3
TINJAUAN PUSTAKA
Paracoccus marginatus
Kutu putih pepaya, Paracoccus marginatus Williams & Granara de Willink adalah serangga dari Ordo Hemiptera Famili Pseudococcidae (Cerver et al. 1991). Dua karakter penting untuk membedakan betina dewasa P. marginatus dari spesies Paracoccus lainnya adalah terdapatnya saluran tabung oral-rim pada bagian dorsal yang hanya ada di pinggiran tubuh, serta tidak adanya pori-pori pada tibia belakang. Jantan dewasa dapat dibedakan dari spesies kerabat dekatnya dengan adanya seta yang besar dan kuat pada antena dan ketiadaan seta besar pada tungkai. Kutu putih pepaya dapat dengan mudah dibedakan dari Maconellicoccus hirsutus (Green), kutu merah jambu yang biasa dijumpai pada tanaman hibiskus. Betina kutu P. marginatus memiliki 8 segmen antena, sementara M. hirsutus hanya 9 segmen. Selain itu, spesimen kutu putih pepaya berubah warna menjadi hitam kebiruan bila disimpan di dalam alkohol, yang merupakan karakter yang membedakannya dari spesies lain dari genus Paracoccus (Miller & Miller 2002). Betina dewasa berwarna kuning dan ditutupi oleh lapisan lilin putih. Panjang tubuh betina dewasa 2,2 mm dan lebarnya 1,4 mm. Di sekitar tepi tubuh bagian poterior terdapat sejumlah filamen pendek berlilin dengan panjang kurang dari ¼ kali panjang tubuhnya. Telur berwarna kuning kehijauan dan berada di dalam kantung telur (ovisac) yang panjangnya dua kali lipat atau lebih daripada panjang tubuhnya, dan keseluruhan kantung ditutupi oleh lilin putih. Ovisak terbentuk secara ventral pada betina dewasa (Williams 1986 dalam Miller et al. 1999). Jantan dewasa cenderung berwarna merah muda, terutama selama masa prapupa dan pupa, namun berwarna kuning pada instar pertama dan kedua. Panjang tubuh jantan dewasa hampir 1 mm, bentuk tubuh oval memanjang dengan bagian terlebarnya ada pada bagian toraks (0,3 mm). Jantan dewasa memiliki antena 10 segmen, aedeagus terlihat jelas, sejumlah pori lateral, toraks dan kepala mengeras, dan sayap berkembang baik (Miller & Miller 2002).
Keterangan lengkap mengenai biologi dan siklus hidup kutu putih pepaya masih kurang. Secara umum, kutu putih memiliki tipe mulut menusuk mengisap dan makan dengan cara menusukkan bagian mulutnya ke dalam jaringan tanaman dan mengisap cairan tanaman. Kutu putih sangat aktif pada cuaca panas dan
kering. Betina tidak memiliki sayap, dan bergerak dengan cara merayap atau terbawa angin. Betina biasanya meletakkan 100 sampai 600 telur dalam satu ovisak, Beberapa spesies kutu putih tidak bertelur tapi melahirkan anak. Peletakan telur biasanya berlangsung dalam 10 hari, dan nimfa, atau crawler, mulai aktif mencari tempat makan. Betina memiliki 4 instar, dan untuk menyelesaikan satu generasinya diperlukan waktu sekitar 1 bulan, tergantung pada suhu. Jantan memiliki 5 instar, yang keempat dihasilkan di dalam kokon dan disebut sebagai pupa. Dewasa jantan memiliki sayap yang berfungsi untuk terbang. Betina dewasa memikat jantan dengan feromon seks. Di dalam rumah kaca, reproduksi berlangsung sepanjang tahun, dan spesies tertentu dapat berkembang tanpa fertilisasi (Walker et al. 2003).
Kutu putih pepaya menyerang beberapa genus tanaman, termasuk tanaman buah dan hias yang bernilai ekonomi tinggi. Kutu putih pepaya merupakan spesies polifag pada lebih dari 55 tanaman inang, lebih dari 25 genus tanaman. Tanaman inang yang bernilai ekonomi antara lain pepaya, hibiskus, alpukat, jeruk, kapas, tomat, terung, lada, buncis, dan kacang kapri/polong-polongan, ubi, mangga, ceri, dan delima (Miller & Miller 2002, Walker et al. 2003). Infestasi kutu putih pepaya diketahui dari adanya massa menyerupai kapas pada bagian tanaman yang berada di atas tanah (daun, batang, buah) (Miller et al. 1999).
Kutu putih pepaya menghisap cairan tanaman dengan cara menusukkan stilet ke dalam epidermis daun, buah dan batang. Selain itu, hama juga memasukkan substansi beracun ke dalam daun. Akibat yang ditimbulkan antara lain klorosis daun, pertumbuhan terhambat, gagalnya pembentukan daun, buah dan daun gugur dini, banyak ditemukan embun madu, dan kematian tanaman. Infestasi berat mengakibatkan buah tidak bisa dimakan karena terbentuknya lapisan lilin putih tebal. Kutu putih pepaya hanya diketahui makan pada bagian tanaman yang berada di atas tanah, yaitu daun dan buah (Miller et al. 1999, Walker et al. 2003).
Kutu putih pepaya berasal dari Mexico dan atau Amerika Tengah. Hama tersebut tidak pernah berstatus sebagai hama serius karena kehadiran musuh alami asli yang kompleks. Spesimen pertama dikoleksi di Meksiko pada tahun 1955.
6 Kutu putih pepaya dideskripsikan pada tahun 1992 dari Kawasan Neotropik di Belize, Costa Rica, Guatemala, dan Mexico (Williams & Granara de Willink 1992 dalam Walker et al. 2003). Ketika kutu putih pepaya menginvasi kawasan Karibia, tidak lama kemudian spesies tersebut berkembang menjadi hama. Sejak tahun 1994 hama tersebut tercatat di 14 negara di kawasan Karibia berikut: St. Martin, Guadeloupe, St. Barthelemy, Antigua, Bahamas, British Virgin Islands, Cuba, Dominican Republic, Haiti, Puerto Rico, Montserrat, Nevis, St. Kitts, dan U.S. Virgin Islands. Baru-baru ini, hama tersebut muncul di kawasan Pasifik Guam dan Republik Palau. Kutu putih pepaya ditemukan di Bradenton, Florida pada tahun 1998 pada tanaman hibiskus. Pada bulan Januari 2002, hama tersebut dikoleksi sebanyak 80 kali pada 18 spesies tanaman berbeda di 30 kota di sepanjang kawasan Alachua, Brevard, Broward, Collier, Dade, Hillsborough, Manatee, Martin, Monroe, Palm Beach, Pinellas, Polk, Sarasota, dan Volusia (Walker et al. 2003). Hama tersebut juga telah ditemukan di Texas dan California, dan diduga bahwa kutu putih pepaya menetap dengan cepat di Florida dan di negara bagian Gulf sampai California. Ditengarai bahwa tanaman rumah kaca di daerah yang berada sejauh (ke selatan) Delaware, New Jersey, dan Maryland beresiko terserang hama tersebut. Hama tersebut telah diketahui pada pepaya di Garfield Conservatory di Chicago, Illinois pada akhir tahun 2001. Program pengendalian hayati dilakukan sejak bulan Desember 2001 dengan tingkat keberhasilan yang tinggi (Walker et al. 2003).
Curinus coeruleus
Curinus coeruleus Mulsant (Coleoptera: Coccinellidae) memiliki ciri-ciri tubuh berwarna hitam-kebiruan dan panjang 4,0–7,0 mm. Alat mulut kumbang jantan berwarna coklat, sementara yang betina berwarna hitam. Telurnya berbentuk lonjong, berwarna putih keruh, dan berukuran 1–1,2 mm. Larva terdiri atas empat instar. Larva instar pertama berwarna putih kotor dan berduri coklat. Larva instar kedua berwarna gelap berduri hitam. Larva instar ketiga berwarna hitam. Larva instar keempat berwarna putih kotor dan memiliki bercak hitam di bagian dorsal dari abdomen (Anonim 1987).
Pada kondisi laboratorium, tahapan telur C. coeruleus berlangsung selama 6–8 hari. Perkembangan larva instar pertama, kedua, ketiga, dan keempat berturut-turut adalah selama 3,11, 2,89, 3,11, 6,41 hari, sehingga tahapan larva keseluruhannya rata-rata berlangsung selama 15,53 (kisaran 13–17) hari. Tahapan prapupa berlangsung selama 2,18 hari dan pupa selama 6–7 hari. Masa praoviposisi berlangsung selama 14,75 hari, dan pascaoviposisi selama 11 hari. Lama hidup kumbang betina rata-rata adalah 73,75 (kisaran 43–102) hari. Sedangkan lama hidup kumbang jantan rata-rata 71,25 (kisaran 32–92) hari. Seekor C. coeruleus betina mampu menghasilkan telur sebanyak 234–463 butir (Wardojo & Sudarmadji 1986).
Sementara itu, studi neraca hayati C. coeruleus dengan mangsa Diaphorina citri Kuwayama (Psyllidae) yang dilakukan oleh Soemargono et al. (2008) menunjukkan bahwa perkembangan tahapan pradewasa berlangsung selama 19,1±0,3 hari, betina dewasa hidup selama 34,2±4,7 (kisaran 24–39) hari dan masing-masing dapat menghasilkan rata-rata 80,3±13,6 keturunan selama periode oviposisi selama 21,3±1,4 hari. Perbandingan jantan dan betina adalah 1 : 1,8.
Kumbang Curinus coeruleus dimanfaatkan sebagai musuh alami dari berbagai hama, antara lain kutu putih kelapa (Nipaecoccus nipae (Maskell)), kutuloncat (Heteropsylla cubana Crawford), kutu putih pepaya (Paracoccus marginatus Williams and Granada de Willink), dan bahkan telur Aedes albopictus (Skuse) (Yang 2006, Heu et al. 2007). Kemampuan memangsanya cukup tinggi. Larva C. coeruleus mampu memangsa dengan baik telur dan nimfa kutuloncat instar I. Sementara C. coeruleus dewasa memangsa lebih banyak telur daripada nimfa kutuloncat instar I (Bahagiawati 1987). Di Thailand, C. coeruleus dewasa, dengan kepadatan 10 ekor per meter persegi, dapat mengurangi kepadatan hama H. cubana yang menyerang tanaman Leucaena varietas tahan hama (Attajarusit & Nanta 2002).
Neraca Hayati
Neraca hayati merupakan studi yang memuat data sintasan dan keperidian individu-individu dalam suatu populasi. Studi tersebut meliputi kuantifikasi dari
8 pola siklus hidup serta pengamatan pola perubahan dari mortalitas pada setiap tahap kehidupan. Neraca hayati dapat digunakan untuk menentukan keperidian dan laju mortalitas pada tahap perkembangan atau umur tertentu, sintasan, serta laju reproduksi dasar (Tabel 1 ) (Begon et al. 2006).
Ketika suatu populasi telah digolongkan berdasarkan tahap perkembangan atau kelompok umur dan jumlah individunya telah dihitung, kita dapat memulai menghitung nila-nilai peubah neraca hayati. Peubah sintasan (lx) dihitung berdasarkan jumlah individu pada tahap perkembangan atau umur tertentu. Sintasan pertama (lo) selalu bernilai 1,0 atau dengan kata lain 100% individu populasi teramati pada tahap awal tersebut. Nilai sintasan berikutnya dihitung dengan cara membagi jumlah individu yang teramati pada tahap atau umur tertentu dengan jumlah individu awal (ax/ao). Peubah mortalitas (dx) pada setiap tahap atau umur tertentu dihitung berdasarkan pengurangan nilai sintasan (lx - lx+1). Laju mortalitas (qx) pada setiap tahapan menggambarkan intensitas mortalitas pada tahapan tersebut dan nilainya merupakan rasio mortalitas terhadap sintasan (dx/lx). Killing power (kx) juga mencerminkan intensitas mortalitas, akan tetapi nilai kx dapat dijumlahkan untuk semua tahapan atau umur. Nilai killing power diperoleh dengan menghitung log10(ax/ax+1) (yang mana sama dengan log10ax - log10ax+1) (Begon et al. 2006).
Tabel 1 Peubah-peubah dalam neraca hayati
peubah Keterangan
x Tahapan perkembangan atau umur
ax Jumlah total individu yang teramati pada setiap tahap atau umur
lx Sintasan; proporsi jumlah individu awal yang sintas terhadap
individu-individu sintas di tahap atau umur berikutnya
dx Mortalitas; proporsi jumlah individu awal yang mati pada setiap
tahap atau umur
Fx Keperidian total, atau hasil reproduksi pada populasi yang diamati
mx Keperidian pada umur x
lxmx Jumlah keturunan yang dihasilkan per individu pada setiap tahap atau
umur; hasil dari sintasan dan reproduksi Ro Laju reproduksi bersih
r Laju pertambahan intrinsik RV Nilai reproduksi
Tiga peubah berikutnya yaitu Fx, mx, dan lxmx merupakan bagian dari neraca hayati yang terkait dengan keperidian. Peubah Fx dan mx berturut-turut dihitung dari jumlah total keturunan yang dihasilkan dan rata-rata jumlah keturunan per individu pada setiap tahap atau umur. Peubah Fx dapat digunakan untuk menghitung laju reproduksi bersih (Ro), tetapi yang lebih umum digunakan adalah dengan menjumlahkan nilai dari jumlah keturunan yang dihasilkan per jumlah individu pada setiap tahap atau umur (Σ lxmx). Laju pertambahan intrinsik (r) dihitung berdasarkan proporsi (logaritma natural/ln) laju reproduksi bersih (Ro) terhadap rataan masa generasi (T). Nilai reproduksi (RV) dihitung dari nilai keperidian individu (mx), sintasan individu (lx), dan laju reproduksi bersih (Ro) (Begon et al. 2006).
Pemangsaan
Pemangsaan didefinisikan sebagai suatu kegiatan dimakannya suatu organisme (mangsa) oleh organisme lainnya (pemangsa), pada saat mangsa berada dalam kondisi hidup ketika pertama kali diserang oleh pemangsa. Dari definisi tersebut, terdapat empat jenis pemangsa: pemangsa sejati, grazer, parasitoid, dan parasit (Tabel 2) (Begon et al. 2006).
Berdasarkan jenis mangsanya, pemangsa (atau konsumen secara umum) terbagi atas tiga macam: monofag (makan satu tipe mangsa), oligofag (makan beberapa tipe mangsa), dan polifag (makan banyak tipe mangsa). Pemangsa oligofag dan polifag memiliki kecenderungan (preferensi) untuk memilih tipe mangsa tertentu. Hal tersebut dapat terjadi ketika proporsi tipe mangsa tertentu pada diet pemangsa lebih tinggi daripada lingkungan pemangsa. Preferensi tersebut dapat dilacak dari kandungan saluran pencernaan atau pun dengan cara menilai ketersediaan tipe mangsa yang berbeda dilingkungannya (Begon et al. 2006).
Preferensi terhadap suatu mangsa dapat disebabkan oleh dua faktor. Faktor pertama adalah berdasarkan pada ketersediaan mangsa menurut kuantitas atau yang paling banyak tersedia (urutan preferensi/dapat tersubtitusi). Faktor kedua adalah berdasarkan paduan campuran dan keseimbangan diet (keseimbangan
10 preferensi/pelengkap). Akan tetapi, alaminya, ketersediaan sering kali tidak sesuai dengan kebutuhan, sehingga pemangsa menunjukkan preferensi kombinasi antara urutan dan keseimbangan. Terlebih lagi, preferensi campuran lebih disukai karena dua alasan: (1) kecenderungan pemangsa untuk memakan mangsa yang ada dengan mengabaikan dan kemudian melanjutkan pencarian; (2) keuntungan bagi pemangsa karena kandungan senyawa racun akan berbeda-beda pada tipe mangsa yang berbeda. Pemangsa juga dapat saja mengalihkan preferensinya (switching) jika:
1. Meningkatnya peluang orientasi kepada tipe mangsa yang ada, search image pemangsa terhadap mangsa yang berlimpah.
2. Meningkatnya peluang mengejar tipe mangsa yang ada. 3. Meningkatnya peluang menangkap tipe mangsa yang ada.
4. Meningkatnya efisiensi dalam penanganan tipe mangsa yang ada. Tabel 2 Ciri-ciri jenis pemangsa
Ciri-ciri Predator sejati Grazer Parasit Parasitoid
Jumlah mangsa yang dimangsa selama hidup
Lebih dari satu Lebih dari satu Satu atau beberapa
Satu
Bagian tubuh mangsa yang dimakan
Semua Sebagian Sebagian Semua
Efek mematikan
Seketika Tidak seketika Tidak seketika Tidak
seketika
Contoh Harimau, elang,
kumbang coccinelid, etc. Nyamuk, kutu, etc. Bakteri TBC, virus, cacing hati, etc. Parasitoid Hymeoptera dan Diptera [Sumber: Begon et al. 2006]
