Biosintesis Asam Lemak Pada Tanaman

(1)

1

BI OSI N TESI S ASAM LEM AK PAD A TAN AM AN

ROSI TA SI PAYUN G

Fa k u lt a s Pe r t a n ia n Ju r u sa n Bu dida ya Pe r t a n ia n Un ive r sit a s Su m a t e r a Ut a r a

I . PEN D AH ULUAN

Kelas m at erial biologi secara hist oris t erdiri dari lem ak, prot ein karbohidrat dan m ineral. Lem ak berbeda khas dari produk- produk alam iah lainnya karena dapat larut dalam pelarut non- polar ant ara lain et her, chloroform dan benzene, t et api t idak larut dalam air. Kom posisi ekst rak lem ak het erogen um um nya t erdiri dari cam puran kom pleks berbagai senyaw a dengan st rukt ur yang sangat beragam . Grup- grup senyaw a yang beragam ini disebut lipid sebagai sebut an unt uk m at erial yang larut dalam senyaw a organik t et api khas t idak larut dalam air. ( Weet e, 1980)

Asam lem ak pada t um buhan um um nya t erdapat dalam bent uk lem ak dan m inyak. Lem ak dan m inyak yang t ergolong lipida berfungsi sebagai pem bent uk st rukt ur m em bran sel, sebagai bahan cadangan dan sebagai sum ber energi. Selain dalam bent uk m inyak dan lem ak, asam lem ak j uga t erdapat dalam bent uk senyaw a lapisan pelindung pada epiderm is bat ang, daun dan buah. ( Est it i, 1995)

Penyim panan asam lem ak berbent uk m inyak dan lem ak dalam j um lah yang relat ip besar dapat dit em ukan sebagai bahan cadangan pent ing dalam buah dan bij i-bij ian ( Est it i, 1995) . Cadangan ini t ersim pan dalam endosperm at au perisperm dalam bent uk lipid dengan kandungan yang beragam . Persent ase kandungan lipid pada beberapa bij i- bij ian diberikan pada Tabel 1.

Lipid t am pak sebagai t ubuh m inyak dalam sit oplasm a sel yang m enyim pan m inyak. Tubuh m inyak ini dinam akan vakuola* ) berisi lipid, sebagai sferosom yang dikelilingi sat uan m em bran. ( Salisbury dan Ross, 1995)

(2)

Ta be l 1 . Pe r se n t a se Ka n du n ga n Lipid Be be r a pa Bij i ya n g Be r n ila i Ek on om i

Spe sie s Ja r in ga n Ca da n ga n Ut a m a

Ka n du n ga n Lipid

Jagung Endosperm a 5%

Gandum Endosperm a 2%

Kapri Kolet idon 2%

Kacang t anah Kolet idon ( 40 – 50 %

Kedelai Kolet idon 17%

Jarak Endosperm a 64%

Bunga m at ahari Kolet idon ( 45 – 50) %

Su m be r : Sa lisbu r y da n Ross, 1 9 9 5

Lem ak at au lipida t erdiri dari unsur karbon, hidrogen dan oksigen. Fungsi ut am a cadangan lem ak dan m inyak dalam bij i- bij ian adalah sebagai sum ber energi. Cadangan ini m erupakan salah- sat u bent uk penyim panan energi yang pent ing bagi pert um buhan. Penguraian lem ak secara kim iaw i m enghasilkan energi dalam j um lah yang lebih besar sekit ar dua kali lipat dibandingkan dengan energi yang dihasilkan dari penguraian karbohidrat . ( Est it i, 1995)

Pada sel t um buhan, cadangan lipid adalah asam lem ak. Cadangan ini oleh lipase dihidrolisir m enj adi gliserol dan asam lem ak. Asam lem ak ini dipakai dalam sint esis fosfolipid dan glikolipid yang diperlukan unt uk pem bent ukan organel. Sebagian besar diubah m enj adi gula dan diangkut unt uk pert um buhan kecam bah.

[image:2.612.98.504.93.273.2]

(3)

3

I I . JEN I S D AN SI FAT ASAM LEM AK

Asam lem ak pada t um buhan t erdapat dalam bent uk senyaw a- senyaw a lipid. Senyaw a yang t erm asuk lipid adalah lem ak dan m inyak, fosfolipid dan glikolipid, lilin dan berbagai kom ponen kut in dan suberin. Tim bunan lem ak pada bij i t erdapat dalam sit oplas dan j uga pada kolet idon at au endosperm yang dinam akan sferosom . Lem ak dan m inyak selalu disim pan dalam benda khusus di sit osol dan sering t erdapat rat usan sam pai ribuan benda di t iap sel penyim pan. Benda ini disebut benda lipid, sferosom dan oleosom . Sebut an oleosom lebih banyak digunakan unt uk m enyat akan benda yang m engandung m inyak dan agar m udah m em bedakannya dengan peroksisom dan glioksisom . Sedangkan ist ilah sferosom t elah lam a digunakan unt uk m enerangkan organel yang m engandung sedikit lem ak. Sferosom m em punyai m em bran t ipis yang m em isahkan t rigliserid dari cairan sit oplas.

Sebagian besar reaksi sint et is asam lem ak t erj adi di kloroplas daun sert a di proplast id bij i dan akar. Lem ak yang disim pan dalam bij i t idak diangkut dari daun, t et api disint et is in sit u dari sukrosa at au gula t erangkut lainnya. Kalaupun daun m em produksi lem ak dan m inyak nam un pem indahannya ke buah t idak dapat m elalui floem dan xilem karena t idak larut dalam air.

Secara kim iaw i, senyaw a lem ak serupa dengan senyaw a m inyak. Keduanya t erdiri dari asam lem ak berant ai panj ang yang t erest erifikasi oleh gugus karboksil t unggalnya m enj adi hiroksil dari alkohol t iga karbon gliserol. Dengan t iga m olekul asam lem ak yang t erest erifikasi m aka lem ak dan m inyak sering disebut t rigliserida. Rum us um um lem ak dit unj ukkan pada Gam bar 1.

Sifat lem ak um um nya dit ent ukan oleh j enis asam lem ak yang dikandung- nya. Asam - asam lem ak yang m em bent uk lem ak biasanya berbeda, dan kadang dua di ant aranya sam a. Panj ang rant ai ket iga asam lem ak ham pir selalu sam a dengan j um lah at om karbon genap sebanyak 16 dan 18. Jum lah at om karbon asam lem ak biasanya paling rendah 12 dan paling banyak 20. Beberapa asam lem ak t erm asuk asam lem ak t idak j enuh karena m engandung ikat an rangkap.

O

H2C- O- CO( CH) n- CH3

O Rant ai hidrokarbon asam lem ak

Glise r ol HC- O- C- ( CH) n- CH3

O

H2C- O- C- ( CH) n- CH3

I kat an est er

Gam bar 1. Rum us Bangun um um lem ak dan m inyak

[image:3.612.140.451.444.572.2]

(4)

Berbagai j enis asam lem ak t um buhan yang pent ing um um nya diperoleh dari bij i- bij ian ant ara lain dari bij i kapas, j agung, kacang dan kedelai. Jenis- j enis asam lem ak t um buhan yang laj im dit em ukan diberikan pada Tabel 2. Asam lem ak t idak j enuh yang t erbanyak di alam ialah asam oleat dan asam linoleat . Asam lem ak j enuh t erbanyak adalah asam palm it at , asam st earat dan asam laurat . Asam lem ak j enuh dengan j um lah at om karbon rendah adalah asam propionat dan asam but yrat .

[image:4.612.86.529.233.503.2]

Asam - asam lem ak yang diberikan pada Tabel 2 m encakup asam lem ak yang t erdapat pada lipid m em bran t um buhan dan pada bij i. Jenis asam lem ak lainnya yang t idak pent ing pada lipid m em bran t um buhan dapat dit em ukan pada bij i- bij ian sepert i m isalnya asam risinoleat pada bij i j arak. ( Salisbury dan Ross, 1995)

Tabel 2. Asam Lem ak yang Laj im di Berbagai Tum buhan

Nam a

Jum lah Rum us Bangun

Tit ik leleh

karbon

(

0

C)

Laur at

12

CH2( CH2)

10

COOH

44

Mir ist at

14

CH2( CH2)

12

COOH

58

Palm it at 16

CH2( CH2)

14

COOH

63

St ear at

18

CH2( CH2)

16

COOH

71,2

Oleat

18

CH3( CH2)

7 C= C( CH2)7 COOH

16,3

H H

Linoleat

18

CH3( CH2)

4 C= C- CH2C= C- ( CH2)7 COOH

- 5

H H

Linolenat 18

CH3( CH2) C= C- CH2C= C- CH2C= C- ( CH2)

7 COOH - 11,3

H H

Su m be r : Sa lisbu r y da n Ross, 1 9 9 5

(5)

5

Struktur isomer cis

Struktur isomer trans

H

(CH

2

)

7

CH

3

C = C

HOOC(CH

2

)

7

(CH

2

)

7

CH

3

HOOC(CH

2

)

7

H

Oleat

Elaideat

I I I . BI OSI N TESI S ASAM LEM AK

Pengubahan karbohidrat m enj adi lem ak m em erlukan produksi asam lem ak dan gliserol sebagai rangka sehingga asam t erest erifikasi. Asam lem ak dibent uk oleh kondensasi berganda unit aset at dari aset il CoA. Sebagian besar reaksi sint et is asam lem ak t erj adi hanya di kloroplas daun sert a di proplast id bij i dan akar. Asam lem ak yang disint esis di kedua organel ini t erut am a adalah asam palm it at dan asam oleat . Aset il CoA yang digunakan unt uk m em bent uk lem ak di kloroplas sering dihasilkan oleh piruvat dehidrogenase dengan m enggunakan piruvat yang dibent uk pada glikolisis di sit osol. Sum ber lain aset il CoA pada kloroplas beberapa t um buhan adalah aset at bebas dari m ikot ondria. Aset at ini diserap oleh plast id dan diubah m enj adi aset il CoA, unt uk digunakan m em bent uk asam lem ak dan lipid lainnya. ( Salisbury dan Ross, 1995)

Rangkum an reaksi sint et is asam lem ak dengan cont oh asam palm it at dapat diberikan sebagai berikut .

8 aset il CoA+ 7ATP3+ 14 NADPH+ 14 H+ ! palm it il CoA + 7 CoA

+ 7 ADP2- + 7 H2PO4- + 14 NADP+ + 7 H2O Pada reaksi sint esa asam lem ak, enzim CoA dan prot ein pem baw a asil ( ACP) m em punyai peranan pent ing. Enzim - enzim ini berperan m em bent uk rant ai asam lem ak dengan m enggabungkan secara bert ahap sat u gugus aset il t urunan dari aset at dalam bent uk aset il CoA dengan sebanyak n gugus m alonil t urunan dari m alonat dalam bent uk m alonil CoA, sepert i dit unj ukkan pada reaksi berikut . ( Weet e, 1980)

Acetil CoA + n Malonil CoA + 2n ADPH + 2n H

+

!

CH

3

(CH

2

-CH

2

)

n

CO CoA

+ n CO

2

+ n CoASH + 2n NADP

+

+ (n-1) H

2

O

(6)

O

asetil CoA

O

ACP transasilase

CH

3

-C-SCoA

CH

3

-C-SACP

Asetil CoA

CO

2

karboksilase

Malonil CoA : ACP

O

transasilase

O

HO

2

-C-CH

2

-C-SCoA

HO

2

C-CH

2

-C-SACP

3-Ketoasi-ACP

Pengulangan siklus

s

intase

Untuk memperpanjang

Rantai asam lemak

O

CO

2

CH

3

-CH

2

-CH

2

-C-SACP

ACP

NADP

NAD

O

Enoil-ACP

CH

3

-C-CH

2

-C-SACP

reduktase

NADPH

(NADH)

NADPH

O

3-ketoasil-ACP

reduktase

CH

3

-CH=CH-C-SACP

NADP+

OH

O

3-Hidroksi-ACP

dehidrase

D(-)CH

3

-CH-CH

2

-C-SACP

Ga m ba r 2 . Lin t a sa n Biosin t e sis Asa m le m a k ( W e e t e ,1 9 8 0 )

Bahan ut am a yang digunakan pada biosint esis asam lem ak adalah senyaw a aset il CoA dan senyaw a m alonil CoA. Malonil CoA disint esis dari aset il CoA dengan penam bahan CO2 oleh aset il CoA karboksilase

Reaksi pert am a pada biosint esis asam lem ak adalah pem indahan gugus aset il dan gugus m alonil dari CoA ke ACP dengan kat alis aset il- CoA; ACP t ransilase dan m alonil- CoA; ACP t ransilase. Reaksi berikut nya adalah pengkondensasian gugus m alonil m em bent uk aset oaset il- ACP dengan m elepaskan CO2.

(7)

7

dengan kat alis 3- hidroksi ACP dehidrase, dan reaksi reduksi dengan kat alis enoil ACP redukt ase. Urut an reaksi- reaksi ini m erupakan siklus lint asan pem bent ukan dan penam bahan panj ang rant ai asam lem ak. Hasil sint esa dari urut an reaksi ini adalah m olekul asam lem ak yang t erikat dengan ACP.

Hasil sint esa aw al adalah asam lem ak rendah dengan j um lah at om karbon sebanyak 4. Hasil sint esis ini selanj ut nya kem bali m em asuki siklus ‘kondensasi-reduksi- dehidrase- reduksi’ unt uk m enam bah panj ang rant ai asam lem ak dengan 2 at om karbon. Bila panj ang rant ai m olekul asam lem ak hasil sint esis belum cukup, sint esis lanj ut berlangsung kem bali m elalui siklus yang sam a.

Hasil sint esis asam lem ak t erdapat t erikat dengan ACP dan CoA. Kem udian CoA akan t erhidrolisis dan keluar bila asam lem ak bergabung dengan gliserol selam a pem bent ukan lem ak at au lipid m em bran sebagai berikut .

O

H

2

COH + CoA-OC(CH

2

)

n

CH

3

!

H

2

C-O-C-(CH

2

)

n

CH

3

O

HCOH + CoA-OC(CH

2

)

n

CH

3

!

HC-O-C-(CH

2

)

n

CH

3

O

H

2

COH + CoA-OC(CH

2

)

n

CH

3

!

H

2

C-O-C-(CH

2

)

n

CH

3

Gliserol

Asil CoA

molekul lemak

Pada reaksi pem bent ukan asam lem ak dibut uhkan banyak energi, di m ana dua pasang elekt ron ( 2NADPH) dan sat u ATP diperlukan unt uk t iap gugus aset il. Kebut uhan energi ini di daun dapat t ersedia dari fot osint esis yang m enyediakan sebagian besar NADPH dan ATP sehingga pem bent ukan asam lem ak pada keadaan t erang dapat berlangsung lebih cepat daripada pem bent ukan pada keadaan gelap. Pada t em pat gelap di proplast id bij i dan akar, NADPH dapat t ersedia dari lint asan respirasi pent osa fosfat , dan ATP dari glikolisis piruvat yang m erupakan senyaw a asal dari aset il CoA. Lint asan pem bent ukan asam lem ak dari piruvat m elalui t ahapan pem bent ukan aset il CoA dan m alonil CoA pada plast id disaj ikan pada Gam bar 3.

Sebagian besar asam lem ak t erbent uk di ER w alaupun asam oleat dan asam palm it at dibent uk di plast id. Asam lem ak yang disint esis di proplast id bij i dan akar t erut am a adalah asam palm it at dan asam oleat . Pada bij i, asam lem ak yang diproduksi dapat langsung diest erifikasi dengan gliserol m em bent uk oleosom . Kem ungkinan lainnya ialah asam lem ak diangkut balik ke proplast id unt uk m em bent uk oleosom . Asam lem ak dapat diubah m enj adi fosfolipid di ER sem ua sel sebagai bahan unt uk pert um buhan m em bran ER dan m em bran sel lainnya. Di ER pada daun, asam linoleat dan asam linolenat yang disint esis kem udian diangkut dari ER ke kloroplas dan dit im bun sebagai lipid di m em bran t ilakoid.

(8)

Glikolisis

Dihidroaseton Phosfat

(DHAP)

NADH

membran luar

NAD

Gliserol Phosfat (GP)

membran dalam

GP

DHAP

Endoplasmik

Asil CoA

Retikulum

halus

CoA

Piruvat

PA

CO2

Asam lemak

DAG

asetil CoA

Asil CoA

CO2

CoA

TAG

Asil-ACP

Asetil CoA

karboksilase

18:1-ACP

18:0-ACP

16:0-ACP

ACP

malonil

CoA

SITOSOL

Galaktolipid

UDP-Gal

PLASTID

Kompleks

DAG

asil lemak sintase

(9)

9

I V . KESI M PULAN

1. Asam lem ak dalam bent uk lem ak dan m inyak sebagai senyaw a t rigliserida um um nya t erdapat pada bij i- bij ian. Lem ak dan m inyak yang t ergolong lipida t erdapat sebagai t um pukan bahan cadangan dan sum ber energi.

2. Asam lem ak at au m inyak diproduksi pada daun. Nam un m inyak dan lem ak pada bij i- bij ian diproduksi dengan biosint esis in sit u karena lem ak dan m inyak yang t idak larut dalam air t idak dapat diangkut ke bagian- bagian lain t anam an m elalui floem dan xylem .

3. Pada bij i- bij ian, lem ak diproduksi dari aset il CoA dalam proplast id. Energi yang diperlukan unt uk sint esis asam lem ak yait u elekt ron NADPH t ersedia dari lint asan respirasi pent osa fosfat , dan ATP dari glikolisis piruvat .

4. Sint esis asam lem ak dari m alonil ACP yang dit ransfer dari m alonil CoA hasil sint esis dari aset il CoA, berlangsung m elalui pengulangan siklus pem bent ukan rant ai asam lem ak hingga m em iliki j um lah at om karbon yang lengkap. Asam lem ak yang diproduksi dapat langsung diest erifikasi dengan gliserol unt uk m em bent uk oleosom .

D AFTAR PUSTAKA

Conn, E.E. et al. 1987. Out lines of Biochem ist ry 5/ E. John Wiley and Sons I nc. New York, pp. 413- 455

Est it i, B.H. 1995. Anat om i Tum buhan Berbij i. Penerbit I TB Bandung, hal. 247- 255 Lakit an, B. 1993. Dasar- Dasar Fisiologi Tum buhan. PT Raj agrafindo Persada.

Jakart a, hal 24.

Lehninger, A.L. 1993. Dasar- Dasar Biokim ia. Jilid 2. Terj em ahan dari Principles of Biochem ist ry oleh Thenaw ij aya, M. I PB. Bogor. Erlangga. Jakart a, hal. 277-307

Salisbury, F.B. dan C.W. Ross. 1995. Fisiologi Tum buhan Jilid 2. Terj em ahan dari Plant Physiology oleh D.R Lukm an dan Sum aryono, Penerbit I TB Bandung, hal. 133- 139

Sheeler, P. and D.E. Bianchi. 1987. Cell and Molecular Biology. Third Edit ion. John Wiley and Sons I nc. New York, pp. 139- 140

Taiz, L. and E. Zeiger. 1991. Plant Physiology. The Benj am in/ Cum m ings Publishing Co. California, pp. 284- 290

Weet e, J.D. 1980. Lipid Biochem ist ry. Prenum Press New York, pp. 1- 129