SEMINAR NASIONAL PERAGI Yogyckcrtc, 5 Agustus 2006

(1)

SEMINAR NASIONAL PERAGI

Yogyckcrtc, 5 Agustus 2006

SEMINAR NASIONAl PERAGI

kerJasama

PERAGI PUSAT dan KOMDA

DIY

dengan

,URUSAN BUDIDAYA PERTANIAN

FAKULTAS PERTANIAN UGM

(2)

ProsidinK Seminar Nasional PERAGI Yogyakarla, 5 Aguslus 1006

MEKANISME PENANGKAPAN DAN PENGGUNAAN INTENSITAS

CAHAYA RENDAH PADA KEDELAI

La

Muburla', Nurul Kbumalda', Tania June', Dldy Sopandle'

ABSTRAK

Penelitian yang bertujuan untuk mengetahui perubahan morfologi, anatomi, kandungan klorom, dan aspek fotosintcsis pada kedelai sebagai respon terhadap intensitas cahaya rendah telah dilakukan di Kebun Percobaan Balitbiogen Cilc.eumeuh. Bogor. Percobaan disusun dalam rancangan petak terpisah dengan anak

pelak tersarang pada pelak utama

.

Faktor

cahaya sebagai

petak utama terdiri dari

:

inlen

s

ilas

cahaya

100%

(IC

IlIO)

sebagai kontrol

dan

intensitas cahaya 50% (ICw), scdangkan genolipe kedelai menjadi anak pelak

dengan dua genotipe loleran

:

Pangrango (G,) dan Ceneng (G,) serta dua genotipe peka inlensitas cahaya

rcndah : Godek (G,)

dan

Siamet (G.). Hasil penelilian menunjukkan naungan menyebabkan berkurangnya

kepadatan trikoma, lebal daun, lapisan palisade, nisbah klorofil

alb,

dan beberapa

aspek

fotosinlesis,

scdangkan luas daun serta kandungan klorofil

a

dan

b

mengalami peningkalan

.

Dalam naungan 50%,

genolipe

toleran memiliki trikoma yang lebih scdikil (344.oo

/c

m'), daun yang lebih tipis

(16.78

I'm),

dan

lapisan palisade

yang

lebih pendek

(7.08 I'm)

dibanding gcnoiipe peka

yang

masing-m.sing mencapai 20

.80

I'm, 9.48

I'm,

350,06icm' <cdangkan klorofil

a

(2.37

mg/g)

dan b

(1.0

I mg/g) lebih tinggi dibanding

genotipe

pek&

yang

masing-masing hanya mencapai 1.79 dan 0.78 mg/g

.

Respirasi gelap, titik kompensasi

cahaya

.

dan

nisbah klorofil

alb

pada genotipe toleran juga lebih rendah meskipun lidak berbeda nyala deng.n

ge:lotipe peka. SebaHknya. genotipe toleran memiliki laju fotosintesis maksimum dan laju transpor elektron

maksimum

yang

lebih linggi yakni masing-masing

sebesar

18 .

588 I'mol.m

-

'

.

.-'

dan 62

.

360 I'mol.m

-

'

.

.-'

dibanding genolipe

peka yang

masing-masing hanya

mcncapai 14

.

074 I'moLm

· '

.

.-'

dan 48.468 "moLm

-'

.

.-

'

Kat. kunci: Intensitas cahaya rendah, Jaju fotosintesis, laju transpor elektron. respirasi gelap. titik

kompensasi cahaya.

A. PENDAHULUAN

Kedelai

(Glycine max

(L)

Merrill) merupakan

salah satu

komodili pangan penling di

Indonesia karena kandungan proteinnya

sangat

tinggi,

sekilar

40% (Salisbury dan Ross, 1995)

sehingga diharapkan dapat memperbaiki dan meningkatkan gizi masyarakat. Namun demikian,

kebutuhan kedelai Indonesia masih diimpor.

Dalam

periode

2000-2004

impor kedelai Indone

sia

mencapai rata-rata 1

.

20 juta Ion per tahun

(BPS, 2005).

Impor kedelai

yang

demikian besar disebabkan

oleh

berbagai faktor

anlara

lain tingginya

kebutuhan

sedangkan

produktivitas rendah

serta

luas tanam dan

produksi

na

sio

n

a

l

setiap

tahun

cenderung menurun

.

Tahun 1999 lua

s

tanam kedelai mencapai

1.15 juta ha dengan produk

s

i

1.3

8 juta ton

sedangkan

tahun

2003

luas

tan am

hanya mencapai

527 ribu ha

dengan produksi

743.96 ribu ton (BPS, 2004)

.

Sejalan dengan meningkatnya jumlah penduduk

serta

kesadaran masyarakat

untuk memperbaiki gizinya, sebaliknya luas tanam dan produksi

kedelai

Na

s

ional menurun,

diyakini bahwa permintaan impor kedelai akan meningkat

setiap

tahun.

Karena itu upaya

peningkatan produksi kedelai melalui perbaikan produktivitas dan pcningkatan luas tanam perlu

mendapat perhatian serius

.

Pemanfaatan lahan tidur di bawah tegakan tanaman perkebunan dan hutan tanaman industri

(UTI) menjadi salah

satu

pilihan dalam peningkatan lua

s

tanam

kedelai (Pinem, 2000),

karena

potensinya cukup besar

.

Tahun 2002, luas areal perkebunan

di

Indonesia mencapai 19.90 juta ha

dengan luas areal tanaman baru mencapai 597 ribu

sampai 796

ribu ha (BPS, 2003) yang masih

dapat dimanfaatkan untuk ditanami kedelai

sebagai

tanaman

sela.

Meskipun demikian, kondisi

penaungan oleh tanaman pokok pada

areal

tersebut

cukup

bera!. Pada

perkebunan

karet umur tiga

tahun (Chozin

el 01.,

2000) dan perkebunan kelapa umur lima tahun (Nelliat

el 01.,

1974; Magat,

1989), intensitas cahaya di bawah tegakan berkurang

sekitar

50%. Karena itu, kedelai

yang

akan

'Mahasiswa

PS Agronomi, Sekolah Pascasaljana, IPB

,

Bogor

, StafPengajar Departemen Budidaya Pertanian, Fakulta

s

Pertanian, IPB

,

Bogor

•

234 I

I

• _•

(3)

-Prosiding Seminar Nasional PERA GI

•

dikembangkan sebagai tanaman sela harus dapat beradaptasi dengan kondisi naungan yang cukup berat.

Adaptasi terhadap intensitas cahaya rendab dapat dicapai tanaman dengan membangun mekanisme elisiensi penangkapan dan penggunaan cahaya melalui penyesuaian atau modilikasi morfologis, anatomis, maupun lisiologis. Secara morfologis, elisiensi penangkapan cahaya diperoleh melalui peningkatan luas daun untuk mengurangi jumlah cahaya yang ditransmisikan (Hale dan Orchut, 1987) dan mengurangi asesoris daun seperti bulu atau tirikoma untuk mengurangi jumlah cahaya yang direfleksikan (Taiz dan Zeiger, 2002). Modifikasi anatomis \Jntuk elisiensi penangkapan cahaya diperoleh dengan cara mengurangi ketebalan daun dan lapisan palisade. Modifikasi demikian memungkinkan kloroplas terkonsentrasi dan terorientasi pada bidang permukaan secara paralel sehingga penangkapan cahaya lebih efisien karena transmisi cahaya dapat diminimalisir (Taiz dan Zeiger, 2002). Modilikasi lisiologis untuk elisiensi penangkapan cahaya dilakukan dengan meningkatkan kandungan pigmen pemanen cahaya terkait fotosintesis terutama klorofil sekaligus mengurangi kandungan pigmen pemill1en cahaya yang tidak terkait fotosintesis seperti antosianin (Levitt, 1980).

Selain elisiensi penangkapan, penggunaan caha)'a secara elisien juga harus menjadi strategi lana man dalam mengatasi cekaman intensitas cahaya rendah. Hale dan Orchut (19R7\ menyebutkan bahwa kemampuan tanaman dalam mengatasi cekaman intensitas cahaya rendah tergantur.g pada kemampuannya melanjutkan fotosintesis secara efisien. Elisiensi fotosintesis dapat dicapai bila tanaman memiliki aparatus fotosintesis yang memadai termasuk kandungan dan aktivitas enz im-enzim fotosintetik yang tinggi, laju transpor elektron yang ting~i, serta kandung.n enzim-enzim respirasi dan laju respirasi yang rendah. Dalam keadaan ternaungi. laju fOlosir.tesis lebih rendah dibanding cahaya penuh, demikian pula kapasitas transpor elektron (Jones, 1992) sehingga akumulasi karbohidrat lebih rendah (Makino et al., 1997).

Laju respirasi yang rendab merupakan dasar adaptasi tanaman naungan agar tetap dapat tumbuh pada kondisi cahaya rendah (Taiz dan Zeiger, 2002). Bila respirasi lambat, kebutuhan cahaya untuk fotosintesis lebih sedikit untuk mengimbangi CO, yang dilepaskan oleh respirasi, sehingga titik kompensasi cahaya menjadi lebih rendah pula (Salisbury dan Ross, 1995). Jadi respirasi, selain dapat diukur melalui kandungan dan aktivitas enzim-enzimnya, dapat pula diukur secara tidak langsung melalui titik kompensasi cahaya.

Sopandie et al. (2002) telah meneliti dan memperoleh kedelai toleran intensitas cahaya rendah. Sejurnlah aspek morfologis, anatomis, serta fisiologisnya telah diteliti (Khurnaida, 2002; Sopandie et al., 2003; Handayani, 2003), demikian pula aspek pemuliaannya (Trikoesoemaningtyas, 2003; Handayani, 2003). Namun demikian, selain informasi tersebut masih terbatas, masih banyak aspek morfologi, anatomi, dan lisiologi terkait efisiensi penangkapan dan penggunaan cahaya yang belum diungkapkan. Karena itu, penelitian yang bertujuan untuk mengetahui perubahan-perubahan secara morfologis, ana tom is, dan fisiologis Hntuk efisiens; penangkapan dan penggunaan cahaya pada tanaman kedelai masih relevan untuk dilakukan.

B.

BAHAN DAN METODE

Penelitian dilaksanakan pada bulan September 2004 sampai Maret 2005 di Kebun Percobaan Balitbiogen Bogor. Faktor yang diuji adalah intensitas cahaya yang terdiri dari : IC I 00 =

intensitas cahaya 100% (kontrol), dan IC50 = intensitas cahaya 50 %. Faktor kedua adalah

genotipe yang teridiri dari genotipe toleran (G 1 = Pangrangc,

02

= C'~!,pne) .1an genoti!,e peka (G3

=

Godek dan G4

=

Siamet). Penataan tanaman di lapang mengikuti rancangan petak terpisah (split plot) dengan anak petak (genotipe) tersarang (nestecf) pada petak utama (intensitas cahaya). Tiap

kombinasi perlakuan diulang empat kali dan tiap ulangan menggunakan 50 tanaman.

Variabel diamati setelah tanaman berumur 6 minggu meliputi : luas daun, tebal daun, panjang lapisan palisade, kerapatan trikoma, kandungan klorofil (klorofil a, b, dan nisbah alb), serta aspek fotosintesis (Iaju fotosintesis maksimum, laju transpor elektron maksimum, respirasi gelap, dan titik kompensasi cahaya). Luas daun merupakan totalluas daun trifoliat, diukur menggunakan leaf area meter. Kerapatan trikoma ";iamati dari permukaan atas daun menggunakan mikroskop cahaya pada perbesaran 200 kali. h :lgukuran klorofil mengikuti metode Amon (1949) yang telah

235

•

(4)

Prosiding Seminar Nasional PERAC!

dimodifikasi oleh Yoshida dan Parao (1976). Aspek fotosintesis hanya diukur pada genotipe

Ceneng

dan

Godek menggunakan photosynthetic meter tipe LCA-4

.

Data yang diperoleh dianalisis berdasarkan prosedur Anova, dilanjutkan dengan uji DMRT

pada taraf

00.o,

menggunakan SAS.

• C. HASIL DAN PEMBAHASAN

Luas Daun

Intensitas cahaya 50% menyebabkan luas daun trifoliat meningkat, mencapai 129% kontrol

(Tabel I). Dalam intensitas cahaya 50%, genotipe Ceneng memiliki luas daun trifoliat tertinggi

dan

berbeda nyata dengan genotipe lainnya kecuali dengan genotipe Pangrango. Data tersebut

menunjukkan bahwa genotipe toleran terutama Ceneng memiliki kemampuan yang tinggi dalam

meningkatkan Iuas daun. Hal ini akan memberikan kemungkinan yang lebih besar pada genotipe

toleran untuk dapat menangkap cahaya secara efisien. Indikasi seperti ini juga dilaporkan oleh

Bunce

et 01

.

(1977)

dalam

Patterson (1980), Khumaida (2002; 2004), Sopandie

et 01.

(2003), serta

H""daye.'\!

(

2003

)

.

Kepadatan Trlko",a

Pada intensitas cahaya 50%, kepadatan trikoma hanya mencapai 52% kontrol (Tabel I)

.

Hesil uji beda anlar genotipe dalam intesitas cahaya 50% menunjukkan bahwa Ceneng memiliki

kepadatan trikoma yang lebih sedikit dan berbeda nyata dengan genotipe lainnya

,

kecuali dengan

Siamet. Namun demikian Godek memiliki kemampuan yang paling tinggi untuk menguran

g

i

jumlah trikomanya (35% kontrol) disusul Siamet (47% kontrol) dan Ceneng (52% kontrol

).

Tabell. Lua. daun dan kepadatan trlkoma empat genotlpe kedelal yang diuJI pada Intensltas

cabaya 100% dan 50%

intensitas

Genotipe

Rata-Peubah

Cahaya (%)

Pangrango

Ceneng

Godek

Siamet

rata

Luas daun

100 (kontrol)

16.66 b

22.09 a

20.94 ab

17.93 ab

16.94 b

trifoliat (cm')

50

19 .

38 b

25.96 a

22 .

31 b

19.80 b

21.86 a

(116)

(118)

(107)

(110)

(129)

Kepadatan

100 (kontrol)

459.92 c

481.14 c

1044.86 a

697.66 b

666 .

39 a

trikoma (cm')

₅₀

_{437.19 a}

₂₅₀

_.

_{80 c}

₃₆₉

_.

_{00 b}

_331.1lc

₃₄₇

_.

_{02 b}

(95}

(52}

(35}

(47}

(

52 }

Keterangan

:

Nilai rata-rata untuk inten

s

itas cahaya yang berbeda dan' nilai gen

o

tip

e

d

a

l

a

m

intensitas cahaya yang

s

arna dengan huruf yang

s

arna t

i

dak berbeda nyata m

e

nurut

uji Duncan 95%

;

angka dalam kurung merupakan persenta

s

e relatif (dibulatkan

)

terhadap kontrol

Data tersebut di atas, menunjukkan bahwa dalam satuan luas yang sarna, Ceneng memiliki

trikoma yang lebih sedikit sehingga memungkinkan genotipe terse but dapat menangkap cahaya

lebih efisien. Hal ini dimungkinkan karena dengan trikoma yang sedikit maka jumlah cahaya yang

direflekaikan menjadi lebih sedikit. Kondisi tersebut sejalan dengan penemuan Hale dan Orcutt

(1987)

dan

Atwell

el

01. (1999) bahwa adanya trikoma akan meningkatkan jumlah cahaya yang

direfleksikan. Taiz

dan

Zciger (2002) juga menjelaskan bahwa cahaya yang diserap oleh daun

dengan trikoma yang banyak berkurang 40% dibanding daun tanpa atau trikomanya sedikit.

Ketebalan Daun dan PanJang Laplsan Palisade

Intensitas cahaya sangat berpengaruh terhadap ketebalan daun dan panjang lapisan

palisade. Dalam intensitas cahaya 50%, daun menjadi lebih tipis dan palisade menjadi lebih

pendek, masing-masing banya mencapai 74% dan 70% kontrol (TabeI2).

Tebalan dauD. Pada inte.

ls

itas cabaya 50%, Pangrango memiliki daun yang lebib tipis

tetapi tidak berbeda nyata dengan Ceneng (Tabel 2)

.

Meskipun demikian, Ceneng memiliki

236 \

(5)

Prosiding Seminar Nasiollal PERA GI

kemampuan

yang

lebih tinggi dalam mengurangi ketebalan daun yakni mencapai 76% kontrol

sedangkan Pangrango hanya mencapai 82% kontrol. Godek memiliki tebal daun yang tidak

berbeda nyata dengan Ceneng tetapi kemampuannya untuk mengurangi ketebalan daun hanya

mencapai 90%. Siamet memiliki daun yang paling tebal, mencapai 92% kontrol dan berbeda nyata

dengan genotipe lainnya.

Tipisnya daun-daun yang terekspos pada intensitas cahaya rendah telah dilaporkan pad.

berbagai

jenis tanaman

(Hale

dan Orcutt, 1987; Taiz dan Zeiger, 2002; Bolhar-Nordenkampf dan

Draxler, 1993; Atwell

et al.,

1999; Logan

et al.,

1999) termasuk pad

a

tanaman kedelai

(Bunce

et

al.,

1977

dalam

Patterson, 1980; Sopandie

et al.,

2003; Handayani, 2003; Khumaida

et al., 2004).

Tipisnya daun-daun memungkinkan kloroplas lebih terorientasi pada bidang permukaan

sehingga

elisiensi penangkapan cahaya me.ningkat.

Selain itu, daun

yang

tipis akan mengelisienkan

penggunaan metabolit

(Hale

dan Orcutt, 1987) sehingga diharapkan produk akhir

tanaman

masih

rclatif tinggi. Pada intensitas cahaya 50%, kedelai toleran memiliki daun yang lebih tipis dibanding

p,ka, terutama bila ditinjau dari kemampuan relatifnya untuk menurunkan ketebalan daun

.

Tabel2

Ketebalan daUD dao paojaog laplsan palisade (J!m) empat gcootlpe kedelai yang diuji

pada Inteo.itas cabaya 100% dao 50%

Peubah

Ketebalan

daun

(~m)

Panjang

lapisan

palisade

(em)

Intensitas

Cahaya

(%)

100 (kontrol)

50

100 (kontrol)

50 Pangrango

19.56 b

16 .

00 e

(82)

8 .

57 c

6 .

67 d

(78)

Genotipe

Ceneng

23.02 b

17.56 be

(76)

10 .22

b

7.48 c

(73)

Rata-Godek

Siamet

rata

21.20 e

24.41 a

25.31 a

19 .

07 b

22.52 a

18 .

79 b

(90)

(92)

(74)

9 .

80 b

11.5U

a

11.77

a

8.48b

10.48 a

8 .

28 b

(86)

(91 )

(70)

Keterangan

:

Nilai rata-rata untuk intensitas

cahaya

yang berbeda dan nilai genotipe dalam

intensitas

cahaya yang sarna

dengan huruf

yang sarna

tidak berbeda nyata menurut

uji Duncan

95%; angka

dalam

kurung

merupakan per

se

ntase

relatif (dibulatkan)

terhadap

kontrol

Panjang Lapisan Palisade. Pangrango memiliki pali

sade yang

lebih pendek

dan berbeda

nyata

dengan

genotipe

lainnya,

tetapi

Ceneng

memiliki kemampuan yang

lebih

tinggi dalam

mengurangi panjang lapi

s

an

pali

sade

yakni

meneapai

73%

kontrol

se

dangkan

Pangrango hanya

mencapai

78%

kontrol. Lapisan

pali

sade

tcrpanjang ditemukan pada Siamet dan kemampuan

reduk

s

i lapi

sa

n

palisadenyajllga

rendah,

men

capai 91% kontrol.

T

am

pil

a

n tebal daun dan pan

ja

n

g

lapi

sa

n

palisade dari

bebe

rapa

genotipe kedciai

yang diuji dalam

inten

si

ta

s.c

ahaya 100

%

dan

50%

disajikan

dalam Gambar

I

.

Pada intensitas cahaya

tinggi

sel-sel

palisade lebih panjan

g

dan tersusun atas dua atau

tig

a

lapi

s

an

,

sedangkan

pada

intensita

s cahaya rendah, palisade

Icbih

pcndek dan pada

umumnya terdiri

dari hanya

satu

lapi

s

(Taiz

dan

Zeiger, 2002;

Logan

et al.,

1999). Palisade

yang

pendek dan/atau

hanya terdiri dari

satu

lapis merupakan

suatu

modilikasi

yang

paling ba

ik

terkait rendahnya

intensitas cahaya, sebab

dengan demikian kloroplas

akan

lebih terkonsentrasi ke permukaan

adaksial daun

sehingga

penangkapan

cahaya akan

lebih

elisien. Selain

itu,

sintesis

palisade

yang

panjang dan beberapa lapis akan membutuhkan

banyak

fotosintat

sehii1gg~ :!::;:~! did!!g~

h.hwa

palisade

yang

pendek dan hanya

satu

lapi

s

juga

merupakan mekanisme untuk mengelisienkan

penggunaan fotosintat.

•

(6)

Prosidillg Seminar Nasio"ol PERAG!

Intensitas

Cahaya

100%

(11 00)

Gam!!ar 1 Ketebalan daun dan panjang iapisan palisade (pm) em pat genotipe kedelai dalam intens,!as .ah&ya 100% (HIlO) dan 50% (ISO)

Kandungan KIorofll

.

-

_c..

'"

-§

.g

Kandungan klorofil a dan klorofil b berbeda antar genotipe baik dalam intensitas cahaya

100% maupun 50% (Tabel 3). Pada intensitas cahaya 50%, kandungan klorofil a dan b lebih tinggi sedangkan nisbah klorofil alb lebih rendah dibandingkan dengan intensitas cahaya 100% tctapi

secara statistik tidak berbeda nyata.

Dalam intensitas cahaya 50% Ceneng memiliki klorofil b tertinggi dan berbcda nyata

dengan genotipe lainnya, demikian pula klorofil a kecuali dengan Pangrango. Sebaliknya, nisbah

klorofil alb menurun skibat perlakuan intensitas cahaya 50%, masing-masing genotipe mencapai 97% kontrol untuk Pangrango dan Ceneng, sedangkan Godek dan Slamet mencapai 94% dan 89%

kontrol.

Tabel3 Kandungan k1orofil em pat genotipe kedelai yang diuji pada intensitas eahaya 100% dan 50%

Intensitas Genotipe

Rata-Peubah

Cahaya (%) Pangrango Ceneng Godek Siamet rata klorofil a (mglg) 100 (kontrol) 1,95 be 2,32 a 2, 14 ac

•

1,76 c 2,04 a 50 2,19 ab 2,55 a 1,90 b 1,68 b 2,08 a (112) (115) (89) (96) (102) klorofil b (mglg) 100 (kontrol) 0,78 ab 0,98 a 0,89 ab 0,66 b 0,83 a 50 0,90 b I,ll a 0,84 b 0,71 b 0,89 a (110) (III) (94) (108) (107)

klorofil alb (mglg) 100 (kontrol) 2,50 a 2,37 a 2,40 a 2,67 a 2,46 a 50 2,43 a (97) 2,30 a 2,26 a 2,37 a 2,34 a

(97) (94) (89) (95)

Keterangan • _{Nilai rata-rata untuk} _intcnsitas _{cahaya yang} _berbeda _{dan nilai genotipe dalam}

•

intensitas cahaya yang sarna dengan huruf yang sarna tidak berbeda nyata menurut uji Duncan 95%; angka dalam kurung merupakan persentase relatif (dibulatkan)

terhadap kontrol

Dalam proses pertumbuhan dan perkembangan tanaman, terjadi sintesis, kerusakan,

degradasi, dan perbaikan aparatus fotosintetik termasuk klorofil. Proses sintesis dan perbaikan

tergantung cahaya, sehingga kemampuannya akan terbatas bila dinaungi (Richter

et al.,

1990). Jadi,

kemampuan sintesis maupun perbaikan untuk mengimbangi degradasi sangat penting bagi daya

adaptasi terhadap naungan. Kemampuan tersebut dicapai antara lain dengan meningkatkan jumlah

(7)

Prosidiflg Seminar Nasional PERAG!

klorofil (Okada el 01 .. 1992). Pada peneleitian ini, ditemukan bahwa kemampuan yang lebih tinggi dalam meningkatkan kandungan klorofil, baik klorofil a maupun klorofil b ditunjukkan oleh genotipe toleran terutama Ceneng. Hal yang sarna juga dilaporkan oleh Khumaida (2002), Sopandie el 01. (2003), dan Handayani (2003) bahwa pada intensitas cahaya rendah, kandungan klorofil genotipe toleran lebih tinggi dibanding genotipe peka.

Nisbah klorofil alb menurun oleh perlakuan intensitas cahaya 50% yang berarti bahwa terjadi peningkatan kandungan klorofil b. Hal ini sejalan dengan penjelasan Hidema el 01 (1992) bahwa menurunnya nisbah klorofil alb pada tanaman yang dinaungi disebabkan oleh peningkatan

klorofil b; peningkatan ini akan mempertinggi efisiensi pemanenan cahaya (Khumaida el 01.,

2003). Pada intensitas cahaya rendah, adanya peningkatan klorofil b yang relatif lebih tinggi

dibanding klorofil a menunjukkan bahwa pada kondisi tersebut peranan klorofil b relatif lebih penting. Hal ini dapat dipahami melalui dua hal (Malkin dan Krishna, 2000) : (I) klorofil b :r,r.nyerap cahaya dengan panjang gelombang yang lebih pendek yang kandungan energinya lebih

~,~,ar sehingga sedikit saja peningkatan k1orofil b maka kebutuban energi fotosintesis dapat

terpenubi, dan (2) dalam organisasi kompleks fotosistem, k1orofil b berada pada bagian terluar dan uerbubungan langsung dengan membran tilakoid sehingga menjadi pigmen pemanen cahaya yang ,'ertama da:1 lebih penting. Pembentukan k1orofil b dapat melalui sintesis

de novo

maupun dengan

mengkonverisi k1orofil a menjadi k1orofil b. Secara spesifik, Folly dan Engel (1999) meiljelaskar. bahwa konversi klorofil a ke klorofil b memegang peranan penting dalam pembentukan dar.

reorganisasi aparatus fotosintetis sehingga memungkinkan tanaman beradaptasi terhadap intensila .. cahaya rendab.

Aspek Fotoslotesls

Perbedaan intensitas cahaya dan genotipe menyebabkan perbedaan dalam laju flllosintesis, laju transpor elektron, respirasi gelap, dan titik kompensasi cahaya. Pada intensitas cahaya 100%, laju fotosintesis dan laju transpor elektron lebih tinggi dibanding pada intensitas cahaya 50%

sedangkan respirasi gelap dan titik kompensasi cahaya lebih rendah. Pada intensitas cahaya 50%,

Ceneng memiliki laju fotosintesis dan laju transpor elektron lebih tinggi serta respirasi gelap dan titik kompensasi cahaya lebih rendah dibanding Godek. Hasil percobaan tersebut sejalan dengan penjelasan Atwell el

al.

(1999) dan Taiz dan Zeiger (2002).

Tabel 4. Respoo fotoslotetik kedelal toleran (Ceoeog) dao peka (Godek) terbadap lotensllas cabaya

Peubah

Keterangan :

IC 100% (kontrol) IC 50%

Ceneng Godek Ceneng Godek

25,357 a 20,667 b 18,588 a (73) 14,074 b (68) 65,473 a 73,190 a 62,360 a (95) • 48,468 a (66) -2,410 a -1,941 a -1,435 a (60) -1,634 a (84) 60,077 a 62,047 a 38,535 a (64) 42,634 a (69)

IC = intensitas cahaya; Am .. = laju fotosintesis maksimum, J_m.. = transpor elektron

maksimum,

R..

= respirasi gelap, TKC = tilik kompensasi cahaya; nilai pada kondisi

cahaya yang sarna dengan notasi huruf yang sarna tidak berbeda nyata menurut uji t pada

"0

'.

"

nilai dalam kurung = persentase (dibulatkan) terhadap kontrol.

LaJu fotoslotesls (A). Dalam intensitas cahaya 100% maupun 50%, Ceneng memiliki laju

fotosintesis yang lebih tinggi dibanding Godek. Pada intensitas cahaya 100% dan 50%, iaju

fotosintesis maksimum (AM,,) pada Ceneng mencapai 25,357 dan 18,588 I1mol.m,2.s"(=73% kontrol), dan berbeda nyata dengan Godek yang hanya mencapai 20,667 dan 14,074 I1mol.m·2.s"

(=68% kontrol) (Tabel 4). Ini berarti genotipe toleran (Ceneng) memiliki kapasitas fotosintesis yang lebih mendekati kontrolnya dibanding genotipe peka (Godek). Hasil percobaan ini sejalan dengan temuan Khumaida

el

al.

(2004). Laju fotosintesis genotipe Ceneng dan Godek pada intensitas cahaya 50% disajikan pa~. Gambar 2.

(8)

20

,.

;-0 12

•

I ·

< • o

•

Prosid;ng Seminar Nasiollai PERAGI

10 8 8

.,

0 0 ;-050

•

• _•

.'"

_~ ~30 ~

::;,.

400 eoo 800 1000 1200 o 200 400 eoo aoo 1CKX1 1200

MR(~~"" 1 I¥\R(~,.")

•

Gambar 1 LaJu rotoslntesls (A) dan laJu transpor elektron

(J)

pad a kedelal genotlpe Ceneng

(-O-)dan Godek (-.. ) pada Intensltas tahaya

50%

LaJu transpor elektron

(J).

Dalam intensitas tabaya 100%, Godek memiliki laju transpor

elektron yang lebih tinggi dibandil1g Ceneng sedangkan pada intensitas cabaya 50%, Ceneng lebih

tinggi (Gambar 2) tetapi perbedaen !e!'Sebu!

!id~k

herbed. nyata (Tabel 4). Laju transpor elektron

maksimum

(1"",,)

pada Ceneng menc&pai 95% kontrol sedangkan Godek hanya mencapai 66%

kontro!. Hal ini mengindikasikan babwa pada intensitas cabaya rendab, genotipe toleran (Ceneng)

memiliki kemampuan yang lebih tinggi dalam mempertahankan

J""",

dibanding genotipe peka

(Godek). Kondisi demikian memungkinlcan genotipe toleran untuk melakukan fotosintesis dengan

kapasitas yang linggi

k~na

dengl\l11",.,. yang linggi maka keseimbangan eksitasi dari Photosystem

II (PSII)

ke Photosystem

I

lebih stabi!. Hal ini sejalan dengan penjelasan Malkin dan Krishna

(2000) babwa

untuk

menjamin keseimbangan eksitasi antar fotosistem dibutuhkan transpor

elektron yang maksimum. Disamping itu,

Jow<

yang linggi juga mendorong meningkatkan laju

regenerasi RuBP (Atwell

et

0/.,

1999) yang berarti laju fotosintesis juga akan meningkat.

Resplrasl

(R.).

Pada intensitas cabaya 100%, Ceneng memiliki Rd yang lebih tinggi

dibanding Godek, tetapi pada intensitas cabaya 5Q%, Rd pada Ceneng lebih rendab. Meskipun

demikian, Rd kedua genotipe tidak berbeda nyata, baik pada intensitas cahaya 100% maupun 50%

(TabeI4). Rd pada Ceneng hanya mencapai 60% kontrol sedangkan Godek mencapai 84% kontrol

yang berarti babwa pada intensitas cabaya rendah, genotipe toleran (Ceneng) memiliki kemampuan

yang lebih linggi dalam menurunkan tingkat Rd dibanding genotipe peka (Godek), dengan kata lain

elisiensi respirasi pada genotipe toleran lebih tinggi. Dalam kondisi Rd demikian, genotipe toleran

akan memiliki kemampuan yang lebih linggi dalam memelihara serta meningkatkan pertumbuhan

dan reproduksi (Atwell

et a/.,

1999; Taiz dan Zeiger, 2002)

.

Tltlk kompensasl tahaya

(TKC).

Dalam intensita

s

caha

y

a 10

0%

maupun 50

%,

Ceneng

memiliki TKC yang lebih rendah tetapi tidak berbeda nyata dibanding

Go

dok

(

Tabel

4).

TK

C

pad

a

Ceneng hanya mencapai 64

%

kontrol

s

edangkan Godek m

e

n

ca

p

ai 69% ko

nt

ro

l

ya

n

g bera

rti b

a

h

wa

pada intensitas cahaya rendah

,

Ceneng memiliki kemampuan yang lebih tinggi dalam m

e

nurunka

n

TKC dibanding Godek. Data tersebut sejalan dengan hipote

s

i

s

Levit

(

1980) dan hasil-hasil

penelitian terdahulu babwa salah satu keberhasilan tanaman dalam mengatasi cekaman intensitas

cabaya rendah adalah dengan menurunkan TKC (Taiz dan Zeiger, 2002)

.

D. KESIMPULAN

Berdasarkan hasil percobaan dan pembahasan tersebut di atas, dikemukakan beberapa

kesimpulan sebagai berikut

:

I.

Kedelai genotipe toleran memiliki mekanisme penangkapan dan penggunaan intensitas cahaya

rendab yang lebih baik dibanding genotipe peka

.

2. Mekanisme penangkapan intensitas cabaya rendah dilakukan dengan menghasilkan trikoma yang

lebih sedikit, daun yang lebih tip is, dan kandungan klorofil yang lebih tinggi.

3. Menurunnya nisbah klorofil

alb

dalam intensitas cahaya rendah mengindikasikan bahwa

peningkatan klorofil b relatif lebih penting dibanding klorofil a.

(9)

•

Prosiding Semillar Nasiol/ol PERA GI

4. Mekanisme penggunaan intensitas cahaya rendah dicapai dengan mempertahankan laju fotosintesis dan transpor elektron serta menurunkan laju respirasi gelap dengan cara menurunkan titik kompensasi cahaya.

5. Laju fotosintesis dan transpor elektron dapat menjadi indikator pembeda bagi kedelai toleran dan peka intensitas cahaya rendah.

E. UCAPAN TERIMAKASIH

Penelitian ini merupakan bagian dari penelitian Hibah Penelitian Tim Pascasarjana (HPTP)

200 4-2006

sumber dana Direktorat Jenderal Pendidikan Tinggi Departemen Pendidikan Nasional.

•

F. DAFTAR PUSTAKA

Atwell, B., P. Kriedeman, C. Turnbull (editors).

1999.

Plants in Action; Adaptation in nature,

performance in cultivation. Ed ke-l. South Yarra: Macmillan Education Australia PTY

LTD. 664 hal.

DadaD

Pusa! Statistik [BPS].

2003.

Survei Per/anian, Produksi Tanaman Pangan dan Sayuran di

Indonesia Tahun 2002. Jakarta: BPS. p :

184-204.

Badan Pusat Statistik [BPS].

2005.

Statistik Indonesia. Jakarta, BPS.

Bohlar-Nordenkampf, H.R., G. Draxler.

1993.

Functional leaf anatomy. In D.O. Hall, J,M,O.

Scurlock, H.R. Bohlar-Nordenkampf, L.C. Leegood, and S.P. Long (eds). Photosynthesis

and Productioan in a Changing Environmental : A Field and Labora/ory Manlla/.

London : Chapman & Hall. p :

91 -

112.

Chozin, M.A., D. Sopandie, S. Sastrosumarjo, Suwarno.

2000.

Physiology and genetic of upland

rice adaptation to shade. Final Report of Graduate Team Research Grant, URGE Project.

Directorate General of Higher Education, Ministry of Education and Culture.

143

hal.

Folly, P. and N. Engel.

1999

.

Chlorophyll b to chlorophyll a conversion precedes chlorophyll

degradation in Hordeum vulgare L. The Journal of Biologycal Chemestry.

274(31)

:

21811-21816

.

Hale, M.G., D.M. Orcutt.

1987

.

The Physiology of Plan/s Under Stress. New York : John Wiley

and Sons.

206

hal.

Handayani, T.

2003

.

Pola Pewarisan Sifat Toleran Terhadap Intenitas Cahaya Rendah pada

Kedelai (Glycine max (L) Merill) dengan Penciri Spesifik Karakter Anatomi, Morfologi

dan Molekuler. Disertasi Doktor Program Pascasarjana IPB, Bogor.

Hidema, J., A. Makino, Y. Kurita, T. Mae, K.Ohjima.

1992.

Changes in the level of chlorophyll

and light-harvesting chlorophyl alb protein of PSII in rice leaves agent under different

irradiances from full expansion through senescense. Plant Cell Physiol.

il3(8)

:

1209

-

1214

.

Jones HG .

1992

.

Plant and Microclimate. A Quantitative Approach to Environmental Plant

Physiol. 20d. Cambridge: University Press.

Khumaida, N.

2002.

Studies on upland rice and soybean to <hade <tre' < nisprlasi Ph!). Tokyo.

(tidak dipublikasikan).

Khumaida, N., D. Sopandie, T. Takano.

2004

.

Adaptation of several soybean genotypes to the

shade stress : Regulation of photosynthesis and photosynthetic apparatus acclimation.

Proceeding of the 3'" Seminar Toward Harmonization between Development and

Environmental Conservation in Biological Production. Bogor Agricultural University,

Bogor, December

3-5

,

2004.

Levitt, J.

1980

.

Response of Plants to Environmental Stress. New York: Academic Press.

607

hal.

Logan BA, B.Demmig-Adams, and WW.Adams.

1999.

Acclimation of photosynthesis to the

environment. In G.S. Singhal, G. Renger, S.K. Sopory, K.D. lrrgang, and Govindjee

(eds). Concepts in Photobiology : Photosynthesis and Photomorphogenesis. Boston:

Kluwer Academic Publisher. P:

477 -

512.

Magat, S.S.

1989

.

Growing conditio.1 and growth habits of coconut in relation to coconut based

farming system. Procee" -: of the Asian and Pasific Coconut Community XVII

COCOTECH meeting. CBFS. Manila, Philippines.

241

(10)

Prosiding Seminar Nasional PERAGI

Malkin R. and N. Krishna. 2000. Photosynthesis.

In Biochemestry &

Molecular Biology of Plants.

American Society of Plant Physiologists, Rockville, Maryland. p : 568-628.

Nelliat, E.V

., K.V.Bavappa, P.K.R. Nair. 1974. Multi-storeyed-cropping, a new dimention in

multiple cropping for coconut plantation.

World Crops 26(6):262-266

Okada, K., I.Yasunori, S. Kazuhiko, M. Tadahiko, I.C. Sakae. 1992. Effect of light on degradation

of chlorophyll and proteins during senescence of detaches rice leaves

.

Plant Cell Physiol

.

33(8)

:

1183-1191.

Patterson, D.

T. 1980.

Light and temperature adaptation.

In

J.D. Hesketh and J.W. Jones (eds).

Predicting Photosynthesis for Ecosystem Models Volume I.

Boca Raton-Florida: CRC

Press Inc. p : 205 - 235.

Pinem, R. 2000. Strategi pengemliangan produksi kedelai

.

Prosiding Lokakarya Penelitian dan

Pengembangan Produksi Kedelai Di Indonesia.

Jakarta,

BPP Teknologi.

Richter, M., W. Ruhle, A. Wild. 1990. Studies on the mechanism of photosystem II

photoirthibition. The involvement of toxic oxygen species.

Photosyn. Res

.

24:237-243.

Salisbury, F.B., C.W.

Ross. 1995. Plant Physiology

.

4"' edition. Wadsworth Pub. Co. 747 hal.

Sopandie D, Trikoesoemaningtyas, Sulistyono E, dan Herylilli N. 2002. Penl!embangan kedelai

sebagai tanaman sela: Fisiolog

i dan pe.nuliaan untuk to eran.

i

terh~dap

naungan. Laporan

Penelitian Hibah Bersaing, Dirjen Dikti.

Sopandie D, Trikoesoemaningtyas, T. Handayani, A. Djufri, T. Takano. 2003

.

Adaptability of

soybean to shade stress: Identification of morphophysiological responses

. Proceeding of

the 2"" Seminar Toward Harmonization between Development and Environmental

Conservation in Biological Production. Tokyo: Tokyo University, February 15-16,2003

.

Ta

iz,

L.,