Taksonomi
Bekantan secara taksonomi termasuk dalam marga Nasalis dari Subfamily Colobinae. Marga Nasalis hanya terdiri dari satu jenis yaitu Nasalis larvatus van Wurmb 1781, namun beberapa ahli menyatakan bahwa simakobu (Simias concolor) adalah anggota dari marga Nasalis. Hal itu didasarkan beberapa laporan yang menyatakan bahwa N. larvatus mempunyai kedekatan dengan S. concolor, berdasarkan kemiripan dan analisis morfologi (Nowak 1999) dan didukung dengan analisis DNA mitokondria (Whittaker 2006). Perbedaan tingkat genetik antara Simias dan Nasalis berdasarkan analisis DNA hanya 6% dan tidak memenuhi syarat untuk menjadi marga tersendiri (perbedaan genetik antar marga 10-25%) (Whittaker et al. 2006). Oleh karena itu beberapa ahli mengusulkan menggabungkannya ke dalam marga Nasalis atau menjadi sub-marganya (Nowak 1999; Brandon-Jones et al. 2004; Whittaker et al. 2006).
Bekantan dibagi menjadi dua subspesies, yaitu N. larvatus larvatus Wurmb 1784 dan N. larvatus orientalis Chasen 1940, namun nama kedua secara umum tidak diakui oleh para ahli (Brandon-Jones et al. 2004; Meijaard et al. 2008). Nama ilmiahnya sinonim dengan Cercopithecus larvatus van Wurmb 1781, Simia capistratus Kerr 1792, Cercopithecus nasica Lacépéde 1799, dan Nasalis recurvus Vigors & Horsfield 1828 (Groves 2001). Masyarakat beberapa daerah di Kalimantan banyak memberikan nama untuk bekantan. Nama daerah tersebut diantaranya adalah kahau (Kalimantan), bakara (Bakumpai), bekagen, bekareng, bengkara, bengkada (Dayak Ngaju, Kutai, Pasir, Tidung), paikah (Dayak Manyan), pika, raseng (Dayak Laut), dan batangan (Pontianak), sedangkan dalam bahasa asing disebut proboscis monkey (Inggris) (Soendjoto 2005), Nasique (French), Nasenaffe (German), Mono narigudo (Spanish) (Hutchins et al. 2003).
Morfologi
Bekantan adalah jenis terbesar diantara subfamily Colobinae dan termasuk jenis sexually dimorphic yaitu memiliki perbedaan yang jelas antara jantan dan
betina. Ukuran tubuh, bentuk hidung dan ukuran gigi taring bekantan jantan secara signifikan lebih besar dari betina (Hutchins et al. 2003). Panjang badan-kepala bekantan jantan adalah 66.0-76.2 cm dengan bobot 16.0–22.5 kg sedangkan betina memiliki panjang 53.3-60.9 cm dengan bobot 7.0-11.0 kg dan panjang ekor 55.9-76.2 cm (Nowak 1999). Bekantan memiliki morfologi khusus pada hidungnya, seperti halnya jenis leaf-monkeys lainnya di Asia (marga Pygathrix, Rhinopithecus dan Simias), sehingga kelompok ini disebut juga odd-nosed leaf-monkeys (Hutchins et al. 2003). Morfologi hidung yang khas pada bekantan yaitu pada jantan dewasa memiliki hidung yang panjang, menonjol dan menggantung melewati mulut, sedangkan pada betina lebih mancung dan kurang berkembang. Fungsi bentuk hidung pada jantan ini salah satunya adalah untuk mengeraskan suaranya saat mengeluarkan suara ”honk” (Bloom 1999). Menurut Srivathsan dan Meier (2011) suara yang dihasilkan oleh bekantan frekuensinya sangat tinggi, yaitu antara 1.4 - 6.8 kHz. Suara ini keluar saat melakukan agresi atau digunakan sebagai alarm calls saat terjadi bahaya.
Warna rambut didominansi warna merah bata dengan kaki dan tangan warna abu-abu muda, dahi merah kecoklatan gelap, tengkuk dan pundak berbeda dengan bagian pipi dan leher, sedangkan wajahnya tak berambut berwarna coklat kemerah-merahan (Napier & Napier 1985). Bekantan yang masih bayi memiliki wajah berwarna biru gelap, kemudian pada umur tiga bulan memudar menjadi abu-abu dan berangsur-angsur berwarna seperti bekantan dewasa (Napier & Napier 1967). Foto bekantan tersaji pada Gambar 2.
Diantara jari-jari kaki bekantan memiliki selaput yang berguna pada saat berenang atau mungkin untuk berjalan pada tanah berlumpur di areal mangrove (Napier & Napier 1967, 1985; Nowak 1999) dan juga memiliki ischial callosities ’bantalan duduk’ (Gorzitze 1996). Bantalan duduk merupakan adaptasi bekantan untuk duduk dalam waktu lama terutama untuk mempertahankan postur tubuhnya saat tidur dengan posisi duduk di cabang pohon (Napier & Napier 1985). Susunan gigi bekantan sama seperti pada umumnya monyet dunia baru, kera dan manusia yaitu terdiri dari incisors, canines, premolar, dan molar dengan rumus struktur gigi 32 (Napier & Napier 1967, 1985).
Gambar 2 Bekantan jantan dewasa (a) dan betina dewasa (b).
Berdasarkan ciri organ genitalnya, bekantan jantan memiliki kelamin berwarna merah dengan scrotum berwarna hitam (Gron 2009; Hutchins et al. 2003), sedangkan pada betina, terjadi sexual swelling berwarna merah muda (Murai 2006). Sexual swelling adalah pembengkakan pada sekitar organ genital betina selama terjadi estrus dimana pembengkakan maksimal terjadi pada saat terjadi ovulasi (Napier & Napier 1985).
Biologi
Perilaku kawin bekantan selain untuk tujuan bereproduksi juga untuk membangun hubungan sosial antara jantan dan betina dalam kelompok (Murai 2006), sehingga pada bekantan tidak menunjukkan adanya musim kawin (Napier & Napier 1967; Nowak 1999). Kematangan seksual pada betina terjadi setelah pertumbuhan gigi permanennya lengkap (Napier & Napier 1967), yaitu pada umur 5 tahun (Murai 2004). Rata-rata kelahiran adalah 0.68 kali/tahun atau dengan interval 1.48 tahun, setiap kali kelahiran sebanyak 1 ekor dengan bobot sekitar 525 g (Lindenfors 2002). Periode lama kebuntingan pada bekantan tidak
(b)
(a)
diketahui dengan pasti (Boonratana 1993; Hutchins et al. 2003) tapi diperkirakan berkisar antara 166-200 hari (Napier & Napier 1967; Gron 2009).
Bekantan melahirkan anak seperti pola kelahiran primata diurnal lainnya yaitu pada malam hari atau pagi hari (Gorzitze 1996). Induk bekantan akan menjilati anaknya dan memakan placenta sesaat setelah melahirkan, selanjutnya anggota kelompok lain juga ikut mengasuh anak yang baru dilahirkan tersebut (Gorzitze 1996). Masa hidup bekantan di penangkaran bisa mencapai lebih dari 25 tahun (Gron 2009), sedangkan di alam belum diketahui dengan pasti.
Struktur Umur
Bekantan termasuk primata dengan sexually dimorphic nyata, sehingga memiliki perbedaan ukuran dan morfologi yang jelas antara jantan dan betina maupun dalam kelas umurnya (dewasa, remaja, anak dan bayi). Berdasarkan klasifikasi (Bennett & Sebastian 1988) struktur umur antara jantan dan betina pada bekantan adalah sebagai berikut:
- Jantan dewasa = ukuran badan penuh dengan hidung berkembang sempurna dan rambut tengkuk mengurai ke belakang.
- Jantan remaja = ukuran lebih dari ¾ ukuran dewasa atau ukuran badan penuh tapi hidung belum berkembang sempurna dengan atau rambut tengkuk mengurai ke belakang.
- Betina dewasa = ukuran badan penuh.
- Betina remaja = ukuran lebih dari ¾ dewasa tapi tidak sampai ukuran penuh.
- Anak/juvenile = satwa dengan warna wajah seperti dewasa dan rambut coklat tapi ukuran tidak sampai ¾ ukuran dewasa.
- Bayi-2 = satwa dengan warna rambut kepala dan badan coklat tapi dengan sedikit gelap pada kulit wajah. - Bayi-1 = satwa dengan rambut kepala dan/atau badan coklat
Kelompok Sosial
Satwa primata secara umum hidup dalam kelompok. Menurut Napier dan Napier (1985) terdapat tiga tipe kelompok pada satwa primata, yaitu: (1) multi-male group, yang terdiri dari beberapa jantan dewasa, beberapa betina dewasa, dan anak-anaknya, (2) one-male group, terdiri dari satu jantan dewasa, beberapa betina dewasa dan anak-anaknya, dan (3) family group, terdiri dari sepasang jantan dewasa dan betina dewasa beserta anak-anaknya.
Laporan dan penelitian terdahulu menyatakan bahwa struktur kelompok bekantan adalah multi-male group (Kawabe & Mano 1972; Napier & Napier 1985; Bismark 1986). Beberapa penelitian terbaru yang dilakukan dalam jangka waktu lama menunjukkan bahwa struktur kelompok bekantan pada dasarnya adalah one-male group yang terdiri dari satu jantan dengan banyak betina dan anak, namun ada juga kelompok yang semuanya jantan (all-male group) (Yeager 1991, 1992, 1993, 1995; Boonratana 2000a; Murai 2004, 2006; Murai et al. 2007; Matsuda et al. 2010; Bernard et al. 2011), non-breeding group (Boonratana 1999), dan soliter (Bennett & Sebastian 1988; Boonratana 1999; Muarai et al. 2007). Jumlah individu dalam kelompok bekantan bervariasi, yaitu antara 5-16 ekor (Bennett & Sebastian 1988), 3-23 ekor (Yeager 1989), 8–34 ekor (Murai et al. 2007) atau 17-25 ekor (Bismark 2009), sedangkan kelompok all-male bisa mencapai sekitar 30 ekor (Murai et al. 2007). Ukuran kelompok bekantan tidak tetap dan selalu berubah-ubah. Jumlah individu dalam kelompok selain dipengaruhi oleh kematian dan kelahiran, juga dipengaruhi oleh adanya imigrasi dan emigrasi individu antar kelompok.
Perpindahan individu antar kelompok dapat terjadi pada jantan dewasa, betina dewasa, jantan remaja, dan betina remaja. Jantan yang menginjak remaja akan meninggalkan kelompok natalnya dan akan bergabung dengan kelompok all-male (Bennett & Sebastian 1988). Betina remaja juga dilaporkan sering bergabung dengan kelompok all-male beberapa waktu untuk kawin dengan jantan remaja atau anak, tanpa menimbulkan konflik diantara jantan yang ada (Murai 2004). Betina remaja dan betina dewasa juga bisa berpindah antar kelompok one-male, walaupun terkadang perpindahan tersebut gagal karena dihalangi oleh jantan dewasa (Bennett & Sebastian 1988; Murai et al. 2007). Perpindahan betina
terjadi terutama untuk menghindari terjadinya inbreeding, karena masa kematangan seksual betina sekitar 5 tahun sedangkan posisi jantan dewasa pada kelompok one-male lebih lama, yaitu sekitar 8 tahun (Murai 2004).
Jantan dewasa pada kelompok one-male pada saat tertentu akan digantikan oleh jantan dewasa yang berasal dari kelompok all-male. Proses pengambilalihan (take-over) umumnya terjadi secara damai tanpa banyak memerlukan perkelahian (Murai 2004), namun pernah dilaporkan take-over terjadi melalui perkelahian sampai mengakibatkan kematian salah satu jantan dewasa (Agoramoorthy & Hsu 2005). Sesaat setelah terjadi pengambil alihan posisi jantan dewasa inilah rentan terjadinya infanticide atau pembunuhan bayi oleh jantan dewasa. Infanticide dilakukan oleh jantan dewasa yang baru dengan alasan agar segera bisa mengawini betina dewasa yang sedang menyusui, karena betina dewasa yang sedang menyusui bayinya cenderung menghindar dan menjaga jarak dengan jantan yang baru (Agoramoorthy & Hsu 2005).
Sebaran
Satwa primata umumnya hidup di daerah hutan hujan tropis, yaitu 23o5’ sebelah utara dan selatan garis khatulistiwa, namun di Amerika Selatan lebih jauh sampai 30o ke selatan sedangkan di Asia Tenggara 30o ke utara (Nowak 1999). Habitat alami bekantan hanya dijumpai di Borneo yang secara langsung dilalui oleh garis khatulistiwa. Habitat bekantan meliputi tiga negara yaitu Malaysia, Brunai Darusalam dan Indonesia. Penyebaran di Kalimantan (Indonesia) meliputi Kalimantan Timur, Kalimantan Selatan, Kalimantan Tengah dan Kalimantan Barat. Meijaard dan Nijman (2000) melaporkan sebanyak 153 titik penyebaran bekantan di Borneo dengan 16 areal diantaranya menjadi prioritas perlindungan bekantan, yaitu Gunung Palung, Kendawangan, Danau Sentarum, Sambas Paloh, Tanjung Puting, Sungai di Kalimantan Tengah, Muara Barito, Pulau Laut, Teluk Balikpapan, Sungai (S) Mahakam, S. Kendang Kepala, Kutai, S. Kayan, Sangkulirang, S. Sesayap-Sebuku-Sebakung, dan Delta Mahakam (Gambar 3).
Penyebaran bekantan di Kalimantan Timur meliputi daerah Tanjung Redeb, Taman Nasional Kutai, S. Kayan, S. Sesayap, S. Sebuku, S. Sebakung, Sangkulirang, S. Sepaku, Teluk Balikpapan, Tenggarong, Sanga-Sanga, S.
Mariam, Delta Mahakam, dan S. Kuala Samboja (Yasuma 1994; Bismark 1995; Alikodra 1997; Meijaard & Nijman 2000).
Gambar 3 Penyebaran bekantan di Borneo dan 16 areal prioritas perlindungannya (Meijaard & Nijman 2000).
Habitat
Menurut Alikodra (2002) habitat satwaliar adalah kawasan yang terdiri dari beberapa kawasan baik fisik maupun biotik yang merupakan suatu kesatuan dan dipergunakan sebagai tempat hidup serta berkembang biak satwaliar. Faktor fisik meliputi air, iklim, topografi dan tanah, sedangkan faktor biotik meliputi vegetasi, satwaliar lain dan manusia.
Habitat bekantan bervariasi mulai hutan mangrove, rawa gambut, hutan tepi sungai (Salter et al. 1985; Matsuda et al. 2010), rawa gambut air tawar (Yeager 1991), dan hutan rawa galam (Soendjoto et al. 2006). Dilaporkan juga dapat hidup di hutan Dipterocarpaceae, hutan kerangas (Salter et al. 1985), hutan karet dan hutan bukit kapur/karst (Soendjoto et al. 2006). Selain itu bekantan juga
dijumpai hidup jauh di daratan yang berjarak 250-300 km dari laut, seperti di Kabupaten Tabalong, Kalimantan Selatan (Soendjoto 2005).
Pohon Tidur
Bekantan umumnya memilih pohon yang berada di tepi sungai sebagai pohon tidurnya. Alasan utama pemilihan lokasi tidur di tepi sungai adalah untuk menghindari dari serangan predator darat (Matsuda et al. 2008b), sedangkan alasan lainnya adalah untuk pengaturan suhu, pola makan (Bismark 1981), komunikasi sosial antar kelompok (Yeager 1993), dan efesiensi dalam pergerakan (Bernard et al. 2011).
Upaya bekantan menghindari predator adalah dengan memilih pohon tidur yang mempunyai cabang paling dekat dengan tepi sungai di seberangnya, sehingga dapat dengan mudah menyeberang jika ada ancaman predator dari darat (Matsuda et al. 2008b). Bekantan berupaya meningkatkan kewaspadaan terhadap ancaman predator dengan saling berhubungan antar kelompok pada saat berada di pohon tidur di tepi sungai, bahkan kadangkala dua kelompok bekantan menggunakan satu pohon tidur secara bersama-sama (Yeager 1991; Matsuda et al. 2010). Bekantan lebih memilih lokasi pohon tidur berdasarkan kondisi fenotipe pohon dan tidak berdasarkan jenis pohon. Menurut Bernard et al. (2011) bekantan memilih pohon tidur berdasarkan jarak dari tepi sungai (5-35 m), kondisi fisik pohon (tinggi, diameter setinggi dada, diameter cabang terbawah, banyaknya cabang utama), hubungan dengan pohon di sekitarnya dan kerapatan vegetasi bawah di sekitarnya.
Saat terjadi banjir dan seluruh lantai hutan tergenang air, bekantan tidak menggunakan pohon di tepi sungai sebagai lokasi tidur, tapi mereka menggunakan pohon di dalam hutan (Matsuda et al. 2010). Hal ini adalah salah satu strategi efisiensi, karena pada saat seluruh lantai hutan tertutup air ancaman predator darat menurun, sehingga mereka tidak perlu mengeluarkan energi untuk kembali lagi ke pohon tidur di tepi sungai.
Sumber Pakan
Pakan adalah hal yang paling mendasar mengenai hubungan antara satwa dengan lingkungannya (Ortmann et al. 2006). Satwaliar membutuhkan pakan untuk menghasilkan energi untuk metabolisme tubuh dan untuk memenuhi kebutuhan aktivitasnya sehari-hari (Alikodra 2002). Banyak jenis primata harus memilih pakan lebih dari satu kategori pakan setiap hari untuk memenuhi keseimbangan nutrisi penting dan energinya (Boonratana 1993). Kebutuhan pakan satwa secara kualitas dan kuantitas berbeda-beda tergantung pada jenis, perbedaan jenis kelamin, kelas umur, fungsi fisiologis, musim, cuaca, dan kondisi geografis (Alikodra 2002).
Secara umum primata adalah pemakan segala (omnivorous) (Napier & Napier 1985). Monyet Colobus Afrika dan leaf monkey Asia sebagian besar memakan daun dan pucuk-pucuk, serangga dan satwa mangsa yang hidup (Napier & Napier 1985). Ullrey et al. (2003) mengelompokkan sumber pakan subfamili Colobinae menjadi empat, yaitu: 1) sangat folivorous (Colobus guereza, C. vellerosus), 2) folivorous, tapi > 30% makan biji (C. angolensis, C. polykomos, dan C. satanas), 3) sangat folivorous dengan makan sedikit biji (Procolobus sp), 4) folivorous/frugivorous (>50% daun, <50% buah) (Nasalis larvatus, Simias concolor, Presbytis sp., Pygathrix sp., Rhinopithecus sp., Semnopithecus entellus, dan Trachypithecus sp.)
Colobine adalah primata yang memiliki sistem pencernaan mirip ruminansia. Selain pencernaannya besar dan berkantong-kantong, juga dilengkap kelenjar ludah, parotid dan sub-mandibular yang besar untuk memudahkan pencernaan dan proses fermentasi pakan yang sebagian besar terdiri dari daun-daunan (Napier & Napier 1985). Menurut Matsuda et al. (2011) bekantan termasuk foregut-fermenting dari jenis non-ruminansia, yaitu berperilaku memuntahkan kembali makanannya (regurgitation) kemudian mengunyahnya lagi (remastication) sebelum makanan tersebut benar-benar ditelan. Hal tersebut merupakan salah satu strategi penyesuaian terhadap jenis pakannya berupa daun dan buah yang kaya serat dan sulit dicerna.
Proporsi sumber pakan bekantan dilaporkan berbeda-beda di beberapa lokasi dan tipe habitat. Yeager (1989) melaporkan bahwa bekantan di Taman
Nasional (TN) Tanjung Puting termasuk folivore/frugivores karena proporsi pakan antara daunan dan buah hampir sama, yaitu sekitar 52% berasal dari daun-daunan, sekitar 40% dari buah-buahan dengan lebih memilih daun muda dan buah yang belum masak. Demikian juga hasil penelitian Bennett dan Sebastian (1988) di Serawak yang melaporkan bahwa proporsi antara sumber pakan daun muda dan buah sebesar 38% dan 35% sedangkan sisanya berasal dari daun tua, bunga, biji dan tangkai buah. Hal berbeda terjadi pada bekantan di TN Kutai yang menggunakan daun-daunan sebagai sumber pakan dengan porsi jauh lebih tinggi dibandingkan dengan buah-buahan, yaitu sekitar 81% dan 8% (Bismark 1994). Demikian juga hasil penelitian Matsuda et al. (2009b) yang melaporkan bahwa berdasarkan waktu makan, bekantan menggunakan sekitar 66% waktunya untuk memakan daun muda dan 26% makan buah. Bekantan juga memakan kulit kayu (Matsuda 2008), binatang kecil dalam jumlah sedikit (Hutchins et al. 2003), dan serangga (Salter et al. 1985).
Jenis Tumbuhan Pakan
Jenis tumbuhan sumber pakan bekantan berbeda-beda tergantung pada kondisi habitatnya. Pernyataan tersebut diperkuat oleh Matsuda (2008) yang menyatakan bahwa perbedaan tipe habitat berpengaruh terhadap perbedaan ketersediaan sumber pakan, sehingga hal itu akan menyebabkan perbedaan pemilihan jenis pakan bekantan. Keragaman sumber pakan juga merupakan salah satu upaya yang dilakukan bekantan untuk menjaga keseimbangan dan kebutuhan nutrisi. Nutrisi yang tidak diperoleh dari jenis tumbuhan tertentu dapat dipenuhi dari jenis tumbuhan yang lain (Bismark 2009).
Salter et al. (1985) melaporkan bahwa sumber pakan bekantan di daerah pasang surut Serawak, Malaysia terdiri dari sedikitnya 90 jenis tumbuhan yang termasuk dalam 39 suku. Dari jenis tersebut jenis-jenis mangrove seperti Sonneratia alba, Avicennia alba, Bruguiera gymnorrhiza, dan Rhizophora spp adalah sumber pakan yang penting bagi bekantan. Demikian juga bekantan di TN Kutai memakan jenis mangrove Rhizophora apiculata (daun, bunga, kulit batang), Avicennia officinalis (daun, buah), Bruguiera gymnorrhiza dan B. parviflora (daun) (Soerianegara et al. 1994), sedangkan pakan utama bekantan di
Delta Mahakam Kalimantan Timur adalah Sonneratia caseolaris (Alikodra & Mustari 1994; Atmoko et al. 2007).
Bekantan yang hidup pada daerah rawa gambut di TN Tanjung Puting, Kalimantan Tengah dilaporkan memakan sedikitnya 47 jenis tumbuhan yang termasuk dalam 19 famili dengan jenis yang lebih disukai adalah jenis Eugenia sp., Ganua motleyana, dan Lophopetalum javanicum (Yeager 1989). Soendjoto et al. (2006) melaporkan bahwa bekantan di Hutan Karet Kabupaten Tabalong, Kalimantan Selatan menggunakan pakan dari jenis Syzygium stapfiana, S. pyrifolium, Hevea brasiliensis, Vitex pubescens, dan Elaeocarpus stipularis. Jenis pakan utama bekantan di Kuala Samboja adalah S. caseolaris (Sidiyasa et al. 2005), dan jenis pakan lainnya Mangifera caesia, Illex cymosa, Syzygium lineatum, Durio zibethinus, Inocarpus fragiferus, Garcinia mangostana, Pythecollobium labatum, Ardisia humilis, Nipa fruticans, Oncosperma tigillarium, Nephelium lappaceum, dan Schima sp. (Alikodra 1997).
Pemangsa
Pemangsa mempunyai peranan yang penting dalam mengendalikan populasi satwa, sehingga pada suatu saat akan terjadi keseimbangan yang sesuai dengan daya dukung lingkungannya (Alikodra 2002). Pemangsa bekantan yang telah dilaporkan adalah buaya (Tomistoma schlegeli) (Galdikas 1985; Yeager 1991) dan macan dahan (Neofelis diardi) (Matsuda et al. 2008a). Pemangsa yang potensial sebagai pemangsa bekantan diantaranya adalah buaya muara (Crocodylus porosus), biawak (Varanus salvator), beberapa jenis elang (Ictinaetus malayensis, Spilornis cheela, Macheiramphus alcinus, Spizaetus sp.), dan jenis ular (Pyton curtus, Ophiophagus hannah, Boiga dendrophila) (Bismark 1986, 1994; Yeager 1991; Matsuda et al. 2008a; Fam & Nijman 2011).
Proporsi Aktivitas Harian
Bekantan sebagai satwa diurnal perlu makan pada pagi hari untuk memperoleh energi yang akan digunakan untuk aktivitasnya pada siang hari, sedangkan makan pada sore hari untuk mendapatkan energi yang digunakan sebagai pengganti energi yang sudah digunakan pada siang hari dan sebagai
cadangan dalam aktivitas pada malam harinya (tidur dan kewaspadaan terhadap pemangsa) (Soendjoto 2005). Proporsi aktivitas harian bekantan pada beberapa lokasi habitat tersaji pada Tabel 1.
Tabel 1 Proporsi aktivitas harian bekantan pada beberapa lokasi habitat
Lokasi Proporsi Aktivitas harian (%) Sumber
Makan Bergerak Istirahat Bermain Grooming Sosial Lainnya
TN Bakoa,b, c, d 50.5 22.7 25.7 - - 1 0.1 Salter et al.(1985) Samunsama,b,c,d,e 11.1 27.0 58.4 - - 2.4 1.1 Salter et al. (1985) TN Kutaia 27.9 19.9 52.2 - - - - Bismark (1986) TN Kutaia 23.2 25.1 42.3 8.2 1.1 - - Bismark (1994) Delta Mahakama,c 34.3 23.2 33.3 4.8 1.3 - 2.8 Alikodra & Mustari (1994) Sabahc 19.5 3.5 76.4 - - - 0.5 Matsuda (2008) Kalimantan Selatanf 41.3 - 40.7 15.6 2.4 - - Soendjoto (2005)
Tipe habitat: a. Mangrove; b. Nipah; c. Riparian; d. Kerangas/Dipterocarp; e. Nibung; f. Karet
Pergerakan
Kategori pergerakan bekantan dilakukan secara quadrupedal pada pohon, semi-berayun, melompat, bergantung menggunakan tangannya saja dan kadang-kadang turun ke tanah (Napier & Napier 1967, 1985). Pergerakan bekantan selama menggunakan ruang pengembaraan sehari-hari pada dasarnya adalah bergerak menuju lokasi tempat makan, lokasi istirahat, kembali ke lokasi tempat makan pada sore hari kemudian mencari lokasi pohon tidur (Gambar 4) (Bismark 1986).
Gambar 4 Diagram pola pergerakan harian bekantan. (––>) Arah pergerakan dalan satu hari dan (– –>) kemungkinan pengulangan lokasi pada hari berikutnya (Bismark 1986).
Menurut Bismark (2009) jarak perjalanan harian bekantan di daerah mangrove berkisar antara 200-1.100 m dengan jarak dari tepi sungai berkisar antara 50-400 m. Pada habitat lainnya pergerakan bisa sejauh 1.810 m (Boonratana 2000a) dengan jarak dari tepi sungai mencapai 750 m (Salter et al. 1985). Selama pergerakan harian, kelompok bekantan dapat terbagi menjadi sub-kelompok, yang merupakan strategi dalam menggunakan waktu dan sumber pakan secara efisien (Salter et al. 1985; Alikodra 1997; Bismark 2009). Pergerakan bekantan relatif lambat, yaitu sekitar 85 km/jam dan hanya 14% pergerakannya mencapai 200 km/jam, kecepatan tersebut biasanya terjadi sore hari pukul 16.00-18.00 saat perjalanan menuju pohon tidur (Salter et al. 1985).
Selain bergerak secara arboreal, kemampuan bekantan berenang cukup baik, sehingga dapat berpindah dari areal hutan yang satu dengan hutan lainnya yang terhalang oleh sungai (Kawabe & Mano 1972; Galdikas 1985) dan kadang berenang di laut yang dekat pantai (Hutchins et al. 2003). Menurut Yeager (1991) badan yang besar dan kondisi rasio ototnya membuat bekantan pandai berenang. Bennett dan Sebastian (1988) melaporkan bahwa satu kelompok bekantan dapat menyeberang sungai sebanyak tiga kali dalam sehari, bahkan dalam kondisi terdesak mampu menyelam dan berenang di dalam air sejauh lebih dari 20 m.
Pemanfaatan Strata Tajuk
Secara umum penggunaan ruang oleh mamalia dibagi menjadi tiga, yaitu: hidup di atas (arboreal), di permukaan tanah (terrestrial) dan di dalam tanah (fossorial), namun untuk primata tidak ada yang hidup di dalam tanah (Napier & Napier 1985). Primata dalam menggunakan ruang habitat lebih memilih strata tertentu di dalam hutan. Rowe (1996) membagi strata pada hutan hujan tropis primer menjadi tiga, yaitu understory (0-10 m), strata tengah (10-25 m) dan tajuk/emergent (25-50 m). Beberapa jenis primata sering dijumpai di atas tanah, jenis lainnya di strata tengah dan ada yang memilih di tajuk dan puncak pohon yang muncul di atas tajuk (emergent trees) (Rowe 1996). Pemilihan strata ketinggian dalam habitat berkaitan dengan tipe pergerakannya. Secara umum terdapat empat tipe pergerakan pada primata, yaitu quadropedal, bipedal, vertical clinging dan leaping, dan brachiation (Napier & Napier 1985).
Bekantan termasuk primata yang aktivitasnya dilakukan secara arboreal namun kadangkala juga terestrial (Kawabe & Mano 1972). Soendjoto (2005) melaporkan bahwa bekantan yang hidup di hutan karet sebagian besar porsi waktu aktivitasnya (84%) dilakukan pada strata ketinggian 0-15 meter, yaitu untuk aktivitas menyelisik, bermain, istirahat dan makan, sedangkan penggunaan strata di atas 15 meter kurang dari 10% (Gambar 5).
Gambar 5 Porsi waktu perilaku harian bekantan di hutan karet Kabupaten Tabalong, Kalimantan Selatan (Soendjoto 2005).
Berdasarkan penelitian Bismark (1986) di areal mangrove TN Kutai menunjukan bahwa aktivitas bekantan dalam memanfaatkan strata tajuk dipengaruhi oleh lingkungan (suhu) dan kondisi pohon penyusun habitat. Bekantan di lokasi tersebut banyak melakukan aktivitas makan dan istirahat pada ketinggian 10-15 m karena suhu udara yang tidak terlalu panas, sedangkan aktivitas bergerak banyak dilakukan di strata bawah, karena bobot badan bekantan yang relatif berat.
Penelitian Boonratana (2000a) di Sabah, Malaysia menunjukkan bahwa aktivitas bekantan maksimum dilakukan pada ketinggian 20 m pada habitat dengan ketinggian tajuk maksimun 25 m dan rata-rata 15 m. Penelitian tersebut menjelaskan bahwa aktivitas makan rata-rata dilakukan pada ketinggian 9 m (1 - 20 m) dan lebih dari 70% pada ketinggian 6 - 15 m. Aktivitas bergerak rata-rata pada ketinggian 6.91 m (1 - 20 m), sebanyak 80% dilakukan pada ketinggian 1 – 11 m dan lebih dari 13% pada ketinggian 1 m. Istirahat rata-rata pada ketinggian 9.1 m (1 – 20 m) dan lebih dari 80% pada ketinggian antara 4 – 12 m.
Penggunaan strata tajuk oleh jenis primata dari kelompok monyet dunia baru, seperti monyet howler merah (Alouatta seniculus) dan saki wajah-putih (Pithecia pithecia) dipengaruhi oleh musim dan ancaman pemangsa (Youlato 1998; Vié et al. 2001). Monyet howler merah pada musim kering frekuensi penggunaan strata atas (>30 m) untuk bergerak dan makan lebih tinggi dibandingkan pada musim basah. Saki wajah-putih yang hidup dalam kelompok aktivitasnya banyak dilakukan pada strata bawah (15-20 m), namun pada saat hidup soliter lebih memilih strata tengah (20-25 m). Hal ini adalah salah satu upaya untuk menghindari pemangsa, karena pada saat hidup secara soliter kewaspadaan terhadap pemangsa akan menurun.
Home Range
Menurut Bolen dan Robinson (2003) home range adalah areal yang digunakan oleh satwa untuk aktivitas hariannya secara normal, seperti istirahat, mencari pakan, tempat minum dan sebagai jalur pengembaraannya. Beberapa areal home range seperti tempat minum dan lokasi mencari pakan seringkali dimanfaatkan satwa secara bersama atau bergantian (Alikodra 2002). Satwa akan
menemukan semua kebutuhannya di dalam home range, jika tidak, maka satwa tersebut akan memperluas home range-nya. Beberapa jenis satwa biasanya memiliki beberapa home range yang digunakan secara musiman (Bailey 1984).
Luas home range satwa bervariasi, diantaranya tergantung pada kondisi sumber daya lingkungan, aktivitas hubungan dengan pasangan dan ukuran tubuh satwa (Alikodra 2002). Perilaku menjelajah satwa primata di dalam home range-nya sangat terkait dengan kebutuhan pakanrange-nya (Oates 1986). Menurut Bailey (1984) home range di habitat yang baik akan lebih kecil daripada di habitat yang jelek, demikian juga pada habitat dengan kepadatan satwa tinggi maka home range akan lebih kecil. Hal itu dikarenakan adanya interaksi sosial yang lebih tinggi, sehingga mereka mungkin membatasi pergerakan. Menurut Fleagle (1988) jenis folivorous cenderung mempunyai daerah jelajah yang lebih sempit dibandingkan dengan jenis frugivorous karena ketersediaan dedaunan lebih umum dan merata dibandingkan ketersediaan buah. Selain itu jenis dengan ukuran tubuh besar cenderung membutuhkan daerah jelajah yang lebih luas untuk mendukung kebutuhan hidupnya, dibandingkan dengan yang tubuhnya kecil (Fleagle 1988).
Home range bekantan sangat bervariasi antar lokasi tergantung pada tipe habitat, hal itu berkaitan dengan penyebaran, kelimpahan dan ketersediaan sumber pakan (Boonratana 2000a). Home range antar kelompok bekantan overlap satu dengan lainnya (Boonratana 2000a), bahkan overlap rata-rata lebih dari 95% (Yeager 1989) dan tidak memiliki territory yang dipertahankan (Napier & Napier 1967; Boonratana 2000a; Hutchins et al. 2003; Matsuda 2008). Territory adalah bagian dari home range yang dipertahankan secara ketat dan bersifat eksklusif oleh satwa (Bolen & Robinson 2003). Territory mungkin dipertahanakan secara individual, pasangan yang sedang berkembang biak, atau kelompok sosial sepanjang tahun atau secara musiman (Bailey 1984). Perbandingan luas home range pada beberapa lokasi habitat bekantan seperti pada Tabel 2.
Tabel 2 Perbandingan luas home range bekantan pada beberapa lokasi habitat
Lokasi Habitat Home range (ha) Keterangan Sumber Sungai Lokan, Sabah Hutan hujan dataran rendah
100 - 150 Observasi dari perahu, kadang-kadang berjalan kaki Kawabe & Mano (1972) Sukau, Kinabatangan, Sabah
Riparian 220.5 Sistem grid (observasi dari perahu dan berjalan kaki, berbasis peta) Boonratana (2000a) Abai, Kinabatangan, Sabah
Mangrove 315 Metode grid system (observasi dari perahu, berbasis peta)
Boonratana (2000a) Menanggul,
Sabah
Riparian 138.3 Metode grid system
Berbasis GPS Matsuda et al. (2009a) Samunsam, Serawak Mangrove, riparian, kerangas/ Dipterocarp
270 Observasi dari perahu (pergerakan bekantan dari tepi sungai 0-750 m) Salter et al. (1985) Samunsam, Serawak Mangrove, riparian, Dipterocarp campuran
900 Observasi dari perahu (pergerakan bekantan dari tepi sungai 600 m) Bennett & Sebastian (1988) TN Bako, Serawak Dipterocarp campuran, mangrove
+ 30 Metode minimum convex polygon (berbasis radio transmitter)
Onuma (2002)
Kab. Kubu Raya, Kalimantan Barat
Mangrove 13.4 - 38 Metode minimum convex polygon, berbasis GPS Kartono et al. (2008) TN.Tanjung Puting, Kalimantan Tengah Rawa gambut air tawar
6.25 - 137 Observasi dari perahu (pergerakan dari tepi sungai rata-rata 500 m) Yeager (1989) Kab. Tabalong, Kalimantan Selatan Hutan Karet 0.625 - 2.375 (Rata-rata 1.353)
Observasi dengan berjalan kaki, home range intensif yang benar-benar untuk aktivitas bekantan
Soendjoto (2005)
TN. Kutai,
Kalimantan Timur
Mangrove 100.8 Observasi langsung/perge-rakan harian dan tanda-tanda yang ditinggalkan
Bismark (1986) TN Kutai, Kalimantan Timur Mangrove 100 (intensif 19.4)
Pergerakan bekantan dari tepi sungai rata-rata 90-400 m
Soerianegara et al. (1994)
