ABSTRAK
Salah satu faktor seseorang menyukai lawan jenisnya atau tertarik dengan suatu objek
tertentu bermula dari proses melihat menggunakan indera penglihatannya masing-masing.
Keadaan yang demikian dianggap sudah biasa oleh manusia, tanpa mengetahui bagaimana hal
tersebut dapat terjadi di dalam tubuhnya. Oleh karena itu, agar manusia mengetahui hal tersebut,
akan digambarkan secara visual mengenai proses apa yang terjadi di dalam mata saat melihat
suatu objek. Khususnya proses saat cahaya telah sampai ke dalam lapisan syaraf retina manusia
(sel fotoreseptor) menggunakan teknik analisis bidang fase. Sebenarnya proses tersebut telah
dimodelkan secara matematis oleh Richard Fitzhugh (1961) dan J. Nagumo yang menciptakan
rangkaian ekuivalen pada tahun berikutnya. Model tersebut kemudian diberi nama model
Fitzhugh-Nagumo.
Menggunakan model yang telah tersedia dan dengan bantuan teknik analisis bidang fase
kemudian dilakukan penelitian ketika intensitas cahaya yang masuk ke retina berubah-ubah.
Hasil yang diperoleh adalah, teknik analisis bidang fase ini berhasil menggambarkan potensial
aksi yang terjadi di retina secara visual serta menganalisis respon apa yang terjadi di dalam sel
fotoreseptor. Teknik tersebut juga berhasil digunakan untuk membuat model sederhana interaksi
One of the factors that causes a person loves his/her mate or is interested in particular
object is started from the process of seeing using his/her own sense of sight. This condition is
thought to be common by people without knowing how that thing happens in his/her body.
Therefore, it will be illustrated visually by the writer so that people know the process which
happens inside their eye when they see an object, especially the process when the light comes to the retinal nerve fiber layer of human’s body (photoreceptor cell) by using the phase plane
analysis. Actually, that process has already been modeled mathematically by Richard Fitzhugh
(1961), and J. Nagumo created the equivalent series on the following year. This model named is
Fitzhugh-Nagumo model.
By using the available model and with the help from a phase plane analysis technique
then the writer will do the observation when the intensity of light which enters the retina is
changed. The result obtained the phase plane analysis technique is successful in depicting the
potential action which happens in retina visually and also in analyzing what response happening
in the photoreceptor cell. This model also successful to build a simple model describing the
Pemodelan Cara Kerja Retina Menggunakan Teknik Phase Plane
Analysis:
Studi kasus pada Model Fitzhugh-Nagumo
MAKALAH
Diajukan sebagai salah satu syarat untuk memperoleh
gelar Sarjana Sains
Program Study Matematika
Disusun Oleh :
Novia Leny Christine
NIM : 103114014
JURUSAN MATEMATIKA FAKULTAS SAINS DAN TEKNOLOGI
UNIVERSITAS SANATA DHARMA YOGYAKARTA
ii
MODELING RETINA’S WORKING WAY USING PHASE
PLANE ANALYSIS: A CASE STUDY OF THE
FITZUGH-NAGUMO MODEL
PAPER
Presented as Partial Fulfillment of the Requirements to Obtain the Degree of Sarjana Sains
Mathematics Study Program
By :
Novia Leny Christine
NIM : 103114014
PROGRAM STUDY OF MATHEMATICS DEPARTMENT OF MATHEMATICS FACULTY OF SCIENCE AND TECHNOLOGY
SANATA DHARMA UNIVERSITY YOGYAKARTA
LEMBAR
PERSETUJUAI\IPEMODELAhI
CARA KERJA RETINA
MENGGUNAKAI\ITEKNIK AI\IALIS$
BIDANG
tr'ASE: STUDTIilSUS
PADAMODEL FITZHUGH.NAGUMO
Dosen Pembimbing Tugas Akhir
ath.Sc., Ph.D.
ranggar,
.Z.l.J.a/;
zo
tit'lLEMBAR
PENGESAHANPEMODELAII
CARAKERJA RETINA MENGGUNAKAII
TEKNIKANALISIS
BIDANG
FASE: STUDI KASUS PADAMODE
L
FIT ZHUGI{-]\TA GUM ODipersiapkan dan ditulis oleh:
Novia Lenv Christine
NIM: 103114014
Ketua
Sekretaris
Anggota
Y ogy akarlaS0Agustus 20 I 4
Fakultas Sains dan Teknologi
Universitas Sanata Dharma
PER}IYATAAFI
KEASLIAN
KARYA
Saya menyatakan sesungguhnya bahwa tugas akhir yang saya hrlis
ini
tidakmemuat karya orang lain kecuali yang telah disebutkan dalam kutipan atau daftar pustaka scbagaimana layaknya karya ilniah.
Yogyakarta 9Agustus 20 I 4
Penulis,
vi
ABSTRAK
Salah satu faktor seseorang menyukai lawan jenisnya atau tertarik dengan
suatu objek tertentu bermula dari proses melihat menggunakan indera
penglihatannya masing-masing. Keadaan yang demikian dianggap sudah biasa
oleh manusia, tanpa mengetahui bagaimana hal tersebut dapat terjadi di dalam
tubuhnya. Oleh karena itu, agar manusia mengetahui hal tersebut, akan
digambarkan secara visual mengenai proses apa yang terjadi di dalam mata saat
melihat suatu objek. Khususnya proses saat cahaya telah sampai ke dalam lapisan
syaraf retina manusia (sel fotoreseptor) menggunakan teknik analisis bidang fase.
Sebenarnya proses tersebut telah dimodelkan secara matematis oleh Richard
Fitzhugh (1961) dan J. Nagumo yang menciptakan rangkaian ekuivalen pada
tahun berikutnya. Model tersebut kemudian diberi nama model Fitzhugh-Nagumo.
Menggunakan model yang telah tersedia dan dengan bantuan teknik
analisis bidang fase kemudian dilakukan penelitian ketika intensitas cahaya yang
masuk ke retina berubah-ubah. Hasil yang diperoleh adalah, teknik analisis bidang
fase ini berhasil menggambarkan potensial aksi yang terjadi di retina secara visual
serta menganalisis respon apa yang terjadi di dalam sel fotoreseptor. Teknik
tersebut juga berhasil digunakan untuk membuat model sederhana interaksi antara
vii
ABSTRACT
One of the factors that causes a person loves his/her mate or is interested
in particular object is started from the process of seeing using his/her own sense of
sight. This condition is thought to be common by people without knowing how
that thing happens in his/her body. Therefore, it will be illustrated visually by the
writer so that people know the process which happens inside their eye when they
see an object, especially the process when the light comes to the retinal nerve fiber layer of human‟s body (photoreceptor cell) by using the phase plane analysis.
Actually, that process has already been modeled mathematically by Richard
Fitzhugh (1961), and J. Nagumo created the equivalent series on the following
year. This model named is Fitzhugh-Nagumo model.
By using the available model and with the help from a phase plane
analysis technique then the writer will do the observation when the intensity of
light which enters the retina is changed. The result obtained the phase plane
analysis technique is successful in depicting the potential action which happens in
retina visually and also in analyzing what response happening in the
photoreceptor cell. This model also successful to build a simple model describing
LEMBAR
PER}TYATAAN PERSETUJUAFI
PUBLIKASI KARYA
ILMIAH
UNTUK KEPENTINGAIY AKADEMISYang bertanda tangan di bawatr ini, saya mahasiswa Universitas Sanata Dharma
dengan:
Nama : Novia Leny Christine
NIM
:103114014Demi pengembangan ilmu pengetahual saya memberikan karya ilmiah saya kepada Perpustakaan Universitas Sanaa Dhanrra yang berjudul:
PEMODELAN CARA KERJA RETINA MENGGT]NAKAh{ TEKNIK
ANALISIS BIDANG FASE: STUDI KASUS PADA MODEL FITZHUGH-NAGUMO
beserta perangkat yang diperlukan, bila ada. Dengan demikian, saya memberikan
hak untuk menyimpan, mengalihkan ke dalam bentuk media lain, mengelolanya
dalam bentuk pangkalan data, mendistribusikannya secara terbatas, dan
mempublikasikannya dj internet atal media lain untuk kepentingen akademis
tanpa perlu memintaizin dari saya maupun memberikan royalti kepada saya selama tetap mencantumkan nama saya sebagai penulis kepada Perpustakaan Universitas Sanata Dharma.
Demikian pemtataan ini saya buat dengan sebenarnya,
Dibuat di Yogyakarta,
Pada temggal 27 Agustus 2014
Yang menyatakan,
,tdry
Novia Leny Christine
ix
KATA PENGANTAR
Puji syukur kepada Tuhan Yang Maha Esa karena atas segala berkat dan
rahmat-Nya penulis dapat menyelesaikan tugas akhir yang berjudul “Pemodelan
Cara Kerja Retina Menggunakan Teknik Analisis Bidang Fase: Studi Kasus Pada
Model Fitzhugh-Nagumo”.
Penulisan tugas akhir ini diajukan untuk memenuhi salah satu syarat memperoleh gelar sarjana Matematika Program Studi Matematika Universitas Sanata Dharma Yogyakarta.
Dengan terselesaikannya penulisan tugas akhir ini, penulis mengucapkan terima kasih kepada pihak-pihak yang telah membantu memberikan dukungan baik berupa saran, doa, maupun secara finansial. Ucapan terimakasih sebanyak-banyaknya ditujukan kepada :
1. Bapak dan Ibu yang telah memberikan dukungan kepada penulis baik
moral, spiritual, material, dan juga ucapan semangat yang selalu diberikan selama masa studi.
2. Bapak Sudi Mungkasi, S.Si., M.Math.Sc., Ph.D. selaku dosen pembimbing
yang telah memberikan dukungan, bantuan dan dorongan kepada penulis selama mengikuti proses perkuliahan sampai dengan penyelesaian penulisan ini.
3. Ibu Paulina Heruningsih Prima Rosa, S.Si., M.Sc. selaku Dekan Fakultas
Sains Dan Teknologi Universitas Sanata DharmaYogyakarta.
4. Bapak Y. G. Hartono, S.Si., M.Sc., Ph.D. selaku ketua Jurusan
Matematika Fakultas Sains Dan Teknologi Universitas Sanata Dharma Yogyakarta yang telah membantu dalam pemilihan topik penulisan ini.
5. Bapak Ir. Ignatius Aris Dwiatmoko, M.Sc selaku dosen pembimbing
akademik.
6. Saudari Meity Adelina Kubuan, yang telah membantu dalam alih bahasa
x
7. Adik-adik tersayang di rumah dan juga para sepupu yang ada di
Yogyakarta atas doa dan dukungannya.
8. Aunt, Anita, Kak Eliz, Bebep, dan semua penghuni kost Keasa yang ceria
dan selalu membuat penulis bersemangat.
9. Para alien Anes, Dinda, Nyai, Juna, Yoyo, dan semua teman-teman
Matematika angkatan 2010, terimakasih atas semangat dan bantuan yang sangat berarti sehingga akhirnya penulisan tugas akhir ini dapat terselesaikan.
Dalam penulisan tugas akhir ini, pastilah banyak kekurangan dan hal yang perlu diperbaiki. Oleh karena itu saran dan kritik dari pembaca yang sekiranya dapat membangun sangat penulis harapkan.
Akhir kata, semoga penulisan tugas akhir ini berguna untuk menambah wawasan ataupun menjadi referensi bagi para pembaca sekalian khususnya pada mahasiswa matematika.
Yogyakarta, Juli 2014
xi
DAFTAR ISI
HALAMAN JUDUL (BAHASA INDONESIA)……….i
HALAMAN JUDUL (BAHASA INGGRIS)………..ii
HALAMAN PERSETUJUAN PEMBIMBING……….iii
HALAMAN PENGESAHAN……….iv
PERNYATAAN KEASLIAN KARYA ... v
ABSTRAK ...vi
ABSTRACT ... vii
LEMBAR PERNYATAAN PERSETUJUAN ... viii
KATA PENGANTAR ... ix
DAFTAR ISI ... xi
BAB I PENDAHULUAN ... 1
1.1 Latar Belakang ... 1
1.2 Rumusan Masalah ... 7
1.3 Batasan Masalah ... 8
1.4 Tujuan Penulisan ... 8
1.5 Metode Penulisan ... 9
1.6 Manfaat Penulisan ... 9
1.7 Sistematika Penulisan ... 10
BAB II RETINA DAN ANALISIS BIDANG FASE ... 12
2.1 Mata dan Bagian-Bagiannya ... 12
2.1.1 Lapisan luar (fibrosa) ... 12
2.1.2 Lapisan tengah (vaskular) ... 13
2.1.3 Lapisan dalam (jaringan syaraf) ... 13
2.2 Retina ... 14
2.2.1 Sel-sel fotoreseptor ... 14
2.2.2 Sel-sel bipolar ... 15
2.2.3 Sel-sel ganglion ... 15
2.3 Mekanisme Jalur Penglihatan ... 15
xii
2.4.1 Definisi (Leon, Hal.260) : ... 17
2.4.2 Nilai Eigen dan Vektor Eigen ... 17
2.4.3 Eigendecomposision dari Matriks ... 19
2.5 Syarat Kestabilan ... 20
2.5.1 Nilai Eigen Real (sama) ... 21
2.5.2 Nilai Eigen Real (beda) ... 21
2.5.3 Nilai Eigen Kompleks ... 22
2.6 Bidang Fase ... 22
2.7 Metode Numerik ... 29
2.7.1 Ekspansi Taylor... 29
2.7.2 Metode Euler ... 30
BAB III MODEL FITZHUGH-NAGUMO ... 32
3.1 Model Fitzhugh-Nagumo ... 32
3.2 Sistem Nonlinear Model Fitzhugh-Nagumo ... 36
3.3 Linearisasi Model Fitzhugh-Nagumo ... 37
3.4 Contoh Model Fitzhugh-Nagumo Menggunakan Bidang Fase ... 45
3.5 Menganalisis Model Fitzhugh-Nagumo Menggunakan Bidang Fase ... 49
BAB IV MEMODELKAN RETINA MENGGUNAKAN BIDANG FASE... 56
4.1 Latar Belakang Biologi ... 56
4.2 Model Umpan Balik Retina atau Retinal Feedback ... 57
4.3 Latar Belakang Matematika ... 59
4.4 Menyelesaikan Model Retinal Feedback ... 61
4.5 Menggambarkan Model Retinal Feedback Menggunakan Bidang Fase ... 63
BAB V PENUTUP ... 66
5.1 Kesimpulan ... 66
5.2 Saran ... 66
DAFTAR PUSTAKA ... 68
1
BAB I
PENDAHULUAN
Dalam bab ini akan dijelaskan latar belakang, perumusan dan pembatasan
masalah, serta tujuan, metode dan manfaat penulisan makalah. Sistematika
makalah juga ditulis dalam bab ini.
1.1 Latar Belakang
Kalimat sederhana seperti “cinta dari mata turunnya ke hati” atau “cinta
pada pandangan pertama” seringkali diucapkan oleh para remaja maupun orang
dewasa bahkan anak kecil sekalipun. Dari kedua kalimat ini berarti bahwa salah satu faktor „cinta‟ atau „suka‟ hadir di antara dua insan yaitu melalui proses
melihat lawan jenis. Melihat bisa diartikan bermacam-macam, melihat dari segi
fisik, penampilan, tingkah laku atau perbuatan lawan jenis yang mengakibatkan
suatu rangsangan alami yang biasa disebut suka, kagum atau cinta. Terciptanya
rangsangan tersebut tidak secara instan, semua butuh proses yang dalam hal ini
dimulai dari penglihatan secara visual menggunakan indera penglihatan.
Indera penglihatan atau biasa disebut mata seperti ditunjukkan dalam
Gambar (1.1) adalah struktur bulat berisi cairan yang dibungkus oleh tiga lapisan
(sklera dan kornea, vaskular, retina). Salah satu lapisan yang letaknya paling
2
sebelah luar dan lapisan jaringan saraf di sebelah dalam. Lapisan jaringan saraf
dari retina terdiri dari tiga lapisan sel peka rangsang, yaitu:
1. Lapisan paling luar yang mengandung sel batang dan sel
kerucut (menjauhi sinar datang)
2. Lapisan tengah/sel bipolar
3. Lapisan dalam/sel ganglion
Gambar 1.1 Mata dan bagian-bagiannya
(Sumber :http://imsdd.meb.uni-bonn.de/cancer.gov/Media/CDR0000543553.jpg)
Lapisan paling luar sel peka rangsang mengandung sel batang dan sel
kerucut atau biasa disebut sel fotoreseptor. Sel batang (rods) merespon cahaya
redup dan paling banyak ditemukan di daerah perifer retina manusia, sel batang
tidak bermanfaat pada cahaya terang siang hari karena cahaya terang akan
merusak sel tersebut. Sel kerucut (cones) lebih bermanfaat pada cahaya terang dan
sangat dibutuhkan untuk penglihatan berwarna, sel ini kurang merespon pada
cahaya redup dan banyak ditemukan di dalam dan sekitar fovea.
Sinar harus melalui lapisan ganglion dan bipolar sebelum mencapai
3
(1.2). Fovea merupakan sebuah area kecil untuk penglihatan tajam dan detail.
Pada area tersebut hampir tidak terdapat akson-akson sel ganglion serta pembuluh
darah sehingga cahaya langsung mengenai fotoreseptor. Reseptor yang tersusun
sangat rapat sehingga membantu untuk persepsi yang mendetail, oleh karena itu
persepsi setiap orang berbeda-beda dan mengakibatkan perubahan perilaku yang
berbeda pula. Persepsi adalah interpretasi sadar seseorang terhadap dunia luar
yang diciptakan oleh otak dari suatu pola impuls–impuls saraf yang diterimanya
dari reseptor sensorik. Tiap reseptor pada fovea terhubung dengan satu sel bipolar
dan tiap sel bipolar terhubung dengan satu sel ganglion. Sel ganglion pada
manusia ukurannya kecil dan hanya merespon satu sel kerucut, karenanya tiap sel
kerucut pada fovea memiliki lintasan langsung ke otak yang dapat mengetahui
dengan tepat asal input tersebut.
Gambar 1.2. Cahaya menuju area fovea langsung mengenai fotoreseptor (Sumber :http://ocularis.es/blog/pics/990303.jpg)
Fungsi utama mata adalah memfokuskan berkas cahaya dari lingkungan ke
4
mengubah energi cahaya menjadi sinyal listrik yang kemudian digunakan oleh
neuron untuk menerima, memproses, memulai dan mengirimkan pesan ke SSP
(sistem syaraf pusat). Sinyal listrik dihasilkan oleh perubahan pada perpindahan
ion melintasi membran plasma. Perubahan pada perpindahan ion ditimbulkan oleh
permeabilitas membran sebagai respon terhadap berbagai kejadian
pemicu/rangsangan.
Terdapat dua bentuk dasar sinyal listrik yaitu:
1. Potensial berjenjang yang berfungsi sebagai sinyal jarak pendek, terjadi di
saat potensial istirahat mendapat stimulus cahaya gelap
2. Potensial aksi yang menjadi sinyal jarak jauh, terjadi ketika mendapat
stimulus dari cahaya gelap menjadi cahaya terang
Keduanya saling berhubungan karena sebelum menuju ke potensial aksi
terlebih dahulu suatu sel harus melalui potensial berjenjang. Setelah mengalami
potensial berjenjang barulah neuron dapat mengirimkan informasi yang
diperolehnya ke SSP, demikian pula setelah mengalami potensial aksi neuron
dapat mengirimkan informasi yang diperolehnya ke SSP. Setelah sampai di SSP
informasi tersebut harus melewati serangkaian proses lagi sampai akhirnya
menghasilkan suatu persepsi yang mengakibatkan berubahnya perilaku seseorang.
5
Gambar 1.3. Ilustrasi alur munculnya persepsi
Sumber:http://realitypod.com/wp-content/uploads/2012/07/Artificial-Retina.jpg
Gambaran secara visual mengenai keterkaitan antara sel batang dan sel
kerucut, dalam mengubah energi cahaya menjadi energi listrik yang kemudian
digunakan oleh neuron untuk mentransmisikan data ke SSP dapat dimodelkan
secara matematika.
Menurut Luenberger (1979) fenomena yang terjadi di dunia yang selalu
berubah terhadap waktu dan bagian dari ilmu matematika yang digunakan untuk
merepresentasi atau menganalisis fenomena tersebut dinamakan dynamic systems
atau sistem dinamis. Dalam kasus ini digunakan pendekatan sistem dinamis untuk
menganalisis kejadian saat retina diberi suatu stimulus cahaya, yaitu berupa
perubahan cahaya dari waktu gelap ke terang atau sebaliknya.
Pendekatan sistem dinamis dalam menganalisis dapat dilihat dari segi
aljabar dan segi geometri. Menganalisis dari segi aljabar berarti melalui
6
gambar. Pendekatan melalui media gambar dalam sistem dinamis dapat
menggunakan suatu teknik yang dinamakan analisis bidang fase.
Ketika cahaya masuk ke dalam mata, cahaya tersebut kemudian di
fokuskan menuju ke sel batang dan sel kerucut. Kedua sel tersebut bertugas untuk
mengubah energi cahaya menjadi sinyal listrik sehingga dapat digunakan oleh
neuron untuk menyalurkan informasi ke SSP. Proses inilah yang akan dianalisis
dari segi geometri menggunakan media gambar agar terlihat lebih rinci.
Perubahan energi cahaya menjadi sinyal listrik yang menyebabkan munculnya
potensial aksi pada neuron sebagai respon terhadap rangsangan cahaya telah
dimodelkan dalam matematika yang dinamakan model Fitzhugh-Nagumo (FN).
Model ini adalah kelanjutan dari model Hodgkin-Huxley yang memiliki empat
persamaan, sedangkan model FN lebih sederhana dengan dua persamaan dan akan
dianalisis menggunakan teknik analisis bidang fase.
Secara umum, model Fitzhugh-Nagumo (FN) dapat dituliskan sebagai
sistem persamaan diferensial biasa yang terdiri atas dua persamaan:
( )
disini adalah perubahan neuron selama potensial aksi pada saat diberi suatu
stimulus, sedangkan merupakan perubahan neuron kembali ke keadaan istirahat
setelah mengalami potensial aksi, dan t mewakili waktu, serta dan adalah
7
Model tersebut hanya menjelaskan proses bagaimana suatu stimulus yang
sedikit atau banyak yang diterima oleh reseptor penglihatan dapat menghasilkan
suatu potensial aksi yang terjadi di dalam neuron/sel saraf. Kemudian digunakan
oleh neuron untuk mengirimkan informasi ke otak sehingga setelah mengalami
serangkaian proses lagi di otak akan mengakibatkan perubahan perilaku
seseorang. Mengenai proses yang terjadi di otak dan perilaku apa yang akan
terjadi ketika diberi suatu stimulus pada mata tidak dibahas dalam model ini,
karena kinerja otak setiap manusia yang berbeda-beda ketika merespon suatu
stimulus. Selain membahas mengenai model FN, juga akan dibahas mengenai
struktur dasar dari retina dan cara membuat model sederhana dari interaksi
neuron. Membuat model sederhana yang dimaksud adalah memodelkan interaksi
antara sel kerucut dan sel horizontal pada retina dengan mendeskripsikan
grafiknya menggunakan analisis bidang fase. Diharapkan kedua model ini dapat
membantu menerangkan secara visual, bagaimana proses masuknya cahaya
melalui mata dan proses apa yang terjadi di dalam retina.
1.2 Rumusan Masalah
Berdasarkan uraian dalam latar belakang di atas, pokok permasalahan dari
penulisan ini adalah:
1. Apa itu teknik analisis bidang fase?
2. Bagaimana cara menganalisis model Fitzhugh-Nagumo menggunakan
8
3. Bagaimana cara memodelkan interaksi antara sel kerucut dan sel
horizontal pada retina?
1.3 Batasan Masalah
Dalam penulisan ini hanya akan dibahas mengenai pemodelan cara kerja
retina khususnya pada saat sel peka rangsang/fotoreseptor di retina mengubah
energi cahaya menjadi sinyal listrik sehingga mengakibatkan perubahan potensial
aksi pada neuron atau disebut model Fitzhugh-Nagumo menggunakan teknik
analisis bidang fase. Penulisan ini juga akan membahas mengenai pemodelan
interaksi antara sel kerucut dan sel horizontal pada retina dengan mendeskripsikan
grafiknya menggunakan bidang fase.
1.4 Tujuan Penulisan
Tujuan dari penulisan ini adalah:
1. Mengetahui tentang teknik analisis bidang fase
2. Mengetahui bagaimana cara menganalisis model Fitzhugh-Nagumo
menggunakan teknik analisis bidang fase ketika ada perubahan pada
rangsangan atau parameter.
3. Mengetahui cara memodelkan interaksi antara sel kerucut dan sel
horizontal pada retina dengan mendeskripsikan grafiknya
9
1.5 Metode Penulisan
Metode penulisan yang digunakan dalam penulisan ini adalah metode
studi pustaka, yaitu dengan membaca dan mempelajari materi dari buku-buku
acuan yang berkaitan dengan topik.
1.6 Manfaat Penulisan
Bagi penulis makalah ini akan bermanfaat untuk mengembangkan ilmu
dan teknik yang telah dipelajari dalam matematika, sebagai alat bantu dalam
perkembangan bidang ilmu lainnya terutama untuk melihat visualisasi dari
perubahan neuron saat potensial aksi yang terjadi di retina dan saat memodelkan
interaksi antara sel kerucut dan sel horizontal pada retina menggunakan teknik
analisis bidang fase.
Bagi pembaca, makalah ini dapat memberi pemahaman yang lebih luas
lagi mengenai bagaimana matematika berperan serta membantu
memvisualisasikan keadaan neuron saat mengalami potensial aksi, dan cara
memodelkan interaksi antara sel kerucut dan sel horizontal pada retina
menggunakan teknik analisis bidang fase. Teknik ini juga sekaligus digunakan
untuk menganalisis perubahan apa yang akan terjadi pada neuron saat potensial
10
1.7 Sistematika Penulisan
BAB I : PENDAHULUAN
1.1Latar Belakang 1.2Perumusan Masalah
1.3Pembatasan Masalah 1.4Tujuan Penulisan 1.5Metode Penulisan
1.6Manfaat Penulisan 1.7Sistematika Penulisan
BAB II : Analisis Bidang Fase
2.1Mata dan Bagian-Bagiannya 2.2Retina
2.3Mekanisme Jalur Penglihatan 2.4Matriks
2.5Syarat Kestabilan 2.6Bidang fase
2.7Metode Numerik
BAB III : Model Fitzhugh-Nagumo 3.1Model Fitzhugh-Nagumo
11
menggunakan Bidang Fase
3.5Menganalisis model Fitzugh-Nagumo
BAB IV : Memodelkan Retina Menggunakan Bidang Fase 4.1Latar Belakang Biologi
4.2Model Umpan Balik Retina atau Retinal feedback
4.3Latar Belakang Matematika
4.4Menyelesaikan Model Retinal feedback
4.5Menggambarkan Model Retinal feedback
menggunakan Bidang Fase
12
BAB II
RETINA DAN ANALISIS BIDANG FASE
Dalam bab ini akan dijelaskan landasan teori yang digunakan dalam pembahasan di bab-bab berikutnya.
2.1 Mata dan Bagian-Bagiannya
Indera penglihatan sangat penting bagi mahluk hidup, hampir seluruh
mahluk hidup yang tinggal di laut, udara, maupun darat memiliki indera
penglihatan yang disebut dengan mata. Fungsi bola mata adalah untuk
membentuk bayangan dari benda yang dilihat. Mata dilindungi oleh beberapa
lapisan, lapisan paling luar (fibrosa), lapisan tengah (vaskular atau traktus uveal),
lapisan dalam (jaringan syaraf).
2.1.1 Lapisan luar (fibrosa)
Lapisan luar (fibrosa) terdiri atas sklera dan kornea. Sklera atau
selaput putih mata terdiri atas jaringan fibrosa bermembran atau jaringan
pengikat padat yang membuat bola mata melekat pada mata dan otot-otot
mata, sklera berfungsi untuk melindungi bola mata. Kornea mata tampak
cembung dan terbentuk dari jaringan pengikat padat yang tidak memiliki
pembuluh darah, karenanya kornea mata tersebut transparan sehingga
dapat membiaskan sinar cahaya yang masuk ke mata lalu difokuskan
13
2.1.2 Lapisan tengah (vaskular)
Lapisan tengah (vaskular) terdiri atas koroid, badan siliaris, dan iris.
Koroid kaya akan pembuluh darah dan berwarna coklat di bagian
dalamnya. Koroid bertugas mengabsorpsi cahaya yang masuk melalui
pupil. Badan siliaris merupakan lanjutan dari anterior koroid yang terdiri
atas otot siliaris dan sel epitalium sekretorik. Otot siliris (serat otot polos)
membantu mengatur lensa untuk melihat benda-benda yang dekat. Iris
terletak di belakang kornea dan di depan lensa, iris merupakan bagian
mata yang berwarna dan berfungsi untuk mengatur sejumlah cahaya yang
masuk ke mata. Iris dibentuk dari dua lapisan otot polos yaitu otot sfinkter
dan otot dilator. Kontraksi otot sfinkter menyebabkan pupil mengecil bila
seseorang melihat dalam jarak yang sangat dekat. Kontraksi otot dilator
menyebabkan pupil membesar bila seseorang melihat dalam jarak yang
jauh saat cahaya remang-remang.
2.1.3 Lapisan dalam (jaringan syaraf)
Lapisan dalam (jaringan syaraf) yaitu retina merupakan lapisan
terdalam pada dinding mata. Retina memiliki struktur yang sangat halus
dan beradaptasi sangat baik terhadap sinar cahaya. Retina terdiri dari dua
bagian, bagian luar terdiri atas beberapa lapisan badan sel saraf yang
berada pada lapisan sel epitalium berpigmen dan melekat pada lapisan
14
2.2 Retina
Retina melapisi tiga perempat bola mata dan paling tebal pada bagian
belakangnya. Fungsi retina tidak hanya sebagai pendeteksi cahaya tetapi juga
memainkan peran penting dalam persepsi visual. Retina terdiri atas lapisan
berpigmen di sebelah luar dan lapisan jaringan syaraf di sebelah dalam.
Lapisan jaringan syaraf pada retina terdiri dari tiga lapisan sel peka
rangsang, yaitu :
2.2.1 Sel-sel fotoreseptor
Lapisan paling luar yang mengandung sel batang dan sel kerucut
atau biasa disebut sel fotoreseptor (menjauhi sinar datang). Sel
fotoreseptor terdiri dari tiga bagian, segmen luar, segmen dalam, dan
terminal sinaps. Segmen luar berbentuk batang pada sel batang dan
berbentuk kerucut pada sel kerucut, dan bagian ini berfungsi untuk
mendeteksi rangsangan cahaya.Segmen dalam terletak di bagian tengan
fotoreseptor dan mengandung perangka metabolik sel. Terminal sinaps
terletak dekat dengan interior mata, bagian ini berfungsi menyalurkan
sinyal yang dihasilkan fotoreseptor karena stimulasi cahaya ke sel-sel
berikutnya di jalur penglihatan.
Setiap retina mengandung sekitar 150 juta fotoreseptor dan lebih
dari satu milyar molekul fotopigmen yang berada di dalam segmen luar
setiap fotoreseptor. Fotopigmen mengalami suatu perubahan kimiawi
15
proses sehingga terjadi perubahan yang disebabkan oleh cahaya hingga
mengaktifkan fotopigmen menyebabkan terbentuknya potensial reseptor
yang akhirnya menghasilkan potensial aksi. Potensial aksi yang terjadi
bertujuan untuk menyalurkan informasi yang diterima menuju ke otak
untuk pemrosesan visual.
2.2.2 Sel-sel bipolar
Lapisan tengah atau sel bipolar adalah sel saraf perantara di retina
yang mengirimkan sinyal visual dari sel-sel fotoreseptor ke sel-sel
ganglion.
2.2.3 Sel-sel ganglion
Lapisan dalam atau sel ganglion terdiri dari inti sel ganglion dan
merupakan asal dari serat syaraf optik.
2.3 Mekanisme Jalur Penglihatan
Cahaya masuk ke mata melalui kornea kemudian melewati pupil yang
lebarnya diatur oleh iris, lalu dibiaskan oleh lensa sehingga terbentuk bayangan di
retina yang bersifat nyata, terbalik, diperkecil. Selanjutnya sel-sel batang dan
kerucut meneruskan sinyal cahaya melalui saraf optik menuju ke otak yang
kemudian membalikkan kembali bayangan yang terlihat di retina ke bentuk
16
Pada saat sel fotoreseptor meneruskan sinyal cahaya terlebih dahulu
cahaya tersebut diubah menjadi sinyal listrik. Sinyal listrik disebut juga impuls
atau rangsangan yang dihasilkan oleh perubahan pada perpindahan ion saat
melintasi membran plasma. Apabila tidak terdapat rangsangan atau neuron dalam
keadaan istirahat, sitoplasma di dalam membran plasma bermuatan listrik negatif,
sedangkan cairan di luar membran bermuatan positif. Keadaan yang demikian
dinamakan polarisasi atau potensial istirahat, di sel saraf saat potensial
istirahat terjadi membran mengalami polarisasi pada -70mV. Perbedaan muatan ini terjadi karena adanya mekanisme transpor aktif yakni pompa
natrium-kalium. Konsentrasi ion natrium (Na+) di luar membran plasma dari suatu akson
neuron lebih tinggi dibandingkan konsentrasi di dalamnya. Sebaliknya,
konsentrasi ion kalium (K+) di dalamnya lebih besar daripada di luar. Akibatnya,
mekanisme transpor aktif terjadi pada membran plasma.
Apabila neuron dirangsang dengan kuat, permeabilitas membran plasma
terhadap ion Na+ berubah meningkat. Peningkatan permeabilitas membran ini
menjadikan ion Na+ berdifusi ke dalam membran, sehingga muatan sitoplasma
berubah menjadi positif. Fase seperti ini dinamakan depolarisasi atau potensial
aksi. Sementara itu, ion K+ akan segera berdifusi keluar melewati membran. Fase ini dinamakan repolarisasi, yaitu saat membran kembali ke keadaan istirahat
setelah mengalami depolarisasi. Peningkatan besar potensial membran negatif atau membran menjadi lebih terpolarisasi dibandingkan saat waktu istirahat
dinamakan hiperpolarisasi. Perbedaan muatan pada bagian yang mengalami
17
kemudian digunakan oleh neuron untuk menerima, memproses, memulai dan
mengirimkan pesan ke SSP (sistem syaraf pusat).
2.4 Matriks
2.4.1 Definisi (Leon, Hal.260) :
Misalkan A adalah suatu matriks . Skalar � disebut sebagai
suatu nilai eigen atau nilai karakteristik (characteristic value) dari A
jika terdapat suatu vektor taknol x, sehingga Ax= x. Vektor x disebut
vektor eigen atau vektor karakteristik dari .
2.4.2 Nilai Eigen dan Vektor Eigen
Contoh mencari nilai eigen (�) menggunakan persamaan
karakteristik yang diperoleh dari definisi di atas:
Jika memiliki invers maka perkalian dengan inversnya:
Tentu saja ini bukan penyelesaian yang diinginkan,karena jika
vektor tidak dapat dicari nilai eigen dari matriks A. Sehingga salah
satu cara agar adalah jika tidak memiliki invers. Ingat
bahwa matriks tidak memiliki invers jika dan hanya jika:
18
disebut Persamaan Karakteristik untuk matriks .
Sebagai contoh misal diberikan suatu matriks
, untuk
mencari nilai eigen dan vektor eigen dari matriks menggunakan
persamaan karakteristik caranya,
| | ,
atau |
| ,
atau |
| ,
atau ,
atau ,
atau � ,
diperoleh atau
nilai eigen untuk matriks adalah
Mencari vektor eigen untuk
Misalkan
[ ] [ ] [ ]
Penyelesaian dari sistem ini akan memberikan persamaan
sehingga jika dipilih maka , dan
.
19
[ ] [ ] [ ]
Penyelesaian dari sistem ini akan memberikan persamaan
sehingga jika dipilih maka , dan .
2.4.3 Eigendecomposision dari Matriks
Eigendecomposision Theorem mengatakan bahwa:
Untuk suatu matriks dengan nilai eigen berbeda dan real
dapat ditulis , dimana adalah matriks persegi yang
kolom-kolomnya adalah vektor eigen dari matriks , dan adalah matriks
diagonal yang diagonal utamanya berisi nilai eigen dari matriks A.
Bukti menurut Leon (2001):
Misalkan dapat didiagonalisasi, artinya terdapat matriks diagonal
yang serupa dengan atau matriks berisi nilai-nilai eigen dari matriks
maka terdapat suatu matriks taksingular dimana . Jika
adalah vektor-vektor kolom dari ,
maka � � ,
untuk setiap , dimana adalah elemen diagonal dari matriks diagonal .
Jadi untuk setiap � adalah nilai eigen dari dan adalah vektor eigen
yang dimiliki � . Karena vektor-vektor kolom adalah bebas linear maka
memiliki vektor eigen bebas linear. Karena dapat didiagonalisasi
20
Teorema di atas dapat digunakan untuk menuliskan kembali
matriks
, sebagai hasil kali dari .
Bentuk matriks
yang mempunyai invers
[
]
dan berkaitan dengan
Lalu semuanya dimasukkan ke dalam teorema seperti berikut:
atau
[ ]
Catatan: Eigendecomposision Theorem dapat diatur kembali
sehingga memperoleh persamaan yang seringkali
juga digunakan.
2.5 Syarat Kestabilan
Kestabilan dalam suatu model berarti bahwa perubahan awal yang kecil
pada model tidak membuat error menjadi sangat besar. Suatu penyelesaian
persamaan diferensial biasa dikatakan stabil jika perturbasi/perubahan yang kecil
pada data awal tetap bersifat kecil seiring dengan waktu. Hal yang sangat penting
21
dijelaskan sebelumnya, setiap model atau persamaan harus dibentuk dalam
matriks untuk memperoleh nilai eigen.
Dalam kasus persamaan diferensial tingkat homogen yang berbentuk
seperti berikut:
Substitusi
Sehingga diperoleh
, jadi memiliki
buah akar yaitu
Nilai eigen ada tiga macam, nilai eigen real sama, nilai eigen real beda,
nilai eigen kompleks. Berikut penjelasannya:
2.5.1 Nilai Eigen Real (sama)
Jika maka penyelesaian umumnya
adalah:
2.5.2 Nilai Eigen Real (beda)
Jika maka penyelesaian umumnya
adalah:
22
2.5.3 Nilai Eigen Kompleks
Jika sampai adalah nilai eigen berupa bilangan kompleks,
maka vektor eigen juga berisi bilangan kompleks. Nilai eigen dan vektor
eigen yang terdiri dari bilangan kompleks tersebut pasti memiliki
pasangan konjugat yaitu �̅̅̅ sampai �̅̅̅ dan ̅ Sehingga penyelesaian
umumnya adalah:
̅ ̅̅̅̅ ̅ ̅̅̅̅
atau dapat juga ditulis sebagai,
( ) ( ) .
2.6 Bidang Fase
Bidang fase secara matematika merupakan grafik hubungan antara fungsi
dan . Banyak sistem yang rumit tidak bisa langsung dicari penyelesaiannya
secara detail, sistem rumit tersebut seperti model Fitzhugh-Nagumo hanya dapat
diselesaikan secara kualitatif. Artinya hanya dapat diselesaikan menggunakan
analisis pada bidang fase. Ketika ingin menggambarkan sistem secara kualitatif,
perlu dicari terlebih dahulu nilai titik tetap dari solusi dan juga mengklasifikasikan
dinamika dari solusi yang menyebabkan nilai titik tetap ini.
Oleh karena itu misal diberikan suatu sistem, sistem ini akan dijelaskan
kembali secara detail dalam bab 4.
23
. (2.2)
dengan nilai eigen -1 dan 3 sehingga solusi umumnya:
, (2.3)
. (2.4)
Titik tetap dari sistem ini adalah yang diperoleh dari dan
. Solusi ini dapat dinyatakan secara kualitatif, jika ditunggu cukup lama
maka sistem ini akan mendekati salah satu dari dua keadaan. Jika maka
. Oleh karena itu dikatakan bahwa
adalah kondisi yang menyebabkan model ini stabil. Jika maka
oleh karena itu satu-satunya solusi yang stabil
dan terbatas untuk sistem ini adalah . Tidak ada nilai kestabilan lain
untuk sistem ini, karena kondisi awal yang mengarah pada akan memiliki
solusi yang cenderung menuju titik tetap , sementara yang lain menuju
infinity atau menjauhinya. Titik tetap dengan kondisi seperti ini, yaitu dengan
beberapa kondisi awal menuju ke titik tetap dan yang lain menjauhinya disebut
saddle point (titik pelana).
Hal seperti di atas dapat digambarkan menggunakan pplane8. Pplane8
adalah suatu program yang dibuat oleh Dr. John C. Polking dari Universitas Rice.
Program pplane8 dapat di-download di website http://math.rice.edu/~dfield/.
Setelah di-download program dapat dijalankan, lalu hal pertama yang dilakukan
cukup mengganti persamaan diferensial yang ada dengan persamaan (2.1) dan
24
diketahui sebelumnya bahwa setiap solusi yang digambarkan pada bidang fase
disebut trajectory atau lintasan. Lalu akan muncul Gambar (2.2), untuk melihat
lebih jelas arah lintasannya, klik saja sebarang titik pada vektor field tersebut dan
juga klik solutions menu lalu plih show nullclines. Dalam gambar tersebut
nullclines ditunjukkan sebagai garis yang berwarna kuning dan ungu. Terlihat
pula kedua nullclines tersebut berpotongan tepat di titik (0,0) yang berarti titik
tersebut adalah titik tetap dari sistem seperti dugaan awal sebelumnya pada
persamaan (2.3) dan (2.4). Hal yang terjadi pada Gambar (2.2) menunjukkan
benar bahwa arah lintasan atau solusi dari sistem ini adalah saddle point, artinya
seiring bertambahnya waktu solusi sistem ini akan mendekati titik tetap (0,0)
tetapi kemudian berbalik menjauhinya atau menuju infinity. Dapat ditarik
kesimpulan bahwa setiap sistem linear pada persamaan diferensial biasa yang
dinyatakan mengunakan matriks dengan nilai eigen real berbeda tanda akan
menghasilkan saddle point pada perpotongan nullclinesnya.
[image:38.595.103.514.260.724.2]25
Gambar (2.2). Display window persamaan (2.1) dan (2.2)
Jika matriks yang menggambarkan suatu sistem linear memiliki nilai eigen
real yang sama tanda (negatif) maka titik tetapnya disebut nodal sink, Gambar
(2.3). Jika matriks yang menggambarkan suatu sistem linear memiliki nilai eigen
real yang sama tanda (positif) maka titik tetapnya disebut nodal source, Gambar
(2.4). Untuk melihat perbedaan kedua Gambar (2.3) dan Gambar (2.4) lihatlah
[image:39.595.101.496.150.512.2]26
Gambar (2.3). Bidang fase untuk kestabilan nodal sink
[image:40.595.105.492.111.704.2]27
Jika matriks yang menggambarkan suatu sistem linear memiliki nilai eigen
kompleks dan bagian realnya bertanda negatif maka titik tetapnya disebut spiral
sink, Gambar (2.5). Jika matriks yang menggambarkan suatu sistem linear
memiliki nilai eigen kompleks dan bagian realnya bertanda positif maka titik
tetapnya disebut spiral source, Gambar (2.6). Kelima jenis titik keseimbangan ini
dikenal sebagai kesetimbangan generic. Ada juga lima kesetimbangan non
generic, yang paling penting disebut center. Center terjadi ketika nilai eigen dari
matriksnya adalah bilangan kompleks murni, Gambar (2.7).
[image:41.595.101.500.280.636.2]28
Gambar (2.6). Phase plane untuk kestabilan spiral source
[image:42.595.106.492.111.712.2]29
2.7 Metode Numerik
Metode numerik adalah teknik yang digunakan untuk memformulasikan
persoalan matematik sehingga dapat dipecahkan dengan operasi perhitungan
biasa. Metode berarti suatu cara dan numerik artinya angka, sehingga metode
numerik berarti cara berhitung dengan menggunakan angka dan menghasilkan
solusi yang berbentuk angka pula. Metode numerik hanya mempunyai solusi yang
hampir/dekat dengan solusi eksak. Solusi hampiran tidak sama dengan solusi
eksak tetapi dapat dihampiri dengan ketelitian yang tinggi. Selalu ada error yang
walaupun sangat kecil antara solusi hampiran dengan solusi eksak. Berikut adalah
beberapa metode numerik yang digunakan dalam penulisan ini:
2.7.1 Ekspansi Taylor
Ekspansi Taylor disebut juga deret Taylor yang merupakan dasar
untuk menyelesaikan persamaan diferensial. Bentuk umum deret Taylor:
kemudian deret Taylor dalam metode numerik adalah:
dengan:
: fungsi di titik
: fungsi di titik
: turunan pertama, kedua,…,ke dari fungsi
: jarak antara dan
30 : operator faktorial
2.7.2 Metode Euler
Metode Euler disebut juga metode orde pertama karena
persamaannya hanya diambil sampai suku orde pertama saja. Misal
diberikan PDB orde satu:
dengan nilai awal
Misalkan adalah hampiran nilai di yang dihitung
dengan metode Euler, yaitu
Metode Euler diturunkan dengan cara menguraikan di
sekitar ke dalam deret Taylor :
jika persamaan (2.6) dipotong sampai suku orde ketiga, maka diperoleh:
untuk Berdasarkan persamaan bentuk baku PDB orde satu
maka,
dan
sehingga persamaan (2.7) dapat ditulis menjadi:
31
dua suku pertama persamaan (2.8) yaitu:
(2.9)
untuk . Atau dapat ditulis yang merupakan
32
BAB III
MODEL FITZHUGH-NAGUMO
Dalam bab ini akan dibahas mengenai potensial aksi yang terjadi saat sel
fotoreseptor mengubah cahaya menjadi sinyal listrik yang disebut dengan model
Fitzhugh-Nagumo atau dapat disingkat dengan model FN.
3.1 Model Fitzhugh-Nagumo
Model Fitzhugh-Nagumo (FN) yang pertama kali diperkenalkan oleh
Richard Fitzhugh (1961) dan J. Nagumo pada tahun berikutnya merupakan
perkembangan dari model Hodgkin-Huxley (HH) yang di perkenalkan oleh Alan
Hodgkin dan Andrew Huxley. Berbeda dengan model HH yang memiliki 4
persamaan, model FN menggabungkan empat persamaan tersebut menjadi lebih
sederhana yaitu 2 persamaan. Model FN mengkombinasikan dua variabel tertentu
ke dalam satu variabel yaitu v dan mengkombinasikan dua variabel tertentu
lainnya ke dalam satu variabel yaitu r.
Kedua persamaan tersebut adalah sebagai berikut:
( )
(3.1)
(3.2)
Disini adalah perubahan neuron selama potensial aksi pada saat diberi
suatu stimulus, sedangkan merupakan perubahan neuron kembali ke keadaan
33
adalah parameter dari model. adalah nilai besarnya suatu stimulus yang
diberikan. Sedangkan konstanta adalah nilai arus ion natrium, adalah nilai
arus ion kalium dan adalah nilai arus eksternal yang masuk ke dalam membran
untuk menentukan seberapa cepat perubahan dibandingkan . Berdasarkan
penelitian Fitzhugh (1961), batasan untuk parameternya adalah
Telah diketahui bahwa sistem persamaan diferensial linear memiliki bentuk:
, (3.3)
. (3.4)
Dengan mempertimbangkan persamaan diferensial seperti yang terdapat di
model FN, andaikan jika diperoleh persamaan diferensial yang berbentuk seperti
berikut:
, (3.5)
. (3.6)
Disini f dan g merupakan fungsi dari x dan y. Akan disketsakan titik
keseimbangan atau perpotongan nullclines antara x dan y, dengan memberikan
nilai awal dan Jika titik keseimbangan keduanya tidak
berpotongan maka sistem tersebut tidak memiliki solusi berhingga atau dengan
kata lain solusi sistem tersebut tidak ada. Jika berpotongan di satu titik maka
34
tetapi sistem nonlinear dapat memiliki lebih dari satu nilai solusi. Hal tersebut
sangat penting untuk diketahui dalam memahami lintasan yang terdapat di sistem
nonlinear. Suatu medan vektor dan lintasan memberikan kondisi awal yang dapat
dihitung pada sistem nonlinear sama seperti menghitung dalam sistem linear.
Sebelumnya telah dipelajari mengenai cara membedakan titik tetap,
menggunakan pengetahuan tersebut akan diasumsikan bahwa fungsi dan
memiliki Ekspansi Taylor seperti berikut :
, (3.7)
. (3.8)
Saat mendekati titik tetap, bentuk akan mendekati nol karena
dan begitu juga , jadi :
, (3.9)
. (3.10)
Substitusi persamaan (3.9) dan (3.10) ke dalam persamaan (3.5) dan (3.6)
diperoleh:
, (3.11)
. (3.12)
35 [ ] [ ] [ ]
Jika dimisalkan :
[
] dan [ ]
maka persamaan (3.14) dapat ditulis sebagai
| . (3.15)
Matriks J disebut sebagai matriks Jacobi. Matriks ini sangat penting dalam
kalkulus multivariabel yang ada di matematika. Persamaan (3.15) mengatakan
bahwa aproksimasi orde satu pada sistem nonlinear dalam persamaan (3.5) dan
(3.6) dapat diaproksimasi menggunakan sistem linear yang ada di persamaan
(3.15). Nilai eigen pada matriks Jacobi (evaluasi pada titik tetap) diperlukan untuk
mengklasifikasikan titik tetap sebagai sadle point (titik pelana), spiral sink, dan
lainnya. Persamaan (3.15) adalah suatu aproksimasi untuk sistem nonlinear.
Suatu teorema mengatakan bahwa ketika dinamika titik tetap pada sistem
linear dalam persamaan (3.12) adalah titik tetap generic, maka titik tetap dalam
persamaan (3.1) dan (3.2) juga memiliki dinamika yang sama. Jika sistem linear
memiliki titik tetap nongeneric sebagai suatu pusat, maka tidak ada penyelesaian
yang dapat digambarkan dari dinamika titik tetap pada sistem nonlinear. Informasi
36
di sekitar titik tetap. Sebagai contoh, spiral, dapat bergerak spiral menuju ke tak
hingga atau bergerak spiral mendekati orbit lingkaran.
3.2 Sistem Nonlinear Model Fitzhugh-Nagumo
Telah diketahui sebelumnya bahwa model FN berbentuk nonlinear, model
FN juga sangat rumit jika ingin dicari penyelesaian umumnya. Oleh karena itu,
dengan menggunakan metode Euler dan nilai awal tertentu akan ditunjukkan
kestabilan model ini. Berikut hasil dari penggunaan metode Euler dengan nilai
awal untuk persamaan (3.1) dan (3.2) yang ditentukan sebagai berikut yaitu,
lihat Gambar (3.1).
Matlab akan memperlihatkan kestabilan model FN ini menuju ke nilai
berapa untuk , dengan melihat pada command windows seperti berikut:
Gambar (3.1). Nilai untuk v dan r saat I=0
Model FN dengan nilai awal tertentu ini stabil menuju dan
, tetapi dalam bentuk programnya model FN ini akan terlihat
kestabilannya atau gambar grafik terlihat mulus menuju titik tersebut ketika
diambil nilai batas minimal dan panjang langkah , Gambar (3.2).
Diambil nilai maksimal untuk demikian agar grafik pada program terlihat
[image:50.595.101.515.279.583.2]37
banyak mengakibatkan nilai program akan semakin baik, asalkan metodenya
konvergen.
Gambar (3.2). Metode Euler model FN saat
3.3 Linearisasi Model Fitzhugh-Nagumo
Model Fitzhugh-Nagumo (FN) akan dilinearisasikan lalu direpresentasikan
penyelesaiannya menggunakan bidang fase, tetapi karena model ini sangat rumit
maka linearisasinya hanya terbatas untuk pendekatan pada angka tertentu saja.
Penjelasan lebih lanjut adalah sebagai berikut:
Model FN yang telah diketahui sebelumnya :
[image:51.595.99.495.180.529.2]38
Hal pertama yang harus dilakukan untuk melinearisasi model ini dengan
mencari dan . Misalkan
dan maka: ( )
Substitusi dan eliminasi persamaan dan :
→ → +
Untuk menyelesaikan persamaan (3.23) dalam bentuk umumnya sangat
rumit oleh karena itu digunakan suatu pendekatan metode numeris dengan
memisalkan maka persamaan (3.23) menjadi,
(3.24)
Dari persamaan (3.24) tersebut dapat dicari dan menggunakan
perintah roots pada Matlab diperoleh tiga akar tetapi karena kedua akar lainnya
adalah bilangan kompleks maka tidak diperhitungkan. Sehingga diperoleh
39
dilakukan dalam interval yang kecil. Dalam hal ini linearisasi dilakukan di sekitar
titik equilibriumnya atau titik tetapnya yaitu di sekitar dan .
Selanjutnya akan dicari persamaan linearnya, seperti berikut:
, (3.24)
. (3.25)
Saat mendekati titik tetap akan karena dan
begitu juga , jadi :
, (3.26)
. (3.27)
Substitusi persamaan (3.16) dan (3.17) ke dalam persamaan (3.26) dan
(3.27) menjadi seperti berikut:
( ) Lalu diperoleh: sehingga:
Kemudian persamaan (3.30) dan (3.31) dapat direpresentasikan dengan
40 [ ] [ ]| [ ]
dengan nilai dan .
[ ] [ ] [ ] [ ] [ ]
Misalkan , dan
,
maka persamaan (3.33) akan menjadi :
( ) ( )
misalkan sehingga
. Karena jadi dipilih
diperoleh, atau
41
Jadi penyelesaian umum untuk dan adalah :
atau
Dapat dicari penyelesaian umum untuk
atau
Ingat permisalan sebelumnya, sehingga dari penyelesaian umum di atas
kemudian diperoleh nilai untuk
dan
42
Akan dicari nilai dan saat nilai dan untuk
. Kemudian untuk mencari dari
persamaan awal,
.
Lalu
.
Jadi .
Gambar (3.3) menunjukkan kurva antara fungsi linear dan nonlinear.
Juga akan dicari nilai dan saat nilai dan untuk
Kemudian
untuk mencari digunakan persamaan awal yaitu,
[image:56.595.101.504.189.591.2]43
. Lalu
.
dan
. Jadi
Gambar (3.4) menunjukkan
kurva antara fungsi linear dan nonlinear.
Menurut Verhulst (1990), jika didekati menggunakan sistem linear dengan
nilai awal yang telah ditentukan, model Fitzhugh-Nagumo ini stabil maka sistem
nonlinearnya juga akan stabil. Dari kedua gambar dapat disimpulkan bahwa
linearisasi untuk model Fitzhugh-Nagumo masih kurang akurat. Tetapi dilihat dari
kedua gambar secara keseluruhan grafik linearisasinya masing-masing stabil
44
Gambar (3.3). Metode Euler untuk melihat perbandingan saat nonlinear dan linear
[image:58.595.100.510.109.655.2]45
3.4 Contoh Model Fitzhugh-Nagumo Menggunakan Bidang Fase
Buka pplane8, lalu masukan model FN dengan mengganti variabel
seperti dalam persamaan (3.16) dan (3.17). Nilai parameter dapat
dimisalkan lalu aturlah jendela layar sehingga
rentang berkisar antara sampai dan rentang dari sampai , lihat
gambar (3.5) lalu klik proceed maka layar akan terlihat seperti Gambar (3.6).
Buka Solution Menu dan pilih Show Nullclines, untuk menunjukkan -nullcline
berwarna kuning, lihat Gambar (3.7).
[image:59.595.101.507.279.616.2]46
Gambar 3.6. Hasil program pplane8 untuk model Fitzhugh-Nagumo
47
Buka lagi Solution Menu dan pilih find an Equilibrium Point untuk
mengubah pointer mouse ke crosshair, lalu posisikan crosshair disekitar
perpotongan kedua nullclines dan klik, maka akan muncul titik perpotongan serta
jendela data Equilibrium akan terbuka dan mengungkapkan bahwa kesetimbangan
terletak di ditunjukkan pada Gambar (3.8). Artinya
saat berada di titik equilibrium inilah, neuron sedang dalam keadaan istirahat atau
tidak terjadi potensial aksi. Gambar (3.8) ini juga menunjukkan bahwa titik
Equilibrium berada dalam keadaan stabil, terlihat dari setiap arah lintasan yang
menuju ke titik tersebut.
Pilihlah Option Menu lalu Solution Direction dan klik Forward agar solusi
sistem ini bergerak maju searah jarum jam sehingga adalah waktu positif.
Selanjutnya pada Pplane Display klik Solutions Menu dan pilih Keyboard Input
lalu masukkan nilai awal untuk lalu klik Compute sehingga
terbentuk suatu lintasan dengan arah maju. Sekarang buka menu graph dan pilih
, lalu arahkan crossline ke lintasan yang telah terbentuk tersebut, Gambar
(3.9). Gambar ini menunjukkan ketika potensial membran pada neuron diubah ke
titik (0.5,-1), maka membran akan kembali ke nilai pada titik equilibrium yaitu
seperti sebelumnya. Artinya sama saja dengan memberikan neuron
rangsangan depolarisasi. Setelah rangsangan depolarisasi singkat, potensial
membran neuron akan kembali pada keadaan potensial istirahat yaitu titik
48
[image:62.595.105.503.111.728.2]Gambar 3.8. Titik keseimbangan (equilibrium)
49
3.5 Menganalisis Model Fitzhugh-Nagumo Menggunakan Bidang Fase
Sebelumnya telah di berikan contoh model Fitzhugh-Nagumo
menggunakan bidang fase. Selanjutnya model Fitzhugh-Nagumo tersebut akan
dianalisis ketika nilai (Injected current value) berubah, dengan menguji
bagaimana reaksi dari model tiruan neuron meniru neuron yang asli menggunakan
bidang fase pada pplane8.
Prinsip dan nilai parameternya sama dengan contoh sebelumnya, hanya
mengubah nilai lalu klik proceed Gambar (3.10). Selanjutnya sama
seperti dalam intruksi sebelumnya, yaitu harus menunjukkan nullclines dan titik
Equilibrium, lihat Gambar (3.11) diperoleh titik Equilibrium
. Dengan menghitung lintasan dalam arah maju saat kondisi
awal terlihat bahwa grafik tetap stabil menuju titik
Equilibrium, Gambar (3.12). Sekarang dengan menunjukkan grafik vs , Gambar
(3.13) maka dapat dianalisis bahwa pada saat potensial membran dari neuron
diubah ke titik maka membran akan mengalami hiperpolarisasi,
selanjutnya depolarisasi dan akhirnya repolarisasi.
Pada kasus ini dapat disimpulkan bahwa, ketika nilai atau stimulus
berubah dari menjadi tidak ada perubahan yang mencolok dari grafik.
Artinya stimulus ini hanya membuat neuron mengalami peningkatan besar
potensial membran negatif atau hiperpolarisasi lalu terjadi depolarisasi singkat
[image:63.595.97.514.239.595.2]50
Gambar (3.10). Model Fitzhugh-Nagumo dengan perubahan
[image:64.595.105.491.106.715.2]51
Gambar (3.12). Dengan kondisi awal grafik tetap stabil menuju titik Equilibrium
[image:65.595.103.507.111.696.2]52
Akan dianalisis kembali saat berubah menjadi , mengikuti
langkah sebelumnya dengan menunjukkan nullclines dan titik Equilibrium
diperoleh Gambar (3.14). Selanjutnya dengan
menghitung lintasan dalam arah maju saat kondisi awal
, Gambar (3.15) dan dengan menunjukkan grafik
vs , Gambar (3.16), maka dapat dianalisis bahwa pada saat neuron diubah ke titik
awal maka membran akan mengalami depolarisasi
dan kemudian hiperpolarisasi secara berulang-ulang. Dari gambar tersebut terlihat
bahwa grafik tidak stabil karena nilai menuju ke titik dan menjauhi
titik equilibrium. Kasus ini menunjukkan bahwa grafik saat kondisi awal tidak
stabil.
[image:66.595.109.505.311.734.2]53
Gambar (3.15). Lintasan yang diperoleh saat kondisi awal berwarna biru terlihat tidak melewati titik Equlibrium
[image:67.595.101.506.128.671.2]54
Jika diubah menjadi , mengikuti langkah sebelumnya dengan
menunjukkan nullclines dan titik Equilibrium
diperoleh Gambar (3.17). Selanjutnya dengan menghitung lintasan dalam arah
maju saat kondisi awal Gambar (3.18) dan dengan
menunjukkan grafik vs , Gambar (3.19), maka dapat dianalisis bahwa pada
saat neuron diubah ke titik awal maka membran
akan mengalami hiperpolarisasi dan kemudian depolarisasi secara berulang-ulang.
Dari gambar tersebut terlihat bahwa grafik tidak stabil karena nilai menuju ke
titik dan menjauhi titik equilibrium. Artinya stimulus ini membuat neuron
mengalami penurunan dan kenaikan membran berulang-ulang. Fenomena neuron
yang seperti ini disebut sebagai excitation block, dimana neuron mengalami
peningkatan arus injeksi secara berulang.
[image:68.595.104.509.269.717.2]55
Gambar (3.18). Lintasan yang diperoleh saat kondisi awal berwarna biru terlihat tidak melewati titik Equlibrium
[image:69.595.101.506.112.707.2]56
BAB IV
MEMODELKAN RETINA MENGGUNAKAN BIDANG FASE
Pada bab sebelumnya telah dibahas tentang cara menganalisis model
perubahan neuron saat potensial aksi atau disebut juga dengan model
Fizhugh-Nagumo menggunakan bidang fase. Selanjutnya bab ini akan membahas
mengenai struktur dasar dari retina dan cara membuat model sederhana dari
interaksi neuron. Membuat model sederhana yang dimaksud adalah pemodelan
interaksi antara sel kerucut dan sel horizontal pada retina dengan mendeskripsikan
grafiknya menggunakan Bidang fase.
4.1 Latar Belakang Biologi
Mengutip penjelasan pada bab sebelumnya, retina adalah bagian dari mata
yang berfungsi untuk mengubah energi cahaya menjadi sinyal lisrik yang
kemudian digunakan oleh neuron melalui serangkaian proses untuk mengirimkan
informasi ke SSP. Mekanisme ini cukup rumit bagi seseorang yang tidak
memahami secara detail mengenai cara kerja mata, sehingga akan dijelaskan
secara rinci terlebih dahulu mengenai proses tersebut.
Saat cahaya pertama kali masuk ke mata akan diteruskan oleh kornea,
aqueous humor, pupil, lensa, vitreous humor, dan terakhir retina. Cara kerja retina
menerima cahaya sangat berbeda, karena cahaya yang masuk akan mengenai
57
yang pertama kali memproses cahaya tersebut. Lapisan luar yang pertama kali
memproses cahaya tersebut memiliki dua tipe sel yang berbeda, yaitu sel batang
dan sel kerucut atau biasa disebut sel fotoreseptor. Sel batang menghasilkan
penglihatan abu-abu tak jelas pada malam hari, sedangkan sel kerucut
menghasilkan penglihatan warna yang tajam pada siang hari, Sherwood (2009,
hal.224). Disini hanya akan dibahas secara lebih khusus mengenai sel kerucut.
4.2 Model Umpan Balik Retina atau Retinal Feedback
Model yang digunakan merupakan sistem persamaan diferensial linear.
Model pada persamaan pertama menjelaskan perubahan arus saat meninggalkan
sel kerucut di retina, , dan model pada persamaan kedua menjelaskan
perubahan ketika arus meninggalkan sel horizontal di retina, . Kedua sistem
tersebut adalah sebagai berikut (Wallisch, 2014):
(4.1)
(4.2)
disini adalah variabel waktu, dan , , , dan adalah parameter.
Persamaan pertama memiliki tiga bentuk, yang pertama menunjukkan
bahwa perubahan saat
