BIOKIMIA Struktur & Fungsi Biomolekul

BIOKIMIA

Struktur & Fungsi Biomolekul Oleh : Yohanis Ngili Edisi Pertama Cetakan Pertama, 2009 Hak Cipta  2009 pada penulis, Hak Cipta dilindungi undang-undang. Dilarang memperbanyak atau memindahkan sebagian atau seluruh isi buku ini dalam bentuk apa pun, secara elektronis maupun mekanis, termasuk memfotokopi, merekam, atau dengan teknik perekaman lainnya, tanpa izin tertulis dari penerbit. Candi Gebang Permai Blok R/6 Yogyakarta 55511 Telp. : 0274-882262; 0274-4462135 Fax. : 0274-4462136 E-mail : info@grahailmu.co.id Ngili, Yohanes

BIOKOMIA: Struktur & fungsi Biomolekul/Yohanes Ngili - Edisi Pertama – Yogyakarta; Graha Ilmu, 2009

xx + 324 hlm, 1 Jil. : 23 cm. ISBN: 978-979-756-448-3

KATA PENGANTAR

Puji syukur kami panjatkan kehadirat Tuhan Yang Maha Esa, karena atas Anugerah dan Berkat-Nya, sehingga penulis dapat me- nyelesaikan buku Biokimia: Struktur dan Fungsi Biomolekul. Penu-lisan buku Biokimia ini secara khusus bertujuan untuk menunjang proses pembelajaran mata kuliah Biokimia pada Program Sarjana (S-1) dan Magister (S-2). Buku ini disusun untuk membantu yang selama ini terkendala oleh minimnya buku biokimia berbahasa In- donesia. Seperti kita ketahui bahwa biokimia merupakan suatu in-terdisiplin ilmu yang merupakan pusat dari berbagai subbidang ilmu seperti Kedokteran, Nutrisi, Bioteknologi, Mikrobiologi, Fi-siologi, Biologi Sel, Biofisik, Genetik, Kimia Organik, Farmasi, dan lainnya Penulisan buku ini disusun secara kompilasi dari berbagai sum-ber, baik dari informasi yang ada di Internet yang merupakan hasil penelitian, yang disediakan secara open source maupun dari buku cetak (textbook) yang telah ada. Selain itu juga, pada beberapa sub-materi diambil dari jurnal penelitian internasional. Buku Biokimia: Stuktur dan Fungsi Biomolekul ini dapat digunakan sebagai buku acuan dalam mempelajari Biokimia pada tingkat dasar dan lanju-tan. Biokimia yang menyangkut Struktur dan Fungsi Biomolekul dalam kurikulum kimia meliputi materi-materi : Karbohidrat; Asam Amino dan Peptida; Protein; Lipid, Membran, Transpor, Penyina-lan; Asam Nukleat; dan Katalis dan Kinetika Enzim. Ilmu Biokimia sebagai disiplin ilmu yang mandiri adalah ilmu yang mempelajari struktur organisasi, dan fungsi materi hidup pada tingkat molekul. Pembagian kajian biokimia dikategorikan dalam 3 bagian yakni, (1) Struktur dan Fungsi Biomolekul; (2) Metabolisme dan Bioenergi-tika; dan (3) Aliran Informasi Genetik.

Biokimia: Struktur dan Fungsi Biomolekul

viii

Perkembangan Biokimia yang cepat saat ini menuntut adanya pelbagai strategi untuk menghasilkan produk (output) pembelajaran biokimia yang memadai. Bercermin dari hal tersebut maka penulisan buku ini diharapkan membantu pembaca “mencerna” ilmu biokimia secara sistematis dan komprehensif. Penulisan buku ini juga merupakan salah satu cara penulis memperkenalkan ilmu biokimia sebagai cabang ilmu paling menantang saat ini. Sebagai contoh riset tentang AIDS, Kanker, TBC, Malaria, maupun penyakit-penyakit yang diakibatkan karena mutasi genetik, perlu ditangani dari perspektif pemahaman biokimia yang memadai. Perkembangan ilmu biokimia yang sering di sebut sebagai “The Front Line of Science” saat ini menuntut kita untuk lebih banyak membaca artikel Jurnal riset maupun buku-buku biokimia yang terbaru.

Penulis melalui kesempatan ini mengucapkan terima kasih kepada banyak pihak yang telah membantu penulisan buku ini. Terima kasih kepada Bapak A. Saifuddin Noer, Ph.D sebagai pembimbing dan pendorong serta dengan rela hati telah memberikan banyak referensi berarti dalam penyelesaian dan penyempurnaan buku ini. Juga kepada pak Susanto sebagai kepala pemasaran Penerbit Graha Ilmu cabang Bandung yang telah banyak membantu.

Dengan senang hati penulis menunggu saran dan kritik untuk penyempurnaan buku ini dan semoga buku ini dapat digunakan untuk menunjang proses pembelajaran Biokimia pada program sarjana dan magister di Indonesia.

Bandung, Desember 2008 Penulis, Yohanis Ngili

Gambar 2-1 Struktur dasar asam a-amino dalam konfigurasi L R adalah gugus samping dari 20 gugus kimia 37 Gambar 2-2 Titrasi 10 mmol glisin.HCl oleh larutan NaOH. Garis putus-putus menunjukkan titrasi dengan ditambahkan formaldehid 50 Gambar 2-3 Titrasi 10 mmol asam glutamat hidroklorida oleh NaOH’ 53 Gambar 2-4 Pemisahan asam amino menggunakan kromatografi penukar ion. Luas puncak adalah proporsional dengan jumlah asam amino dalam larutan. 57 Gambar 2-5 Protein dibangun oleh asam amino yang dihubungkan oleh ikatan peptida untuk membentuk rantai polipeptida. 61 Gambar 2-6. Bagian dari rantai polipeptida yang dibagi menjadi unit-unit peptida, digambarkan sebagai balok dalam diagram. 63 Gambar 2-7 Diagram menunjukkan rantai polipeptida di mana atom-atom rantai utama digambarkan sebagai unit peptida kaku, dihubungkan melalui atom-atom Ca 64 Gambar 2-8 Plot Ramachandran menunjukkan kombinasi yang diperbolehkan untuk sudut konformasi phi dan psi 67 Gambar 2-9 Contoh-contoh atom logam intrinsik fungsional penting dalam protein. (a) Pusat di-besi pada enzim ribonukleotida reduktase 69 Gambar 2-10 Disulfide biasanya merupakan produk akhir dari oksidasi udara dengan reaktan 2-CH₂SH + 1/2 O₂ 70

DAFTAR GAMBAR

Biokimia: Struktur dan Fungsi Biomolekul  Gambar 3-1 Reaksi reaksi degradasi Edman 77 Gambar 3-2 Gel filtrasi protein 82 Gambar 3-3 Jembatan garam antara rantai-rantai samping residu Arg dan Glu 85

Gambar 3-4 Definisi sudut torsi protein w, f, y, dan c 89

Gambar 3-5 Plot Ramachandran untuk alanilalanin 91 Gambar 3-6 Kaidah tangan kanan a-heliks 93 Gambar 3-7 Struktur b sheet 94 Gambar 3-8 Representasi model struktur protein dimana a-heliks 96 Gambar 3-9 Spektrum ORD untuk poli-D-lisin 97

Gambar 3-10 Diagram topologi untuk (a) protein pengikat

retinol (RBP, retinol binding protein) dan (b) triosefosfat isomerase (TPI) 99 Gambar 3-11 Representasi diagram unit lipatan supersekunder b-a-b dari suatu protein 101 Gambar 3-12 a-Heliks adalah salah satu elemen utama struktur sekunder dalam protein 108 Gambar 3-13 Gugus bermuatan negatif seperti ion fosfat seringkali terikat pada ujung amino a-heliks 111

Gambar 3-14 Ilustrasi skematik b sheet antiparalel 113

Gambar 3-15 b -Sheet paralel 114 Gambar 3-16 Ilustrasi pilinan b-sheet dan Ikatan hidrogen antara untai b dalam b-sheet campuran dari protein yang sama 115 Gambar 3-17 Struktur mioglobin memperlihatkan semua atom sebagai lingkaran kecil yang dihubungkan oleh garis lurus 115 Gambar 3-18 Contoh diagram skematik untuk tipe struktur miglobin dan struktur enzim triosefosfat isomerase yang dipelopori oleh Jane Richardson 117

Daftar Gambar i Gambar 3-19 b -Sheet biasanya digambarkan hanya dengan panah dalam diagram topologi yang menunjukkan arah tiap untai b dan bagaimana untai tersebut dihubungkan satu sama lain sepanjang rantai polipeptida 118

Gambar 3-20 Motif hairpin sangat sering dalam b -sheet dan dibangun dari dua untai b bersebelahan yang

dihubungkan oleh daerah loop 119

Gambar 3-21 Dua untai b paralel yang bersebelahan biasanya dihubungkan oleh satu a-heliks dari ujung-C

untai 1 kepada ujung-N untai 2 121

Gambar 3-22 Motif b-a-b pada prinsipnya bisa memiliki dua

“tangan” 122 Gambar 3-23 Motif yang bersebelahan dalam urutan asam amino juga biasanya bersebelahan dalam struktur tiga dimensi 124 Gambar 3-24 Rantai peptida lisozim dari bakteriofage T4 yang melipat menjadi 2 domain 139 Gambar 3-25 Struktur lisozim T4 yang menunjukkan lokasi terjadinya 2 mutasi yang menstabilkan struktur protein melalui interaksi elektrostatik dengan dipol-dipol pada a-heliks. 141 Gambar 3-26 Konstruksi 2 heliks pada domain Z 142 Gambar 3-27 Diagram ribbon struktur domain B1 dari protein G (biru) dan dimer Rop merah. 145 Gambar 4-1 Suatu amfifil membentuk suatu monolayer pada permukaan air 170 Gambar 4-2 Satu bentuk micelle, yakni micelle bentuk bola 171 Gambar 4-3 Bentuk-bentuk lipid bilayer 172 Gambar 4-4 Struktur umum partikel lipoprotein 176 Gambar 4-5 Liposom adalah vesicle yang memiliki banyak lapisan fosfolipid 177 Gambar 4-6 Fosfopipid dengan kepala yang besar cenderung berpartisi ke dalam lapisan luar di mana tolakannya lebih lemah 178

Biokimia: Struktur dan Fungsi Biomolekul ii Gambar 4-7 Beberapa protein integral yang diisolasi dari membran memiliki berat molekul besar 181 Gambar 4-8 Model mosaik fluida struktur membran 182 Gambar 4-9 Oligosakarida berikatan-N dalam glikoprotein: tipe kompleks, dan tipe manosa tinggi 185 Gambar 4.10 Struktur membran gliserofosfolipid 188 Gambar 4-11 Struktur dari spingolipid spingomielin dan galaktoserebrosida 190 Gambar 4-12 Plot radioaktivitas sel yang telah dicuci pada waktu-waktu yang berbeda 193 Gambar 4-13 Ketergantungan kecepatan transport pada konsentrasi zat terlarut 194 Gambar 4-14 Plot v terhadap [S]o tidak akan menunjukkan kejenuhan kecuali jika difusi sederhana dianggap sepele dibandingkan transpor carrier 195 Gambar 4-15 Plot 1/v terhadap 1/[S]o untuk kedua persamaan garis lurus. Untuk difusi sederhana dan transpor memakai carrier 196 Gambar 4-16 Cara zat terlarut bergerak melintasi membran 197 Gambar 4-17 [S+] dan [s+] = konsentrasi kesetimbangan, terlihat bahwa terdapat lebih banyak muatan negatif daripada positif pada membran 198 Gambar 6-18 Tipe-tipe transpor aktif 199 Gambar 4-19 Protein transpor bisa berperan sebagai carrier yang dapat bergerak, misalnya protein transmembran besar dapat berotasi, protein kecil bisa menyilang membran, dan protein transpor bisa membentuk pori-pori atau saluran 201 Gambar 4-20 Perubahan konformasi dalam suatu pori-pori protein sebagai tempat transpor zat terlarut 202 Gambar 4-21 Pengikatan K+ oleh Valinomisin 203 Gambar 4-22 Struktur reseptor Glucocorticoid 206 Gambar 4-23 Kajian skematis dari reseptor-reseptor yang bergabung dengan protein G 206