FOTOSINTESIS. Maharadingga, M.Si

FOTOSINTESIS

Maharadingga, M.Si

DEFENISI DAN LAJU FOTOSINTESIS

 Fotosintesis berasal dari kata foton yang berarti cahaya dan sintesis yang artinya penyusunan. Jadi, fotosintesis artinya proses penyusunan senyawa yang sederhana menjadi senyawa yang kompleks, pada bagian tumbuhan yang mengandung klorofil, dan dengan bantuan cahaya matahari.

 (Cechin dan Fumis, 2004); Laju fotosintesis ditentukan oleh faktor : 1. Kandungan klorofil,

2. Ketersediaan air dan CO

²

, 3. Intensitas cahaya

Sumber : Cechin, I. & Fumis, T.F. (2004). Effect of nitrogen supply on

growth and photosynthesis of sunflower plants grown in the greenhouse.

Plant Science 166: 1379-1385.

FOTOSISTEM

 Fotosistem : Suatu unit yang mampu menangkap energi cahaya Matahari yang terdiri dari komponen klorofil a, kompleks antena, dan akseptor elektron.

 Dibedakan atas : 1. Fotosistem 1

 Terletak di permukaan luar membran tilakoid grana.

 Penyerapan cahaya matahari dilakukan oleh klorofil a yang sensitif terhadap cahaya dengan panjang gelombang 700 nm (nanometer), sehingga fotosistem I disebut juga sebagai P700/ PSI).

2. Fotosistem 2

 Terletak di permukaan dalam membran tilakoid grana.

 Penyerapan energi cahaya dilakukan oleh klorofil a yang sensitif terhadap panjang gelombang 680 nm (nanometer), sehingga fotosistem II disebut juga P680/ PSII).

Fotosistem

 Klorofil a berperan untuk menyerap dan menyalurkan energi cahaya (foton) ke pusat reaksi untuk mengeksitasi elektron. Klorofil b berfungsi sebagai pigmen antena. Cahaya ditangkap oleh klorofil b yang bergabung dalam kompleks pemanen cahaya kemudian ditransfer ke klorofil a dan pigmen antena lain, yang berdekatan dengan pusat reaksi (Salisbury dan Ross, 1995)

 Klorofil a bewarna biru-hijau sementara klorifl b bewarna kuning-hijau. Ketika foton (partikel) cahaya matahari diserap oleh klorofil b, energi disalurkan ke klorofil a sehingga seolah-olah klorofil inilah yang telah menyerap foton tersebut.

 Pigmen lainnya adalah karotenoid, yakni hidrokarbon yang mempunyai warna campuran antara kuning dan jingga. Beberapa karotenoid berfungsi dalam fotoproteksi yaitu menyerap dan melepaskan energi cahaya yang berlebihan, yang jika tidak dilepas akan merusak klorofil.

KLOROFIL

KOMPONEN PEMBENTUK FOTOSINTESIS

1. Bahan baku : CO₂

+ H

₂

O

2. Pigmen : Klorofil (Klorofil a, Klorofil

b)

3. Enzim :

a. Reduktase (pada reaksi terang)

b. Rubisco (singkatan dari : Ribulosa Biphosphat Karboksilase) (pada reaksi gelap)

 Klorofil a (warna hijau biru ; C55H72O5N4Mg)

 Klorofil b (warna hijau kuning ; C55H70O6N4Mg)

Thylakoid Stroma

Kloroplas

2 TAHAP REAKSI FOTOSINTESIS

 Perhatikan perubahan molekul yang tadinya lebih sederhana (6 molekul karbondioksida dan 6 molekul air) menjadi senyawa yang kompleks (glukosa atau C

₆

H

₁₂

O

₆

) ! Berubahnya bentuk senyawa tersebut terjadi dalam serangkaian proses yang kompleks, yaitu melalui :

1. Reaksi Terang

2. Reaksi Gelap

REAKSI TERANG

Reaksi Terang terjadi pada membran tilakoid

1. PSII menyerap cahaya sehingga elektron klorofil pada PS II tereksitasi dan menyebabkan muatan menjadi tidak stabil. Untuk menstabilkan kembali, PS II akan mengambil elektron dari molekul air (H₂O) yang ada disekitarnya.

Molekul air akan dipecahkan oleh ion mangan (Mn) yang bertindak sebagai enzim. Proses ini disebut fotolisis air. Hal ini akan mengakibatkan pelepasan H ⁺ di lumen tilakoid. Dengan menggunakan elektron dari air, selanjutnya PS II akan mereduksi Plastokuinon (PQ). membentuk PQHC. Plastokuinon merupakan molekul kuinon yang terdapat pada membran tilakoid.

Plastokuinon ini akan mengirimkan elektron dari PS II ke suatu pompa H+

yang disebut Sitokrom b6-f kompleks / kompleks sitokrom.

2. Sitokrom b6-f kompleks berfungsi untuk membawa elektron dari PS II ke PS I dengan mengoksidasi PQH₂ dan mereduksi protein kecil yang sangat mudah bergerak dan mengandung tembaga, yang dinamakan Plastosianin (PC).

ALUR PROSES REAKSI TERANG

3. Elektron dari sitokrom b6-f kompleks akan diterima oleh PSI. Fotosistem ini menyerap energi cahaya terpisah dari PS II, tetapi mengandung kompleks inti terpisahkan, yang menerima elektron yang berasal dari H²O melalui kompleks inti PS II lebih dahulu. Sebagai sistem yang bergantung pada cahaya, PS I berfungsi mengoksidasi plastosianin tereduksi dan memindahkan elektron ke protein Fe-S larut yang disebut Feredoksin.

4. Selanjutnya elektron dari feredoksin digunakan dalam tahap akhir pengangkutan elektron untuk mereduksi NADP⁺ dan membentuk NADPH.

Reaksi ini dikatalisis oleh enzim Feredoksin-NADP⁺ reduktase.

5. Ion H ⁺ yang telah dipompa ke dalam membran tilakoid akan masuk ke dalam ATP sintase. ATP sintase akan menggandengkan pembentukan ATP dengan pengangkutan elektron dan H ⁺ melintasi membran tilakoid. Masuknya H ⁺ pada ATP sintase akan membuat ATP sintase bekerja mengubah ADP dan fosfat anorganik (Pi) menjadi ATP.

ALUR PROSES REAKSI TERANG

RINGKASAN TAHAPAN PROSES PADA REAKSI TERANG

1. Reaksi terang melibatkan dua pusat reaksi yaitu : Fotosistem I (PS I) dan Fotosistem II (PS II)

2. Tahap awal teraktivasinya klorofil menyebabkan elektron-elektron kaya energi tereksitasi dari PS II dan diputar melalui akseptor-akseptor elektron

(plastoquinon, sitokrom, plastosianin) untuk mensintesis ATP.

3. Elektron dari PS II akan masuk ke PS I. Kekurangan elektron pada PS II

digantikan elektron hasil pemecahan air. (Proses pemecahan air yang terjadi pada PS II ini disebut fotolisis). Reaksi Fotolisis bertujuan untuk

menyediakan elektron donor bagi PS II dan menyediakan H⁺

4. Penambahan elektron pada PS I dan terserapnya foton oleh PS I menyebabkan elektron dari PS I tereksitasi dan diterima akseptor feredoksin (Fd), kemudian ditransfer ke NADP dan bergabung dengan ion H⁺ terbentuk NADPH. H⁺ yang mereduksi NADP berasal dari fotolisis yang terjadi pada PS II.

5. Hasilnya : ATP (dihasilkan pada fotofosforilasi siklis), NADPH (dihasilkan pada fotofosforilasi non-siklis) dan oksigen dihasilkan pada tahap reaksi fotolisis yang terjadi pada fotosistem II (PSII).

Reaksi Terang :

 Mengubah energi cahaya menjadi energi kimia

 Dihasilkan ATP dari : ADP + Pi

 Dihasilkan NADPH

dari : NADP

⁺

+ (H

⁺

) +2e

 Dihasilkan Oksigen dari reaksi fotolisis

 Dua sumber energi ini (ATP & NADPH ) kemudian di transfer ke reaksi

selanjutnya yaitu : pada reaksi gelap atau Siklus Calvin-Benson

 Reaksi ini ditemukan oleh Melvin Calvin dan Andrew Benson, karena itu reaksi gelap disebut juga reaksi Calvin-Benson.

 Tidak membutuhkan cahaya. Terjadi pada bagian kloroplas (stroma).

 Salah satu substansi penting dalam proses ini ialah senyawa gula beratom karbon lima yang terfosforilasi yaitu ribulosa fosfat. Jika diberikan gugus fosfat kedua dari ATP maka dihasilkan ribulosa difosfat (RDP). Ribulosa difosfat / Ribulosa biphospat (RuBP) ini yang nantinya akan mengikat CO₂ dalam reaksi gelap.

 Energi reaksi gelap : ATP dan NADPH, yang dihasilkan dari reaksi terang, dan bahan reaksi gelap : CO₂ yang diikat oleh RuBP (Ribulosa biphospat).

Glukosa adalah hasilnya.

 Untuk membentuk molekul Glukosa (dengan 6C) diperlukan 6 molekul CO² , 12 ATP dan 12 atom H yang diikat oleh koenzim NADP menjadi 12 NADPH.

 Secara umum, reaksi gelap dapat dibagi menjadi : 1. fiksasi, 2. reduksi, dan 3.

sintesis-regenerasi

REAKSI GELAP

 Bahan : CO₂

(Karbondioksida)

 Produk : Glukosa (C₆

H

₁₂

O

₆

)

 Energi : NADPH dan ATP (hasil dari reaksi Terang)

 Enzim : Rubisco (Enzim yang terlibat dlm Fiksasi)

 Tempat : Stroma (Kloroplast)

 Langkah/tahapan proses reaksi gelap :

1. Fiksasi

2. Reduksi

3. Sintesis - Regenerasi

REAKSI GELAP

TAHAPAN PROSES REAKSI GELAP :

1. Fiksasi (pengikatan) : Pengikatan CO

₂ oleh RuBP (Ribulosa Difosfat) dibantu Enzim RuBP Karboksilase (Rubisco).

2. Reduksi (Pengurangan) : Pembentukan PGA (Phosphogliserat Acid) menjadi PGAL (Phosphogliseraldehida) dengan mengurangi H pada NADPH menjadi NADP dan dengan mengurangi Phosphat (P) dari penguraian ATP menjadi ADP.

3. Sintesis (pembentukan) : Terbentuk satu molekul Glukosa dari 2 molekul PGAL (Phosphogliseraldehida)

4. Regenerasi (pembentukan kembali) : terjadi regenerasi senyawa RuBP

dari sebagian besar PGAL yang telah dibentuk dari PGA sehingga RuBP

tidak pernah habis meskipun sudah mengikat CO

₂

menjadi PGA

 6 molekul RuBP memfiksasi 6 molekul

CO₂ dengan bantuan enzim rubisco. Akibatnya, terbentuk 6 molekul dengan 6 atom C yang

tidak stabil. Ke-6 molekul inilah kemudian dipecah menjadi 12 molekul 3-asam

fosfogliserat (PGA).

 12 molekul PGA akan mendapatkan 12 gugus fosfat dari 12 ATP. Hal ini mengakibatkan

terbentuknya 12 molekul 1,3 bifosfogliserat.

 12 molekul 1,3 bifosfogliserat akan menerima ion H⁺ dari NADPH, sehingga tereduksi menjadi 12 molekul fosfogliseraldehid-3P (PGAL).

 Setelah menerima 6 gugus fosfat dari 6 ATP, 10 molekul PGAL akan beregenerasi menjadi

RuBP kembali.

 2 molekul PGAL lainnya saling bergabung membentuk 1 molekul glukosa (C₆H₁₂O₆).

TIPE-TIPE FOTOSINTESIS

1. Tipe C3

2. Tipe C4

3. Tipe CAM

TUMBUHAN C3, C4 dan CAM

 Berdasarkan cara memproduksi glukosa, tumbuhan dapat dibedakan menjadi tumbuhan C3, C4 dan CAM

1. Tanaman C3 : Hasil pertama dari fotosintesis adalah molekul 3 atom karbon, yaitu 3 PGA (Phosphogliseric acid). Pada tanaman C3 fiksasi CO² terjadi melalui siklus calvin. Fiksasi CO² umumnya terjadi pada dikotil. Contoh tanaman C3 : gandum, kentang, kedelai.

2. Tanaman C4 : Hasil dari fotosintesis adalah molekul 4 atom karbon, yaitu malat. Fiksasi CO₂ umumnya terjadi pada monokotil. Contoh tanaman C4 : jagung, tebu, sorgum.

3. CAM (Crasculacean Acid Metabolism). Seperti halnya tanaman C4, pada tanaman CAM molekul pertama dari fotosintesis adalah malat. Tanaman CAM mempunyai keistimewaan, yaitu dapat dorman pada keadaan ekstrim tanpa merusak sel, dan akan tumbuh kembali pada keadaan normal. Fiksasi CO₂ terjadi pada tumbuhan sekulen seperti kaktus dan tumbuhan yang hidup di daerah gurun. Contoh tanaman CAM : kaktus.

 Tumbuhan C 3 adalah tumbuhan secara umum kita kenal dengan

tumbuhan hijau atau layaknya tumbuhan dengan mekanisme Fotosintesis yang diawali dengan terbentuknya C3 ( PGA) pada reaksi Calvin-benson.

 Tanaman C3 mempunyai efisiensi fotosintesis yang rendah karena enzim Rubisco mempunyai peran ganda, yaitu (a) untuk pengikatan CO

²

, dan (b) pengaktifan oksigenase dalam Fotorespirasi.

 Pada tanaman C3, pemanfaatan CO

²

hanya sebesar 50% karena adanya fotorespirasi, sehingga efisiensi fotosintesis rendah.

TUMBUHAN C3

 Tumbuhan C4 jenis tumbuhan yang hidup di daerah panas seperti jagung, tebu, rumput-rumputan.

 Tumbuhan memiliki kebiasaan saat siang hari mereka tidak membuka stomatanya secara penuh untuk mengurangi kehilangan air melalui evaporasi/transpirasi.

 Ini berakibat terjadinya penurunan jumlah CO

₂

yang masuk ke stomata.

 Logikanya hal ini menghambat laju fotosintesis.

 Ternyata para tumbuhan ini telah mengembangkan cara yang cerdas untuk menjaga agar laju fotosintesis tetap normal meskipun stomata tidak

membuka penuh.

TUMBUHAN C4

Apa Bedanya dengan Tumbuhan C-3?

 Pada tumbuhan C4 karbondioksida pertama kali akan diikat oleh senyawa yang disebut PEP (phosphoenolphyruvate / fosfoenolpiruvat).

 Dengan bantuan enzim PEP karboksilase, membentuk oksaloasetat, suatu senyawa 4C. Itu sebabnya kelompok tumbuhan ini disebut

tumbuhan C4.

 PEP dibentuk dari piruvat dengan bantuan enzim piruvat-fosfat dikinase.

 Berbeda dengan RuBP yang dibantu enzim rubisco mempunyai

kemampuan fiksasi yang lebih optimal pada tanaman C3 , PEP sangat lemah berikatan dengan CO2 , Ini berarti bisa menekan terjadinya

fotorespirasi sekaligus mampu menangkap lebih banyak CO

₂

. Hal ini bisa meningkatkan laju produksi glukosa.

Perbedaannya ada pada mekanisme fiksasi CO₂.

 Pengikatan CO

₂

oleh PEP tersebut berlangsung di sel-sel mesofil (daging daun).

 Oksaloasetat yang terbentuk kemudian akan direduksi karena menerima H+ dari NADH.

 Hasil reaksi didapatkan Asam malat, Asam Malat kemudian ditransfer menuju ke sel seludang pembuluh (bundle sheath cells) melalui

plasmodesmata.

 Sel-sel seludang pembuluh adalah kelompok sel yang mengelilingi jaringan pengangkut xilem dan floem.

 Di dalam sel-sel seludang pembuluh, malat akan dipecah kembali menjadi CO

₂

yang langsung memasuki siklus Calvin-Benson, dan piruvat

dikembalikan lagi ke sel-sel mesofil.

 Hasil dari siklus Calvin-Benson adalah glukosa yang kemudian ditranspor

melalui pembuluh floem.

Singkatnya, Tanaman C4 :

1. Mempunyai 2 tipe sel tumbuhan untuk fotosintesis, yaitu mesofil dan bundle- sheath (seludang pembuluh ), sehingga CO² yang dihasilkan dari siklus Calvin di Bundle Sheath ditangkap kembali dan dipergunakan di mesofil.

2. Fiksasi CO² dilakukan oleh enzim PEP (fosfoenolpiruvat )karboksilase yang afinitas(kecenderungan) terhadap CO² lebih tinggi dibandingkan pada

tanaman C3, yaitu enzim Rubisco. Substrat pada tanaman C4 adalah CA (Carbonic Anhydrose).

3. Ada pemisahan tempat antara: reduksi NO² + NO³ dan reduksi CO² 4. Tidak ada fotorespirasi yang terukur.

 Tanaman CAM : tumbuhan sukulen yang umumnya tidak memiliki lapisan sel palisade yang teratur.

 Terdapat mesofil (daging daun) atau jaringan yang terletak diantara epidermis atas dan bawah. Sel daun dan ranting merupakan sel mesofil bunga karang.

 Terdapat sel bundle sheath (sel seludang pembuluh)

 Pada CAM, pembentukan asam malat pada malam hari.

 Selain membentuk Asam malat juga terjadi penguraian gula, pati, atau polimer glukosa yang mirip dengan pati.

 Tanaman CAM : tanaman yang berdaun/ berbatang tebal yang bertranspirasi rendah karena lebih cocok dengan Xerofitnya (tumbuhan yang hidup di wilayah yang cenderung kering). Contohnya adalah kaktus, lili gurun, pohon kurma, palem, Aloe vera, daun lidah mertua.

 Dalam kondisi kering, stomata pada malam hari akan terbuka untuk mengabsorbsi CO² dan menutup pada siang hari untuk mengurangi transpirasi.

TUMBUHAN CAM (Crassulacean Acid Metabolism Plants)

 Fiksasi CO² tanaman CAM sama seperti tanaman C4, hanya terjadi pada malam hari dan energi yang dibutuhkan diperoleh dari glikolisis.

 Namun dalam kondisi cukup kondusif di lingkungan , banyak spesies CAM merubah fungsi stomata dan karboksilasi seperti tanaman C3.

 Tanaman CAM juga mempunyai metode fisiologis untuk mereduksi kehilangan air dan menghindari kekeringan.

 Tidak seperti tumbuhan umumnya (C3) , kelompok tumbuhan ini membuka stomata pada malam hari dan menutup pada siang hari.

 Stomata yang menutup pada siang hari membuat tumbuhan mampu menekan penguapan sehingga menghemat air, tetapi mencegah masuknya CO₂.

 Saat stomata terbuka pada malam hari, CO₂ di sitoplasma sel-sel mesofil akan diikat oleh enzim PEP (fosfoenolpiruvat )karboksilase jadi bukan diikat oleh

RuBP dengan atom C3 (perhatikan !)

 Dengan bantuan enzim PEP (fosfoenolpiruvat )karboksilase, CO₂ difiksasi oleh PEP sehingga terbentuk Asam Oksaloasetat.

No Ciri Pembeda Tumbuhan C3 Tumbuhan C4 Tumbuhan CAM 1 Anatomi daun – Sel fotosintesis tidak

memiliki berkas yang jelas – Sel mesofil besar dan tidak rapat

– Sel-sel seludang ikatan pembuluh kecil dan banyak

– Sel seludang pembuluh tertata dengan baik dan kaya organel

– Sel mesofil tidak terlalu besar dan lebih rapat – Ikatan pembuluh lebih sedikit

Biasanya tidak ada sel-sel palisade dan terdapat vakuola yang besar di dalam mesofil

2 Kloroplas (tempat fotosintesis)

Mesofil daun (monomorfik) Mesofil daun dan seludang (dimorfik)

Mesofil

(monomorfik) 3 Jenis Tanaman Angiospermae: durian, apel,

mangga

– Monokotil: tebu, jagung – Dikotil: famili

Amaranthaceae

Tumbuhan sukulen/xerofit contoh: kaktus, lidah buaya

4 Penggolongan Disebut C3 karena menghasilkan senyawa pertama berupa berkarbon tiga

Disebut C4 karena

menghasilkan senyawa pertama berupa berkarbon empat

Mengikat CO₂ pada malam hari dan siang hari stomata menutup

5 Kebutuhan energi ATP : NADPH

3:2 5:2 6,5:2

6 Fiksasi CO₂ CO₂ langsung masuk dalam sikulus calvin saat siang hari

Fiksasi CO₂ melewati lintasan C4 yang terjadi di dua tempat yang berbeda (mesofil dan seludang)

Fiksasi CO₂ melewati lintasan C4 yang terjadi di waktu yang berbeda (siang dan malam)

7 Kebutuhan air per

penambahan berat kering

450 – 950 g 250 – 350 g 18 – 55 g

8 Senyawa pertama yang dihasilkan

Asam fosfogliserat Asam oksaloasetat Asam oksaloasetat

No Ciri Pembeda Tumbuhan C3 Tumbuhan C4 Tumbuhan CAM 9 Enzim pertama saat fiksasi

CO₂

RuBP karboksilase (Rubisco)

PEP karboksilase kemudian RuBp karboksilase

– PEP karboksilase (malam) – RuBP karboksilase (siang)

10 Tempat reaksi Sel-sel mesofil daun – Sintesis asam malat di sel mesofil daun

– Pemecahan asam malat di seludang pembuluh

Sintesis asam malat dan

pemecahan asam malat terjadi di sel mesofil daun

11 Waktu fiksasi CO₂ Siang hari Sintesis asam malat dan

pemecahan asam malat terjadi di siang hari

– Sintesis asam malat terjadi waktu malam hari

– Pemecahan asam malat terjadi di siang hari

12 Mekanisme

membuka/menutup stomata

– Siang hari: stomata membuka

– Malam hari: stomata menutup

– Siang hari: stomata membuka – Malam hari: stomata menutup

– Siang hari: stomata menutup

– Malam hari: stomata membuka

13 Fotorespirasi Ada Ada, tapi hanya di seludang

pembuluh dan bahkan hampir tidak melakukan fotorespirasi

Ada, tetapi hanya terjadi di sore menjelang malam hari

14 Laju fotosintesis Rendah Tinggi Rendah

15 Laju fotorespirasi Tinggi Rendah Rendah

16 Adaptasi terhadap lingkungan

Mudah beradaptasi ketika CO₂ tinggi, habitat lahan basah

Mudah adaptasi di daerah kering dan banyak sinar matahari

Mudah adaptasi di lingkungan yang sangat kering.