Model-model perkembangan
Embryo vertebrata dan avertebrata berkembang melalui tahap-tahap yang
sama. Setelah fertilisasi, zigot mengalami penyigaran dan blastulasi di
mana embryo membelah-belah diri menjadi sel-sel kecil tanpa
pertambahan massa. Penyigaran diikuti oleh gastrulasi yang akan
membentuk lapisan bakal ektoderm, mesoderm dan endoderm. Dalam
organogenesis, lapisan-lapisan bakal akan berkembang menjadi
organ-organ hewan dewasa.
Perkembangan: Daur Hidup
Beberapa hewan menjadi model bagi kita untuk
memahami mekanisme perkembangan. Di antara
vertebrata, katak Xenopus, mencit dan ayam
adalah sistem model yang banyak dipelajari.
Avertebrata yang banyak dipelajari adalah lalat
buah Drosophila.
Mencit memiliki daur hidup 9 minggu dari fertilisasi
sampai dewasa. Daur hidup ini relatif singkat bagi
mamalia sehigga ia menjadi hewan model bagi
perkembangan. Hewan ini mudah bagi analisis
ge-netik dan bagi penciptaan mutan melalui
modifika-si genetik.
Fertilisasi telur terjadi di dalam oviduk. Embryo
di-selubungi oleh zona pellucida yang terjadi dari
mu-kopolisakarida dan glikoprotein.
Penyigaran juga terjadi di dalam oviduk dan baru
setelah 4½ hari embryo mengalami implantasi ke
dalam dinding uterus setelah lepas dari zona
pellu-cida. Dibandingkan dengan katak dan ayam,
penyi-garan awal berjalan sangat lambat. Penyipenyi-garan
pertama terjadi sekitar 24 jam setelah fertilisasi
dan penyigaran selanjutnya terjadi dengan selang
waktu kira-kira 12 jam. Pada tahap delapan-sel,
blastomer-blastomer mengetatkan persentuhannya
dan fenomena ini disebut sebagai pengompakan.
Setelah pengompakan, sel-sel mengalami
polarisa-si: sel-sel yang di permukaan luar membawa
mikrovili, sedangkan yang di bagian dalam
permu-kaannya polos. Kumpulan sel-sel berbentuk bola ini
disebut sebagai morula.
Pada tahap 32-sel, morula mengandung 10 sel
in-ternal dan 20-an sel eksin-ternal. Ciri khas
perkem-bangan mamalia adalah pembentukan massa
sel-sel internal (sudah tentu dari sel-sel-sel-sel internal) dan
trofektoderm (dari sel-sel eksternal).
Trofektoderm akan berkembang menjadi struktur
ekstra-embryonik, seperti misalnya plasenta,
se-dangkan massa sel-sel internal berkembang
men-jadi embryo itu sendiri. Trofektoderm memompa
cairan ke ruang dalam bola embryo. Pada tahap
ini, (kira-kira 3½ hari kandungan) embryo disebut
dengan blastosist dengan massa sel-sel internal
pada salah satu ujungnya.
Pada umur kandungan 3½ sampai 4½ hari, massa
sel-sel internal terbagi ke dalam dua wilayah.
La-pisan yang berhadapan dengan ruang cairan akan
menjadi endoderm primitif yang akan membentuk
sisanya akan menjadi ektoderm primitif (atau
epi-blas) yang akan berkembang menjadi embryo
se-sungguhnya dan juga sebagian memberi
sumbang-an bagi pembentuksumbang-an selaput-selaput
ekstra-em-bryonik. Embryo melepaskan diri dari zona
pelluci-da pelluci-dan berimplantasi ke dinding uterus.
Setelah implantasi, dari usia 4½ sampai 8½ hari,
embryo mencit berkembang lebih rumit
dibanding-kan dengan embryo ayam. Hal ini disebabdibanding-kan
pembentukan berbagai jenis selaput
ekstra-em-bryonik dan juga karena epiblas pada tahap awal
ini berbentuk seperti cangkir.
Pada saat implantasi, sel-sel dari trofektoderm
mu-ral menggandakan DNA-nya tanpa pembelahan
untuk menghasilkan sel-sel raksasa trofoblas.
Tro-fektoderm lainnya berkembang menjadi kerucut
ektoplasenta dan ektoderm ekstra-embryonik yang
keduanya akan memberi sumbangan bagi
pemben-tukan plasenta. Beberapa sel dari endoderm
primi-tif bermigrasi menyelubungi permukaan dalam
trofektoderm mural. Mereka menjadi endoderm
parietal. Sisanya membentuk endoderm viseral
yang menyelimuti epiblas.
Pada umur 6 hari di dalam epiblas terbentuk ruang
internal sehingga epiblas ini menjadi berbentuk
cangkir. Embryo akan terbentuk dari lapisan
epitelium yang melengkung ini. Pada umur ini
lapisan itu kira-kira terdiri dari 1000 sel.
Sumbu tubuh terbentuk pada 6½ hari ketika
gas-trulasi mulai membentuk guratan primitif. Guratan
ini bermula sebagai penebalan di satu titik di mulut
cangkir epiblas. Titik ini akan menjadi ujung
poste-rior di masa depan. Bagian dalam dari mulut
cang-kir ini akan menjadi sisi dorsal.
Sel-sel epiblas berkembang biak dan bermigrasi
melalui guratan primitif menuju arah lateral dan
anterior di antara ektoderm dan endoderm viseral
untuk membentuk lapisan mesoderm. Beberapa sel
darinya akan masuk ke wilayah endoderm viseral
Perkembangan guratan primitif di mencit kira-kira
serupa dengan perkembangan di ayam.
Pertama-tama ia memanjang menuju arah anterior.
Ujung-nya berkondensasi menyerupai nodus Hensen
pa-da ayam. Sel-sel yang melintasi nodus ini akan
berkembang menjadi notokorda dan, dalam
per-kembangan selanjutnya, juga somit-somit. Ujung
anterior akan membentuk lapisan neuro-ektoderm
yang menjadi bakal jaringan saraf.
Beberapa sel bermigrasi melintasi mesoderm untuk
membentuk lapisan endoderm yang akan menjadi
lambung di masa depan. Pada umur 7¾ hari
lapis-an ini mengglapis-antiklapis-an endoderm viseral. Pada saat
yang sama neuro-ektoderm di ujung anterior
membentuk lipatan kepala. Jaringan
ekstra-em-bryonik akan membentuk selaput amnion sehingga
di sisi dorsal epiblas terbentuk ruang amniotik.
Se-lain itu juga terbentuk alantois yang menjadi bakal
plasenta.
Pada umur delapan hari, notokorda berkembang
dan bermigrasi ke sisi dorsal, yi. sisi yang
mengha-dap bagian dalam cangkir epiblas. Mesoderm juga
berkembang dan, di arah anterior di bawah lipatan
neuro-kranial, mesoderm membentuk gumpalan
jantung. Endoderm bermigrasi menembus
meso-derm untuk membentuk endomeso-derm lambung. Pada
saat ini guratan primitif bersama dengan nodus
yang berupa sel-sel bakal tinggal berupa sisa-sisa
di ujung posterior. Embryo berbentuk huruf U
de-ngan sisi dorsal ada di bagian dalam huruf itu.
Selanjutnya embryo akan berputar sepanjang
sum-bu huruf U sehingga sisi dorsal berbalik menjadi
berada di bagian luar huruf itu. Pada umur
sembi-lan hari gastrulasi berakhir dan embryo kini
mem-punyai bakal kepala dan anggota badan. Setelah
umur 10 hari bakal kepala mengandung vesikula
optika (yang akan menjadi mata), otak (yang
ter-diri dari otak depan dan otak tengah) dan vesikula
otika (yang akan menjadi telinga).
Ketika berputar, embryo juga bergerak masuk ke
dalam kantung amniotik. Pada saat perputaran
berakhir, embryo sepenuhnya berada di dalam
kantung amniotik.
Avertebrata: Lalat Buah
Lalat buah adalah hewan yang perkembangannya
paling dimengerti berdasarkan studi genetika dan
pembedahan mikro. Telur lalat buah Drosophila
berbentuk bulat telur memanjang dan ujung
ante-riornya ditandai oleh mikropilus. Sperma masuk ke
dalam telur melalui mikropilus ini.
Setelah fertilisasi dan persatuan inti sperma dan
telur, zigot membelah secara mitosis sekitar sekali
dalam sembilan menit tetapi sitoplasma tidak ikut
membelah. Akibatnya di daerah pusat telur
sinsi-tium.
Setelah sembilan pembelahan, inti-inti bergerak ke
tepi membentuk blastoderm sinsitial. Tahap ini
se-jajar dengan tahap blastula atau blastoderm yang
ada di hewan lain. Dari permukaan telur, membran
sel kemudian tumbuh ke dalam menyelimuti dan
membungkus setiap inti sehingga sekarang
blasto-derm betul-betul bersifat selular. Tetapi tidak
se-mua inti menjadi sel yang membentuk blastoderm
karena sekitar 15-an sel di ujung posterior
ber-kembang menjadi sel kutub. Sel-sel kutub ini akan
membentuk sel-sel kelamin.
Blastoderm yang terdiri dari hanya selapis
epiteli-um ini akan berkembang menjadi berbagai
jaring-an. Dalam gastrulasi ini, sel-sel yang akan menjadi
jaringan endoderm dan mesoderm di masa depan
bermigrasi ke dalam embryo meninggalkan lapisan
terluar yang akan menjadi ektoderm. Misalnya,
mesoderm akan terbentuk dari selapis sel yang
pa-ling ventral, sel-sel di ujung anterior dan posterior
akan membentuk lambung tengah.
Gastrulasi berlangsung sekitar 3 jam setelah
ferti-lisasi ketika jaringan yang akan menjadi mesoderm
di daerah ventral berinvaginasi membentuk
lekuk-an plekuk-anjlekuk-ang. Sel-sel mesodermal masuk ke dalam
melalui pembentukan buluh mesodermal dalam
proses yang kira-kira serupa dengan pembentukan
buluh neural di vertebrata. Di dalam tubuh embryo
ini, buluh mesodermal akan berkembang menjadi
Seperti artropoda lainnya, pita saraf serangga
ter-letak di daerah ventral, berbeda dengan vertebrata
yang pita sarafnya dorsal. Segera setelah
meso-derm berinvaginasi, sebagian sel ektomeso-derm di
bagi-an ventral meninggalkbagi-an permukabagi-an untuk
membentuk satu lapis neuroblas yang akan
menja-di sistem saraf. Neuroblas ini terletak menja-di antara
me-soderm dan ektoderm luar.
Secara bersamaan, ujung-ujung anterior dan
pos-terior berinvaginasi membentuk buluh yang akan
menjadi lambung tengah. Kedua buluh ini tumbuh
terus dan akhirnya menyatu membentuk
endo-derm lambung tengah, sedangkan ektoendo-derm di
be-lakangnya terseret masuk dan mereka kemudian
membentuk lambung depan dan lambung
belkang. Lapisan ektoderm yang di luar kemudian
a-kan berkembang menjadi epidermis.
Dalam proses gastrulasi tidak ada pembelahan sel,
tetepi setelah gastrulasi sempurna, sel-sel mulai
membelah lagi. Sel-sel epidermis hanya membelah
dua kali sebelum mereka mensekresi kutikula.
Juga dalam gastrulasi ini, blastoderm ventral yang
membentuk bagian utama tubuh menjadi pita
ba-kal yang kemudian memanjang ke posterior,
me-lintasi ujung posterior dan berbelok ke atas ke
a-rah dorsal. Pada saat pemanjangan pita bakal
ini-lah terjadi segmentasi melalui
pelekukan-pelekuk-an pada jarak ypelekukan-pelekuk-ang kira-kira sama di seluruh
per-mukaan tubuh. Pelekukan ini membentuk
paraseg-men yang kemudian akan paraseg-menjadi segparaseg-men ketika
hewan tumbuh menjadi larva dan dewasa. Tetapi
segmen terbentuk bergeser setengah ruas dari
pa-rasegmen. Ada 14 parasegmen, tiga akan
me-nyumbang kepada alat mulut yang ada di kepala,
tiga lagi menjadi toraks dan delapan menjadi
ab-domen.
Larva menetas sekitar 24 jam setelah fertilisasi.
se-bagai akron, sedangkan yang paling posterior
dise-but sebagai telson. Di antara kedua ujung ini
tu-buh larva terbagi menjadi tiga segmen toraks, dan
delapan abdomen. Larva ini makan, tumbuh dan
berganti kulit dua kali. Pergantian kulit terjadi
ketika ia melepaskan kutikulanya. Setiap tahap
lar-va ini disebut sebagai instar.
Larva Drosophila tidak memiliki sayap, anggota
ba-dan ba-dan struktur lainnya. Organ-organ ini akan
timbul ketika larva melakukan metamorfosis
sete-lah instar ketiga. Metamorfosis terjadi melalui
pe-ngendalian hormonal. Walaupun demikian,
struk-tur-struktur ini sudah ada dalam bentuk
lembaran-lembaran sel-sel epidermis yang berjumlah sekitar
40-an sel. Lembaran-lembaran ini kita sebut
seba-gai cakram imajinasi karena kita membayangkan
mereka akan berkembang menjadi
struktur-struktur yang kita lihat ketika lalat telah dewasa.
Setiap cakram imajinasi tumbuh selama masa larva
dan membentuk kantung epitelium yang
berlipat-lipat guna mengikuti pertambahan ukurannya.
Cakram-cakram imajinasi ini ada sebanyak struktur
tubuh: enam kaki, dua sayap, dua halter (organ
penyeimbang), aparatus kelamin, mata, antena,
