BAB II
TINJAUAN PUSTAKA
2.1. Kajian Teoritis2.1.1. Giberelin
Sejauh ini, secara luas diakui bahwa zat pengatur tumbuh (ZPT) memiliki peran pengendalian yang sangat penting dalam dunia tumbuhan. Saat ini, zat pengatur tumbuh tanaman dipergunakan secara luas di dunia pertanian dengan berbagai tujuan, di antaranya penundaan atau percepatan pematangan buah, perangsangan perakaran, peningkatan peluruhan daun atau pentil buah, pengendalian perkembangan buah, dan pengendalian ukuran organ ( Heddy, 1996, lihat Narendra, 2012 ).
Giberelin adalah jenis hormon tumbuh yang mula-mula diketemukan di Jepang oleh Kurosawa pada tahun 1926. Kurosawa melakukan penelitian terhadap penyakit ”bakane” yang menyerang tanaman padi. Adapun penyebab dari penyakit ini adalah jamur Giberella fujikuroi. Senyawa ini diketemukan ketika ekstrak jamur Giberella fujikuroi yang menyerang tanaman padi, dapat menimbulkan gejala yang sama pada waktu disemprotkan kembali pada padi yang sehat. Karakteristik dari penyakit ini ialah menyebabkan pemanjangan ruas-ruas yang berlebihan batang dan daun memanjang secara tidak normal, sehingga menyebabkan tanaman mudah rebah ( Heddy, 1996, lihat Narendra, 2012 ).
Zat pengatur tumbuh adalah salah satu bahan sintetis atau hormon tumbuhan yang mempengaruhi proses fisiologi. Pengaturan pertumbuhan ini dilakukan dengan cara pembentukan hormon-hormon yang sama, mempengaruhi sintesis hormon, perusakan translokasi, atau dengan perubahan tempat pembentukan hormon. Hormon tanaman adalah senyawa organik bukan nutrisi yang aktif dalam jumlah kecil yang disintesakan pada bagian lain tanaman dan pada umumnya diangkut ke bagian lain tanaman dimana zat tersebut menimbulkan tanggapan secara biokimia, fisiologis dan morfologis. Jenis ZPT yang sering digunakan antara lain giberelin (Wattimena, 1988).
Aplikasi giberelin dapat memperpanjang waktu membukanya bunga sampai satu jam lebih lama, memperbesar sudut daun bendera dan meningkatkan persentase eksersi stigma sehingga kemungkinan terjadinya penyerbukan lebih meningkat.
6
Secara fenotipik atau sifat yang nampak dari interaksi gen dan lingkungan adalah giberelin dapat meningkatkan tinggi tanaman (Viraktamath and Ilyas, 2005 lihat Wahyuni dkk, 2015).
Pada produksi benih padi hibrida, giberelin juga digunakan untuk menyesuaikan tinggi tanaman dari kedua tetua, dan meningkatkan pertumbuhan anakan sekunder dan tersier sehingga mempercepat pertumbuhan malai. Produsen benih padi di Cina menggunakan dosis yang sangat tinggi (150-300 g per ha) untuk mendapatkan hasil biji yang tinggi. Yuan (1985) menyarankan bahwa aplikasi giberelin biasanya diterapkan dua kali pada kedua tetua pada pagi dan siang hari. Aplikasi pertama dibuat pada 60-90 gram dengan 60-80 ppm per ha dengan pembungaan 10%. Aplikasi kedua dibuat dengan 90-150 gram dengan 60-80 ppm per ha dengan pembungaan 30%. Namun, di banyak negara di luar China, tingginya biaya giberelin petani benih pengaplikasianya hanya menggunakan 45-50 g per ha (Gavino dan Abon, 2008).
Hasil penelitian Utama (2015) mengenai pengaruh aplikasi giberelin pada Padi Sawah (Oryza sativa L.) menyebutkan bahwa secara umum tinggi tanaman meningkat sesuai dengan peningkatan dosis giberelin. Selain itu perlakuan berbagai dosis giberelin memberikan hasil yang lebih tinggi jika dibandingkan dengan kontrol. Aplikasi 22,4 g/ha giberelin menghasilkan tinggi tanaman yang lebih tinggi bila dibandingkan perlakuan kontrol saat tanaman berumur 8 MST. Abidin (1985) menjelaskan bahwa giberelin akan mendorong terjadinya pemanjangan sel karena adanya hidrolisa pati yang dihasilkan sehingga mendukung terbentuknya α amylase. Sebagai akibat dari proses tersebut maka konsentrasi gula meningkat yang mengakibatkan tekanan osmotik di dalam sel menjadi naik, sehingga kecenderungan sel tersebut berkembang. Menurut Wattimena (1990) respon utama tanaman terhadap zat pengatur tumbuh giberelin adalah perpanjangan ruas tanaman yang disebabkan oleh bertambahnya ukuran dan jumlah sel pada ruas-ruas tersebut. Penelitian Dunand (1999), menunjukkan bahwa dengan 2-5 g per ha giberelin, varietas-varietas padi pendek seperti Bengal, Jefferson, dan Lafitte mengalami peningkatan vigor benih sebesar 25-50% dan mengalami pertambahan tinggi pada saat pembibitan sebesar 3-5 inci atau 2,54 cm.
7
Hasil penelitian Parman (2015) mengenai pengaruh pemberian giberelin pada pertumbuhan rumpun Padi IR-64 (Oryza sativa var IR-64) menyebutkan bahwa pemberian giberelin berkonsentrasi 10 mg per l mampu menambah jumlah anakan per rumpun mulai minggu ke 4 (12,18) anakan per rumpun, apabila dibandingkan dengan kontrol (10,41) anakan per rumpun. Penambahan jumlah anakan yang terbentuk akan berlangsung terus sampai dengan fase anakan maksimal yaitu pada minggu ke-8. Perbedaan ini diperkuat dengan uji statistik pada tingkat signifikasi 5% yang juga menunjukkan perbedaan yang nyata pula. Pembentukan tunas anakan padi IR-64 yang meningkat pada minggu ke 5 hari setelah tanam (20,5 anakan ) per rumpun dan meningkat pada minggu ke 6 dan ke 7 hari setelah tanam (29,5 anakan), diduga karena penyemprotan giberelin berkadar 15 ppm mampu memacu perkembangan dan pertumbuhan tunas ketiak. Hal ini sesuai dengan pendapat Defeng dkk (2002 lihat Parman 2015) yang mengatakan bahwa perlakuan penyemprotan giberelin mampu memacu sintesis protein, spesifiknya untuk memacu tunas ketiak agar segera memulai sintesis dan memunculkan tunas ketiak segera tumbuh.
Hasil penelitian Susilawati (2014) mengenai Effect of GA3 Concentration on
Hybrid Rice Seed Production in Indonesia menyebutkan bahwa semua GMJ diuji menghasilkan produktivitas yang lebih tinggi setelah aplikasi giberelin dibandingkan dengan kontrol. Konsentrasi giberelin 200 ppm cenderung memberikan hasil produktivitas yang lebih tinggi dari 300 ppm. Hal ini terjadi karena malai tangkai rusak akibat hujan dan angin yang mengakibatkan kehilangan hasil. Giberelin aplikasi dalam konsentrasi tinggi berpotensi kerusakan malai terutama selama hujan musim, oleh karena itu, aplikasi giberelin harus disesuaikan dengan kondisi agroekologi dan musim.
Selain itu, pembentukan biji (seed set) pada padi hibrida juga dipengaruhi oleh tingkat eksersi malai galur mandul jantan. Tingkat eksersi malai yang rendah disebabkan oleh pemanjangan ruas terakhir (sebelum malai) yang tidak sempurna. Penggunaan giberelin untuk meningkatkan eksersi malai dan hasil produksi benih padi hibrida telah dilakukan. Aplikasi giberelin pada GMJ dapat meningkatkan eksersi malai sampai 20-30% sehingga menghasilkan 35-60% gabah isi lebih banyak dibandingkan tanpa giberelin. Aplikasi giberelin juga dapat memperpanjang
8
waktu membukanya bunga sampai satu jam lebih lama, memperbesar sudut daun bendera dan meningkatkan persentase eksersi stigma sehingga kemungkinan terjadinya penyerbukan lebih meningkat. (Prasad dkk, 1988 lihat Wahyuni dkk, 2015).
2.1.2. Padi Hibrida
Padi merupakan tanaman yang menyerbuk sendiri yang sangat kuat dengan persentase menyerbuk silang yang sangat rendah. Oleh karena itu untuk menghasilkan padi hibrida diperlukan galur mandul jantan. Ada beberapa macam sterilitas jantan yang dapat digunakan untuk memproduksi benih padi hibrida, yaitu: steril jantan sitoplasmik (cytoplasmic-genetic male sterility, (CMS)), sterilitas jantan genetik peka lingkungan (environment-sensitive genetic male sterility, EGMS) dan sterilitas jantan yang diinduksi dengan bahan kimia. Varietas hibrida merupakan teknologi untuk memanfaatkan gejala heterosis yang identik dengan ketegaran hibrida, di mana keturunan F1 lebih baik dari kedua tetuanya. Gejala heterosis telah banyak dieksploitasi untuk meningkatkan potensi hasil tanaman melalui penyerbukan silang. Gejala ini telah banyak digunakan untuk menghasilkan varietas yang dapat dikembangkan secara komersial. Teknologi penyerbukan silang kemudian juga dikembangkan dan berhasil diterapkan pada tanaman menyerbuk sendiri seperti padi. Banyak varietas padi hibrida telah diperoleh dengan daya hasil yang lebih tinggi daripada varietas padi inbrida (Suwarno, 2004, lihat Puji, 2005).
Terdapat juga perbedaan benih padi hibrida dan benih padi inbrida yaitu, benih padi inbrida merupakan tanaman yang menyerbuk sendiri sehingga secara alami kondisinya adalah homozigot-homogen dan cara perbanyakannya dengan benih keturunan, sedangkan kondisi benih padi hibrida adalah heterozigot-homogen, atau dalam sembilan individu tanaman yang sama konstruksi gen bersifat heterozigot, namun antara individu tanaman dalam populasi yang bersifat homogen dan cara perbanyakannya melalui silangan baru (Anonim, 2011a).
Teknologi produksi benih padi hibrida juga berbeda. Produksi benih padi hibrida jauh lebih rumit daripada produksi benih padi inbrida, sehingga wajar jika harganya pun lebih mahal. Produksi benih padi inbrida dilakukan dengan menanam dan menyeleksi agar kemurniannya terjaga. Ada beberapa kelas benih
9
dalam hal ini. Pemulia tanaman (yang merakit varietas bersangkutan) menyediakan nucleus seed, yaitu malai-malai dari varietas yang diketahui oleh pemulianya sebagai varietas tertentu. Malai-malai tersebut ditanam dan diseleksi dengan ketat melalui prosedur tertentu menjadi benih pemulia (breeder seed). Benih pemulia ditanam kembali dan diseleksi dengan prosedur tertentu untuk menghasilkan benih-benih kelas di bawahnya sampai akhirnya dihasilkan benih sebar (extention seed) yang didistribusikan kepada petani ( Anonim, 2011b).
Dari pengujian dan evaluasi galur tetua dihasilkan hibrida introduksi dan beberapa hibrida harapan. Pada awal tahun 2002 dari tiga galur yaitu: (1) IR 58025 N, (2) BR 827, dan (3) IR 58025 NIR 53942 telah dihasilkan dan dilepas menjadi padi varietas Maro dan Rokan. Varietas Rokan dan Maro telah diuji dalam kegiatan progam penelitian dan pengkajian (Litkaji) di beberapa propinsi dan kemudian dikembangkan di 10 propinsi melalui kegiatan percontohan Peningkatan Produktivitas Padi Terpadu (P3T) tahun 2002-2003. Kedua varietas ini relatif peka terhadap beberapa hama dan penyakit utama tanaman padi. Oleh karena itu pengembangannya perlu diarahkan pada lahan subur dengan pengairan terjamin dan bukan daerah endemik hama dan penyakit tanaman padi. Dalam program Litkaji, varietas Maro mampu menghasilkan 8,6 ton gabah per ha dan varietas Rokan 9,24 ton per ha atau 8-16 % lebih tinggi dibandingkan dengan varietas unggul biasa. Dalam program P3T, dari kedua padi hibrida ini masing-masing mampu berproduksi satu ton per ha lebih tinggi (10-20 %) dibandingkan dengan varietas unggul biasa (Las dkk, 2003).
Untuk padi hibrida MAPAN P 05, cocok untuk daerah irigasi teknis dan semi-teknis, berumur antara 115-120 HSS, jumlah bulirnya 180-250 butir per malai, produksinya lebih tinggi dari varietas lainnya, nasinya pulen dan wangi, adaptasinya cukup luas, mulai dataran rendah (50 m dpl) sampai dengan dataran tinggi (700 m dpl), relatif tahan penyakit dan berasnya bagus. Makin tinggi wilayah penanamannya maka bau harum nasinya akan makin kuat (Darmanto, 2015).
Teknologi produksi benih padi hibrida, mulai dari pemurnian galur tetua, produksi benih penjenis, hingga produksi benih untuk komersial (hibrida) telah diterbitkan oleh IRRI. Teknologi tersebut tentunya masih perlu disesuaikan
10
dengan kondisi lingkungan di Indonesia. Kemurnian merupakan faktor yang sangat penting bagi mutu benih padi hibrida. Kontaminasi benih oleh varietas lain pada benih tetua menimbulkan kemerosotan mutu benih lebih besar pada padi hibrida dibandingkan dengan padi inbrida. Bila kontaminasi terjadi pada GMJ, benih yang dihasilkan oleh tanaman kontaminan bukan benih hibrida, sedangkan bila terjadi pada benih R, tanaman kontaminan tidak dapat memulihkan kesuburan dengan sempurna. Kontaminan pada GMJ selain menghasilkan benih yang bukan hibrida juga polennya dapat menyerbuki GMJ dan menghasilkan benih hibrida yang tidak diinginkan. Kontaminasi yang sangat berbahaya adalah apabila terjadi pada galur GMJ dengan kontaminan galur Maintainer. Sebelum berbunga kedua tanaman tersebut sulit dibedakan, tetapi setelah berbunga mungkin seleksi telah terlambat dan tanaman tersebut telah menyerbuki GMJ. Oleh karena itu seleksi harus dilakukan setelah tanaman berbunga tetapi belum antesis (Suwarno, 2004, lihat Puji, 2005).
2.1.3. Mekanisme Giberelin dalam Meningkatkan Hasil Produksi Benih
Peningkatan tinggi tanaman dengan menggunakan zat pengatur tumbuh giberelin diawali dengan meningkatnya produksi enzim amylase, dimana enzim ini berfungsi untuk mengubah pati menjadi gula sehingga berdampak pada meningkatnya hidrolisis pati, sehingga berakibat meningkatnya konsentrasi gula. Hal ini akan mengakibatkan air lebih banyak masuk dan tekanan osmotik didalam sel menjadi naik, sehingga ada kecenderungan sel tersebut berkembang.
Pendapat dari Abidin (1982) mengenai pemanjangan sel adalah giberelin mendukung pengembangan dinding sel. Penggunaan giberelin akan mendukung pembentukan enzim proteolitik yang akan membebaskan triptopan sebagai asal bentuk dari auksin. Hal ini berarti bahwa kehadiran giberelin tersebut akan meningkatkan kandungan auksin. Seperti halnya auksin, giberelin menyebabkan pula pengendoran dinding sel, tetapi tidak mengasamkan dinding sel. Satu hipotesis menyatakan bahwa; giberelin menstimulasi enzim yang mengendorkan dinding sel, yang memfasilitasi penetrasi protein ekspansin ke dalam dinding sel. Di dalam batang yang sedang tumbuh, auksin mengasamkan dinding sel dan mengaktifkan ekspansin, sedangkan giberelin memfasilitasi penetrasi ekspansin ke dalam dinding sel untuk bekerja sama dalam meningkatkan pemanjangan sel.
11
Setelah terjadi pemanjangan batang perlu dilakukan penyerbukan atau polinasi. Penyerbukan adalah jatuhnya polen (serbuk sari) di kepala putik kepala putik yang telah masak biasanya mengeluarkan lendir yang mengandung larutan gula dan zat-zat lain yang diperlukan untuk perkecambahan polen. Jika polen jatuh diatas kepala putik maka dalam keadaan normal ia akan menyerap cairan yang dihasilkan oleh putik, kemudian akan menggembung dan berkecambah. Pada saat itulah salah satu pori pada dinding luar polen akan pecah. Oleh karena butir polen terus menerus menyerap cairan dari kepala putik maka volume nya makin bertambah besar dan isi polen (protoplasma+dua buah inti) yang terbungkus oleh selaput yang tipis dan lunak dapat keluar melalui pori yang telah pecah sebagai tabung polen ( pollen tube ).
Polen yang berkecambah diatas kepala putik akan tumbuh memanjang kebawah dan masuk kedalam saluran tangkai putik ( carnalis stylinus ) menuju ruang bakal buah (ovarium) sampai ujungnya menyentuh kandung embrio (saccus embrionalis). Dengan demikian tabung polen harus lebih panjang daripada tangkai putik. Setelah dapat masuk kedalam ruang bakal buah, bagian ujung tabung polen bergerak menuju kearah salah satu bakal biji. Tabung polen dapat menyentuh nuclleus melalui mikropile, kemudian masuk kedalam jaringan tersebut sampai ujung kandung embrio. Setelah menyelesaikan tugasnya, inti vegetatif kemudian mati bersama protoplasma yang berada dalam tabung polen. Sementara itu, kedua inti sperma telah masuk kedalam kandung embrio untuk melakukan pembuahan. Salah satu inti sperma meleburkan diri dengan inti sel telur dan menjadi sebuah zigot, sedangkan inti sperma yang kedua bergabung dengan dua inti polar untuk kemudian membangun jaringan endosperm. Peleburan diri antara inti sperma dengan inti sel telur disebut pembuahan ( fertilization ). Peristiwa ini disebut pembuahan ganda karena didalam kandung embrio terjadi dua macam pembuahan, yaitu antara inti sperma dengan inti sel telur dan inti sperma dengan kedua inti polar. Tiap butir serbuk hanya dapat membuahi satu bakal biji. Dengan demikian, bakal buah yang berisi banyak bakal biji memerlukan banyak butir polen untuk pembuahan (Darmawan, 2010).
12
2.2. Hipotesis Penelitian
Berdasarkan latar belakang rumusan masalah, tujuan penelitian dan tinjauan pustaka maka dapat dikemukakan hipotesis penelitian sebagai berikut :
1. Konsentrasi pemberian zat pengatur tumbuh giberelin terhadap produksi benih padi (Oryza sativa L.) Hibrida Mapan P 05 dapat berpengaruh terhadap umur berbunga, umur panen, tinggi tanaman, jumlah malai, panjang malai, jumlah gabah isi per malai, jumlah gabah hampa per malai, jumlah gabah total per malai, hasil gabah per petak, jumlah rumpun tanaman yang dipanen, jumlah rumpun tanaman yang tidak normal atau tidak menghasilkan bulir gabah atau tidak dipanen, bobot 500 butir gabah isi, bobot 1 liter gabah isi dan tingkat serangan hama dan penyakit.
1. Konsentrasi 50 ppm yang diaplikasikan zat pengatur tumbuh giberelin pada saat 20 % berbunga tanaman Restorer dan 150 ppm yang diaplikasikan pada saat 40 % berbunga tanaman Restorer yang mampu menghasilkan produksi benih terbaik pada padi (Oryza sativa L.) Hibrida Mapan P 05 di sawah dusun Kaliglagah, desa Kalibeji, kecamatan Tuntang, kabupaten Semarang.
2.3. Definisi dan Pengukuran Variabel
Agar terhindar dari penafsiran yang berbeda-beda terhadap hipotesis yang dikemukakan, maka dibuat definisi dan pengukuran variabel sebagai berikut: 1. Umur berbunga (hari), dihitung dari mulai gabah disemai sampai tanaman
dalam satu petakan berbunga (keluar malainya) ± 50%.
2. Umur panen (hari), dihitung dari mulai gabah disemai sampai tanaman dalam satu petakan sudah dapat dipanen, yang dicirikan dengan 95% pertanaman berwarna kuning keemasan.
3. Tinggi tanaman (cm), diukur dari pangkal batang sampai malai tertinggi (tidak termasuk bulu) saat menjelang panen dari sepuluh rumpun sampel yang diambil secara acak.
4. Jumlah malai (anakan produktif) per m2, dihitung jumlah anakan produktif per m2, pada saat menjelang panen.
13
5. Panjang malai (cm), dihitung dari pangkal malai sampai ujung malai dari sepuluh sampel malai utama dari sepuluh rumpun tanaman yang diambil secara acak.
6. Jumlah gabah isi per malai (butir), dihitung jumlah gabah isi dari sepuluh sampel malai utama dari sepuluh rumpun sampel yang diambil secara acak. 7. Jumlah gabah hampa per malai (butir), dihitung jumlah gabah hampa dari
sepuluh sampel malai utama dari sepuluh rumpun sampel yang diambil secara acak.
8. Jumlah gabah total per malai (butiir), diamati jumlah gabah total sepuluh sampel malai utama dari sepuluh rumpun sampel yang diambil secara acak. 9. Hasil gabah per petak (kg per petak), hasil panen semua rumpun yang ada di
petakan (kecuali rumpun tanaman tipe simpang dan tidak normal) dikurangi satu baris pingggir, dibersihkan, ditimbang dan diukur kadar airnya. Jumlah rumpun tanaman yang dipanen, dihitung jumlah rumpun panen dari setiap petakan percobaan.
10. Jumlah rumpun tanaman panen dari setiap petakan percobaan.
11. Jumlah rumpun tanaman yang tidak dipanen atau tidak menghasilkan gabah. 12. Bobot 500 butir gabah isi (g), 500 butir gabah isi diambil secara acak dari bulk
sampel jumlah gabah isi per malai, diukur kadar airnya dan ditimbang. 13. Bobot 1 liter gabah isi (g) adalah bobot 1 liter gabah isi dengan satuan gram.
