Hipotesis
Hipotesis yang diajukan dalam penelitian ini adalah bahwa perlakuan kompos dan zeolit dapat menekan penyakit busuk pangkal batang pada tanaman lada.
TINJAUAN PUSTAKA
Penyakit Busuk Pangkal Batang
Penyakit akar atau busuk pangkal batang (BPB) yang disebabkan oleh
Phytopthora capsicii Leon, merupakan salah satu penyakit penting pada pertanaman lada (Kasim 1978). Penyakit ini pertama kali dilaporkan sebagai penyakit yang menyebabkan kematian tiba-tiba pada tanaman lada di Kecamatan Sekampung, Kabupaten Lampung Selatan tahun 1885. Penyakit ini kemudian disebut busuk pangkal batang (BPB) dan pertama kali diperkenalkan tahun 1928 (Manohara 1992).
Penyakit ini biasanya menyerang tanaman yang berumur dua tahun atau lebih. Serangan pada tanaman muda biasanya menyebabkan kematian terutama jika konsentrasi inokulum tinggi. Di area yang baru ditanami lada jumlah inokulum di dalam tanah biasanya rendah. Perkembangan infeksi di perakaran sampai terjadi sangat lambat. Hal ini kemungkinan disebabkan karena sifat dari patogen P. capsicii termasuk pada patogen parasit lemah.
Penyakit BPB biasanya ditemukan pada daerah yang memiliki kandungan hara yang miskin. Seranga n BPB akan menjadi berat, pada tanah yang mempunyai periode basah sangat panjang. Pada bagian tanaman di permukaan tanah gejalanya berbeda-beda. Gejala umum berupa penurunan vigor dan pertumbuhan tanaman, menguning atau klorosis pada daun dan akhirnya kola ps atau tanaman mati (JICA et al. 1993).
Pada awalnya warna daun berubah menjadi pucat dan menjadi layu,
sehat. Ketika dasar dan pangkal batang terinfeksi tanaman menunjukkan warna hitam dan sering menghasilkan eksudat bewarna hitam berbau busuk, sering mengikuti perkembangan infeksi lanjut mikroorganisme. Pada daun, cendawan dapat menyebabkan satu atau banyak lesio, yang umumnya berbentuk bulat dengan karakteristik fimbr iate pada pinggirnya. Pada pagi hari beberapa tetes embun dengan beberapa sporangium dapat ditemukan pada permukaan bawah dari daun tanaman yang sakit. Jika kondisi baik untuk memproduksi sporangium setelah menginfeksi daun tanaman (JICA et al. 1993).
Perubahan warna pada kulit pangkal batang dan gejala pada daun yang berupa bercak coklat tua kosentris dengan warna abu-abu dipusatnya dan
akhirnya layu. Gejala penyakit ini yang mencolok adalah gajala layu pada daun yang menjadi kuning, kusam dan lembek. Bila daun gugur, maka keguguran daun dimulai dari bagian bawah kemudian bagian atas tanaman.
Setelah 10 hari tanaman akan mati. Pada musim kering, perkembangan penyakit terjadi lebih cepat, yaitu tanaman akan mati dalam waktu tiga atau empat hari setelah gejala layu mulai tampak. Dalam hal ini daun-daun tetap menggantung kering dan tanaman terlihat seperti terbakar (Kasim 1978).
Infeksi pada batang biasanya terjadi dekat permukaan tanah sampai setinggi 30 cm dari pangkal batang. Bagian yang terinfeksi mengalami perubahan warna, dan bila dipotong tampak warna coklat sampai hitam.
Infeksi pada daun terlihat dari adanya bercak mulai kelabu, dengan tepi bewarna coklat. Di luar bagian nekrotik tersebut terdapat zone kebasahan selebar 3–4 mm. Beberapa hari kemudian daun yang terserang ini dapat gugur (JICA et al. 1993). P. capsicii
memproduksi pedicellate sporangia untuk menginfeksi jaringan melalui percikan dari satu tanaman ke tanaman lain dan menyebar di tempat itu dari dalam tanah sampai ke atas permukaan tanah dari tanaman.
Kerugian Pada Tanaman
Tahun 1953 – 1956 Indonesia dapat memenuhi 23% kebutuhan lada dunia terutama untuk lada hitam, tetapi produksi ini mulai menurun sejak
tingginya serangan penyakit busuk pangkal batang pada areal pertanaman lada di Indonesia. Sebelum perang dunia kedua 80% total kebutuhan lada dunia disuplai oleh Indonesia dan bahkan lada hitam Indonesia dianggap sebagai lada yang terbaik di dunia (Kasim 1978). Permasalahan penyakit akar atau busuk pangkal batang tanaman lada juga merupakan problem yang besar bagi negara-negara produsen lada dunia seperti India, Malaysia dan Brazil. Kerugian di lapangan mencapai 30% dan 5% – 10 % per tahun (Nambiar & Sarma 1977). Total kerugian dalam produksi akibat dari penyakit ini mencapai 7000 ton (Holliday & Mowat 1963). Di Lampung kerugian di lapangan mencapai 10% -15% pertahun (Kasim 1990).
Penyebaran Penyakit di Indonesia
Penyakit busuk pangkal batang atau penyakit akar pada tanaman lada
ditemukan 1885 di daerah Lampung. Sejak saat itu patogen P. capsicii terus menyebar keluar dari daerah pertanaman lada di Lampung. Setelah di
laporkan di Lampung banyak daerah pertanaman lada di Indonesia telah diserang oleh patogen ini, tetapi tidak dilaporkan. Baru tahun 1996 Manohara dan Kasim melakukan survei penyebaran dari penyakit ini di beberapa
propinsi sentral lada di Indonesia. Area infeksi patogen ini meliputi : Bangka (Sumatera selatan) penyakit ini telah ditemukan sejak tahun 1936, Aceh
(1929), Bengkulu (1916), Jawa barat, Banten dan Pelabuhan Ratu (1931), Jawa tengah (1933), Kalimanta n Barat dan Selatan (1931), Kalimantan Timur dan Kepulauan Sea (1930).
Patogen (P. Capsicii)
Sporulasi
P. capsicii memproduksi pedicellate sporangia untuk menginfeksi jaringan melalui percikan dari satu tanaman ke tanaman lain dan menyebar di tempat itu dari dalam tanah sampai ke atas permukaan tanah dari tanaman.
Temperatur optimum untuk pertumbuhan miselium 21 0C, walaupun beberapa dapat tumbuh antara 12 0C – 30 0C. Seandainya temperatur tetap 26
0
C untuk beberapa waktu yang lama hifa patogen akan mati setelah 1 minggu. Pada kondisi baik perkembangan miselia dari jamur menyebar keseluruh jaringan dan akhirnya akan memproduksi sporangia dalam tanaman.
Walaupun suatu faktor termasuk aerasi, cahaya dan nutrisi berperan dalam memproduksi spora, temperatur dan kelembaban kelihatannya menjadi
faktor penting. Jumlah sporangia akan berlimpah di dalam media antara 9 0C – 22 0C, dengan range optimum 180C – 220C. Sporangia yang berlimpah diproduksi lebih kurang 14 jam. Sebaliknya pada temperatur re ndah (90C – 15
0
C) dibutuhkan waktu 48 jam. Kelembaban relatif 100 % adalah optimum dan 91% adalah minimum untuk memproduksi spora (Alexopoulos et al. 1996).
Pada agar tepung jagung miring, cendawan dapat membentuk oogonia dengan antheridia yang berbentuk lonjong sedang pada tepung haver, cendawan membentuk oospora dengan ukuran 26, 6 um x 22 – 34 µm. P. capsicii ini dapat hidup pada temperatur 110C – 350C, sedang pertumbuhan optimumnya berkisar antara 27,500C – 320C. Sporangia dapat terbentuk pada pH 3,0 – 8.0 optimum antara 4.5 – 6.
Sporangia berbentuk bulat panjang, papilate nyata dan meruncing pada bahagian dasarnya 31- 59 x 21 – 32 µm, dengan L/B ratio 1.54 – 2.37, sporangia papillae terang/ menyolok. Pedicells 56 – 119 µm, panjangnya. Sporangia memproduksi zoospora, jika ada sedikit air disekelilingnya. Pembentukkan zoospora pada P. capsicii langsung dalam sporangium.
P.capsicii mempunyai mating tipe (A1 & A2) ditemukan di Lampung, Kalimantan Barat dan Jawa Barat.
Penyebaran Spora
P. capsicii pada tanaman lada adalah patogen polisiklik, dalam produksi siklus inokulum dan penyebaran terjadi selama perkembangan epidemik. Kepadatan propagul P. capsicii di dalam tanah meningkat awalnya di dalam area pertanaman lada sebagai akibat munculnya penyakit, dimana sporangia
dan miselia terpendam di dalam tanah. Peningkatan yang lebih besar dari kepadatan propagul P. capsicii terjadi di dalam tanah yang terdapat jaringan akar untuk patogen berkolonisasi. Peningkatan ini memproduksi inukolum yang dapat menyebarkan zoospora di dalam tanah selama satu periode ketahanannya.
Oospore diyakini menjadi awal propagul di lapangan mengganggu dari
P. capsicii pada tanaman. Oospora P. capsicii berkecambah untuk membentuk sporangia. Zoospora terbebas dari sporangia selama periode ketahanan dalam tanah menyebabkan peningkatan penyakit pada lada dan mungkin awal infektif propagul di lapangan (Hord & Ristaino 1991).
Sejak pembebasan ke dalam tana h zoospora dari spesies P. capsicii
mampu bergerak beberapa milimeter dengan kekuatannya sendiri. Meskipun demikian penyebaran zoospora P.capsicii banyak terjadi bersama aliran air.
Penetrasi dan Perkembangan Patogen dalam Jaringan Tanaman
Manohara & Machmud (1986) melakukan observasi proses infeksi patogen pada tanaman lada varietas Lampung daun lebar. Ada dua jalan infeksi proses infeksi oleh P. capsicii yaitu penetrasi langsung melalui epidermis dan penetrasi tidak langsung melalui stomata dan atau lubang alami. Infeksi mudah terjadi pada permukaan daun. Pertama cendawan tumbuh interseluler dan kemudian berkembang secara intra dan inter seluler. Delapan jam setelah inokulasi, miselia telah siap berkembang di dalam jaringan tanaman. Dua belas jam kemudian miselia telah menjangkau sel di bawah epidermis dari permukaan daun. Gejalanya seperti bintik bewarna coklat/kehitaman muncul pada daun setelah 18 jam sesudah inukulasi.
Alconero et al. (1972) menggambarkan penetrasi dan perkembangan patogen ini di dalam jaringan. Zoospora mempenetrasi di antara dua sel dan pertumbuhan cendawan secara intraseluler. Satu zoospora mampu menginfeksi lebih kurang 10 sel dalam waktu 6 jam pada akar tanpa percabangan. Di dalam kasus lain, cendawan berkembang secara interseluler, dan memproduksi
haustoria seperti mengeras dalam sel akar. Hifa pada interseluler tidak kelihatan seperti tingkat infeksi dimana cendawan telah masuk lebih kedalam di dalam sel. Setelah 9 jam berada dalam akar, patogen telah sampai ke dalam korteks dari akar lebih kurang 2 cm dari ujung akar, tetapi jaringan pada waktu ini tidak begitu nyata melihatkan tanda terserang. Setelah 12 jam kerusakan dari jaringan telah dapat dilihat secara makroskopik. Di dalam kondisi gelap dan jaringan lunak, cendawan tidak mudah terlihat, bagaimanapun juga banyak hifa yang terlihat tanpa protoplasma.
Daur Hidup P.capsicii
Cendawan P. capsicii hidup dalam tanah dan dapat bertahan hidup secara saprofitik. Cendawan dapat bertahan di dalam tanah sebagai miselium untuk menginfeksi atau sebagai oospore. Oospora dapat bertahan dalam waktu yang lama di dalam tanah. Bila kondisi tanah basah oospora berkecambah untuk membentuk filamen cendawan. Miselia dari perkecambahan spora atau dari infeksi jaringan memproduksi struktur reproduksi berupa sporangia. Sporangia ini berisi spora yang infektif yang disebut zoospora. Zoospora dari sporangia hanya terbentuk ketika tanah kompleks penuh dengan air. Zoospora menggunakan flagelnya untuk berenang ke permukaan tanah dan berpindah mengikuti sepanjang aliran air. Pada periode panjang dan peride dalam tanah, siap menimbulkan infeksi Alexopoulos et al. (1996).
Zoospora biasanya mencari inang pada daun dan batang kemudian berkecambah membentuk tabung kecambah. Tabung kecambah memproduksi
apresorium dari tingkat infeksi pertumbuhannya dan masuk ke jaringan inang dengan mempenetrasi langsung pada permukaan bawah sel epidermis atau tumbuh dan masuk melalui stomata atau lubang alami (Alexopoulos et al.
1996).
Zoospora yang berada di sekitar perakaran inang akan tertarik secara kemotaktis ke dalam akar oleh eksudat akar. Zoospora cendrung untuk berkumpul pada akar atau dibahagian ujung akar di dalam zona elongasi dan menjadi benar-benar melekat di permukaan akar. Pelekatan encyst spora
terjadi 1–4 menit setelah induksi encystment dan berhubungan dengan pengeluaran sebuah glycoprotein bermolekul tinggi oleh encyst spora. Kedua proses pelekatan dan perkembangan berikutnya dari tabung kecambah dari cyst adalah tergantung pada penyesuaian diri dari zoospora terhadap permukaan akar (Alexopoulos et al. 1996).
Pelepasan Inokulum
P. capsicii L sebenarnya dapat menginfeksi setiap bahagian dari tanaman lada dan produksi inokulumnya dapat menambah untuk penyebaran berikutnya di lapangan (Ristaino et al. 1994). Tiga mekanisme awal inokulum bebas telah dapat diidentifikasi. Inokulum P. capsicii ini termasuk inokulum yang dapat berpindah dari satu akar ke akar yang lainnya di dalam tanah (Larkin et al. 1995), inokulum berpindah kelingkungan dibawahnya karena adanya air permukaan dan curah hujan (Bower et al. 1990), dan pelepasannya dari dalam tanah tanah ke atas permukaan tanah dan bahagian tanaman karena adanya hujan atau aliran air irigas i (Ristaino et al. 1994).
Perpindahan inokulum melalui air permukaan adalah suatu mekanisme yang sangat penting pada pelepasan inokulumnya untuk banyak spesies polisiklik Phytopthora spp. termasuk di dalamnya P. capsicii (Neher & Duniway 1992). Hal tersebut merupakan mekanisme utama pelepasan
P.capsicii di alam untuk penyebaran di lapangan.
Kedua penyakit dan siklus hidup cendawan berhubungan dengan kelembaban yang tinggi. Penyakit yang berkembang dari membutuhkan banyak air biasanya menghasilkan patogen tumbuh dan berkembang, karena pengaruh air langsung pada tanaman. Pembuktian penyebaran akan berkembangnya penyakit ini ketika periode basah terjadi satu minggu atau lebih. Diantara periode basah cendawan berkembang, sporulasi, menyebar dan menginfeksi dengan serius, gejala penyakit tidak berkembang selama periode dengan kelembaban yang tinggi (Uchida & Aragaki 1991).
Infeksi yang terjadi pada tanaman disekelilingnya, dikarenakan oleh spora yang pindah dengan adanya air atau terbawa oleh angin. Spora dari P.
capsicii dan spesies lainnya adalah rentan sekali terhadap kekeringan. Jika kelembaban relatif turun dibawah 100% spora mati dalam beberapa menit. Jika ditemukan air sporagium juga berkecambah langsung membentuk sebuah tabung kecambah masuk melalui stomata dan menginfeksi daun atau dengan zoospora. Spora dapat berkecambah dengan rang temperatur dari 15 0C sampai 24 0C. Di atas 20 0C spora kehilangan viabilitas dalam 1 – 3 jam dalam udara kering dan 5–15 jam di dalam udara basah. Optimum temperatur untuk langsung tabung kecambah berkecambah adalah 24 0C, dimana untuk perkecambahan tidak langsung adalah 12 0C. Zoospora dapat berenang di permukaan yang ada film air untuk 15 menit pada temperatur tinggi dan di bawah 24 jam kalau terjadi peningkatan temperatur (Alexopoulos et al. 1996).
Struktur Ketahanan
Beberapa Phytopthora memproduksi dinding klamidospora yang tebal yang memungkinkan patogen dapat bertahan hidup selama periode musim kering yang panjang. Klamidopsora biasanya berbentuk fase istirahat
dalam siklus hidup atau sering tinggal di dalam jaringan tanaman yang mati. Disamping dari kekeringan klamidospora diketahui juga toleran terhadap
kondisi yang tidak menguntungkan (Uchida & Aragaki 1991). Spora seksual yang disebut oospora juga berdinding tebal dan mempunyai fungsi juga untuk ketahanan kelangsungan hidupnya. Spora banyak di produksi ketika tipe A1 dan A2 dari spesies Phytopthora tumbuh bersama-sama menginfeksi tanaman.
Hujan menyebarkan spora dan zoospora dari tanaman terinfeksi ke dalam tanah dan menyebabkan infeksi akar. Curah hujan yang tinggi mempunyai pengaruh yang luas terhadap rang perkembangan penyakit, diantaranya penyebaran penyakit dan perkembangan berikutnya di areal perkebunan tanaman lada (Ristaino 1991).
Bila kelembaban tanah tinggi, temperatur tinggi serta kondisi lingkungan lainnya dalam keadaan optimum, misalnya cuaca yang lembab, cendawan P. capsicii tumbuh dengan baik dan akan menyebar dengan cepat
pada musim hujan. Menurut JICA et al. 1993 keadaan tersebut akan mempercepat pembentukkan spora kembara sebagai akibat turunnya temperatur tanah, sehingga dapat terjadi infeksi pada tanaman.
Pengaruh Lingkungan
Pengaruh cuaca pada siklus hidup patogen terutama sekali pada tingkat perkecambahan spora, bentuk dan penetrasi klamidospora, periode inkubasi penyakit, sporulasi, pembebasan dan pelepasan spora dan penurunannya. Awalnya P capsicii dan P.nicotianae adalah spesies tropik hidup pada kelembaban yang tinggi dan temperatur 24 0C – 30 0C.
Kedua penyakit dan siklus hidup cendawan berhubungan dengan kelembaban yang tinggi. Penyakit yang berkembang dari membutuhkan banyak air biasanya menghasilkan patogen tumbuh dan berkembang karena pengaruh air langsung pada tanaman. Pembuktian penyebaran akan berkembangnya penyakit ini ketika periode basah terjadi satu minggu atau lebih. Diantara periode basah cendawan berkembang, sporulasi, menyebar dan menginfeksi dengan serius, gejala penyakit tidak berkembang selama periode dengan kelembaban yang tinggi (Uchida & Aragaki 1991).
Infeksi yang terjadi pada tanaman disekililingnya dikarenakan oleh spora yang dipindahkan karena adanya air atau terbawa oleh angin. Spora dari
P. capsicii dan spesies lainnya adalah rentan sekali terhadap kekeringan. Jika kelembaban relatif turun dibawah 100% spora mati dalam beberapa
menit. Jika ditemukan air sporagium juga berkecambah langsung membentuk sebuah tabung kecambah masuk melalui stomata dan menginfeksi daun atau
dengan zoospora. Spora dapat berkecambah dengan rang temperatur dari 1.5
0
C sampai 24 0C. Di atas 20 0C spora kehilangan viabilitas dalam 1–3 jam
dalam udara kering dan 5– 15 jam di dalam udara basah. Optimum temperatur untuk langsung tabung kecambah berkecambah adalah 24 0C, dimana untuk
perkecambahan tidak langsung adalah 12 0C. Zoospora dapat berenang di
permukaan yang ada film air untuk 15 menit pada temperatur tinggi dan di bawah 24 jam kalau terjadi peningkatan temperatur (Alexopoulos 1996).
Kompos
Terdapat gejala penurunan kadar bahan organik tanah di banyak perkebunan lada, terutama pada tanah latosol seiring dengan makin lamanya pengusahan lahan tersebut (Pujiyanto 1996; Wibawa 1987). Jika penurunan kadar bahan organik berlangsung terus -menerus, maka keberlanjutan usaha pertanian pada lahan tersebur akan terancam. Tanah dapat menjadi rusak dan tidak produktif, sehingga tidak ekonomis lagi dimanfaatkan sebagai usaha pertanian. Guna mengembalikan sifat fisik dan fisikokimia rizhosfer serta menjamin keberlangsungan pengusahaan lahan tersebut, maka degradasi lahan dapat dihindari, antara lain dengan menambahkan bahan organik berupa kompos untuk mempertahankan kandungannya pada aras minimum sebesar 3,5% atau 2% C organik (Baon et al. 2003).
Penurunan kadar bahan organik tanah merupakan salah satu indikator utama penurunan kesuburan tanah mineral di perkebunan lada. Kecenderungan penurunan kandungan BOT (bahan organik tanah) tersebut disebabkan oleh ketidakseimbangan antara kehilangan dan penambahan bahan organik ke dalam tanah. Kehilangan BO dari tanah dapat terjadi karena oksidasi biologis oleh mikroorganisme didala m tanah, erosi tanah lapisan atas pada umumnya berkandungan BO tinggi, ataupun karena pembakaran pada saat melakukan persiapan lahan (Baon et al. 2003).
Proses dekomposisi bahan organik yang cukup dalam tanah mampu mengaktifkan populasi mikroorganisme tanah yang dapat memacu mineralisasi BO dan dekomposisi pestisida, serta meminimumkan perkembangan mikroorganisme tanah yang merugikan. Kompos sebagai sumber bahan organik dapat dipertimbangkan dalam upaya menekan beberapa penyakit tanaman yang disebabkan ole h patogen tular tanah. Penyakit yang disebabkan oleh patogen tular tanah adalah unik, disebabkan patogen dapat bertahan hidup dibawah tekanan mikroorganisme tanah, dan dapat menginvasi tanaman melalui tanah (Hyakumachi 2000). Kompos yang mengandung sejumlah mikroorganisme dapat berperan sebagai biokontrol, bersifat antagonis terhadap patogen dan mikroorganisme di dalamnya juga dapat menimbulkan suatu induksi resistensi induce systemic acquired
resistance (SAR) di dalam tanaman (Brito et al. 1994; Zhang et al. 1998). Chloe et al. (1998) mengemukakan bahwa kompos dari kotoran hewan banyak digunakan untuk memperbaiki struktur dan kondisi tanah, kesehatan tanaman, dan pengendalian penyakit. Aktivitas antagonis yang terlibat dalam biologi kontrol ini sangat dipengaruhi oleh ketersediaan nutrisi di dalam kompos tersebut (Brito et al. 1994).
Zhang et al. (1998) mengemukakan proses dekomposisi yang cepat dan matang mengakibatkan patogen tular tanah Phytium dan Phytophthora spp.
terhalang aktivitasnya oleh kelompok bakteri yang berperanan sebagai agensia hayati di dalam campuran tanah kompos. Gliocladium virens merupakan suatu organisme biokontrol potensial dan penting untuk mengendalikan beberapa patogen tular tanah (Papavizas 1985). Phytophthora merupakan salah satu spesies yang dapat dipengaruhi oleh mikroorganisme tanah, hasil antagonisnya menyebabkan perkembangbiakan fungi terhalang. Bentuk antagonis yang terjadi bisa parasit, amensalisme, kompetisi dan keduanya terjadi di tanah dan dalam rizosfir spesies tanaman. Tingkat penekanan penyakit yang disebabkan oleh Phytopthora bervariasi sangat tergantung dengan tipe tanah dan cara pelaksanaannya (Malajzuk 1983). Keefektifan kompos sangat dipengaruhi oleh beberapa faktor antara lain, aerasi, kadar air bahan, suhu, nisbah C/N, dan aktvitas mikroba.
Zeolit
Ketersedian sumber unsur hara dan mineral dalam tanah untuk mencukupi kebutuhan bagi tanaman selalu menjadi kendala utama untuk menghasilkan tanaman yang lebih sehat. Ditambah dengan banyaknya unsur -unsur yang bersifat racun berada di dalam tanah. Hal ini menyebabkan tanaman menjadi merana dan mudah terserang oleh penyakit. Zeolit alam dapat dimanfaatkan dan sangat potensial secara alami mencukupi nutrisi tanah. Zeolit mempunyai pertukaran ion yang baik dan seka ligus mempunyai sifat penyerapan.
