Repository FMIPA 1 BIOLOGI REPRODUKSI
IKAN SENGARAT (Belodontichtys dinema, Bleeker 1851)
DI SUNGAI TAPUNG, PROVINSI RIAU
Yustiny Andaliza Hasibuan1, Roza Elvyra2, Yusfiati2
1
Mahasiswa Program Studi S1 Biologi
2
Dosen Zoologi Jurusan Biologi
Fakultas Matematika dan Ilmu Pengetahuan Alam Kampus Binawidya Pekanbaru, 28293, Indonesia
yuztyandaliza@gmail.com ABSTRACT
Belodontichtys dinema is one of high-economic fish from Riau which is currently become endangered. This research was aimed to examine aspects reproduction of B.dinema which include the maturity stages, gonad maturity index and sex ratio. This research was conducted from November 2014 to March 2015. The are 66 individuals fish observed, which consisted of 38 males and 28 females.The length of standard and body weight for male fishes were range between 32,5-49,5 cm and 130-750gr. Meanwhile, the length of standard and body weight of female fishes were range from 30,8-64,4 cm and 190-1950gr. Sex ratio between males and females fishes were 1,35:1. Ripe males and females on stage IV fish was found on November with 36,33% and 13,33%. Higher GSI of male on December with 0,1754% and to female on Nopember with 3,1204%.
Keywords :Belodontichthys dinema, Reproductive Biology, Tapung River ABSTRAK
Ikan Belodontichthys dinema merupakan salah satu ikan yang bernilai ekonomis tinggi dari Riau yang keberadaannya sudah sangat susah didapatkan. Penelitian ini bertujuan untuk mengkaji aspek biologi reproduksi ikan Sengarat (B. dinema) yang mencakup perkembangan gonad, indeks kematangan gonad dan nisbah kelamin. Penelitian dilakukan dari bulan Nopember 2014 sampai dengan Maret 2015 di Sungai Tapung. Hasil penelitian mendapatkan jumlah ikan yang tertangkap sebanyak 66 ekor, dimana terdapat 38 ekor jantan dan 28 ekor betina. Ukuran panjang standar dan berat tubuh ikan jantan berkisar 32,5-49,5 cm dan 130-750g, sedangkan betina 30,8-64,4 cm dan 190-1950g. Nisbah kelamin antara ikan jantan dan betina yaitu 1,35:1. TKG IV pada ikan jantan maupu betina didapatkan terbanyak pada bulan Nopember yaitu 36,33% dan 13,33%. IKG tertinggi jantan pada bulan Desember 0,1754% dan betina pada bulan Nopember 3,1204%.
Repository FMIPA 2
PENDAHULUAN
Riau merupakan salah satu daerah potensial penghasil ikan air tawar didukung dengan ekosistem sungai paparan banjir atau floodplain river yang dimilikinya. Ekosistem sungai paparan banjir adalah habitat berbagai ikan yang memiliki bagian berupa sungai, anak sungai dan danau banjiran atau oxbow lake yang mempunyai fungsi untuk kelangsungan hidup ikan (Hartoto et al. 1998). Contoh sungai paparan banjir di Riau adalah Sungai Tapung. Sungai paparan banjir di Riau biasanya didominasi oleh ikan dari famili Siluridae. Salah satunya
adalah ikan Sengarat
(Belodontichthys dinema Bleeker 1851), di Riau ikan ini umumnya disebut ikan Sengarek. Ikan Sengarat merupakan ikan yang hidup secara alami di sungai paparan banjir, dikategorikan ikan konsumsi yang dijual dalam bentuk ikan segar, diasap/disalai dan diasin (Simanjuntak et al. 2006). Ikan ini memiliki nilai ekonomis yang tinggi dengan harga Rp. 50.000 sampai Rp. 60.000 per kilogram dalam bentuk segar di daerah Riau. Permintaan pasar dan sekitarnya yang semakin tinggi mendorong eksploitasi yang tidak terkendali dan dikhawatirkan akan mendorong penurunan populasi ikan secara drastis.
Upaya untuk menjaga kelestarian ikan di Sungai Tapung serta sungai rawa banjiran lainnya perlu dilakukan, dari penentuan kawasan reservasi khususnya daerah rawa banjiran, domestikasi dan budidaya spesies ikan asli sungai rawa banjiran (Nasution dan Sunamo
2005; Utomo et al. 2005). Namun dalam usaha konservasi dibutuhkan informasi yang memberikan gambaran kemampuan ikan dalam pertumbuhan hingga proses reproduksi. Gambaran pertumbuhan dan reproduksi yang dimaksud adalah analisa mengenai sebaran panjang tubuh, perkembangan gonad, musim pemijahan, pola pemijahan dan keterkaitan kondisi lingkungan terhadap reproduksi ikan lais.
Pola reproduksi ikan lais bersifat fleksibel karena dipengaruhi oleh musim penghujan dan struktur sungai paparan banjir sebagai habitatnya. Oleh karena itu, khusus pada spesies B. dinema dari sungai Tapung dilakukan penelitian sehingga dapat melengkapi informasi mengenai aspek biologi reproduksi ikan Sengarat yang nantinya akan menjadi landasan dalam upaya konservasi dan domestikasi ikan Sengarat di Provinsi Riau.
Penelitian ini bertujuan untuk mengkaji aspek biologi reproduksi ikan Sengarat meliputi perkembangan gonad, nisbah kelamin antara jantan dan betina, fekunditas, musim pemijahan serta pola pemijahan.
METODE PENELITIAN
Penelitian dilakukan mulai bulan November 2014 sampai bulan Maret 2015. Lokasi pengambilan sampel di Sungai Tapung, Desa Kota Garo, Kecamatan Tapung Hilir, Kabupaten Kampar. Analisis aspek biologi reproduksi ikan Sengarat dilakukan di laboratorium Zoologi, jurusan Biologi-FMIPA, Universitas Riau dan analisis faktor Fisika dan
Repository FMIPA 3 Kimia perairan dilakukan di
laboratorium Ekologi Perairan, Faperika, Universitas Riau. Bahan yang digunakan dalam penelitian ini adalah ikan Sengarat (B. dinema) dan alkohol 70%. Alat-alat yang digunakan selama penelitian ini yaitu seperangkat alat bedah, timbangan digital, mikroskop, botol film, penggaris, cawan petri, gelas objek, kamera digital, hand tally counter, mikroskop Olympus CX41 kertas label, alat tulis, botol Winkler, Turbiditimeter, Thermometer perairan dan kertas pH Universal.
a. Pengambilan Sampel
Sampel ikan didapatkan dari hasil tangkapan nelayan dengan menggunakan alat tangkap ikan yaitu bubu. Sampel B. dinema diidentifikasi berdasarkan acuan Kottelat et al. (1993) dan FishBase (2012). Pengambilan sampel dilakukan beberapa kali dalam satu bulan dengan jumlah maksimal 30 ekor. Sampel dibawa menggunakan cool box dan dimasukan kedalam freezer sebelum dianalisis.
b. Pengukuran Sampel
Sampel dibawa ke laboratorium dan diberi kode, kemudian dilakukan pengukuran panjang total (PT) menggunakan penggaris. Ikan diukur dari ujung mulut hingga ujung ekor, lalu ikan diukur lagi dari ujung mulut hingga pangkal ekor untuk mengetahui panjang standar (PS), lalu dilakukan penimbangan untuk mengetahui berat ikan dengan menggunakan neraca digital.
c. Pengamatan Jenis Kelamin
Ikan
Pengamatan jenis kelamin ikan dilakukan dengan pengamatan secara anatomi yaitu dengan melakukan pembedahan pada bagian ventral, dimana gonad akan dikeluarkan dari dalam tubuh ikan kemudian ditimbang dengan neraca digital kemudian diawetkan didalam botol film berisi alkohol 70%.
d. Tingkat Kematangan Gonad
Perkembangan gonad diteliti berdasarkan tingkat kematangan gonad (TKG) secara morfologis. Pengamatan TKG dimulai dari tingkat kematangan gonad I, II, III yang dikelompokkan dalam golongan belum matang gonad, TKG IV sebagai golongan matang gonad dan TKG V termasuk golongan yang sudah memijah. Tingkat kematangan gonad ini dianalisis berdasarkan modifikasi Cassie yang terdiri dari lima tingkat kematangan gonad (Elvyra 2009).
Analisis Data 1. Nisbah Kelamin
Analisis perbandingan nisbah kelamin antara ikan jantan dan betina dilakukan dengn menggunakan uji chi-kuadrat (X2)
(
Sudjana 1992).Keterangan:
X2 = nilai pengamatan distribusi
kelamin
F1 = nilai pengamatan ikan ke-i
F = nilai harapan ke-i
S = jumlah pengamatan
Jika X2hit ≤ X2 tabel berarti perbedaan jumlah antara ikan betina
Repository FMIPA 4 dan jantan tidak ada sedangkan jika
X2 hit ≥ X2 tabel berarti didapati perbedaan antara ikan jantan dan betina.
2. Tingkat Kematangan Gonad
Pengukuran IKG dihitung dengan membandingkan berat gonad dan berat tubuh K. apogon dengan menggunakan rumus sebagai berikut:
IKG = X 100%
Dimana :
IKG : indeks kematangan gonad (%)
Bg : berat gonad (g)
Bt : berat tubuh (g)
HASIL DAN PEMBAHASAN Nisbah Kelamin
Ikan Sengarat yang diperoleh dari November 2014 - Maret 2015 adalah sebanyak 66 ekor, B. dinema jantan sebanyak 38 ekor, dan B. dinema betina sebanyak 28 ekor. Untuk mengetahui perbandingan ikan lais B. dinema jantan maupun ikan betina maka ditentukan nisbah kelamin.
Nisbah kelamin antara ikan jantan dan betina B. dinema adalah 1.35: 1, dimana ini tidak sesuai dengan pola perbandingan 1:1 yang artinya terdapat perbedaan terhadap jumlah B. dinema jantan dan betina. Untuk mempertegas pendapat dilakukan analisi statistik dengan menggunakan Uji Chi-Kuadrat (X2), kemudian didapatkan hasil X2 hitung = 13.209 dan X2 tabel dengan taraf nyata 0,05 adalah 9.487, maka X2hit > X2tab yang berarti perbedaan antara jumlah jantan dan betina berbeda nyata. Terjadinya penyimpangan nisbah kelamin antara ikan jantan dan betina dipengaruhi oleh beberapa faktor yaitu perbedaan
distribusi, gerakan dan aktivitas ikan (Turkmen et al. 2002).
B. dinema jantan yang ditangkap memiliki jumlah yang lebih tinggi dibanding ikan betina yaitu sebanyak 38 ekor, sedangkan betina hanya 28 ekor, ini dikarenakan ikan jantan memiliki wilayah mencari makan yang lebih luas jika dibandingkan dengan ikan betina sehingga ikan jantan dapat ditangkap di banyak titik penangkapan (Febianto 2007).
Menurut Sadhotomo dan Potier (1993), di perairan perbandingan jenis kelamin ikan diharapkan seimbang, bahkan diharapkan jumlah betina lebih banyak daripada yang jantan sehingga populasinya dapat dipertahankan walaupun ada kematian alami dan penangkapan. Pendapat yang sama juga dikemukakan oleh Romimohtarto dan Juwana (2001), yang menyatakan bahwa pengetahuan mengenai rasio kelamin berkaitan dengan upaya mempertahankan kelestarian populasi ikan yang diteliti, maka diharapkan perbandingan ikan jantan dan betina
seimbang. Keseimbangan
perbandingan jumlah individu jantan dan betina mengakibatkan kemungkinan terjadinya pembuahan sel telur oleh spermatozoa hingga menjadi individu-individu baru semakin besar (Effendie 2002).
Tingkat Kematangan Gonad
(TKG)
Sampel ikan Sengarat yang tertangkap di Sungai Tapung dari bulan November 2014 - Maret 2015 adalah sebanyak 66 ekor, dimana pada B. dinema jantan didapatkan 4 ekor yang berada di TKG I, 7 ekor
Repository FMIPA 5 pada TKG II, 12 ekor pada TKG III,
13 ekor pada TKG IV dan 2 ekor pada TKG V, sedangkan pada B. dinema betina didapatkan 17 ekor yang berada di TKG I, 2 ekor pada TKG II, 2 ekor pada TKG III, 5 ekor pada TKG IV, dan 2 ekor pada TKG V. Perkembangan gonad dipengaruhi oleh faktor lingkungan dan hormon. Menurut Scott (1979, dalam Tang 2001), faktor lingkungan yang mempengaruhi perkembangan gonad meliputi suhu, makanan, periode cahaya dan musim. Periode penyinaran yang rendah dan temperatur yang tinggi menyebabkan pematangan gonad menjadi lebih cepat. Effendi (2002) menyatakan
bahwa pada umumnya
perkembangan gonad pada ikan jantan 5-10% dari berat tubuh sedangkan pada ikan betina 10-25% berat tubuhnya.
Ikan jantan yang ditangkap sebanyak 38 ekor dengan kisaran panjang dan berat 32,5-49,5 cm dan 130-750g, sedangkan pada betina diperoleh 28 ekor dengan kisaran panjang dan berat 30,8-64,4cm dan 190-1950g. Ukuran ikan terpanjang dan terbesar pada ikan jantan didapatkan pada ikan jantan yaitu, 49,5 cm dan 750g, sedangkan pada betina ikan terpanjang dan terberat didapatkan pada ukuran 64,4cm dan 1950g yang terdapat pada TKG III.
Penelitian Simanjuntak (2007) juga menemukan ikan jantan dan betina O.hypophtalmus yang tertangkap mendapatkan ukuran terpanjang pada TKG IV yaitu, 170-320 mm untuk jantan dan untuk betina pada ukuran 70-320 mm. Pada kajian ikan lais O. hypophthlmus dari di Sungai Tapung Hilir oleh Hayana (2013) juga ditemukan ukuran panjang terbesar didapatkan pada jantan TKG IV yang
memiliki rerata panjang 22,38 cm dan rerata berat 62,87 g lalu pada ikan betina dengan rerata panjang 23,02 cm dan rerata berat 60,92 g. Begitu pula dengan hasil penelitian Sari (2014) Ukuran ikan yang terpanjang dan terberat pada jantan ditemukan pada TKG IV yaitu, 24,1-37 cm dengan kisaran berat tubuh 62,1-249,45 g. Ukuran ikan jantan baik jantan maupun betina memiliki ukuran terbesar baik dari segi panjang dan berat pada TKG IV. Semakin tinggi tingkat kematangan gonad maka berat tubuh akan semakin berat karena dipengaruhi oleh berat gonad (Sulistiono 1998). TKG IV jantan dan betina hanya terdapat di bulan November dan Desember, dan yang tertinggi di dapatkan pada bulan November, ini dikarenakan musim hujan terjadi pada bulan Oktober sampai Desember dan kemarau pada bulan Januari sampai April. Saat musim penghujan ketinggian air naik, ketersediaan makanan di danau dan rawa banjiran akan melimpah, ikan akan naik ke permukaan untuk mencari makan dan memijah (Elvyra et al. 2009).
Indeks Kematangan Gonad (IKG)
Tabel 1 menunjukkan bahwa rerata IKG B. dinema jantan tertinggi didapatkan di bulan Desember yaitu, 0,175, dilanjutkan pada bulan November dengan rerata 0,152, sedangkan betina pada bulan November dengan rerata 3,120. IKG terendah didapatkan pada bulan Maret dengan rerata IKG ikan jantan 0,0508 dan rerata IKG betina 0,046, diduga musim pemijahan dari ikan Sengarat terjadi pada bulan November. Menurut penelitian Simanjuntak (2007) untuk ikan lais
Repository FMIPA 6 O. hypophthalmus di Sungai Kampar
Kiri nilai IKG tertinggi diperoleh pada bulan Oktober dan terendah pada bulan Juni dimana puncak musim pemijahan terjadi di bulan Oktober. Berdasarkan penelitian Bakhris (2008) IKG tertinggi ikan-ikan motan jantan maupun betina terdapat pada bulan Desember, dengan kisaran IKG masing-masing 0,08-0,93% dan 0,ll-15,26%. Hal ini membuktikan ikan motan di perairan rawa banjiran Sungai Kampar Kiri banyak memijah pada bulan Desember. Ikan Ompok hypophtalmus yang dikaji di sungai Kampar oleh Elvyra et al. (2009) mendapatkan nilai IKG tertinggi pada bulan Oktober.
Tabel 1. Indeks Kematangan Gonad ikan B. dinema pada ikan jantan dan ikan betina dari bulan November 2014 sampai Maret 2015 Bulan Indeks Kematangan Gonad (%) Jantan Betina Nov 0.1524 3.1204 Des 0.1754 0.6655 Jan 0.1005 0.0582 Feb 0.0308 0.7222 Mar 0.0505 0.0466
Nilai IKG semakin meningkat seiring meningkatnya TKG dimulai dari TKG I-IV dan kemudian menurun pada TKG V dimana diperlihatkan oleh Gambar 4.5. Nilai rerata IKG B. dinema jantan pada TKG I adalah 0,027, kemudian meningkat sampai TKG IV sebesar 0,2 lalu menurun lagi pada TKG V sebesar 0,161, dan pada betina juga terjadi hal serupa dimana nilai rerata IKG pada TKG I 0,039, meningkat sampai TKG IV sebesar 4,235 dan menurun lagi pada saat TKG V yaitu 1,34. Nilai IKG tertinggi baik jantan
dan betina berada pada saat gonad berada di TKG IV. Perubahan nilai IKG erat hubungannya dengan tahap perkembangan telur. Tampubolon (2000) juga menyimpulkan bahwa dengan naiknya TKG maka akan terjadi kenaikan nilai IKG rata-rata pada tingkat kematangan gonad. TKG IV adalah puncak kematangan gonad karena ikan dalam keadaan siap memijah (Elvyra et al. 2009). Dari hasil didapatkan bahwa nilai IKG B. dinema betina lebih tinggi dibandingkan IKG B. dinema jantan, hal ini sesuai dengan pernyataan Baginda (2006) yang menyatakan bahwa nilai IKG rata-rata ikan betina cenderung lebih besar dari ikan jantan hal ini disebabkan oleh pertumbuhan ikan betina cenderung tertuju pada pertumbuhan gonad sehingga bobot gonad ikan betina lebih besar dari ikan jantan.
Sejalan dengan pertumbuhan gonad, maka gonad akan semakin bertambah besar dan berat sampai batas maksimum ketika terjadi pemijahan (Effendie 1992). Nilai indeks kematangan gonad tertinggi sejalan dengan perkembangan gonad, dan dicapai pada tingkat kematangan gonad IV (Nasution 2005). 0 0.5 1 1.5 2 2.5 3 3.5 4 4.5 5 TKG I TKG II TKG III TKG IV TKG V IK G (% ) TKG betina jantan
Gambar 1.Nilai rerata IKG ikan Sengarat (B. dinema) berdasarkan TKG dari bulan November 2014 sampai Maret 2015.
Repository FMIPA 7
KESIMPULAN
Penelitian yang dilakukan pada bulan November 2014 - Maret 2015 di Sungai Tapung terhadap Belodontichthys dinema menemukan 66 ekor ikan, dengan jumlah ikan jantan sebanyak 38 ekor dan betina sebanyak 28 ekor. Dengan kisaran panjang ikan jantan dan betina 32,5-43,9 cm dan 30,8-64,4 cm, dengan kisaran berat 130-750 g pada jantan dan 190-1950 g pada betina. Nisbah kelamin antara jantan dan betina adalah 1,35:1. Nilai rata-rata IKG tertinggi didapatkan pada bulan Desember yaitu 0,1754 dan diikuti pada bulan November yaitu 0,1524 pada Jantan sedangkan pada betina pada bulan Desember dengan nilai rata-rata IKG 3,1204, berdasarkan hasil penelitian ini diduga musim pemijahan ikan ini terjadi pada bulan November. Dilihat dari TKG, nilai IKG tertinggi didapatkan pada ikan yang berTKG IV yaitu 4,235% pada ikan betina dan 0,2009% pada ikan jantan.
UCAPAN TERIMAKASIH
Penulis mengucapkan terimakasih kepada DP2M DIKTI Hibah Fundamental anggaran 2015, atas nama Drs. Khairijon, MS, Dr. Roza Elvyra, M.Si dan Yusfiati, M.Si.
DAFTAR PUSTAKA
Baginda H. 2006. Biologi reproduksi Ikan Tembang (Sardinella fimbriata) pada bulan Januari – Juni di Perairan Ujung Pangkah, Jawa Timur [Skripsi]. Bogor : Departemen Manajemen Sumberdaya Perairan, Fakultas Perikanan
Dan Ilmu Kelautan, Institut Pertanian Bogor.
Bakhris. 2008. Aspek reproduksi ikan motan (Thynnichthys polylepis Bleeker, 1860) dirawa banjiran sungai Kampar Kiri, Riau [tesis]. Bogor: Fakultas Perikanan dan Ilmu Kelautan. IPB.
Effendie MI. 1992. Metoda biologi perikanan. Bogor: Yayasan Agromedia.FishBase 2008. A global information system on fishes.
http://www.fishbase.org/. [16 Januari 2015].
Effendie MI. 2002. Biologi Perikanan. Edisi revisi. Yogyakarta: Yayasan Pustaka Nusatama. hlm. 163
Elvyra R. 2009. Kajian Keragaman Genetic dan Biologi Reproduksi Ikan Lais di Sungai Kampar Kiri Riau [disertasi]. Bogor. Sekolah Pasca Sarjana, Institut Pertanian Bogor.
Febianto S. 2007. Aspek biologi reproduksi Ikan Lidah Pasir (Cynoglossus lingua Hamilton-Buchanan, 1822) di Perairan Ujung Pangkah, Kabupaten Gresik, Jawa Timur [Skripsi]. Bogor:Departemen Manajemen Sumberdaya Perikanan, Institut Pertanian Bogor.
FishBase. 2008. A global information system on fishes.
http://www.fishbase.org/. [16 Januari 20015].
Hartoto DI, Sarnita AS, Sjafei DS, Satya A, Syawal Y, Sulastri, Kamal MM, Siddik Y. 1998. Kriteria evaluasi suaka
Repository FMIPA 8 perikanan perairan darat.
Pusat Penelitian dan Pengembangan Limnologi. Bogor: Lembaga Ilmu Pengetahuan Indonesia.
Kottelat M, Whitten AJ, Kartikasari SN, Wirjoatmodjo. 1993. Ikan Air Tawar Indonesia Bagian Barat dan Sulawesi: Indonesia. Edisi Dwibahasa Inggris-Indonesia. Periplus Edition. hlm.293 .
Nasution Z, Sunamo MTD. 2005. Pengelolaan perairan umum sungai dan rawa banjiran
secara terpau dan
berkelanjutan. hlm.437-447. Sadhotomo B dan Portier M. 1993.
Length composition on the main pelagis species caught by the seiners of the Java Sea,1991-1992. Science and Tech Doc. 15: 17-87.
Sari. RM. 2014. Biologi Reproduksi Ikan Lais Panjang Lampung (Kryptopterus Apogon) di Sungai Kampar Kiri dan Tapung, Provinsi Riau [skripsi]. Pekanbaru: Fakultas Matematika dan Ilmu Pengetahuan Alam, Universitas Riau.
Simanjuntak CPH, Rahardjo MF, Sukimin S. 2006. Iktiofauna rawa banjiran Sungai Kampar Kiri. Jurnal Iktiologi Indonesia. 6 (2): 99-109. Simanjuntak CPH. 2007. Reproduksi
ikan selais, Ompok hypophthalmus (Bleeker)
berkaitan dengan perubahan hidromorfologi perairan di rawa banjiran sungai Kampar Kiri [tesis]. Bogor: Sekolah Pascasarjana, Institut Pertanian Bogor.
Sudjana MA. 1992. Desain dan Analisis Eksperimen. Edisi II. Bandung. hlm.412.
Sulistiono, Kurniati TH, Riani E, Watanabe. 1998. S. Kematangan Gonad Beberapa Jenis Ikan Buntal (Tetraodon lunaris, T. fluviatilis, T. reticularis) di Perairan Ujung Pangkah Jawa Timur. Jurnal Iktiologi Indonesia.12:25-30. Tampubolon M. 2000. Aspek Biologi
Reproduksi dan Pertumbuhan Ikan Lemuru (Sardinella tongiceps) Diperairan Teluk Sibolga [skripsi]. Sumatera Utara. Skripsi. Ps-MSP. FPIK-IPB. hlm.62.
Tang UM, Affandi R. 2001. Bioogi Reproduksi Ikan. Pekanbaru: Pusat Penelitian Kawasan Pantai dan Perairan Universitas Riau.
Turkmen M, Erdorogan O, Yildirim A, Akyurt I. 2002. Reproductive Tactics, Age and Growth of Capoeta capoeta umbla Heckel 1843 from the Askale Region of the Karasu River, Turkey. Fisheries Researches 54: 317-32.
