum hubungan populasi WBC terhadap faktor cuaca
Parameter r-Pearson P-value Rataan Minimum Maksimum
CH 0.908* 0.000 435.3 17.5 935.5
HH 0.865* 0.000 36.2 3 75
Tmax -0.116 0.617
Tmin 0.224 0.329
Trata 0.031 0.893
RH max 0.001 0.998
RH min 0.595* 0.004 56.8 43.4 67.3
RH rata -0.031 0.895 Radiasi -0.164 0.476 K Angin 0.129 0.666
Secara teoritis banyak faktor cuaca yang berpengaruh pada dinamika kelimpahan populasi WBC, namun pada penelitian ini faktor cuaca yang memiliki korelasi nyata terhadap populasi WBC dalam periode musim tanam adalah curah hujan, hari hujan, dan kelembaban minimum. Kesahihan korelasi antara faktor cuaca dan populasi WBC hasil tangkapan dibatasi oleh nilai range parameter cuaca, yaitu diantara nilai maksimum dan minimumnya. Artinya pada korelasi
Gambar 9. Tren hubungan antara populasi WBC tangkapan lampu perangkap dengan parameter faktor cuaca. a) populasi tangkapan lampu dengan curah hujan, b) hari hujan, dan c) kelembaban minimum
a b
25 kelembaban minimum sebesar r=0.595 peningkatan populasi terjadi seiring dengan peningkatan kelembaban minimum dengan syarat nilai kelembaban minimum (RHmin) berkisar pada 43.4-67.3% per musim tanam (Tabel 5). Hal yang sama berlaku pada parameter cuaca lainnya yang korelasinya nyata.
Berdasar pada hasil analisis korelasi, dibuat plot tren hubungan populasi WBC dan faktor cuaca. Plot tren hubungan antara populasi WBC dengan faktor cuaca bersifat non linier. Plot tren hubungan populasi WBC dengan curah hujan menghasilkan koefisien determinasi R2 sebesar 81.8% (Gambar 9). Hal ini berarti
81.8% keragaman data dapat terwakili oleh persamaan tersebut atau dapat juga berrti bahwa kelimpahan populasi WBC yang tertangkap dalam lampu perangkap dipengaruhi sebesar 81.8% oleh faktor curah hujan dan sisanya dipengaruhi oleh faktor lainnya. Hubungan populasi WBC dengan hari hujan menghasilkan R2=86.6% dan hubungan populasi WBC dengan kelembaban minimum R2=27.3%.
Uji subset dilakukan untuk mendapatkan 2 faktor cuaca terbaik dari 3 faktor cuaca yang memiliki korelasi nyata terhadap populasi WBC tangkapan lampu perangkap. Hasil uji diperoleh bahwa pasangan faktor cuaca terbaik dalam hubungannya dengan populasi WBC adalah hari hujan dan kelembaban minimum. Plot korelasi antara populasi WBC dengan hari hujan dan kelembaban minimum tersaji pada Gambar 10a. Peningkatan kelimpahan populasi WBC (sumbu z) di pertanaman saat musim tanam berlangsung seiring dengan meningkatnya jumlah hari hujan (sumbu y) pada kondisi kelembaban minimum (sumbu x) berada kisaran tertentu per musim tanam. Dengan kata lain populasi WBC akan meningkat dengan semakin banyaknya jumlah hari hujan di pertanaman pada kondisi kelembaban minimum berkisar antara 43.4-67.3%.
Faktor hari hujan berhubungan erat dengan kejadian hujan. Pola korelasi antara curah hujan, kelembaban minimum dan populasi WBC (Gambar 10b) memiliki kemiripan dengan pola korelasi hari hujan, kelembaban minimum dan populasi WBC (Gambar 10a). Hal ini dapat diartikan bahwa pada curah hujan dengan kejadian hari hujan banyak dalam satu musim tanam akan meningkatkan suhu dan kelembaban di pertanaman.
Analisis korelasi antara faktor hari hujan dengan kelembaban minimum menunjukkan korelasi nyata antara keduanya (r = 0.678, p = 0.001). Oleh karena itu untuk menghilangkan pengaruh multikolinearitas dalam persamaan regresi antara kedua faktor cuaca tersebut, maka analisis dilanjutkan menggunakan analisis regresi komponen utama. Analisis komponen utama dengan menggunakan matrik kovarian menghasilkan nilai eigenvalue untuk komponen pertama (PC1) dan kedua (PC2) adalah 11995 dan 315. Eigenvalue kedua komponen utama tersebut mewakili 97.4% dan 2.6% dari seluruh variabilitas. Nilai koefisien variabel hari hujan adalah PC1=0.144 dan PC2=0.990, sedangkan koefisien kelembaban minimum adalah PC1=0,990 dan PC2=-0.144. Hasil rotasi analisis regresi berganda antara populasi WBC dengan dua komponen utama yang dikombinasikan dengan nilai koefisien dari PC1 dan PC2 dihasilkan persamaan:
y =15.2 + 11X1 - 0.8X2
(14)
dimana X1 adalah hari hujan hujan dan X2 adalah kelembaban minimum, dengan
26
dipengaruhi oleh peranan hari hujan dan kelembaban minimum dalam membentuk lingkungan yang sesuai untuk perkembangan WBC kemudian ditambah faktor luar lainnya sebanyak 30% seperti misalnya luas tanam, varietas padi, dan faktor iklim lainnya.
Gambar 10. Plot 3 dimensi antara populasi WBC tangkapan lampu dengan (a) hari hujan dan kelembaban minimum, (b) curah hujan dan kelembaban minimum
Faktor biotik dan abiotik lingkungan memiliki kaitan erat dengan tangkapan lampu perangkap. Faktor biotik berupa parameter cuaca seperti curah hujan, suhu, kelembaban, angin dan radiasi matahari saling terkait satu sama lain. Dari banyak faktor cuaca yang secara teoritis berpengaruh terhadap kelimpahan populasi WBC tangkapan lampu perangkap, yang memiliki korelasi kuat dalam penelitian ini adalah Hari huajan, curah hujan dengan kelembaban minimum.
Hari hujan merupakan representasi dari curah hujan. Peningkatan curah hujan dengan jumlah hari hujan tinggi akan meningkatkan populasi WBC yang tertangkap lampu perangkap. Ini sesuai dengan pernyataan Yang et al. (2014) dan William (1940) yang mengungkapkan pengaruh hujan terhadap total tangkapan serangga pada lampu perangkap, dimana curah hujan yang tinggi akan membuat
a
27 lebih banyak serangga golongan Delphicidae (termasuk WBC) dan Noctuidae (ngengat) lebih berlimpah di dalam lampu perangkap
Curah hujan berpengaruh secara langsung ataupun tidak langsung terhadap kelimpahan populasi dan berkurangnya populasi serangga di lapangan. Secara langsung curah hujan tinggi akan menurunkan populasi serangga dikarenakan sebagian individu serangga tercuci oleh hujan (Koesmaryono 1985; Mochida et al. 1986). Pada curah hujan tinggi, tanaman padi akan tumbuh dengan baik. Jarak tanam dan usia tanaman akan berpengaruh pada pembentukan kanopi rumpun padi yang akan membentuk iklim mikro di sekitarnya. Secara tidak langsung curah hujan dan kondisi keawanan berperan pula dalam membentuk iklim mikro di pertanaman (Yang et al. 2014). Curah hujan dan keawanan berkaitan erat dengan suhu udara. Curah hujan dengan kondisi keawanan tinggi dapat menyebabkan suhu udara rendah di sekitar pertanaman. Suhu harian antara 27-30oC dan suhu malam hari yang rendah adalah suhu yang paling sesuai untuk pemunculan sejumlah serangga dewasa (Subroto et al. 1992; Susanti 2008). Jika kondisi suhu yang sesuai dengan perkembangan WBC tercapai, maka akan mempengaruhi perilaku dan perkembangbiakan WBC sehingga memungkinkan terjadi lonjakan populasi di pertanaman.
Kelembaban mempengaruhi perkembangan WBC dan meningkatkan populasinya (Dyck et al. 1977; Bae et al. 1987). Dyck et al. 1977 menyatakan kelembaban konstan pada kisaran 50-60% berperan secara optimal pada peningkatan populasi WBC. Kelembaban menggambarkan kandungan uap air di udara. Kemampuan menampung uap air di udara ditentukan oleh suhu. Pada suhu rendah kemampuan untuk menampung udara menurun, sehingga kelembaban berada pada kisaran minimum. Kisaran kelembaban minimum yang mempengaruhi kelimpahan populasi WBC dalam penelitian ini berkisar pada rentang 43.4-67.3% (Tabel 5). Kelembaban minimum yang meningkat melebihi nilai rata-ratanya akan berpotensi untuk menyediakan lingkungan terbaik bagi perkembangan WBC. Hal ini sesuai dengan Susanti (2010) yang menyatakan bahwa serangan WBC akan terjadi bila suhu minimum, kelembaban relatif minium dan kelembaban relatif rata-rata berada di atas rata-ratanya.
Terkait dengan penggunaan model persamaan untuk prediksi, jika yang tersedia hanya data curah hujan prediksi bulanan (mengacu pada ketersedian data di BMKG) maka sebaiknya model prediksi menggunakan persamaan tren yang tersaji pada Gambar 9a. Persamaan yang dimaksud sebagai berikut:
= . .
dimana y adalah populasi WBC dan x adalah curah hujan prediksi. Persamaan tersebut memiliki nilai R2=81.7%
Pemodelan Dinamika Populasi WBC dengan Dymex
Syarat Ambang Batas Suhu Perkembangan
28
dan metabolisme serangga. Pengaruh suhu udara terhadap hama dan penyakit tumbuhan antara lain mengendalikan perkembangan, kelangsungan hidup dan penyebaran serangga (Koesmaryono 1999). Karuppaiah (2012) menyimpulkan bahwa diantara banyak faktor cuaca, suhu merupakan faktor penting dalam perkembangan WBC. Penentuan suhu ambang batas perkembangan menggunakan model regresi linier yang didasarkan pada hubungan beberapa suhu konstan dengan lama perkembangan pada setiap tahapan siklus hidup WBC. Dari data yang tersaji pada Tabel 6, didapatkan nilai laju perkembangan (DR) sebagai berikut:
Tabel 6. Suhu, lama perkembangan dan laju perkembangan WBC tangkapan lampu
D: lama perkembangan, DR: laju perkembangan (1/D)(hari-1)
Nilai laju perkembangan yang telah didapat kemudian digunakan untuk mendapatkan persamaan regresi antara suhu konstan dengan nilai laju perkembangannya. Persamaan regresi yang didapat kemudian digunakan untuk menentukan nilai thermal konstan (K) dan ambang batas suhu perkembangan (T0). Nilai-nilai tersebut tersaji pada Tabel 7.
Tabel 7. Persamaan regresi, nilai T0, nilai K dari tahapan siklus hidup WBC
Tahapan Persamaan regresi T0(oC) K(DD)
Nimpha 1 y = 0.015x - 0.129 R² = 0.89 8.8 67.5
persamaan hasil dari Bae et al. (1987). Persamaan regresi untuk telur adalah:
= . + .
