PENGARUH ANTAGONIS STOMATA TERHADAP KETAHANAN PADA
PENYAKIT BERCAK DAUN DAN DAYA HASIL PADA KACANG TANAH1)
Antagonistic Effect of Stomata on Resistance to Leaf Spot and Yield Potential of Peanut Oleh
Yudiwanti2) ABSTRACT
One hundred genotypes were planted in field to evaluate yield and resistance to leafspot. The same genotypes were also planted in plastic house to evaluate stomata characteristics and resistance to leaf spot. Analysis was done on relationship among yield and resistance level in field and stomata characteristics in plastic house based on freedom less of resistance level in field and plastic house. Result showed that narrow stomata-opening correlated negatively with resistance level to leaf spot, and in the same time, it correlated positively with filled-pod and kernel weight. Narrow stomata-opening should be combined with high stomata-density to be used as selection criterion to create resistant to leaf spot and high yield cultivar of peanut.
Key words: stomata, resistance, leaf spot, yield, peanut
PENDAHULUAN
Bercak daun merupakan salah satu penyakit utama penyebab turunnya hasil per satuan luas kacang tanah. Dari hasil penelitian yang dilakukan para pemulia di luar negeri, telah banyak diperoleh genotipe yang tahan bercak daun. Akan tetapi hasil studi selama bertahun-tehun menunjukkan bahwa sifat tahan terhadap penyakit bercak daun berkorelasi negatif dengan daya hasil dan kegenjahan (Norden et al., 1982).
Korelasi negatif antara tingkat ketahanan dengan daya hasil maupun umur dapat disebabkan oleh adanya kaitan gen. Kemungkinan lain terjadinya korelasi negatif tersebut adalah sebagai konsekuensi fisiologis mekanisme ketahanan yang bekerja, yang secara genetik didasari oleh fenomena pleiotropi.
Stomata kecil dilaporkan berasosiasi dengan ketahanan terhadap penyakit bercak daun (Hemingway, 1957). Di satu sisi, stomata dapat berperan sebagai penghalang struktural terhadap penetrasi patogen. Akan tetapi di sisi lain, stomata kecil dapat mengurangi difusi CO2 ke dalam daun sehingga kapasitas tanaman dalam memfiksasi karbon berkurang. Akibatnya produktivitas tanaman dapat lebih rendah. Bila peran stomata tersebut mendominasi mekanisme pertahanan tanaman, maka daya hasil rendah dan umur panjang merupakan konsekuensi fisiologis yang akan terjadi pada tanaman tahan, meskipun tidak ada keterkaitan antara gen ketahanan dengan gen daya hasil dan gen umur.
______________________
1) Dianalisis lanjut dari hasil penelitian disertasi penulis pada Program Pascasarjana Institut Pertanian Bogor periode studi 1992-1996
2) Dosen pada Departemen Agronomi dan Hortikultura Fakultas Pertanian IPB, Jl. Meranti Kampus IPB Darmaga, Telp.&Faks. (0251) 629353, e-mail: yudiwanti_wahyu@yahoo.com
Tujuan penelitian yang dilakukan adalah mempelajari mekanisme pertahanan kacang tanah terhadap penyakit bercak daun dan hasilnya dianalisis lanjut untuk membuktikan dugaan antagonisme pengaruh stomata pada ketahanan terhadap penyakit bercak daun dan daya hasil.
BAHAN DAN METODE
Evaluasi dilakukan pada percobaan di lapangan, yang dikerjakan di KP Muara Inlitpa Bogor serta percobaan di rumah plastik di KP IPB Sindangbarang yang dilanjutkan dengan evaluasi di laboratorium Anatomi Balitbang Botani (Herbarium Bogoriense) untuk menentukan karakteristik stomata. Evaluasi dilakukan dalam kurun April 1995 – April 1996.
Percobaan menggunakan 100 genotipe kacang tanah yang terdiri atas varietas unggul, galur harapan, varietas introduksi, varietas lokal, dan galur zuriat hasil persilangan generasi lanjut. Penanaman di lapangan dilakukan satu kali, yang dirancang dalam kelompok lengkap teracak dengan tiga ulangan. Satuan percobaannya berupa baris tunggal untuk tiap genotipe dengan panjang baris lima meter. Varietas Gajah dimanfaatkan sebagai sumber inokulum alami untuk penyakit bercak daun. Budidaya dilakukan dengan teknik yang lazim tetapi tanpa penyemprotan pestisida. Panen dilakukan pada saat polong masak penuh. Karakter daya hasil, yaitu jumlah polong total, jumlah polong isi, bobot polong total, dan bobot biji diamati pada lima tanaman contoh yang kompetitif setelah polong kering. Tingkat ketahanan tiap genotipe ditetapkan berdasarkan gejala penyakit bercak daun secara visual pada seluruh tanaman tiap satuan percobaan, kemudian dinilai yaitu 5 untuk tahan, 4 untuk agak tahan, 3 untuk sedang, 2 untuk agak rentan, serta 1 untuk rentan. Pada penanaman di rumah plastik diterapkan rancangan kelompok lengkap teracak dengan dua ulangan, satuan percobaannya berupa empat tanaman yang masing-masing ditanam dalam polibag terpisah. Inokulasi patogen bercak daun dilakukan secara artifisial menggunakan suspensi konidia pada kerapatan 104 konidia per ml air sebagai inokulum. Pada dua minggu setelah inokulasi, dibuat sayatan lapisan epidermis dari daun ke lima pada batang utama untuk mengamati karakteristik stomata, yaitu lebar stomata termasuk sel penjaga, lebar pembukaan stomata, dan kerapatan stomata per stuan luas daun. Peubah luas pembukaan stomata per satuan luas daun ditentukan berdasarkan hasil perkalian lebar pembukaan stomata dengan panjang pori stomata serta kerapatan stomata dan nilai 0.7 sebagai pembobot. Pada saat panen ditentukan tiga tingkat ketahanan penyakit berdasarkan distribusi bercak pada kanopi, yaitu 3 untuk tahan, 2 untuk sedang, dan 1 untuk rentan.
Uji-X2 diterapkan untuk memastikan ketidakbebasan tingkat ketahanan di lapangan dengan di rumah plastik. Perbedaan antar nilai tengah karakter berdasarkan pengelompokan tingkat ketahanan dilakukan dengan uji-t antar pasangan tingkat ketahanan dengan memperhatikan kehomogenan ragamnya (Steel dan Torrie, 1980). Dari data terolah yang ada, dilakukan analisis korelasi antar peubah berdasarkan asumsi bahwa hubungan antar peubah bersifat linier sederhana.
HASIL DAN PEMBAHASAN
Hasil pengamatan di lapangan menunjukkan bahwa, berdasarkan skor gejala visual yang lebih sering muncul pada ketiga ulangan, diperoleh pengelompokan tingkat ketahanan genotipe sebagai berikut: 3 genotipe kelompok tahan, 8 genotipe kelompok agak tahan, 56 genotipe kelompok sedang, 29 genotipe kelompok agak rentan, dan 4 genotipe kelompok rentan. Berdasarkan hasil uji-X2, pengelompokan tingkat ketahanan lapangan tidak bebas terhadap pengelompokan tingkat ketahanan di rumah plastik untuk genotipe yang sama. Hasil tersebut sejalan dengan hasil penelitian Green dan Wynne (1986), sehingga mereka menyimpulkan bahwa pengembangan galur tahan di lapangan dapat ditempuh melalui evaluasi ketahanan di rumah kaca. Berdasarkan ketidakbebasan tersebut maka pengelompokan tingkat ketahanan di lapangan digunakan sebagai dasar pengelompokan untuk peubah-peubah lainnya dari genotipe-genotipe yang diuji.
Untuk karakteristik stomata, bahan kegenetikaan yang diteliti memiliki kisaran ukuran lebar stomata (termasuk sel penjaga) 16 - 27 μm, lebar pembukaan stomata 1.5 - 3.6 μm, dengan kerapatan 99 - 211 stomata per mm2 luas daun, serta luas pembukaan stomata 3035.2 – 10308.7 μm2/mm2 luas daun. Rataan tiap peubah dari kelompok genotipe untuk tiap tingkat ketahanan disajikan pada Tabel 1.
Data rataan daya hasil genotipe tiap tingkat ketahanan memperlihatkan bahwa makin tinggi tingkat ketahanan diikuti oleh daya hasil yang makin rendah (Tabel 2). Hubungan tersebut dikuatkan oleh hasil analisis korelasi yang menunjukkan nilai negatif (Tabel 3). Korelasi antara tingkat ketahanan dengan bobot biji nyata negatif (r=-0.92*, p=0.02), dengan bobot polong isi cenderung negatif (r=-0.84, p=0.07), sedangkan dengan jumlah polong total (r=-0.36, p=0.54) dan jumlah polong isi (r=-0.55, p=0.34) meskipun negatif tetapi tidak nyata. Hasil ini sejalan dengan pernyataan Norden et al. (1982) bahwa hasil penelitian bertahun-tahun memperlihatkan bahwa sifat tahan terhadap penyakit bercak daun berkorelasi negatif dengan daya hasil dan kegenjahan
Hasil analisis korelasi linier sederhana antara karakteristik stomata dengan tingkat ketahanan memperlihatkan bahwa secara umum karakteristik stomata berkorelasi negatif dengan tingkat ketahanan (Tabel 3). Lebar pembukaan stomata yang makin kecil nyata berkorelasi dengan tingkat ketahanan yang makin tinggi (r=-0.93*, p=0.02). Korelasi antara lebar stomata dengan tingkat ketahanan tidak nyata (r=0.18, p=0.77), dan hal ini diduga karena lebar stomata bahan kegenetikaan yang digunakan berada pada kisaran ukuran lazim untuk kacang tanah sehingga antar tingkat ketahanan gradasinya tidak berpola (Tabel 1). Kerapatan stomata (r=-0.37, p=0.53) dan luas pembukaan stomata (r=-0.65, p=0.23) keduanya juga berkorelasi negatif dengan tingkat ketahanan meskipun tidak nyata.
Sehubungan dengan peran sebagai penghalang struktural terhadap penetrasi patogen, maka lebar pembukaan stomata diduga lebih penting dibanding lebar stomata. Campbell et al. (1980) menyatakan bahwa stomata yang membuka penuh cukup lebar, sehingga memungkinkan terjadinya penetrasi aktif tabung kecambah atau zoospora fungi, demikian pula untuk masuknya bakteri secara pasif. Dalam proses penetrasi, konidia patogen tetap berada pada permukaan daun; yang masuk ke dalam pori stomata adalah tabung kecambah yang dibentuknya. Oleh karena itu stomata yang membuka sempit diduga akan lebih mampu berperan sebagai penghalang struktural penetrasi patogen sehingga tanamannya lebih tahan, meskipun memiliki sel penjaga yang lebar. Hasil
penelitian Aldeman dan Beute (1986) menunjukkan bahwa penetrasi tabung kecambah terjadi 4 hari setelah inokulasi dan terus bertambah hingga 12 hari setelah inokulasi, sehingga kerapatan stomata yang tinggi dapat memperbesar peluang penetrasi patogen. Oleh karena itu tanaman dengan karakteristik tersebut diduga bersifat rentan, sebaliknya sifat tahan berasosiasi dengan kerapatan stomata yang rendah.
Karakter stomata berkorelasi positif dengan daya hasil. Stomata yang membuka lebar nyata nyata berkorelasi dengan bobot polong isi (r=0.91*, p=0.03) dan bobot biji (r=0.94, p=0.02) yang makin tinggi. Pembukaan stomata yang makin luas sangat nyata berkorelasi dengan jumlah polong total (r=0.96**, p=0.00) dan jumlah polong isi yang makin tinggi (r=0.97**, p=0.00). Kerapatan stomata yang makin tinggi juga cenderung berkorelasi dengan jumlah polong total (r=0.83, p=0.09) dan jumlah polong isi (r=0.83, p=0.09) yang makin tinggi pula.
Stomata merupakan gerbang utama bagi masuknya CO2 ke dalam daun, yang pada gilirannya akan mempengaruhi kapasitas fotosintesis tanaman, dan akhirnya mempengaruhi daya hasil. Difusi CO2 ke dalam jaringan daun yang stomatanya membuka sempit akan lebih rendah dibanding hal yang sama pada daun yang stomatanya membuka lebar. Dengan asumsi bahwa faktor lain tidak menjadi pembatas, tanaman dengan daun yang stomatanya membuka sempit pada akhirnya akan lebih rendah daya hasilnya dibanding daya hasil tanaman dengan daun yang stomatanya membuka lebar, sebagaimana ditunjukkan oleh koefisien korelasi yang diperoleh. Kerapatan stomata yang rendah diduga juga dapat memberikan pengaruh yang sama dengan stomata yang membuka sempit, yaitu menurunkan daya hasil, dan hasisl analisis korelasi menunjukkan kecenderungan tersebut. Devlin dan Witham (1983) mengemukakan bahwa derajat pembukaan dan penutupan stomata penting pengaruhnya terhadap pengaturan aktivitas fotosintesis, terutama pada tanaman C3 yang secara langsung menginkorporasi CO2 melalui siklus Calvin. Halliwell (1984) juga mengemukakan bahwa inkorporasi karbon ke dalam siklus Calvin dikendalikan oleh ketersediaan CO2, sedang ketersediaan CO2 tergantung tidak saja pada konsentrasinya di atmosfer, akan tetapi juga pada derajat pembukaan stomata daun.
Hasil analisis korelasi dalam penelitian ini menunjukkan bahwa karakteristik stomata, secara khusus adalah lebar pembukaan stomata, mempengaruhi keragaan tingkat ketahanan sekaligus daya hasil secara antagonis. Berkaitan dengan pengaruh antagonistik stomata tersebut, Wheeler (1969) telah mengemukakan dugaannya bahwa kultivar kacang tanah berumur genjah, yang memerlukan akumulasi fotosintat dalam periode singkat, lebih rentan terhadap penyakit bercak daun karena sebagian besar stomatanya berukuran 'penetrable'.
Peran antagonis lebar pembukaan stomata tersebut menjadi permasalahan dalam perakitan kacang tanah yang tahan penyakit bercak daun dan daya hasilnya tetap tinggi. Meskipun demikian lebar pembukaan stomata yang sempit diharapkan dapat dikompensasi oleh kerapatan stomata yang tinggi sehingga luas pembukaan stomata tetap tinggi. Luas pembukaan stomata, yang merupakan hasil kali antara lebar pembukaan stomata dengan kerapatan stomata dan dikoreksi oleh suatu konstanta, sangat nyata berkorelasi dengan jumlah polong total dan jumlah polong isi yang makin tinggi (Tabel 3). Kerapatan stomata yang tinggi nyata berkorelasi dengan luas pembukaan stomata yang tinggi pula (r=0.88*, p=0.04), sedangkan stomata yang membuka lebar cenderung berkorelasi dengan karakter yang sama (r=0.83, p=0.07). Oleh karena itu untuk keperluan
perakitan kultivar kacang tanah yang tahan penyakit bercak daun tetapi tetap berdaya hasil tinggi, maka stomata yang membuka sempit tetapi disertai dengan kerapatan yang tinggi dapat digunakan sebagai kriteria seleksi. Sempitnya pembukaan stomata berperan sebagai mekanisme pertahanan struktural, dan hal tersebut diimbangi oleh kerapatan stomata yang tinggi sehingga daya hasil tetap tinggi karena difusi CO2 ke dalam daun dapat dipertahankan maksimal dan kapasitas fotosintesis tanaman tetap tinggi.
KESIMPULAN DAN SARAN
Lebar pembukaan stomata nyata berkorelasi negatif dengan tingkat ketahanan kacang tanah terhadap penyakit bercak daun, dan sebaliknya berkorelasi positif dengan daya hasil, yaitu bobot polong isi dan bobot biji.
Stomata yang membuka sempit tetapi disertai dengan kerapatan yang tinggi dapat digunakan sebagai kriteria seleksi dalam merakit kultivar kacang tanah yang tahan penyakit bercak daun tetapi tetap berdaya hasil tinggi.
UCAPAN TERIMA KASIH
Penulis menyampaikan terima kasih kepada Direktorat Pembinaan Penelitian dan Pengabdian pada Masyarakat Ditjen DIKTI Depdikbud (sekarang Depdiknas) yang memberi kepercayaan dengan mendanai penelitian yang telah dilakukan melalui Proyek Hibah Bersaing III (1994-1999).
Penulis juga menyampaikan terima kasih kepada mantan Komisi Pembimbing: Prof. Dr Ir Sarsidi Sastrosumarjo – Guru Besar pada Fakultas Pertanian IPB, Prof. Dr Ir Soetrisno Hadi – Guru Besar pada Fakultas Kehutanan IPB, dan Prof. Dr Ir Ahmad Surkati Abidin – Guru Besar pada Fakultas Pertanian IPB, beliau bertiga saat ini sudah Purnabhakti; Dr Ir Syarifuddin Karama – Kepala Puslittanak Balitbang Deptan saat itu dan saat ini telah berpulang ke rahmatullah, serta Dr Ir Ahmad Ansori Mattjik – Dosen Fakultas MIPA IPB saat itu dan saat ini sebagai Guru Besar pada fakultas yang sama.
DAFTAR PUSTAKA
Aldeman, S.C. and M.K. Beute. 1986. Influence of temperature and moisture on germination and germ tube elongation of Cercospora arachidicola. Phytopathology 76:715-719.
Campbell, C.L., J.S. Huang, and G.A. Payne. 1980. Defense of the perimeter: the outer walls and the gates. In: J.F Horsfall and E.B. Cowling (Eds.) Plant Disease An Advanced Treatise Vol V: How Plants Defend Themselves. Academic Press Inc., NY. p.103-120.
Devlin, R.M. and F.H. Witham. 1983. Plant Physiology. Willard Grant Press, Boston. 577 p.
Green, C.C. and J.C. Wynne. 1986. Field and greenhouse evaluation of the components of partial resistance to early leafspot in peanut. Euphytica 53:561-573.
Halliwell, B. 1984. Chloroplast Metabolism: The Structure and Function of Chloroplasts in Green Leaf Cells. Clarendon Press, Oxford. 259 p.
Hemingway, J.S. 1957. The resistance of groundnuts to cercospora leafspot. Empire J. Exp. Agric. 25:46-50.
Norden, A.J., O.D. Smith, and D.W. Gorbet. 1982. Breeding of the cultivated peanut. In: H. E. Pattee and C. T. Young (Eds.) Peanut Science and Technology. Amer. Peanut. Res. Educat. Soc. Inc., Texas. p.95-122.
Steel, R.G.D. and J.H. Torrie. 1980. Principles and Procedures of Statistics, a Biometrical Approach. McGraw-Hill Internat. Book Co., New Delhi. 633p. Wheeler, B.E.J. 1969. An Introduction to Plant Diseases. John Wiley & Sons,
Chichester. 374 p.
Tabel 1. Keragaan karakteristik stomata 100 genotipe kacang tanah yang
dikelompokkan berdasarkan tingkat ketahanannya terhadap penyakit bercak daun.
Tingkat ketahanan
Jumlah genotipe
Lebar sel penjaga (μm)
Lebar pembukaan stomata (μm) 5 (tahan ) 3 22.8 ± 2.50 2.6 ± 0.35 4 (agak tahan) 8 19.7 ± 3.24 2.6 ± 0.73 3 (sedang) 56 21.8 ± 2.50 2.7 ± 0.65 2 (agak rentan) 29 22.6 ± 3.61 2.9 ± 0.53 1 (rentan) 4 20.6 ± 2.54 3.2 ± 0.33 Tingkat ketahanan Jumlah genotipe Kerapatan stomata
(per mm2 luas daun)
Luas pembukaan stomata (μm2/mm2 luas daun) 5 (tahan ) 3 151.1 ± 29.6 6009.0 ab ± 1826.7 4 (agak tahan) 8 123.7 ± 22.3 4544.1 a ± 941.1 3 (sedang) 56 145.7 ± 23.4 5710.0 ab ± 1615.2 2 (agak rentan) 29 148.5 ± 18.2 6037.0 b ± 1262.8 1 (rentan) 4 152.8 ± 19.5 7262.5 b ± 1583.7 Keterangan:
- Nilai pada tiap kolom peubah menunjukkan rataan ± simpangan baku
- Nilai rataan pada tiap peubah yang diikuti huruf yang sama tidak berbeda berdasarkan uji-t pada taraf nyata 5%
Tabel 2. Keragaan karakter daya hasil 100 genotipe kacang tanah yang dikelompokkan berdasarkan tingkat ketahanannya terhadap penyakit bercak daun
Tingkat ketahanan
Jumlah genotipe
Jumlah polong total (per tanaman)
Jumlah polong isi (per tanaman) 5 (tahan ) 3 10.16 cd ± 0.90 8.40 ab ± 0.74 4 (agak tahan) 8 7.85 ab ± 1.54 6.56 a ± 1.46 3 (sedang) 56 8.45 bc ± 1.73 7.51 ab ± 1.40 2 (agak rentan) 29 9.29 cd ± 1.31 7.93 ab ± 1.27 1 (rentan) 4 10.85 cd ± 0.89 9.78 b ± 1.24 Tingkat ketahanan Jumlah genotipe
Bobot polong isi (g/tanaman) Bobot biji (g/tanaman) Tahan 3 5.24 a ± 1.86 5.24 a ± 0.53 Agak tahan 8 5.67 ab ± 1.87 5.67 ab ± 1.57 Sedang 56 6.15 ab ± 2.17 6.15 ab ± 1.31 Agak rentan 29 6.10 ab ± 1.54 6.10 ab ± 1.02 Rentan 4 7.47 b ± 1.45 7.47 b ± 1.17 Keterangan:
- Nilai pada tiap kolom peubah menunjukkan rataan ± simpangan baku
- Nilai rataan pada tiap peubah yang diikuti huruf yang sama tidak berbeda berdasarkan uji-t pada taraf nyata 5%
Tabel 3. Koefisien korelasi tingkat ketahanan dengan karakteristik stomata dan daya hasil pada 100 genotipe kacang tanah
Tk tahan Lstom Lbuka Rapat Luas JPT JPI BPI
Lstom 0.18 0.77 Lbuka -0.93* 0.02 -0.94* 0.01 Rapat -0.37 0.53 -0.54 0.33 0.53 0.35 Luas -0.65 0.23 -0.75 0.14 0.83 0.07 0.88* 0.04 JPT -0.36 0.54 0.31 0.60 0.66 0.22 0.83 0.09 0.96** 0.00 JPI -0.55 0.34 0.21 0.74 0.79 0.11 0.83 0.09 0.97** 0.00 0.97** 0.00 BPI -0.84 0.07 -0.31 0.56 0.91* 0.03 0.45 0.44 0.79 0.11 0.58 0.29 0.77 0.13 BB -0.92* 0.02 -0.35 0.56 0.94* 0.02 0.37 0.54 0.72 0.16 0.48 0.41 0.67 0.21 0.98** 0.00 Keterangan:
- Karakter: Tk tahan (tingkat ketahanan) JPT (jumlah polong total) Lstom (lebar stomata, termasul sel penjaga) JPI (jumlah polong isi) Lbuka (lebar pembukaan stomata) BPI (bobot polong isi) Rapat (kerapatan stomata) BB (bobot biji) Luas (luas pembukaan stomata)
