Kelenturan fenotipik (Phenotypic Plasticity) sifat pertumbuhan dan reproduksi udang galah (Macrobrachium rosenbergil) strain Sungai Musi, Barito, dan GIMacro pada berbagai tingkat salinitas sebagai kandidat pembentukan varietas baru

KELENTURAN FENOTIPIK (PHENOTYPIC

PUS77Cl7Y)

SPAT PERTUMBUHAN

DAN REPRODUKSI UDANG GALAH

(Mambachiurn mienberg#]

STRAIN SUNGAI MUSI,

BARITO, DAN

GlMhcm

PADA

BERBAGAI TINGKAT

SAL1NlfAS SEBAGAI KANDIDAT PEMBENTUKAN

VARIETAS BARU

- . --.

- '

ABSTRAK

Wartono Hadie, Kelenturan Fenotipik (phenotypic plasticity) Sifat

Pertumbuhan dan Reproduksi Udang Galah (Macrobrachiurn

rosenbergil)

Strain Sungai Musi, Barito, dan GlMacm Pada Berbagai Tingkat Salinitas

Sebagai Kandidat Pembentukan Varietas Baru. Dibimbing oleh : Komar

Sumantadinata sebagai ketua; Ronny Rachman Nmr, Subandriyo, dan

Odang Carman masing-masing sebagai anggota.

Penelitian kelenturan fenotipik dilakukan untuk mengatasi masalah

pertumbuhan udang galah yang tidak optimal pada lingkungan

bersalinitas. Ekspresi gen yang rnengatur kelenturan karakter

pertumbuhan tersebut diharapkan dapat memperbaiki keragaan

pertumbuhan udang galah yang dipelihara di air payau. Penelitian ini dirancang dengan menggunakan pola faktorial. Faktor pertarna adalah strain yang terdiri dari tiga yaitu Sungai Musi (MM), Barito (BB), dan GIMacro (GG). Faktor kedua adalah tiga level salinitas yaitu O%O, lO%, dan 15%. Perkawinan untuk memperoleh generasi pertama (Gl)

dilakukan secara fullsib sebanyak lima pasang pada masing-masing

strain. Pada generasi kedua (G2) dilakukan secara full diallele crosses

pada tiga level salinitas dan menghasilkan 27 genotipe. Larva hasil dari

persitangan tersebut dipelihara pada bak kerucut dengan menggunakan

sistem air jemih dengar! satinitas 12-1 5%0. Pascalarva yang di hasilkan dari masing-masing persilangan dibesarkan di tambak pada tiga salinitas kontrol, l a , 15% selama lima bulan. Selanjutnya

udang

yang sudah dewasa diseleksi dan pelihara pada level salinitas masing-masing. Hasil

yang diperoleh pada generasi pertarna (GI) mempedihatkan keragaan

bobot yang bervariasi pada 3 level salinitas. Genotipe GG tumbuh dengan baik pada salinitas O%O, genotipe MM tumbuh lebih baik pada salinjtas

la,

namun pada saOnitas 15%0 genotipe BB memiliki pertumbuhan yang paling baik. Pada generasi kedua diperoleh 27 genotipe dari hasil full

diallele crosses. Setela h melalui program sele ksi, keragaan generasi

kedua (G2) menunjukkan peningkatan pertumbuhan pada ketiga level

salinitas. Pada salinitas 15% genotipe MM mencapai pertumbuhan

tertinggi. Genotik MG dan BB tumbuh dengan baik pada salinitas 10%.

ABSTRACT

Wartono Hadie, Phenotypic plasticrty growth and reproduction traits of

Macrobrachiurn rosenbergji from Musi, Barito and GlMacro strains in different salinity levels for producing

new

variety candidates. Supervisor :

Kornar Sumantadinata, Ronny Rachman Noor, Subandriyo. and Odang Carman.

A phenotypic plasticity study was conducted in order to overcome such

non

optimal growth rate of giant freshwater prawn in the brackish water. The expression of phenotypic plasticity genes of growth rate can

t>e

expected to improve their growth rate. This study was conducted using a factorial design. The first factor was strain consist of three levels, i.e. Musi (MM) Barito (BB and GlMacro (GG). The second factor was salinity consist of three levels, i.e. 0, 10 and

t

5%. For each strain, five fullsib mating were conducted in order to produce the first generation (GI). At the second generation, full diallele crosses were conducted at three different salinity levels and produced 27 genotypes. Larvae were maintained at cone container

using

fresh water system contained 12-15s salinity level. The post larvae then were reared at growing pond that contained three different salinity levels (0, 10 and 15%0) for five months. The adults prawn then were selected and maintained at the same salinity level. There was high variation in body weight in three different salinity levels. GG strain

grows

well at 0% salinity. On the other hand, MM grow better at 1%

salin'w level. However, at 15%0 salinlty level, the BB stains grow the best. In the second generation, 27

genotypes

were produced from full diallele crosses. After selection, the body weight increase at all salinity levels. At

15%0 salinity level, the hAM

reaches

the highest growth. On the other hand,

PERNYATAAN

Saya menyatakan dengan sebenar-benamya bahwa segala pernyataan

dalam disertasi saya yang be judul :

KELENTURAN FENOTlPlK (PHENOTYPIC PLASTICITY) SlFAT

PERTUMBUHAN DAN REPRODUKSl UDANG GALAH (Macrobrachiurn rosenbergio STRAIN SUNGAl MUSI, BARITO, DAN GIMacm PADA

BERBAGAI TINGKAT SALlNlTAS SEBAGAI KANDIDAT

PEMBENTUKAN VARIETAS BARU

Adalah gagasan atau hasil penelitian disertasi saya sendiri dengan

bimbingan Komisi Pembimbing kecuali yang dengan

jelas

ditunjukkan

rujukannya.

Disertdsi ini belum perhah diajukan untuk memperoleh gelar pdda

progtah sejenis di Perguman

f

inggi lain. Sernua data dan informasi yang

digunakan klah dinyatakan dengan

jelas

dan dapat diperiksa

kebenarannya.

Bogor, Januari, ?005

KELENTURAN

FENOTlPlK

(PHENOTYPIC

PLASTICIP/)

SlFAT

PERTUMBUHAN DAN REPRODUKSI UDANG GALAH

(Macrobrachiurn rosenbergio

STRAIN

SUNGAI MUSI,

BARITO, DAN

GIMacm

PADA BERBAGAI

TINGKAT

SALINITAS SEBAGAI KANDIDAT PEMBENTUKAN

VARlETAS

BARU

Oleh

Wartono Hadie

AIR P i 9600005

DISERTASI

Sebagai

salah

satu syarat

untuk memperoleh

Gelar Doktor

pada

Sekolah

Pascasa

jana

lnstitut

Pertanian 8ogor

SEKOLAH PASCASARJANA INSTITUT PERTANIAN BOGOR

Judul Disertasi : Kelent uran Fenoti pi k (Phenotypic Plasticity) Sifat

Pertumbuhan dan Reproduksi Udang Galah

(Macmbrachium rosenbergii) Strain Sungai Musi, Barito, Dan GlMacro Pada Berbagai Tingkat Salinitas Sebagai Kandidat Pembentukan Varietas Baru

Nama Mahasiswa : Wartono Hadie Nomor Pokok : P19600005

Program Studi : llmu Perairan

Menyetujui

p r a . - K o m a r Sumantadinata MSc

etua

d

. r. Ronny achman Noor. MRur.Sc Dr. Ir. Subandrivo, MSc. APU

Ang g ota Anggota

Dr. Ir. Odana Caman. MSc.

Anggota

2. Ketua Program Studi 3. Dekan Sekolah Pascasarjana llmu Perairan

RIWAYAT HIDUP

Wartono Hadie, adalah generasi pertama dari pasangan bahagia Tomo Sentono Hadi dengan Diyani, dilahirkan pada tanggal 13 Mei 1958 di Wonosari Yogyakarta. Penulis menikah dengan ljes

Emmawati,

rekan

seprofesi dan mewariskan seperangkat gen kepada Dyah Rhetno Wardhanni dan Adhityo Kuncoro Hadie.

Pada usia sekolah penulis dapat menikmati pendidikan SD di Sawahan dan lulus pada tahun 1971. Pendidikan SMP Negeri di Playen diselesaikan pada tahun 1974. Sekoiah Usaha Perikanan Menengah Negeri di Bogor diselesaikan pada tahun 1977. Pada tahun 1979 menjadi mahasiswa Universitas Nasional Jakarta pada fakultas Biologi, Bachelor of Science (BSc) diperoleh pada tahun 1984, dan sarjana penuh (Drs) diperoleh t 986. Pada tahun 1995 rnelanjutkan pada Program Studi Biologi Konservasi, Universitas Indonesia clan tutus sebagai Magister Sains (MSI) pada tahun 1997. Akhirnya pada tahun 2000 pemerintah melalui Program

Pembinaan Sumberdaya Manusia Badan Litbang Pertanian

mengalokasikan dana melalui Proyek PAATP untuk melanjutkan studi pada Program Studi llmu Perairan lnstitut Pertanian Bogor.

Karier sebagai peneliti pada Balai Penelitian Perikanan Air Tawar (sekarang Balai Riset Perikanan Budidaya Air Tawar) diawali dari tahun 1986 dan mengkhususkan pada komoditas udang galah. Karena keja tirn

yang bagus, maka sebagai puncaknya pada tahun 2001 Departernen

di beri nama GlMacro (Genetic improvement of Macrobrachiurn

rosenbergit). Hasil ini merupakan karya terbesar saya yang dapat kami

persembahkan kepada Negara.

...

KATA PENGANTAR

Hasil penelitian yang dituangkan dalam disertasi ini dirnaksudkan

untuk membentuk galur udang galah yang mempunyai kelenturan

fenatipik terhadap salinitas. Galur tahan salinitas ini diharapkan dapat dilanjutkan untuk membentuk suatu varietas udang galah yang mampu

tumbuh dengan baik pada kedua lingkungan perairan tawar maupur;

lingkungan payau (tambak). Dengan menggunakan tiga strain dari Sungai

Barito, Musi dan GIMacro, dan persilangannya dihasilkan kandidat galur unggulan pembentuk varietas lentur terhadap salinitas.

Berhasilnya penelitian dalam

membentuk populasi

dasar sebagai

kandidat pembentukan varietas baru udang galah ini adalah atas

kerja

keras dari Bapak Prof. Dr. Ir. Komar Sumantadinata, MSc, sebagai Ketua

Komisi Pernbimbrng, Dr. Ir. Ronny Rachman

Noor,

M.Rur,Sc., Dr.

Ir.

Subandriyo MSc, APU., Dr. Ir. Odang Caman, MSc, masing-masing

sebagai anggota komisi pernbimbing. Hanya ucapan terima kasih tidak

terhingga yang dapat saya sampaikan atas kerja keras, dalam

membimbing, mengarahkan, rnengoreksi, memberikan nasehat,

mengasuh dan membekali ilmu sehingga saya telah tayak menyusun

disertasi ini.

Ucapan terima kasih saya haturkan kepada mendiang ayahanda

pemilik gen kerendahan hati, kelemahlernbutan, dan ketegaran, dan

lbunda yang terus menerus rnemberikan senyum semangat kepada saya, dan sernua ha1 baik yang sangat saya butuhkan

yang

semuanya

tersedia,

kepada Dra. Lies Emmawati Hadie, MSi, APMd, wanita cantik nan tangguh yang saya cintai, dan penerus gen-gen saya Dyah Rhetno Wardhanni, S.Kom. dan Adhityo Kuncoro Hadie yang dengan sukarela dail ceria

yang

selalu membantu saya dalam seluruh proses studi ini.

Ucapan terima kasih saya ucapkan kepada Pemerintah melalui Proyek PAATP, Pimpinan Badan Penelitian dan Pengembangan Pertanian yang telah memberikan kepercayaan kepada saya untuk

mendapat Beasiswa. Saya juga mengucapkan banyak terirna kasih kepada Pimpinan Balai Riset Perikanan Budidaya Air Tawar karena memberi kesempatan untuk rnenempuh studi tersebut baik secara rnoril maupun materiil. Saya juga mengucapkan terima kasih kepada pimpinan PT Cahaya Windu yang telah memberi fasilitas yang cukup kepada saya untuk melakukan penelitian hingga selesai. Saya ucapkan terima kasih kepada Bapak Johan K. Wdaya, Bpk. Hengky, Bpk. H. Kaswandi, Bpk. Ir Eko Satrio, semua staff dan Teknisi PT Cahaya Windu di Betok Mati.

Secara khusus saya ucapkan terima kasih kepada rekan satu Tim Udang galah Dra. lrin lriana Kusmini dan Setiyadi yang secara tulus membantu saya lahir batin. Akhirnya atas bantlran ddh rasa simpati yang telah diberikan berbagai kalangan bagi terlaksananya penelitian dan sampai selesainya tulisan ini, saya hanya dapat mengucapkan banyak terima kasih

KELENTURAN FENOTIPIK (PHENOTYPIC

PUS77Cl7Y)

SPAT PERTUMBUHAN

DAN REPRODUKSI UDANG GALAH

(Mambachiurn mienberg#]

STRAIN SUNGAI MUSI,

BARITO, DAN

GlMhcm

PADA

BERBAGAI TINGKAT

SAL1NlfAS SEBAGAI KANDIDAT PEMBENTUKAN

VARIETAS BARU

- . --.

- '

Wartono Hadie, Kelenturan Fenotipik (phenotypic plasticity) Sifat

Pertumbuhan dan Reproduksi Udang Gala h (Macrobrachiurn

rosenbergil)

Strain Sungai Musi, Barito, dan GlMacro Pada Berbagai Tingkat Salinitas Sebagai Kandidat Pembentukan Varietas Baru. Dibimbing oleh : Komar

Sumantadinata sebagai ketua; Ronny Rachman Nmr, Subandriyo, dan

Odang Carman masing-masing sebagai anggota.

Penelitian kelenturan fenotipik dilakukan untuk mengatasi masalah pertumbuhan udang galah yang tidak optimal pada lingkungan

bersalinitas. Ekspresi

gen

yang rnengatur kelenturan karakter

pertumbuhan tersebut diharapkan dapat memperbaiki keragaan

pertumbuhan udang galah yang dipelihara di air payau. Penelitian ini

dirancang dengan menggunakan pola faktorial. Faktor pertama adalah

strain yang terdiri dari tiga yaitu Sungai Musi (MM), Barito (8B), dan GlMacro (GG). Faktor kedua adalah tiga level salinitas yaitu &, 10960, dan 15%0. Perkawinan untuk memperoleh generasi pertama (Gl)

dilakukan secara fullsib

sebanyak

lima pasang pada masing-masing

strain. Pada generasi kedua (G2) dilakukan secara full diallele crosses pada tiga level salinitas dan menghasilkan 27 genotipe. Larva hasil dari

persilangan tersebut dipelihara pada bak kerucut dengan menggunakan

sistem air jernih dengar! satinitas 12-15%0. Pascalarva yang dihasilkan dari masing-masing persilangan dibesarkan di tambak pada tiga salinitas kontrol, I&, 15% selama lima bulan. Selanjutnya

udang

yang sudah dewasa diseleksi dan pelihara pada level salinitas masing-masing. Hasil yang diperoleh pada generasi pertarna (GI) memperlihatkan keragaan

bobot yang bervariasi pada 3 level salinitas. Genotipe GG tumbuh dengan baik pada salinitas O%O, genotipe MM tumbuh lebih baik pada salinitas I%, namun pada saiinitas 15%0 genotipe BB memitiki pertumbuhan yang paling baik. Pada generasi kedua diperoleh 27 genotipe dari hasil full

diallele crosses. Setelah melalui program seleksi, keragaan generasi

kedua (G2) menunjukkan peningkatan pertumbuhan pada ketiga level

salinitas. Pada salinitas 15% genotipe MM mencapai pertumbuhan

tertinggi. Genotik MG dan BB tumbuh dengan baik pada salinitas 10%.

Heritabilitas kelenturan untuk genotipe BB adalah 0.057% 0.8, GG adalah

0.069% 0.53, dan genotipe MM sebesar 0.1242 Q52. Daya gabung

khusus

(SCA) maupun resiproknya yang tertinggi ditunjukkan oleh genotipe GM dengan nilai 0.57 dan 3.99. Persilangan Musi betina dan Barito jantan (MB) menghasilkan heterosis terbaik pada salinitas 3 5%

ABSTRACT

Wartono Hadie, Phenotypic plasticrty growth and reproduction traits of

Macrobrachiurn rosenbergi from Musi, Barito and GlMacro strains in different salinity levels for producing

new

variety candidates. Supervisor :

Kornar Sumantadinata, Ronny Rachman Noor, Subandriyo. and Odang

Carrnan.

A phenotypic plasticity study was conducted in order to overcome such

non

optimal growth rate of giant freshwater prawn in the brackish water. The expression of phenotypic plasticity genes of growth rate can be expected to improve their growth rate. This study was conducted using a factorial design. The first factor was strain consist of three levels, i.e. Musi (MM) Barito (BB and GlMacro (GG). The second factor was salinity

consist of three levels, i.e. 0, 10 and

t

5%. For each strain, five fullsib mating were conducted in order to produce the first generation (GI). At the

second generation, full diallele crosses were conducted at three different

salinity levels and produced 27 genotypes. Larvae were maintained at cone container

using

fresh water system contained 12-15s salinity level. The post larvae then were reared at growing pond that contained three

different salinity levels (0, 10 and 15%0) for five months. The adults prawn then were selected and maintained at the same salinity level. There was high variation in body weight in three different salinity levels. GG strain

grows

well at 0% salinity. On the other hand, MM grow better at 1% salin'w level. However, at 15%0 salinlty level, the BB stains grow the best. In the second generation, 27

genotypes

were produced from full diallele

crosses. After selection, the body weight increase at all salinity levels. At

15%0 salinity level, the

hAM

reaches

the highest growth. On the other hand,

the MG and BB can grdw well at 10% salinity level. Estimated heritability

of phenotypic plasticity of M y weight of BB genotype was 0.057

+

0.8; GG was

0.069

2 0.53 and MM was 0. 124

2

0.52. The highest specific cornbihlng ability (SCA) and reciprocal

crosses

were showed by GM with the values of 0.57 and 3.99, respectively. The cross of female of Musi and

PERNYATAAN

Saya menyatakan dengan sebenar-benamya bahwa segala pernyataan

dalam disertasi saya yang be judul :

KELENTURAN FENOTlPlK (PHENOTYPIC PfASTiC/TY) SlFAT PERTUMBUHAN DAN REPRODUKSI UDANG GALAH {Macrobrachiurn

rosenbergi~) STRAIN SUNGAl MUSI, BARITO, DAN GIMacm PADA BERBAGAI TINGKAT SALlNlTAS SEBAGAI KANDl DAT

PEMBENTUKAN VARIETAS BARU

Adalah gagasan atau hasil penelitian disertasi saya sendiri dengan

bimbingan Komisi Pembimbing kecuali yang dengan jelas ditunjukkan

rujukannya.

Disertdsi ini belum perhah diajukan untuk memperoleh gelar pdda

progtahl sejenis di Perguruan

f

inggi lain. SernLla data dan informasi yang

digunakan klah dinyatakan dengan jelas dan dapat diperiksa

kebenarannya.

Bogor, Januari, ?005

KELENTURAN

FENOTlPlK

(PHENOTYPIC

PLASTIC/P/)

SIFAT

PERTUMBUHAN DAN REPRODUKSI UDANG GALAH

(Macrobrachiurn rosenbergiI)

STRAIN

SUNGAI

MUSI,

BARITO,

DAN

GlMacm

PADA BERBAGAI TINGKAT

SALINITAS SEBAGAI KANOIDAT PEMBENTUKAN

VARlETAS BARU

Oleh

Wartono

Hadie

AIR P i 9600005

DISERTASI

Sebagai

salah

satu

syarat

untu k memperoleh

Gelar

Doktor

pada Sekolah Pascasa jana

lnstitut

Pertanian 8ugor

SEKOLAH PASCASARJANA INSTITUT PERTANIAN BOGOR

Judul Disertasi : Kelent uran Fenoti pi k (Phenotypic Plasticity) Sifat

Pertumbuhan dan Reproduksi Udang Galah

(Macmbrachium rosenbergii) Strain Sungai Musi, Barito, Dan GlMacro Pada Berbagai Tingkat

Salinitas Sebagai Kandidat Pembentukan Varietas Baru

Nama Mahasiswa : Wartono Hadie

Nomor Pokok : P19600005

Program Studi : llmu Perairan

Menyetujui

Pr-omar Sumantadinata MSc etua

d

-

. r. Ronnv achman Noor. MRur.Sc Dr. Ir. Subandriyo, MSc. APU

Ang g ota Anggota

Dr. Ir. Odang Caman. MSc.

Anggota

2. Ketua Program Studi 3. Dekan Sekolah Pascasarjana llmu Perairan

RIWAYAT HIDUP

Wartono Hadie, adaiah generasi pertama dari pasangan bahagia Tomo

Sentono Hadi dengan Diyani, dilahirkan pada tanggal 13 Mei 1958 di

Wonosari Yogyakarta. Penulis menikah dengan Lies Emmawati, rekan

seprofesi dan mewariskan seperangkat gen kepada Dyah Rhetno

Wardhanni dan Adhityo Kuncoro Hadie.

Pada usia sekolah penulis dapat menikmati pendidikan SO di Sawahan dan lulus pada tahun 1971. Pendidikan SMP Negeri di Playen

diselesaikan pada tahun 1974. Sekoiah Usaha Perikanan Menengah

Negeri di Bogor diselesaikan pada tahun 1977. Pada tahun 1979 menjadi mahasiswa Universitas Nasional Jakarta pada fakultas Biologi, Bachelor of Science (BSc) diperoleh pada tahun 1984, dan sarjana penuh (Drs) diperoleh t 986. Pada tahun 1995 melanjutkan pada Program Studi Biologi Konservasi, U niversitas l ndonesia dan lulus sebagai Magister Sains (MSL) pada tahun 1997. Akhirnya pada tahun 2000 pemerintah melalui Program

Pembinaan Sumberdaya Manusia Badan Litbang Pertanian

mengalokasikan dana melalui Proyek PAATP untuk melanjutkan studi

pada Program Studi llmu Perairan lnstitut Pertanian Bogor.

Karier sebagai peneliti pada Balai Penelitian Perikanan Air Tawar (sekarang Balai Riset Perikanan Budidaya Air Tawar) diawali dari tahun 1986 dan mengkhususkan pada komoditas udang galah. Karena keja tim

yang bagus, maka sebagai puncaknya pada tahun 2001 Departernen

Kelautan dan Perikanan mengesahkan hasil karya tim ini sebagai suatu penemuan baru di bidang perikanan yakni varietas baru udang galah yang

di beri nama GlMacro (Genetic Improvement of Macrobrachiurn

rosenbergiij. Hasil ini merupakan karya terbesar saya yang dapat kami

persembahkan kepada Negara.

...

KATA PENGANTAR

Hasil penelitian yang dituangkan daiam disertasi ini dimaksudkan

untuk membentuk galur udang galah yang mempunyai kelenturan

fenotipik tehadap salinitas. Galur tahan salinitas ini diharapkan dapat

dilanjutkan untuk membentuk suatu varietas udang galah yang mampu

klmbuh dengan baik pada kedua lingkungan perairan tawar maupuri lingkungan payau (tambak). Oengan menggunakan tiga strain dari Sungai

Batito, Musi dan GIMacro, dan persilangannya dihasilkan kandidat galur unggulan pembentuk varietas lentur terhadap salinitas.

Berhasilnya penelitian dalam membentuk populasi dasar sebagai

kandidat pembentukan varietas baru udang galah ini adalah atas kerja

keras dari 8apak Prof. Dr. Ir. Komar Sumantadinata, MSc, sebagai Ketua

Komisi Pembimbing, Dr. Ir. Ronny Rachman

Noor,

M.Rur,Sc., Dr. It.

Subandriyo MSc, APU., Dr. Ir. Odang Carman, MSc, masing-masing

sebagai anggota komisi pembimbing. Hanya ucapan terima kasih tidak

terhingga yang dapat saya sampaikan atas kerja keras, dalam

membimbing, mengarahkan, mengweksi, memberikan nasehat,

mengasuh dan membekali ilmu sehingga saya telah layak menyusun

disertasi ini.

Ucapan terima kasih saya haturkan kepada mendiang ayahanda pemilik gen kerendahan hati, kelemahlembutan, dan ketegaran, dan

kepada Dra. Lies Emmawati Hadie, MSi, APMd, wanita cantik nan tangguh yang saya cintai, dan penerus gen-gen saya Dyah Rhetno Wardhanni, S.Kom. dan Adhityo Kuncoro Hadie yang dengan sukarela dail ceria yang selalu membantu saya dalam seluruh proses studi ini.

Ucapan terima kasih saya ucapkan kepada Pemerintah melaiui Proyek PAATP, Pirnpinan Badan Penelitian dan Pengembangan Pertanian yang telah memberikan kepercayaan kepada saya untuk mendapat Beasiswa. Saya juga mengucapkan banyak terima kasih

kepada Pimpinan Balai Riset Perikanan Budidaya Air Tawar karena

memberi kesempatan untuk menempuh studi tersebut baik secara moril

maupun rnateriil. Saya juga mengucapkan terirna kasih kepada pimpinan PT Cahaya Windu yang telah memberi fasilitas yang cukup kepada saya untuk melakukan penelitian hingga selesai. Saya ucapkan terirna kasih kepada Bapak Johan K. Wgaya, 8pk. Hengky, Bpk. H. Kaswandi, Bpk. Ir Eko Satt-io, semua staff dan Teknisi PT Cahaya Windu di Betok Mati. Secara khusus saya ucapkan terima kasih kepada rekan satu Tim Udang galah Dra. lrin lriana Kusmini dan Setiyadi yang secara tulus membantu saya lahir batin. Akhirnya atas bantdan ddh rasa simpati yang telah diberikan berbagai kalangan bagi terlaksananya penelitian dan sampai selesainya tulisan ini, saya hanya dapat mengucapkan banyak terima kasih

...

LV

.

HASlL DAN PEMBAHASAN 44

4.1. Generasi Pertama (GI) ...

.

.

... 44

4.2. Generasi Kedua (G2j

...

46 4.2.1. Kelenturan fenotipik

...

47

...

4.2.1.1. Norma Reaksi

(Reaction

Noms) 47

...

4.2.1 .2

.

Koefisien Variasi Bobot Badan 52

...

4.2.1.3. lnteraksi Genotipe Lingkungan 56

...

4.2.1 .4

.

Pola Kelenturan Fenotipik 63

...

4.2.1.5. Heritabilitas Kelenturan Fenotipik 66 4.2.1.6. Biaya Kelenturan Fenotipik dan

Irnplementasi~ya

...

69

...

4.2.2. Keragaan Produksi dan Respons Seleksi 76

...

4.2.2.1. Keragaan Produksi 76

...

4.2.2.2. Sintasan 78

...

4.2.2.3. Respons Seleksi 81

...

4.2.3. Daya Gabung Gen dan Heterosis 84

...

4.2.3.1

.

Daya Gabung

Gen

84

...

4.2.3.2. Heterosis 87

4.3. Kualitas Air

...

90

V

.

SIMPULAN DAN SARAN

...

91

...

...

5.1. Sirnpulan

.-.

91

...

5.2. Saran 92

...

DAFTAR TABEL

Teks

Perkawinan Udang Galah untuk Memperoleh Gj, Pemeliharaan Larva, dan Pembesaran pada Salinitas

O%O,

la,

dan 15%0 Masing Masing Menunjukkan Nomor Penanda, Nomor Bak Perneliharaan Larva dan

...

Nomor Petak Pembesaran PL. 32

Variabel Kerja dan Cara Pengukuran untuk

...

Memperoleh Data Selama Penelitian Berlangsung 39 Rataan Bobot Badan Udang Galah GI Terseleksi dari

Strain Barito, Musi, dan GlMacro pada Salinitas

...

0% 1 a n 5 45

Hasil Analisis Sidik Ragam Dua Arah Koefisien Variasi (CV) dan Nilai Korelasi Spearman Antar

Genotipe Berpasangan pada Rataan Sifat Bobot Badan Udang Galah

G p

...

.

.

.

...

55

Analisis Varian untuk Bobot Badan Udang Galah

Gp.

...

57 Heritabilitas Kelenturan h;/, dan Ragam Kelenturan

...

Fenotipik Udang Galah G2

.

.

.

.

...

67

Penurunan Bobot Badan Udang Galah G2 Sebagai

...

Respons Terhadap Salinitas 71

Jumlah Telur Udang Galah

G2

yang Dipelihara pada

...

Salinitas

a,

la,

dan

1 5%0. 72

Penurunan Bobot Udang Galah G2 Sebagai Respons Terhadap Penyimpanan lnduk pada

Salintas Berkda

...

74

Rataan Eobot Badan Genotipe Udang Galah Gq dari Sembilan Genotipe

yang

Dipelihara pada Salinitas

...

O%O, 10%, dan 45% 77

Sintasan Udang Galah

G2

(%) pada Salinitas

...

1 2 Rataan Terseleksi, Heritabilitas, dan Respons

Seleksi dengan lntensitas Seleksi (i= 1.16) dari Karakter Bobot Badan pada 27 Genotipe yang Dipelihara dalam Media Salinitas O%,

10%0, dan 1 5%

...

82

13 Nilai GCA (Diagonal), SCA (Matriks Atas), dan

Resiprok (Matriks Bawah) dari Rataan Genotipe

yang Dipelihara pada Semua Salinitas

...

.'...

85

14 Nilai GCA (Diagonal), SCA (Matriks Atas), dan Resiprok

(Matriks Bawah) dari Genotipe yang Dipelihara pada

Salinitas O%, lo%, dan 1 5%

...

86 15 Nilai Heterosis (%H) dari Sembilan Persilangan

Antar Strain pada Tiga Tingkat Salinitas

O%, lo%, dan 15%0

...

89

DAFTAR GAMBAR

Halaman Teks

Diagram Aiir Permasatahan pada Program Seleksi

...

Udang Galah dan Pengujiannya

Daur Hidup t l d a ~ g Galah dari Larva, Pasca Larva,

dan Dewasa. Garis Tidak Terputus Adalah 8atas Salinitas Optimum dan Garis Terputus Menunjukkan

...

Batas Toleransi di Alarn

Penanda Lempeng Plastik Bemomor (Whxxx) dengan Benang Elastik yang Dilengkapi Jarum untuk

Memasukkan ke Dalam Otot Daging Udang Galah

...

Cara Pemasangan Penanda pada Tubuh Udang Galah,

Benang Oimasukkan

ke

Dalam Otot Daging dan

...

Posisi

Nomor

Ada di Punggung.

Petakan Tambak yang Disekat dengan Polinet

Menjadi 54 Petak yang Digunakan untuk Pembesaran Udang Galah. A: Petakan untuk Plot Salinitas, 8 : Satu Petak yang Dibagi menjadi 54 plot ... Skema Seleksi untuk Membentuk Populasi Dasar

Udang Galah dengan Sifat Kelenturan Terbadap

Salinitas. 1-5 Adalah Pasangan, % Adalah Pool untuk lndividu Terseleksi pada Kelompok Salinitas,

O-($, Adalah Ulangan

...

Bak Perkawinan Udang Galah untuk Membentuk GI

...

Bak Kerucut untuk Pemeliharaan Larva Udang Galah

yang Digunakan untuk Mcnghasilkan Pascalanra (PL) ... Petakan untuk Pembesaran Jwenil Udang Galah

...

di Tambak dalam Salinitas 0%, 10% dan 15%

Perkawinan lnduk Hasil Seleksi yang Dilakukan dalam Hapa di Tambak untuk Membentuk

11 Norma Reaksi Rataan Bobot Badan Jantan dan Betina Sembilan Genotipe Udang Galah G2 pada Salinitas

O%o, I&, dan 15%0 ...

.

.

...

48

12 Koefisien Variasi Bobot Badan Udang Galah G2

pada Salinitas O%Q,

lo%,

dan 15%0

...

53

13 Bobot Badan Udang Galah G2 Keturunan dari Induk yang Disimpan pada Saiinitas O%O, 10%; dan 15% yang

...

Dipeli hara pada Salinitas O%O 58

14 Bobot Badan Udang Galah G2 Keturunan dad lnduk yang Disimpan pada Salinitas O%o, 10%0; dan 15%0

yang Dipelihara pada Salinitas 10%

...

60 15 Bobot Badan Udang Galah

G2

Keturunan dari lnduk

yang

Disimpan pada Salinitas O%O, 10%; dan 15%0 yang

...

Dipelihara pada Salinitas 15% 61

16 Pola Kelenturan Bobot Badan dan Kematangan

Gonad Pertama Udang Galah G2 pada Tiga

Salinitas yang Berbeda

...

..

..

...

65 17 Perbandingan lndividu Udang Galah G2 Jantan

Terbesar pada Umur Lima Bulan yang Dipelihara

...

Pada Salinitas

a,

1 O%, 1 5%0

78

-

DAFTAR

LAMPIRAN

Halaman Teks

1 Komposisi Nuttisi Pakan Udang Gafah yang

Digunakan dalam Penelitian

...

100

2 Rataan Populasi Udang Galah yang Berasal dari Tiga Strain Musi (MM), Barito (BB), dan GlMacro (GG)

...

pada Salinitas O%,

lo%,

dan 15% 101 3 Data Rataan Bobot Udang Galah dari 27 Genotipe

...

pada Populasi G2 103

4 Analisis Ragam Interaksi Genotipe dan tingkungan Sebagai Sumber Keragaman dalam Penghitungan

...

Heritabilitas Kelenturan hi,, Udang Galah. 108

5 Rataan Bobot Udang Galah Hasil Persilangan

...

Dua Arah. 109

6 ANOVA untuk Mengestimasi GCA, SCA, dan Resiprok

dad Rataan Bobot Udang Galah Berdasar Genotipe

...

...

I.

PENDAHULUAN

Fhecotypic plasticiiy (kelenturan fenotipi k) adala h kemampuan

individu untuk menghasilkan lebih dari satu macam performa (keragaan)

sebagai reaksi terhadap perubahan lingkungan. Keragaan ini dapat

berupa penrbahan morfologi, tingkah laku, dan atau status fisiologi. Sedangkan fenotipe didefinisikan sebagai keragaan suatu individu akibat ekspresi gen-gen yang dimilikinya pada lingkungan tertentu (Scheiner dan Lyman, 1989).

Ketika Schmalhausen tahun 1949 pertama kali memperkenakan

istilah kelenturan fenotipik banyak ilmuwan yang skeptis. Menurut

Schmalhausen, kelenturan fenotipik suatu individu dikendalikan oleh gen.

Pada era tersebut lebih

banyak

ilmuwan yang berpendapat bahwa

kelenturan fenotipik hanyalah bentuk ekspresi gen individu pada

lingkungan yang berbeda dan tidak ada gen khusus yang mengaturnya.

Namun, pada konferensi internasional genetika di Cold Spring Harbour 1965, Bradshaw dengan hasil penelitiannya pada tanaman mendukung

pendapat Schmalhausen (Noor, 2004).

Agar tidak te qadi perubahan ekstrim dan mengarah kepada evolusi yang independen, maka gen-gen kelentufan fenotipik bekeja merelokasi

sumber daya

yang

dimiliki individu tersebut,

yang

mengakibatkan

terjadinya perubahan keragaan atau &ngan kata lain individu tersebut

makhluk hidup termasuk manusia. Contoh paling mudah dari bentuk

kelenturan adalah perubahan tingkah laku seperti perubahan pola makan ternak dan ikan, apabila pakan yang diperlukan tidak tersedia, akan

mengurangi laju pertunbuhan dan menunda kematangan gonad atau

bentuk tubuh berubah sebagai strategi tehadap predator (Parson, 1997).

Di bidang petikanan fenomena kelenturan fenotipik membuka

peluang untuk mengembangkan kberapa komoditas yang mempunyai

potensi genetik yang has

untuk

dikembangkan di beberapa ekosistem

yang ada yaitu ekosistem tawar, payau dan laut. Momentum dilepasnya

varietas baru udang galah (Hadie et al. 2001) dengan nama GIMacro

(genetic

improvement

of Macrobrachiurn

rosen

bergiq di harapkan dapat

meningkatkan produksi udang galah hasil budidaya secara signifikan.

Habitat alami udang galah pada stadium pascalarva (PL) hingga dewasa adalah perairan tawar, sedsngkan pada stadia larva da berada di air payau. Stadium pascalarva hingga juvenil menempati habitat peralihan antara air payau ke air tawar. Hal ini berarti bahwa udang galah

mempunyai potensi genetik untuk hidup di air payau yang kemungkinan

besar bahkan seluruh siklus hidupnya. Potensi demikian perlu

dimanfaatkan secara baik dengan n~ernpertimbangkan potensi dan faktor-

faktor pendukung terekspresinya gen yang mengontrol ketahanan

terhadap salinitas.

Dengan terekspresinya gen kelenturan fenotipik terhadap salinitas, maka udang galah dapat secara bertahap dipelihara di tambak air payau

membantu manajemen budidaya udang galah yang efisien. Menurut New dan Singholkha (1985) manajernen budidaya akan lebih baik jika

menggunakan luasan kolam 2 1000 m2, sedangkan lahan demikian

merupakan kara kteristik pertam bakan air payau. Pertumbuhan udang

galah di air payau belum optimal dan masih berada di bawah rataan

pertumbuhan udang galah yang dipelihara di air

tawar.

Walaupun

demikian budidaya di tambak dapat dilakukan (Hadie dan Hadie, 2003). Ketahanan udang galah pada salinitas yang relatif tinggi pada

umumnya kurang baik sehingga mengakibatkan kematian bahkan

mencapai 50% (Sandifer et a/. 1975 ). Demikian pula dengan

pertumbuhannya juga lebih rendah dibanding dengan udang yang

dipelihara di kolam air tawar (Hadie et al. 2001). Hal ini karena kemampuan gen yang mengatur regulasi osrnotik M u m terekspresi,

sehingga regulasi osmotiknya memerlukan cadangan energi yang tinggi

dan alokasi energi untuk pertumbuhan menjadi kurang. Masalah demikian akan teratasi jika gen kelenturan telah terekspresi, sehingga perubahan

salinitas yang dihadapi di habitatnya tidak lagi menjadi stresor lingkungan.

1.2. Permasalahan

Masalah

yang

teridentifikasi pada sistem budidaya udang galah di air payau adalah belum terekspresinya gen kelenturan fenotipik terhadap

salinitas sehingga pertumbuhan larnbat dan

sintasan

yang rendah.

Terekspresinya gen kelenturan terhadap salinitas diharapkan dapat

payau. Hal ini dikarenakan kemampuan

gen

yang mengatur regulasi

osrnotik dalam salinitas belum terekspresi, sehingga regulasi osmotiknya

memerlukan cadangan energi yang tinggi dan alokasi energi untuk

pertumbuhan menjadi kurang. Masalah demikian akan

teratasi

jika gen

kelenturan dapat terekspresi. sehingga perubahan salinitas yang dihadapi di habitatnya tidak tagi menjadi stresor lingkungan.

Domestikasi udang galah yang sudah berlangsung hingga saat ini dilakukan dengan tujuan untuk pengem bangan di perairan tawar. Namun demikian udang galah dalam siklus hidupnya mempunyai stadium lawa yang hidup pada air payau dan ini diduga sebagai potensi gen toleran salinitas. Tingkat adaptasi terhadap salinitas pada stadium pascalarva

untuk pembesaran di tambak air payau merupakan masalah bagi

budidaya (Sandifer et al. 1975) karena kematian juvenil selama adaptasi dari tawar ke payau tersebut cukup tinggi.

Potensi lahan untuk budidaya ikan di kolam air tawar mencapai 83.526 ha untuk berbagai jenis ikan air tawar, termasuk di antaranya adalah

udang galah. Oleh karena ihr, lahan pengembangan udang galah dapat

diarahkan ke perairan payau (tambak) yang luas perairannya mencapai 360.239 ha (Ditjen Perikanan, 2004). Jika 5% saja dari luas tambak dapat digunakan untuk budidaya udang galah maka tersedia lahan 18.01 1 ha. Dengan demikian varietas baru udang galah ini akan besar sekali

kontribusinya terhadap produksi nasional. Agar dapat berkembang

dengan baik pada perairan payau.

maka

gengen yang mengatur

Keberhasilan dalam mengekspresikan

gen

dan keberhasilan dalam

pemuliaan udang galah menjadi varietas baru yang lebih lentur terhadap salinitas ini akan mendukung keberhasilan budidaya udang galah di

perairan payau. Hal ini merupakan terobosan besar dalam meningkatkan

prduksi udang nasional khususnya udang galah.

1.3. Perurnusan Masalah

Permasalahan yang perlu dipecahkan untuk pengembangan

udang galah di tambak adalah pertumbuhan dan sintasan udang galah

yang belum optimal di perairan payau. Dengan demikian dipertukan

variebs baru udang galah yang tahan terhadap salinitas dengan laju

pertumbuhan dan sintasan yang tinggi. Diagram alir permasalahan dalam

penelitian ini dapat dilihat pada Gambar 1

Fungsi dari pembentukan varietas baru udang galah adalah :

y

=

f

(X,

X2 X3.1 X3.2

X4

)

di mana : X I

=

populasilstrain

X2

=

pakan

X3.1

=

salinitas

X3.2 = kualitas air lainnya X4

=

populasi dasar

Tahap I

+

Y1

=

f (X3.11X1, X2, X3.2)

X3.1. = salinitas (O%O; 10%; 2%)

Tahap II

+

Y2 =

f

(X3,,1&, XI, XZ, X3.2)

Tahap l :

5

Populasi

- strain

SR

Seleksi GR Pop. Dasar

Kual itas air GI

Tahap ll :

m

Populasi

1

2;.

1

Populasi

lentur

G2

!

-

R e s p s seleksi

1

-

Laju perturnbuhan

i

-

Heritabililas Kelenturan

I

-

Heritabilitas

Gambar 1. Diagram Alir Permasatahan pada Program Sdeksi

Udang Galah dan Pengujiannya

1 A.Tujuan dan Manfaat

Penelitian ini bertujuan untuk membentuk populasi kandidat udang

galah yang memiliki kelenturan fenotipik yang tinggi terhadap salinitas dan

mengevaluasi potensi genetik pada populasi dasar. Sedangkan manfaat

[image:156.582.99.512.73.460.2]

dan sasaran penelitian yang ingin dicapai adalah untuk menyediakan varietas baru udang galah dengan kelenturan yang tinggi terhadap salinitas.

1.5. Kerangka Pemikiran

(1). Konse~si. Kelangsungan hidup dan laju pertumbuhan udang galah yang rendah dalam media air payau adalah karena belum terekspresinya gen kelenturan fenotipik terhadap salinitas. Hal ini akan mengakibatkan penggunaan energi yang cukup tinggi untuk regulasi osmotik pada saat

udang galah berada di dalam media yang tidak isotonis tersebut. Dengan demikian maka alokasi energi untuk perturnbuhan dan bertahan hidup

menjadi rendah. Keadaan yang tidak homeostatik (hipertonik atau

hipotonik) yang

melampaui

batas toleransi ini akan menjadi faktor

psmbatas atau sumber stres.

Konsep dasarnya adalah berdasarkan sikius hidupnya, udang galah yang sudah teradaptasi pada lingkungan perairan tawar ini masih mempunyai potensi kelenturan fenotipik pada salinitas tertentu dan dapat

dieksploitasi sehingga dapat rnengekspresikan gen-gen kelenturan yang

tahan terhadap salinitas. Apabila gengen kelenturan yang terekspresi dan

ditunrnkan kepada generasi berikutnya dan mempunyai respons seleksi,

maka ha1 ini dapat dimanfaatkan untuk rnembentuk populasi dasar udang galah. Populasi dasar yang mempunyai kelenturan ini dapat

Guna menstimulasi terekspresinya gen kelenturan, maka perlu

dilakukan pendekatan masalah melalui tahapan-tahapan sebagai berikut :

Pertama, penggunaan salinitas berbeda sebagai media pemeliharaan

yaitu 0%,

lo%,

dan 15% untuk seluruh siklus dari larva hingga dewasa.

Kedua, seleksi dilakukan terhadap udang galah yang bertahan hidup

dengan kriteria seleksi bobot badan pada salinitas yang berbeda. Ketiga, evaluasi heritabilitas (hZ) dad rataan sifat kelenturan terhadap sahnitas dilakukan dengan target kelenturan sifat pertumbuhan dalam salinitas pada generasi berikutnya yang juga membawa gen tersebut. Keempat,

kemajuan seleksi dari sifat yang telah diseleksi dibandingkan dengan

genotipe yang belum diseleksi yang meliputi : pertumbuhan, sintasan,

dan reproduksi.

(2). Prinsi~ dasar. Kemampuan adapbsi genotipe dikontrol oleh seperangkat gen yang kemudian dianggap sebagai potensi genetik setiap individu. Gen kelenturan dapat terekspresi setelah konbk lingkungan

secara permanen dalam seluruh siklus hidupnya. Munculnya gen

kelenturan ini juga akan diekspresikan pada generasi berikutnya yang

tercermin dalam nilai heritabilitas (h2). Seperangkat gen yang mengatur kelenturan ini akan terekspresi dengan adanya stimulasi salinitas, yaitu

jika udang galah

secara

terus menerus dipelihara dalam media

bersalinitas. Oengan demikian akan menjadi keunggulan galur udang

galah tersebut sebagai produk akhir dari penelitian ini. Penampaka11

1.6. Perurnusan Hipotesis

Jika seperangkat

gen yang

mengatur

kelenturan

fenotipik terhadap

salinitas dapat terekspresi dalam populasi dasar dan mempunyai nilai

heritabilitas tinggi, maka respons seleksi kelenturan fenotipik secara

langsung akan memberikan

respons

yang positif, sehingga udang galah

II TlNJAUAN PUSTAKA

2.1

.

Kelenturan Fenoti pi

k

(Phenotypic Plasticity)

Kelenturan fenotipik adalah kemampuan suatu individu atau

genotipe untuk menghasilkan lebih dari satu atternatif bentuk morfologi,

status fisiologis dan atau tingkah laku sebagai respons terhadap

perubahan kondisi ling kungan (West-Ebehard, 1989; Noor, 2004). Sultan (1987) serta Taylor dan Aarssen (1988) mendefinisikan kelenturan fenotipjk sebagai variasi ekspresi fenotipe dari suatu genotipe sebagai respons terhadap kondisi lingkungan tertentu, dan dapat meningkatkan

kemampuan individu untuk tetap bertahan hidup dan bereproduksi pada

kondisi lingkungan tersebut. Seianjutn ya kelenturan fenotipik

menunjukkan seberapa besar variasi fenotipe suatu genotipe berdasarkan kondisi lingkungan yang berbeda.

Da!am kaitannya dengan aspek genetik, terdapat tiga teori utama

berkenaan dengan kelenturan fenotipik. Teori pertama menggambarkan

kelenturan fenotipik sebagai suatu sifat

yang

dikontrol deh gen-gen yang

terletak

pada lokus yang k M a dengan gen-gen yang mengontrol rataan sifat pada lingkungan tertentu (Scheiner dan

Lyman,

1989 dan 1991 ). Teori kedua menggambarkan kelenturan fenotipik sebagai suatu fenomena seleksi, untuk rataan sifat yang berbeda pada lingkungan yang berbeda (Via dan Lande, 1985; Via, 1993). Teori ketiga menggambarkan kelenturan fenotipik sebagai fungsi homosigositas dan mengasumsi kan

merupakan suatu fungsi menurun dari jumlah lokus heterosigositas (Gillespte dan Turrelli, 1989).

Kelenturan fenotipik sebagai salah satu rnekanisme adaptasi suatu organisme terhadap lingkungan yang beragam, hrgantung kepada :

(1) Genotipe yang mengontrol perkembangan organisme dan

mempengamhi norma reaksi. Ada dua kategori kontrol genetik dari kelenturan (Sclichting, 1986; Schlichting dan Levin, 1986, Jink dan Pooni, 1988; Scheiner dan Lyman 1989). (a) Sebagai kepekaan ale1 dimana

seluruh lokus gen diekspresikan datam setiap lingkungan. Setiap individu

mempunyai kepekaan ale1 yang berbeda yang merupakan penganrh

Langsung dari lingkungan (b) Kontrol regulator yaitu suatu kontrol dimana tidak semua lokus gen diekspresikan dalam setiap lingkungan. Ekspresi gen diatur melalui lokus regulator yang mengontrol ekspresi sejumlah

besar gen struktural melalui gen operator.

(2) Tekanan-tekanan yang dapat mempengaruhi arah evolusi dalam

lingkungan yang berbeda (Schlichting dan Piglim', 1995).

Pada umumnya suatu spesies hidup pada lingkungan yang berbeda sepanjang waktu dan atau tempat. Untuk tetap hidup pada

tingkungan yang benrariasi, suatu spesies harus secara fenotipe hams

fleksibel atau secara genetik bervariasi (Scheiner dan Goodnight, 1984).

Fleksibilitas individu adalah keadaan dimana individu tersebut dapat bertahan hidup dan bereproduksi pada lingkungan betvariasi

dengan

cara

rnengubah fenotipenya atau mempertahankan fenotipenya agar tetap

2.2. Heritabilitas

Heritabilitas adalah istilah yang digunakan untuk menunjukkan bagian

dari keragaman total yang diukur dengan ragam dari suatu sifat yang diakibatkan oleh pengaruh genetik. Heritabilitas dapat diperhitungkan

dalam dua konteks yakni dalam arb' luas dan daiarn arti sempit. Secara

luas, pengaruh genetik secara keseluruhan termasuk

semua

pengaruh

gen, yaitu aditif, dominan dan epistasis.

Taksiran pengamh genetik aditif biasanya lebih penting dibanding pengaruh genetik total. Karena itu sekarang dalam pustaka dan penelitian tentang pemuliaan, istilah hen'tabilitas biasanya menunjukkan taksiran

bagian aditif dari ragam total fenotipik dan dituliskan sebagai

h2.

lstilah ini disebut heritabilitas dalam arti sempit. Untuk banyak tujuan dalam kegiatan genetik, nilai ini merupakan dugaan yang paling berguna karena

menunjukkan laju perubahan yang dapat dicapai dari seleksi untuk sifat tersebut dalam popuiasi dan antar generasi (Wawick et al. 1995).

Pengetahuan tentang besamya heritabil itas penting dalam

mengembangkan program seleksi d ~ n rnendesain perkawinan untuk ikan.

Pengetahuan ini mernberikan dasar untuk menduga besamya kernajuan

program seleksi. Wain itu mkmungkinkan para pemulia untuk membuat

suatu keputusan yang penting apakah biaya program seleksi sepadan dengan hasil

yang

diharapkan. Hal yang sangat erat dengan manfaat

penaksiran heritabilitas dalam membuat rencana pemuliaan ini adalah

kegunaannya untuk menaksir kemajuan genetik dalam bentuk respons

value) dari suatu individu. Nilai ini sangat praktis untuk membuat ranking calonalon induk yang akan diseleksi. Nilai pemuliaan secara definitif

diartikan sebagai kelipatan dua dari selisih antara perhrrnans anak yang be rjumlah banyak terhadap rataan populasinya apabila individu tersebut

dikawinkan secara -acak dan

semua

keturunannya dipelihara secara

seragam (Hardjosubroto, 1994; WaWck et al. 1995).

2.3. Heterosis

Heterosis adalah perbedaan antara rataan hasil keturunan dari suatu persilangan dengan rataan dari hasil tetuanya (Warwick et a/. 1995). Oalam suatu keadaan keturunan dapat melebihi rataan kedua tipe tetuanya dan dalam keadaan lain keturunan dapat melebihi rataan dari salah satu tetuanya, tetapi bukan kedua tipe tetuanya.

Pada umumnya heterosis dipenganrhi oleh efek dominan.

Pengaruh demi kian dapat digunakan untuk menjelaskan keragaan fenotipe dari hibrida yang dikontrol oieh beberapa faktor genetik. Faktor

tersebut adalah pengaruh gen matemallpaternal, heterosis individu

(specific combining abilrty), dan pengamh epistasis (Mukhe jee, 200 1 ;Tave, 1 986).

2.4. Daya Gabung Gen (combining ability)

menurut Falconer dan Mackay (1996) adalah suatu simpangan dad rataan semua persilangan yang dibentuk, sedangkan daya gabung khusus (specific combining ability / SCA) adalah i nteraksi antar persilangannya.

Untuk dapat menghitung daya gabung tersebut dapat digunakan desain

perkawinan dua ara h (diallele crossing) ataupun perkawinan terpola antara satu strain dengan sejumlah strain lainnya (top crossing).

Dengan hasil perhitungan demikian akan dlperoleh pendugaan

hasil suatu pola perkawinan tertentu. Dengan silang dua arah menurut

Singh dan Chaudhary (19771, dapat diperoleh dugaan potensi gen

masing-rnasing strain, kecendenrngan hasil persilangan antar strain

tertentu (SCA), maupun hasil dari persilangan antar strain secara umum (GCA).

2.5. Seleksi

Seleksi adalah suatu tindakan untuk mernilih ikan yang dianggap

rnempunyai mutu geneti k baik untuk dikembangbiakkan lebih lanjut serta

memilih ikan yang dianggap kurang baik untuk disingkirkan dan tidak dikembangbiakkan lebih lanjut. Adapun dasar pemilihan dan penyingkiran yang dipakai adalah nilai pemuliaannya. Nilai pemuliaan ikan tidak tampak dari luar, yang tampak dan dapat diukur dari luar adalah fenotipenya. Sedang kan fenotipe sendiri ditentukan oleh dua faktor, yaitu

faktor genetik dan faktor lingkungan. Oleh karena itu, harus dilakukan

suatu pendugaan atau penaksiran terlebih dahutu terhadap nilai

Tepat tidaknya suatu program seleksi sangat bergantung kepada kecermatan dalam melakukan pendugaan atau penaksiran nilai pemuliaan. Kecermatan dari suatu seleksi bergantung kepada cara atau

metode yang digunakan. Oleh karena itu, hams dicari cam atau metode

yang paling baik agar kecermatan yang diperoleh sangat tinggi, sehingga

walaupun seleksi dilakukan atas dasar pendugaan, namun karena

pendugaan tersebut mendekati kebenaran maka hasilnya dapat

memenuhi sasaran (Warwick ef at. 1995).

Seleksi yang paling sederhana adalah seleksi massa atau seleksi individu, yaitu individu diseleksi atas dasar keragaannya sendiir. Pada

seieksi individu, dilakukan pemilihan terhadap individu-individu yang

mempunyai keragaan terbaik sesuai kriteria yang diinginkan. Untuk dapat rnelakukannya, biasanya keragaan dari ikan-ikan yang sedang di pilih disusun dan diurwtkan dari keragaan terbaik sampai yang tejelek atau

sebaliknya. Dengan demikian akan menjadi sangat mudah untuk memilih

ikan mana yang akan dipilih dan mana yang akan disingkirkan, yaitu

dengan mengambil suatu keputusan bahwa ikan dengan keragaan di atas

nilai tertentu adalah ikan yang terpilih, sedang yang berada di bawah nilai

tadi merupakan ikan yang hams disingkirkan (Hardjosubroto, 1 994).

Seleksi

keluarga adalah seleksi berdasarkan rataan suatu keluarga. Dalam seleksi keluarga ini dikenal dua macam metode seleksi yakni di

dalam keluarga (within

family)

dan d iantara keluarga

(between family).

Seleksi antara keluarga adalah seleksi yang didasarkan pada rataan

berikutnya. Sebaliknya seleksi di dalam keluarga didasarkan pada rataan sifat dari masing-masing individu dalam setiap kelompok keluarga. Pada metode seleksi ini setiap keluarga terwakili oleh individu terbaiknya untuk membentuk generasi berikutnya (Pane, 1993; Warwick et a/, 1995).

Kelenturan fenotipik merupakan fenomena yang relatif baru di bidang perikanan, baru dalam taraf pengetahuan tingkah laku dan belum mengarah kepada produk biologi, misalnya pada gastropods laut (Parsons, 1997), atau terhadap kerang air tawar (Jokela

dan

Mutikainen, 19951, dan sebagai biomonitoring pada udang tingkat rendah (Clarke, 1995) Jika kelenturan fenotipik dapat diasumsikan sebagai mekanisme adaptasi genotipe terhadap lingkungan yang beragam, maka ini dapat dianggap sebagai kepekaan alet sehingga seluruh lokus dapat diekspresikan dalam setiap lingkungan. ltulah mungkin yang mendasari Bachman dan Reolfs (1 995) untuk menyatakan bahwa kelenturan fenotipik ini menentukan efektivitas seleksi alam terhadap perbedaan sifat fenotipe yang dapat menyebabkan