PENDAHULUAN
Tanaman lada (Piper nigrum L.) merupakan tanaman rempah penting di Indonesia khususnya di Provinsi Lampung. Lada menghasilkan buah yang bernilai ekonomi tinggi sebagai komoditas ekspor dan sebagai komoditas perdagangan di dalam negeri. Pada 2006, ekspor lada hitam dari Provinsi Lampung sebanyak 28.199 ton yang menyumbang devisa sebesar 46.42 juta dolar Amerika (Anonim, 2007). Selain sebagai komoditas
PENURUNAN KEPARAHAN PENYAKIT BUSUK PANGKAL BATANG PADA
LADA AKIBAT APLIKASI BAHAN ORGANIK DAN
TRICHODERMA HARZIANUM
Cipta Ginting & Tri Maryono
Bidang Proteksi Tanaman Jurusan Agroteknologi, Fakultas Pertanian, Universitas Lampung E-mail: cginting@yahoo.com
ABSTRACT
Decrease of disease severity of foot rot of black pepper due to application of organic matter and Trichoderma harzianum.
Foot rot of black pepper (Piper nigrum L.) caused by Phytophthora capsici Leionian is commonly considered as one of the most important problems in black pepper production. The objectives of this research was to determine the influence of organic matter and Trichoderma spp. on the severity of foot rot of black pepper. On the first experiment, five Trichoderma mycelial plugs were applied on planting medium consisting of soil, organic matter, and sand (2:2:1, v/v), then incubated for 7 days. Black pepper plants were transferred to the planting medium and after 14 days were inoculated on the stems. The variable observed was disease severity on the stem. On the second test, Trichoderma that was grown on broken rice (menir) as starter was applied into the planting medium which consists of soil and sand (2:1, v/v). Two weeks later, black pepper plants were inoculated on the leaves and stems. The variables observed were the diameter of necrotic on the leaves and disease severity on the stem. On the first experiment when 15 isolates of Trichoderma spp. were tested, five isolates (T. harzianum isolates 6, 8, 9, 10, and 15) significantly reduced disease severity. However, on the second test when four out of the five effective isolates were retested, none was found to significantly reduce disease severity on leaves or stems.
Key words: foot rot of black pepper, Phytophthora capsici, Trichoderma, organic matter
ABSTRAK
Penurunan keparahan penyakit busuk pangkal batang pada lada akibat aplikasi bahan Organik dan Trichoderma harzianum. Busuk pangkal batang lada (Piper nigrum L.) yang disebabkan oleh Phytophthora capsici Leionian merupakan salah satu masalah pokok dalam budidaya lada. Penelitian ini bertujuan untuk mengetahui pengaruh aplikasi bahan organik dan Trichoderma spp. terhadap keparahan penyakit busuk pangkal batang lada. Pada percobaan pertama, lima potongan miselium Trichoderma berdiameter 1 cm diaplikasikan pada media tanam yang terdiri atas tanah, bahan organik, dan pasir (2:2:1, v/v) dalam wadah plastik. Setelah inkubasi selama 7 hari, media dimasukkan ke dalam pot plastik berdiameter 17 cm dan bibit lada ditanam. Dua minggu kemudian, batang lada 5 cm di atas permukaan tanah diinokulasi dengan miselium P. capsici.
Peubah yang diamati ialah keparahan penyakit pada batang lada. Pada percobaan kedua, Trichoderma diformulasikan pada media menir sebagai starter dan diaplikasikan dalam media tanam (tanah dan pasir (2:1, v/v). Peubah yang diamati ialah diameter bercak pada daun tersebut dan keparahan penyakit pada batang. Pada percobaan pertama, pada saat 15 isolat
Trichoderma spp. diuji, 5 isolat yakni T. harzianum isolat 6, 8, 9, 10 dan 15 secara nyata menurunkan keparahan penyakit pada tanaman uji. Akan tetapi, pada uji kedua untuk mengonfirmasi kemampuan empat dari lima isolat tersebut, analisis ragam terhadap data keparahan penyakit pada daun dan batang menunjukkan bahwa pengaruh perlakuan tidak nyata terhadap peubah yang diamati.
Key words: busuk pangkal batang, Phytophthora capsici, Trichoderma, bahan organik
ekspor dan perdagangan penting, lada juga penting dalam proses produksinya yang menyerap banyak tenaga kerja (BPTP Lampung, 2008).
tanaman lada muda sampai tanaman yang telah berbuah. Tanaman yang terserang dapat layu dan mati jika penyakit yang terjadi pada akar atau pangkal batang. (Manohara et al.., 2005; Semangun, 2000). Menurut BPTP Lampung, produksi lada di Lampung menurun dari 27.926 ton pada 2002 menjadi 18.432 pada 2006 meskipun luas areal meningkat dari 55.675 ha pada 2002 menjadi 64.929 ha pada 2006. Penurunan ini disebabkan, antara lain, oleh BPBL (BPTP Lampung, 2008).
Sejauh ini, BPBL dirasakan sebagai penyakit yang sulit dikendalikan di lapangan meskipun berbagai siasat dan cara telah direkomendasikan (a.l. Semangun, 2000). Hal ini disebabkan karena BPBL sulit dideteksi pada awal perkembangan penyakit dan cepat berkembang jika kondisi lingkungan mendukung. Jika pangkal batang lada yang terserang, tanaman dapat layu dan mati dalam waktu yang relatif singkat. Dengan demikian, siasat dan cara baru perlu terus diteliti dan dikembangkan.
Trichoderma telah lama dikenal sebagai agensia hayati untuk mengendalikan penyakit tanaman dan meningkatkan per tumbuhan dan perkembangan tanaman. Mekanisme pengendalian penyakit yang paling banyak dipelajari ialah antagonisme termasuk antibiosis, mikoparasitisme, dan kompetisi (Cook & Baker, 1983). Strain tertentu mengkolonisasi permukaan akar dan memenetrasi epidermis serta kemudian melepas berbagai senyawa yang mengimbas (induce) respon taha n (resistant) secara lokal ata u sistemik.
Trichoderma sering meningkatkan pertumbuhan dan perkembangan akar, produktifitas tanaman, resistensi terhadap stres abiotik serta penyerapan dan pemanfaatan nutrisi (Harman et al., 2004a; Harman, 2000).
Perkembangan penelitian pada beberapa tahun tera khir menunjukkan ter dapatnya mekanisme pengendalia n dalam inokulasi kompos dengan
Trichoderma yaitu melalui ketahanan terimbas (Hoitink, 2005). T. harzianum T-39 mengimbas ketahanan pada tanaman tomat, cabai, tembakau, dan lain-lain terhadap
Botrytis cinerea (De Meyer et al., 1998). T. harzianum
mengimbas ketahanan pada tanaman cabai terhadap
Phytophthora capsici (Ahmed et al., 2000). T. harzianum T-22 mengimbas ketahanan pada tanaman jagung terhadap Colletotrichum graminicola (Harman
et al., 2004b). Kasus lain ialah yang dilaporkan Horst et al. (2005) yang berhasil mengendalikan penyakit hawar daun botryt is pada tanaman begonia dengan menginokulasikan kompos sebagai media tumbuh tanaman dengan T. harzianum 382 (T-382). Kompos tanpa inokulasi dengan T-382 tidak menurunkan keparahan hawar, sedangkan kompos yang diinokulasi menurunkan keparahan penyakit pada dedaunan meskipun T-382 tidak berada pada dedaunan, tetapi
hanya pada kompos. Dari hasil penelitian ini disimpulkan bahwa aplikasi T. harzianum 382 pada media tanam menyebabkan terjadinya ketahanan terimbas yang sistemik (induced systemic resistance atau ISR) sehingga keparahan penyakit pada dedaunan menurun. Penelitian ini bertujuan untuk mengetahui pengaruh aplikasi bahan organik dan Trichoderma spp. terhadap keparahan penyakit busuk pangkal batang lada.
METODE PENELITIAN
Penelitian ini dilaksanakan di Laboratorium Penyakit Tumbuhan dan Rumah Kaca Fakultas Pertanian Universitas Lampung pada Agustus 2010 sampai Maret 2012.
Seleksi Isolat Tri choderma. Pena pisan isolat
Trichoderma spp. dilakukan terhadap 15 isolat, yaitu T1 sampai T15 (Tabel 1). Perlakuan terdiri atas kontrol (tanpa infestasi dengan isolat Trichoderma) dan infestasi dengan satu isolat Trichoderma. Isolat Trichoderma
yang diuji ialah T. viride (isolat T1, T3, T13, dan T14),
T. koningi (isolat T2 dan T5), T. harzianum (isolat T4, T6, T7, T8, T9, T10, T12, dan T15). Prosedur eksplorasi dan isolasi Trichoderma spp. dan P. capsici yang digunakan pada penelitian ini telah dilaporkan sebelumnya (Ginting & Maryono, 2011). Pada percobaan ini, masing-masing isolat Trichoderma
diaplikasikan hanya pada media tanam lada lalu dilihat apakah aplikasi Trichoderma dan bahan organik dapat menurunkan kepadatan penyakit pada bagian tajuk tanaman (daun dan batang bagian atas). Pengujian dilakukan dengan menggunakan media tanah, bahan organik, dan pasir (2:2:1, v/v). Bahan organik yang digunakan ialah campuran bahan organik dengan komposisi yang sama (v/v) yang terdiri atas sekam padi, jerami, kulit kopi, A. pintoi, dan pupuk kandang.
Media tanam diautoklaf selama satu jam pada dua hari berturut-turut. Setelah itu, media tersebut diinfestasi dengan lima potongan miselium Trichoderma
inokulasi. Pengamatan dilakukan dengan mengukur nekrosis yang terjadi pada situs inokulasi dan dengan menggunakan skor penyakit yang dapat dilihat pada Tabel 1 (Saylendra et al., 2001). Data yang diperoleh diolah secara statistika dengan uji ragam dan dilanjutkan dengan uji jarak berganda Duncan (P<0,05).
Uji Isolat Trichoderma Terpilih. Percobaan lain dilakukan untuk menguji empat isolat terbaik dari 15 isolat yang diuji sebelumnya. Perlakuan sebanyak lima yang terdiri atas empat isolat T. harzianum (isolat T6, T8, T9, dan T15) dan satu kontrol. Pada percobaan ini, perlakuan disusun dalam rancangan acak kelompok dengan enam ulangan. Tanaman uji yang digunakan ialah bibit berumur lima bulan.
Media tanam yang digunakan terdiri atas tanah dan pasir (2:1, v/v) yang diautoklaf selama satu jam dua hari berturut-turut. Setelah diautoklaf, media tanam dimasukkan ke dalam pot plastik berdiameter 25 cm yang digunakan, lalu tiga bibit lada varitas Belantung sebagai satu satuan percobaan dipindahkan ke masing-masing pot. Dua minggu kemudian, Trichoderma diaplikasikan dengan memberikan starter (menir beras yang telah diinfestasi Trichoderma) yang disiapkan menurut Ginting (1997) yang dimodifikasi, sebagai berikut. Mula-mula kultur T. harzianum dari koleksi diremajakan pada
media PDA. Sementara itu, menir beras dicuci dengan air keran dan dikukus sampai setengah matang, lalu dimasukkan ke kantong-kantong plastik tahan autoklaf. Menir beras dalam kantong plastik diautoklaf, lalu setelah disimpan selama satu malam diinfestasikan dengan memberikan tiga cuplikan miselium T. harzianum yang berumur empat hari. Setelah itu, kantong plastik diikat dan campuran diinkubasikan selama 11 hari dengan setiap dua hari diratakan pertumbuhan koloni T. harzianum
dengan memecah dan meratakan gumpalan kultur jamur dalam media menir beras tersebut.
Aplikasi T. harzianum dila kukan dengan
menaburkan 5 g menir yang merupakan inokulum T. harzianum di antara ketiga tanaman lada dalam setiap pot. Sebelum penaburan, sebuah batang kaca berdiameter 0,5 cm ditusukkan ke dalam tanah sedalam 5 cm pada empat titik (Gambar 1) untuk membuat lubang agar Trichoderma tersebar di rizosfer lada.
Dua minggu kemudian, daun tanaman diinokulasi dengan potongan miselium berdiameter 5 mm yang diambil dari kultur P. capsici berumur 3–5 hari. Isolasi dilakukan dengan menempelken cuplikan miselium pada selotif, lalu menempelkan selotif pada bagian bawah daun sedemikian rupa sehingga permukaan agar dengan miselium udara menempel pada permukaan bawah daun.
x
x x
o
o
o o
Gambar 1. Ilustrasi situs aplikasi inokulum Trichoderma. x ialah tanaman lada dan o ialah lubang yang dibuat dengan menusukkan batangan kaca berdiameter 0,5 cm sedalam 5 cm untuk membantu penyebaran inokulum Trichoderma pada rizosfer lada.
Tabel 1. Skor penyakit yang digunakan untuk mengukur keparahan penyakit pada batang
Skor penyakit Gejala atau nekros is (x)
0 Tidak ada gejala
1 Timbul nekrosis sepanjang 0,5 cm atau kurang 2 0,5 < x < 1 cm, nekrosis tidak melingkari batang 3 x > 1 cm, nekrosis tidak melingkari batang 4 Nekr osis melingkari batang
Perlakuan1) Keparahan Penyakit (% ) 3 – 7 HSI
2)
3 4 5 6 7
T1 0 a 13,3 ab 13,3 ab 26,7 abc 40 bc T2 6,7 ab 7,3 ab 20 abc 20 abc 53,3 bc T3 0 a 0 a 0 a 6,7 ab 20 abc T4 0 a 0 a 0 a 0 a 6,7 ab T5 6,7 ab 6,7 ab 6,7 ab 6,7 ab 6,7 ab T6 0 a 0 a 0 a 0 a 0 a T7 26,7 bc 33,3 bc 40 bc 40 bc 40 bc T8 0 a 0 a 0 a 0 a 0 a T9 0 a 0 a 0 a 0 a 0 a T10 0 a 0 a 0 a 0 a 0 a T11 20 abc 20 abc 26,7 abc 33,3 abc 33,3 abc T12 0 a 0 a 0 a 0 a 6,7 ab T13 0 a 0 a 6,7 ab 6,7 ab 6,7 ab T14 0 a 0 a 6,7 ab 20 abc 40 bc T15 0 a 0 a 0 a 0 a 0 a Kontrol 46,7 c 60 c 80 c 80 c 100 c
1)Perlakuan terdiri atas Kontrol yakni tanpa infestasi dengan isolat Trichoderma dan infestasi dengan satu isolat
Trichoderma. Isolat Trichoderma yang diuji ialah T. viride (isolat T1, T3, T13, dan T14), T. koningi (isolat T2 dan T5), T. harzianum (isolat T4, T6, T7, T8, T9, T10, T12, dan T15).
2)HSI = hari setelah inokulasi.
Tabel 2. Keparahan penyakit pada batang dengan 15 isolat Trichoderma dan kontrol Daun diamati setiap hari dan peubah yang diukur ialah
diameter bercak pada daun.
Setelah inokulasi dan pengamatan pada daun selesai, batang tanaman 5 cm di atas permukaan tanah juga diinokulasi dengan cuplikan miselium dengan prosedur seperti pada percobaan sebelumnya, yang dijelaskan di atas. Peubah yang diukur ialah keparahan penyakit pada batang dengan menggunakan skor (Tabel 1). Data yang diperoleh diolah secara statistika dengan uji ragam (P < 0,05).
HASIL DAN PEMBAHASAN
Pada percobaan pertama untuk menapis 15
isolat Trichoderma spp. tanaman pada sebagian
perlakuan menunjukkan gejala BPBL berupa nekrotik pada batang yang diinokulasi, sementara pada perlakuan lain gejala tidak terjadi. Analisis ragam atas data keparahan penyakit ini menunjukkan bahwa perlakuan berpengaruh nyata terhadap keparahan penyakit pada batang lada. Berdasarkan hasil analisis data ini, isolat
Trichoderma spp. yang menurunkan secara nyata keparahan penyakit pada tanamanialah T. harzianum
isolat 6, 8, 9, 10 dan 15 (Tabel 2).
Pada percobaan kedua, inokulasi dengan prosedur yang diguna kan pada percobaan ini berhasil
menimbulkan gejala pada daun. Dua hari setelah inokulasi (HSI), gejala sudah sangat jelas dengan diameter nekrosis lebih dari 0,5 cm dan pada 6 HSI diameter nekrosis pada sebagian daun telah mencapai 4 cm (Gambar 2). Gejala yang ditimbulkan pada daun berupa bercak daun berwarna coklat tua atau kehitaman dengan tepi bergerigi yang merupakan gejala khas BPBL. Analisis ragam terhadap data diameter bercak daun menunjukkan bahwa pengaruh perlakuan tidak nyata terhadap peubah diameter bercak tersebut (Gambar 2). Gejala pada batang lada juga sangat jelas mulai 2 hsi (Gambar 3). Gejala berupa bercak berwarna kehitaman. Analisis ragam terhadap data keparahan penyakit pada batang lada juga menunjukkan bahwa pengaruh perlakuan tidak nyata terhadap peubah diameter bercak tersebut (Gambar 3).
Gambar 3. Keparahan penyakit BPBL pada batang lada yang diperlakukan dengan berbagai isolat T. harzianm
dan kontrol.
dapat dilihat sebagai indikasi terjadinya ketahanan terimbas pada tanaman lada oleh isolat T. harzianum
terhadap patogen. Dugaan tersebut sejalan dengan beberapa laporan sebelumnya (Hoitink et al., 2006;
Harman et al., 2004b; Harman, 2000) bahwa
Trichoderma dapat mengimbas terjadinya ketahanan pada tanaman terhadap beberapa patogen. Dilaporkan juga bahwa kebanyaka n ketaha nan terimbas menunjukkan terjadinya ketahanan sistemik karena terjadinya pengendalian penyakit pada situs yang jauh dari lokasi Trichoderma. Pengimbasan ketahanan
tanaman terjadi karena Trichoderma memproduksi
setidaknya tiga kelas senyawa, yaitu peptida, protein, dan senyawa berbobot molekul rendah (Hoitink et al., 2006). Lebih daripada itu, kemampuan mengimbas ketahanan, di samping kompetensi rizosfer, pada
Trichoderma juga memungkinkan proteksi tanaman dalam jangka waktu yang lama.
Akan tetapi, pada percobaan kedua pada saat empat isolat yang efektif pada percobaan pertama diuji ulang, hasilnya menunjukkan bahwa tidak satupun isolat yang efektif menekan penyakit BPBL. Perbedaan hasil pada kedua percobaan ini mengindikasikan penekanan keparahan penyakit pada percobaan pertama akibat ketahanan terimbas. Pada percobaan kedua, bahan organik tidak diberikan dan hasilnya menunjukkan bahwa tidak ada isolat yang efektif. Dengan demikian, penurunan penyakit akibat infestasi lima isolat pada percobaan pertama mungkin disebabkan karena keefektifan kelima isolat tersebut dalam menggunakan baha n organik yang diberikan ber sama isolat
Tri choderma. Nurbailis & Martinius (2011) menunjukkan bahwa bahan organik ampas tebu dan beras meningkatkan populasi T. viride dan hal ini secara nyata menekan keparahan penyakit layu fusarium pada bibit pisang.
Kemungkinan lain ialah bahwa ketahanan terimbas yang terjadi pada percobaan pertama terjadi hanya dengan kandungan bahan organik yang relatif banyak pada medium tanam seperti dilakukan pada percobaan pertama, namun tidak dibuat pada percobaan kedua. Telah dilapor kan bahwa kemampuan
Trichoderma spp. untuk menimbulkan ketahanan terimbas dipengaruhi oleh beberapa faktor, yaitu substrat tempat penanaman, aras ketahanan tanaman terhadap
penya kit, dan kemampuan Trichoderma unt uk
berkembang di lapangan. Beberapa hasil penelitian menunjukkan bahwa pengendalian penyakit dedaunan oleh Trichoderma lebih baik jika ditanam pada kompos
sebagai media tanam yang memungkinkan Trichoderma
berkembang pesat jika dibandingkan dengan bahan organik dengan kapasitas yang lebih rendah untuk
mendukung perkembangan mikroba (Hoitink et al., 2006).
Temuan yang tidak konsisten ini mengindikasikan pentingnya dilakukan penelitian ulang untuk memastikan
kemampuan Trichoderma dalam mengimbas ketahanan
pada tanaman lada. Berbagai media dengan kandungan beberapa jenis bahan organik dan tanpa bahan organik tambahan sebaiknya diteliti. Selain itu, dalam pengamatan perlu ditambah peubah yang secara langsung dapat menunjukkan terjadinya ISR seperti mengukur aktivitas enzim peroksidase (Chen et al., 2000) atau kandungan senyawa fenol seperti glikosida, saponin, dan tannin (Soesanto et al., 2009).
SANWACANA
Ucapan terima kasih disampaikan kepada Direktorat Penelitian dan Pengembangan Masyarakat (Dit. Litabmas) yang telah memberikan dana untuk penelitian ini dalam program penelitian Hibah Bersaing. Ucapan terima kasih disampaikan kepada Rusdi Evizal yang memberi masukan dalam diskusi tentang tanaman lada dan mahasiswa yang terlibat dalam penelitian yaitu Febriansyah Effendi Saputra dan Wika Tri Widiyanti
Pertiwi. Selain itu, kami juga berterima kasih kepada
karyawan di Laboratorium Penyakit Tumbuhan, yakni Widyaningrum, Paryadi, dan Giwantoro.
DAFTAR PUSTAKA
Ahmed SA, Sanchez CP & Candela ME. 2000. Evaluation of induction of systemic resistance in
pepper plant s (Capsicum annum) to
Phyt ophthora capsi ci using Trichoderma harzianum and its relation with capsidiol accumulation. Abstract Eur. J. of Plant Pathol.
106 (9): 817 – 824.
Anonim. 2007. Penerimaan devisa lada hitam Lampung
naik. Http://www. kapanl agi. com/h/
0000190060. Diakses pada 18 Maret 2008.
BPTP Lampung. 2008. Penangkaran bibit lada unggul
Nata r 1. BPT P Lampung. http://
w w w. b b p 2 t p . l i t b a n g . d e p t a n . g o . i d / ?pag=teknologi&id=30. Diakses pada 18 Maret 2008.
Chen C, Belanger RR, Benhamou N & Paulitz TC. 2000. Defense enzymes induced in cucumber roots by trea tment with plant growt h-promoting
aphanidermatum. Physiol. Mol. Plant Pathol. 56:13-23.
Cook RJ & Baker KF. 1983. The Nature and Practice of Biological Control of Plant Pathogens. The American Phytopathological Society, St. Paul, Minnesota.
De Meyer G, Bigirimana J, Elad Y & Hofte M. 1998. Induced systemic resistance in Trichoderma harzianum T39 biocontrol of Botrytis cinerea. Abstract Eur. J. of Plant Pathol. 104 (3):279-286.
Ginting C. 1997. Screening for fungal biocontrol agents
against Phytophthora capsici Leonian (P.
palmivora MF4) causing root rot on black pepper. Hlm. 406-410 Dalam: Kusuma SSH, ed.
Prosiding K ongres dan Seminar Il miah Perhimpunan Fitopatologi Indonesia. Palembang, 27-28 Oktober 1997.
Ginting C & Maryono T. 2011. Efektifitas Trichoderma
spp. dengan bahan organik dalam pengendalian penyakit busuk pangkal batang pada lada. J. HPT Tropika 11:147-156.
Harman GE. 2000. Myths and dogmas of biocontrol. Changes in perceptions derived from research on
Trichoderma harzianum T-22. Plant Dis.
84:377-393.
Harman GE, Howell CR, Viterbo A, Chet I & Lorito M. 2004a. Trichoderma species – opportunistic, avirulent plant symbionts. Nature Reviews, Microbiol. 2:43-56.
Harman GE, Petzoldt R, Comis A & Chen J. 2004b.
Interaction between Trichoderma harzianum
T22 and maize inbreed line Mo17 and effedts of these interactions on diseases caused by Pythium ultimum and Colletotrichum graminicola. Phytopathol. 94:147-153.
Hoitink HAJ, Madden LV & Dorrance AE. 2006. Systemic resistance induced by Trichoserma spp.: Interaction between the host, the pathogen, the biocontrol agent, and soil organic matter quality.
Phytopathol. 96:186-189.
Hoitink HAJ. 2005. Disease suppression with compost: History, principle, a nd futur e. http:// plantpath.osu.edu/faculty-and-staff/faculty-d i r e c t o r y / h o i t i n k - h a r r y - a - j / leonpaperfinalhajh1.pdf. 16 pp. Diakses pada 9 Januari 2006.
Horst LE, Locke J, Krause CR, McMahon RW, Madden LV & Hoitink HAJ. 2005. Suppression of Botrytis blight of begonia by Trichoderma hamatum 382 in peat and compost-amended potting mixes.
Plant Dis. 89:1195-1200.
Manohara D, Wahyuno D & Noveriza R. 2005. Penyakit busuk pangkal batang tanaman lada dan strategi
pengendaliannya. Perkembangan Teknologi
TRO 17:41-51.
Nurbailis & Martinius. 2011. Pemanfaatan bahan organik sebagai pembawa untuk peningkatan kepadatan populasi Trichoderma viride pada rizosfer pisang dan pengaruhnya terhadap layu fusarium. J. HPT Tropika 11:177-184
Saylendra A, Utami MW & Ginting C. 2001. Kepadatan jamur dan bakteri tanah dan keparahan busuk pangkal batang pada lada yang ditanam dengan tapak liman, serai wangi, atau temu hitam. Hlm. 400-403 Dalam: Purwantara A, Sitepu D, Mustika I, Mulya K, Sudjono MS, Machmud M, Hidayat SH, Supriadi & Widodo, ed. Prosiding Kongres Nasional XVI dan Seminar Ilmiah PFI. Bogor, 22-24 Agustus 2001.
Semangun H. 2000. Penyakit-penyakit Tanaman
Perkebunan di Indonesia. Ga djah Mada University Press, Yogyakarta. 835 hlm.
Soesanto L, Mugiastuti E & Rahayuniati RF. 2009.
Kajian mekanisme antoginis Pseudomonas
fluorescens P60 terhadap Fusarium oxysporum
f.sp. lycopersici pada tanaman tomat in vivo.
