KANDUNGAN SUKROSA DAN PROLIN KULTIVAR TEBU
(Saccharum officinarum L.) SELAMA CEKAMAN KEKERINGAN
SUCROSE AND PROLINE CONTENT OF SUGARCANE CULTIVAR
DURING WATER STRESS
Yudi RinantoSekolah Tinggi Pertanian Jember Jl. Slamet Riyadi 64 Jember
ABSTRAK
Penelitian telah dilaksanakan untuk menguji karakter pertumbuhan, kandungan sukrosa dan prolin pada beberapa kultivar tebu dalam kondisi cekaman kekeringan. Sebanyak 3 kultivar yang telah terseleksi masing-masing mewakili toleran, moderat dan peka kekeringan ditanam dalam polibag dengan media tanah masing-masing diulang 5 kali. Setelah berumur 2 bulan diperlakukan cekaman kekeringan dengan cara tanpa diberi pengairan sampai menunjukkan gejala daun pertama (K1) telah menggulung. Sampel daun diektrasi untuk pengujian kandungan khlorofil, sukrosa dan prolin. Karakter tinggi tanaman, panjang daun, lebar daun dan biomasa antara kultivar toleran, moderat dan peka tidak berbeda nyata. Perlakuan cekaman kekeringan hanya berpengaruh terhadap panjang akar. Kultivar toleran M442-51 menghasilkan panjang akar terpanjang. Cekaman kekeringan mengakibatkan degradasi khlorofil, sehingga kandungannya menurun sejalan dengan lama cekaman kekeringan. Tetapi kandungan sukrosa dan prolin justru meningkat. Peningkatan kandungan sukrosa dan prolin tertinggi dihasilkan oleh M442-51
Kata kunci : Tebu, sukrosa, prolin dan cekaman kekeringan ABSTRACT
The research was been carried out to observe the growth character, sucrose and proline contain to some sugarcane cultivate on the condition of drought stress. As many as three cultivate that have been selected each represent the tolerance, moderate and sensitive are planted in polybag with the soil media, in five time replication. After it is 2 month old it is treated drought stress without watering in order to get first leaf (K1) scrolling. The leaf was extracted to test chlorophyll, sucrose and proline content. The height plant, leaf length, leaf width and biomass characters among tolerance, moderate and sensitive are not significant. The treatment of drought stress can only influence to the length of the roots. This cultivates tolerance (M442-51) produced the longest roots. The drought stress causes the chlorophyll degradation so that the content of chlorophyll decreases according to the drought stress period. But the sucrose and proline content increase. The highest increasing of sucrose and proline are produce by M442-51
Key words : sugarcane, sucrose, proline and drought stress
PENDAHULUAN
Respon tanaman dalam menghadapi kondisi cekaman kekeringan dapat terjadi pada tingkat morphologi, fisiologi dan biokimia dengan durasi waktu yang berbeda mulai beberapa menit seperti menutupnya stomata, beberapa hari misalnya perubahan pertumbuhan daun atau gejala penuaan daun, serta beberapa minggu seperti penurunan biomasa atau hasil tanaman (Tardieu, 1996). Respon yang paling sensitif adalah pada periode perkembangan sel, yang dinampakkan oleh adanya penghambatan pembelahan sel dan perluasan sel-sel daun.
Pada tanaman golongan rerumputan karakter morphologi yang cepat terlihat pada kondisi kekeringan adalah menggulungnya daun. Sejalan dengan hal tersebut juga terjadi degradasi khlorofil (Cellier et.al., 1998; Bray, 1997), perubahan aliran nutrisi dan air, serta berubahnya alokasi karbon dan nitrogen dalam tanaman (Richards, 1993).
Pertumbuhan perkaran juga berubah dimana akar berusaha menjangkau ke tempat-tempat yang lebih dalam untuk memperoleh air, sehingga perkembangan akar lebih dominan dibandingkan perkembangan bagian atas tanaman (Aspinall dan Paleg, 1981). Untuk menyeleksi type perakaran yang superior telah banyak cara dilakukan oleh pemulia tanaman, diantaranya dengan mengukur panjang akar, distribusi perakaran dan ketahanan cabut, meskipun cara ini sangat ditentukan oleh sifat fisik dan kimia tanah.
Cekaman kekeringan mengganggu berbagai proses fisiologi dan biokimia dalam tanaman. Sukrosa adalah senyawa karbon yang dihasilkan dari asimilasi karbon melalui proses fotosintesa. Gangguan terhadap proses fotosintesa menyebabkan terganggunya sintesa sukrosa (Lingle, 1999). Sukrosa yang diproduksi tebu dalam jumlah banyak dan disimpan dalam batang diduga dapat berfungsi sebagai osmoprotektan.
Peningkatan kandungan akumulasi prolin selama tanaman mengalami cekaman kekeringan dapat terjadi pada berbagai tanaman (Gzik, 1996). Peningkatan senyawa osmoprotektan seperti gula, gula alkohol dan senyawa ammonium quaternary selama cekaman kekeringan juga telah banyak dilaporkan (Garcia et.al., 1997)
Terdapat perbedaan respon antara tanaman sensitif dan toleran di dalam memproduksi osmoprotektan selama terjadinya cekaman kekeringan, dimana tanaman sensitif mengakumulasi lebih sedikit dibanding tanaman toleran (Bohnert dan Jensen, 1996). Respon tanaman didalam mensintesis protein spesifik dapat digunakan untuk menunjukkan kemampuan tanaman bertahan terhadap cekaman kekeringan (Holmberg dan Bulow, 1998). Penelitian karakter morphologi pada tebu dalam kaitannya dengan ketahanan tanaman terhadap kekeringan masih sedikit. Penelitian ini bertujuan untuk mengkaji karakter morphologi, akumulasi sukrosa dan prolin selama cekaman kekeringan pada tebu. Pada penelitian ini dihipotesakan varietas tebu toleran memiliki respon morphologi yang berbeda dengan varietas sensitif, serta mampu mengakumulasi sukrosa dan prolin lebih banyak. Hasil penelitian ini diharapkan dapat digunakan sebagai dasar melakukan penelitian cekaman kekeringan pada tebu dengan melihat bioritme karakter enzimatis.
METODE PENELITIAN
Tahap pemilihan bahan tanam, perkecambahan dan penanaman bibit tebu
Sebanyak 14 varietas tebu asal Pusat Penelitian Perkebunan Gula Indonesia (P3GI) Pasuruan (PS80-442, PS863, PS851, PSTK 93-21, PSTK91-324, PSTK91-632, PS81-665, PS80-1649, CO-975, PS80-1007, PSJT90-690, NCO-310, M442-51, POJ-3016) berupa bud chips ditanam pada media pasir masing-masing varietas dengan 10 mata tunas. Perawatan dilakukan dengan menjaga media tetap lembab. Setelah 2 minggu dilakukan pemilihan terhadap bibit yang seragam pertumbuhannnya, kemudian ditanam pada ember plastik dengan tanah yang telah diayak dan dikering anginkan masing-masing seberat 4 kg per ember, satu bibit per ember diulang 5 kali. Pupuk dasar berupa NPK 16:16:16 diberikan 2 gram per ember pada awal penanaman, dan 2 gram setelah tanaman berumur 1 bulan. Pengairan dilakukan setiap hari dengan cara menyiram air sebanyak 500 ml per ember. Setelah bibit berumur 2 bulan masing-masing ember diberi air sebanyak 1.000 ml (kapasitas lapang), untuk kemudian diperlakuan cekaman kekeringan dengan jalan tidak diberi pengairan sampai tanaman menujukkan gejala daun pertama (K1) telah menggulung. Dicatat lamanya waktu sampai tanaman menunjukkan gejala penggulungan daun.
Tahap analisa karakter agronomi, kandungan khlorofil, sukrosa dan prolin
Berdasarkan hasil tahap pertama, menanam kembali 3 varietas terpilih yang mewakili sifat tahan kering menggunakan kriteria cepat-lambatnya tanaman mengalami penggulungan daun pertama (K1), yang dikelompokkan kedalam sensitif, moderat dan
toleran pada ember plastik dengan perlakuan standar. Setelah diperlakukan cekaman kekeringan seperti pada tahap pertama, dilakukan pengamatan terhadap karakter agronomis meliputi : tinggi tanaman , panjang daun, lebar daun, panjang akar, biomasa, serta kandungan khlorofil, sukrosa dan asam amino prolin.
a. Analisis kandungan Khlorofil.
Total kandungan khlorofil (a dan b) diukur dengan metode Wintermans dan Demonts (1995). Sebanyak 100 l sampel ekstrak daun menggunakan buffer ekstrasi (50 mM Tris, 1mM EDTA, 10 mM MgCl2 , 0,5 mM PMSF, 10 mM Merchapto dan 10 % PVP) ditambah
1900 l ethanol, divortek dan diinkubasi 40C dalam gelap selama 1 jam. Disentrifugasi 12.000 rpm selama 5 menit, kemudian diukur dengan spektrofotometri pada panjang gelombang 665 nm dan 649 nm. Kandungan khlorofil ditentukan dengan rumus : Khlo (a+b) = (6,10 x Abs 665)+(20,04 x Abs 649) mg/ml.
b. Analisis kandungan Sukrosa
Kandungan sukrosa diukur dengan spektrofotometri. Sebanyak 1 gram sampel daun ditumbuk sampai menjadi powder menggunakan N2 cair, dilarutkan menggunakan 3 ml MCW (Methanol:Chloroform:Water = 12:5:3), divortek kemudian dipanaskan 600C 10 menit, disentrifugasi, supernatan ditampung dan pelet ditambah 3 ml MCW seperti tahap sebelumnya sampai pelet terlihat berwarna putih. Supernatan yang tertampung kemudian dievaporasi pada suhu 800C sampai perbandingan antara berat daun dan volume akhir mencapai 1:1. Sampel larutan hasil evaporasi diukur kandungan sukrosanya dengan menggunakan resorsinol 0,1 % dalam ethanol 95 % dan HCl 30 %, diinkubasi 800 C selama 8 menit. Kandungan sukrosa diukur dengan spektrofotometri pada panjang gelombang 520 nm dibandingkan dengan standart sukrosa (3 mM).
c. Analisis Kandungan Prolin
Kandungan Prolin diukur menggunakan metode Troll dan Lindley. Sebanyak 0,5 gr contoh daun dihaluskan dalam 10 ml asam sulfosalisilid 3 %, disaring, kemudian 2 ml filtrat ditambah 2 ml asam ninhidrin, 2 ml asam asetat glacial, dipanaskan 100oC selama 1 jam, ditambahkan 4 ml toluene, diukur dengan spektrofotometri pada panjang gelombang 520 nm. Konsentrasi prolin dibandingkan dengan standart prolin.
HASIL DAN PEMBAHASAN Pemilihan bahan tanam
Hasil pengelompokan sebanyak 14 varietas tebu atas dasar lamanya waktu tanaman menunjukkan gejala penggulungan daun (K1) sejak diperlakukan cekaman kekeringan seperti terlihat pada tabel 1. Kisaran waktu terjadinya penggulungan daun antara 6 sampai 10 hari. Varietas POJ3016 dan PS851 menunjukkan gejala penggulungan daun tercepat (6 hari), sedangkan M442-51 dan PSTK91-632 paling lambat (10 hari). POJ3016 dipilih untuk bahan penelitian berikutnya mewakili kelompok peka kekeringan karena varietas ini pada kenyataannya secara luas ditanam di lahan basah (sawah), sedangkan M442-51 dipilih mewakili kelompok tahan kekeringan karena banyak ditanam di lahan kering. PSTK91-324 mewakili kelompok moderat dengan waktu menggulung daun 8 hari.
Tabel 1. Lamanya daun (K1) menggulung dari 14 varietas tebu pada umur 2 bulan karena perlakuan cekaman kekeringan
No. Kultivar DM (hari ke) KTL (%) No. Kultivar DM (hari ke) KTL (%) 1. POJ3016 6 15,25 8. PSTK91-324 8 9,20 2. PS851 6 15,85 9. PS80-1649 9 9,25 3. PSJT90-690 6 15,75 10. PS80-442 9 9,30 4. PS81-665 6 15,45 11. PSTK93-21 9 9,20 5. PS863 7 14,92 12. NCO-310 9 9,09 6. CO-975 7 12,85 13. PSTK91-632 10 8,37 7. PS80-1007 8 9,30 14. M442-51 10 8,62
Hasil pengamatan pada table 1 terlihat bahwa pada stadia perkecambahan sampai dengan tanaman berumur 2 bulan, ternyata varietas tebu lahan kering memiliki daya tahan yang lebih baik terhadap cekaman kekeringan dibanding moderat dan lahan basah. Pada keadaan dimana air sangat terbatas, sehingga serapan air oleh akar sangat sedikit, maka laju transpirasi didaun harus dapat dihambat sebesar mungkin. Respon tanaman tebu dalam menghadapi kondisi kekeringan yang pertama kali dapat dilihat ditingkat morofologi adalah adanya gejala penggulungan daun, sebagai upaya tanaman untuk mengurangi luas permukaan daun sehingga mengurangi luas permukaan intersepsi cahaya di daun serta laju transpirasi dapat dikurangi sampai pada tingkat serendah mungkin. Varietas M442-51 dan PSTK 91-632 menunjukkan gejala penggulungan daun paling lama yaitu 10 hari setelah diperlakukan cekaman kekeringan dengan kadar lengas tanah (KLT) berturut-turut 8,62 dan 8,37 %, sedangkan varietas PS 851 dan POJ 3016 tercepat yaitu 6 hari setelah diperlakukan cekaman kekeringan dengan KLT berturut-turut 15,82 dan 15,25 %.
2. Analisa karakter agronomi yang berhubungan dengan ketahanan kekeringan
Dari grafik 1A dapat dilihat bahwa nilai rata-rata tinggi tanaman ketiga varietas hampir seragam, dengan kecenderungan varietas POJ3016 memiliki tinggi tanaman yang lebih tinggi dibanding yang lain. Begitu pula untuk karakter panjang daun (grafik 1B) dan lebar daun (grafik 1C). Lebih lanjut jika dilihat dari biomasa tanaman (grafik 1E), meskipun terlihat ada kecederungan penurunan biomasa, tetapi tidak menunjukkan perbedaan yang nyata dan lebih banyak disebabkan oleh faktor keragaman antar varietas tebu. Sedangkan ragam dalam varietas yang sama adalah kecil. Sejalan dengan pendapat Tardie, 1996, bahwa penurunan biomasa akibat cekaman kekeringan berlangsung selama beberapa minggu. Hal ini berarti cekaman kekeringan pada tebu umur 2 bulan yang berlangsung selama 10 hari, belum cukup memberikan pengaruh terhadap komponen tanaman bagian atas dan biomasa tanaman.
A) B) 0 20 40 60 80 100 120 140 160 0 2 4 6 8 10 12 Cekaman Hari Ke P a n ja n g D a u n ( c m ) 0 20 40 60 80 100 120 140 160 180 0 2 4 6 8 10 12 Cekaman Hari Ke T in g g i T a n a m a n ( c m )
C) D) 0 1 2 3 4 0 5 8 10 Cekaman hari ke L e b a r D a u n ( c m ) 0 10 20 30 40 50 60 70 80 0 5 8 10 Cekam an hari ke P a n ja n g A k a r (c m ) E) F) 0 10 20 30 40 50 0 5 8 10 Cekaman Hari ke K a d a r L e n g a s t a n a h (% )
Grafik 1. Hubungan antara beberapa karakter agronomis dengan cekaman kekeringan. Data merupakan nilai rata-rata dari tiga tanaman sampel (n=3). Tinggi tanaman diukur dengan cara mengukur dari pangkal batang sampai ujung daun tertinggi, panjang dan lebar daun diukur terhadap daun K1, sedangkan panjang akar diukur dari pangkal akar sampai ujung akar terpanjang. Biomasa diukur dengan menimbang berat konstan seluruh bagian tanaman setelah di oven 80oC selama 4 jam. Pada saat pengambilan sampel daun diambil pula sampel tanah untuk diukur kadar lengas tanahnya.
Pengamatan terhadap karakter panjang akar (grafik 1D) menunjukkan bahwa varietas M442-51 menghasilkan akar terpanjang dibanding dua varietas yang lain. Respon tanaman dalam menghadapi kekurangan air dibagian perakaran adalah dengan pertumbuhan akar yang lebih panjang sehingga dapat menjangkau tempat-tempat dimana masih mengandung air. Penguapan air dari tanah secara gradual berlangsung mulai permukaan tanah ke bagian lebih dalam. Kadar Lengas Tanah (KLT) selama cekaman kekeringan berangsur-angsur menurun (grafik 1E). Sehingga pada kondisi demikian pertumbuhan akar cenderung terdistribusi ke bawah. Varietas toleran (M442-51) mengembangkan sistem perakaran yang lebih baik dibanding varietas peka kekeringan.
3. Analisa kandungan khlorofil, sukrosa dan prolin
Jika diperhatikan pada grafik 2A terlihat bahwa, cekaman kekeringan menyebabkan kandungan khlorofil dalam daun ketiga varietas menurun. Hal ini dikarena terjadinya degradasi khlororfil sebagai akibat menurunnya kandungan air daun. Penyinaran yang terus berlangsung selama cekaman kekeringan menyebabkan khlorofil tidak mampu mempertahankan viabilitasnya sebagai tempat berlangsungnya proses fotosintesa. Sebagaimana pendapat Tardieu, 1996, yang menyatakan bahwa kekurangan air secara moderat dapat menyebabkan pengurangan hijau daun sebagai dikarenakan terjadinya proses penuaan sel-sel. Penurunan paling banyak terjadi pada varietas POJ3016, disusul M442-51 dan PSTK91-324.
Selama cekaman kekeringan terjadi peningkatan kandungan sukrosa (grafik 2B) dan prolin (2C) di daun. Dibandingkan 2 varietas yang lainnya, M442-51 mengalami peningkatan kandungan prolin paling tinggi yaitu meningkat 15 kali lebih besar selama cekaman kekeringan dari 4,038 g./g.fw.( 0 hari) menjadi 64,89 g./g.fw.(10 hari). Asam amino prolin diduga dapat memberikan kontribusi terhadap penyesuaian osmotik, berfungsi sebagai pelindung berbagai enzim dan membran selama tercekam kekeringan, memiliki karakteristik hidropilik yang tinggi sehingga tidak merusak struktur seluler dan metabolisme meskipun diakumulasi dalam jumlah banyak didalam sel (Verslues dan Sharp, 1999), serta berfungsi sebagai cadangan nitrogen yang dapat digunakan setelah pemulihan kembali dari kondisi kekeringan (Taylor, 1996).
A) 0 5 10 15 20 25 30 35 0 2 4 6 8 10 12 Cekaman Hari Ke K a n d u n g a n K h lo r o fi l (u g .k h lo ./ m l) B) 0 0.2 0.4 0.6 0.8 1 1.2 0 2 4 6 8 10 12 Cekaman Hari Ke K a nd un ga n S uk ros a (ug .S uc ./ g. fw .)
C) 0 10 20 30 40 50 60 70 80 0 2 4 6 8 10 12 Cekaman Hari Ke K a n d u n g a n P ro li n (u g .P ro ./ g .f w .)
Grafik 2. Pengaruh Lama Cekaman Kekeringan Terhadap Kandungan Khlorofil, Sukrosa dan Prolin Pada Daun Tebu (▲= POJ3016, ■ = M442-51, ♦ = PSTK91-324). Data pengamatan merupakan rerata dari 2 kali pengukuran.
Penurunan kandungan khlorofil selama cekaman kekeringan pada kultivar sensitif (POJ3016) lebih besar dibanding kultivar toleran (M442-51) dan moderat (PSTK91-324), sehingga kultivar toleran (M442-51) dan moderat (PSTK91-324) memiliki daya tahan khlorofil yang lebih baik jika dibanding kultivar sensitif (POJ3016) (Grafik 2A). Meskipun pada awal cekaman kekeringan sampai dengan cekaman hari ke-5 semua kultivar tidak menunjukkan penurunan kandungan khlorofil yang cukup berarti, namun setelah cekaman kekeringan melampaui hari ke-5, terlihat kecenderungan ke-3 kultivar mengalami penurunan kandungan khlorofil dan mencapai penurunan paling banyak pada cekaman hari ke-10.
Penyinaran yang terus berlangsung selama cekaman kekeringan menyebabkan khlorofil tidak mampu mempertahankan viabilitasnya sebagai tempat berlangsungnya proses fotosintesa. Sebagaimana pendapat Tardieu (1996) yang menyatakan bahwa kekurangan air secara moderat dapat menyebabkan pengurangan hijau daun dikarenakan terjadinya proses penuaan sel-sel daun. Pada beberapa tanaman hambatan proses fotosintesa pada kondisi cekaman kekeringan lebih banyak disebabkan menurunnya viabilitas khlorofil dibandingkan karena penutupan stomata (Boyer ,1983).
Terjadi peningkatan kandungan sukrosa pada ke-3 kultivar tebu dengan kecenderungan peningkatan terbesar berturut-turut pada kultivar M442-51, PSTK91-324 dan POJ3016.
Sukrosa yang diproduksi oleh tanaman tebu sebagai cadangan energi dapat pula berfungsi sebagai osmoprotektan selama tanaman menghadapi kondisi cekaman kekeringan. Selama cekaman kekeringan ke 3 kultivar menghasilkan peningkatan kandungan sukrosa, dengan kecenderungan sampai dengan cekaman kekeringan hari ke 8 kultivar M442-51 menghasilkan akumulasi sukrosa lebih besar dibanding yang lain.
Prolin berperan didalam ketahanan tanaman selama cekaman kekeringan. Determinasi kandungan prolin dilakukan untuk mengetahui perubahan kandungan prolin pada kultivar tebu toleran, moderat dan sensitif kekeringan. Asam amino prolin diduga dapat memberikan kontribusi terhadap penyesuaian osmotik, berfungsi sebagai pelindung berbagai enzim dan membran selama tercekam kekeringan, memiliki karakteristik hidropilik yang tinggi sehingga tidak merusak struktur seluler dan metabolisme meskipun diakumulasi dalam jumlah banyak didalam sel, serta berfungsi sebagai cadangan nitrogen yang dapat digunakan setelah pemulihan kembali dari kondisi kekeringan (Verslues and Sharp, 1999; Taylor, 1996).
Kultivar toleran (M42-51), moderat (PSTK93-324) dan sensitif (POJ3016) sampai dengan cekaman kekeringan hari ke-10 tidak menunjukkan perbedaan peningkatan kandungan prolin. Kultivar toleran (M442-51) mengalami peningkatan kandungan prolin paling tinggi yaitu meningkat 15 kali lebih besar selama cekaman kekeringan dari 4,038
g./g.fw.pada cekaman hari ke-0 hari menjadi 64,89 g./g.fw.pada cekaman hari ke-10 hari(Grafik 2C).
Cekaman kekeringan menyebabkan peningkatan kandungan sukrosa dan prolin sampai dengan hari ke-10. Kultivar toleran (M442-51) mengakumulasi sukrosa dan prolin lebih banyak dibanding yang lain.
Berdasarkan hasil analisa kandungan prolin dan sukrosa di atas maka dapat disimpulkan bahwa kultivar M442-51 berpotensi memiliki toleransi kekeringan yang lebih baik karena mampu mengakumulasi prolin dan sukrosa lebih banyak dibanding yang lain.
KESIMPULAN
Dari hasil penelitian dapat disimpulkan bahwa :
1. Terdapat perbedaan respon agronomis antar varietas dalam menghadapi kondisi kekeringan. Meskipun tidak terdapat perbedaan pada karakter di bagian atas tanaman (tinggi tanaman, panjang daun, lebar daun dan biomasa), tetapi panjang akar antar varietas berbeda sangat nyata.
2. Cekaman kekeringan sampai dengan 10 hari menyebabkan peningkatan kandungan Sukrosa dan Prolin, peningkatan tervesar dihasilkan oleh kultivar toleran M442-51. Terjadi peningkatan kandungan prolin di daun 15 kali lipat dibandingkan kontrol ( 0 hari) pada varietas tahan kekeringan (M442-51).
3. Cekaman kekeringan menyebabkan peningkatan kandungan sukrosa di daun pada ketiga varietas. Peningkatan sukrosa tertinggi dihasilkan oleh M442-51.
UCAPAN TERIMA KASIH
1. Kepada Direktur Pusat Penelitian Perusahaan Gula Indonesia (P3GI) Pasuruan yang telah berkenan memberikan bantuan berupa bibit tebu dari kebun koleksinya.
2. Ketua Pusat Penelitian Biologi Molekul Universitas Jember yang telah memberikan fasilitas laboratorium untuk penganalisa kandungan khlorofil, sukrosa dan prolin
DAFTAR PUSTAKA
Aspinall, D and L.G. Paleg. 1981. Prolin accumulation : Physiological aspects. p 206-242. In Paleg, L.G. and D. Aspinall. 1981. The physiology and biochemistry of drought resistance in plants.
Bohner, H. and R.G. Jensen. 1996. Strategies for engineering water stress tolerance in plant. Tibtech. 14 : 89-97
Boyer, J.S. 1983. Subcellular Mechanisme of Plant Response to Low Water Potensial. 239-248 in Agricultural Water Management.
Bray, E.A. 1988. Drought and ABA-induced change in polypeptide and mRNA accumulation in tomato leaves. Plant Physiol. 88 : 1210-1214
Cellier, F., G. Conejero, J.C. Breitler and F. Casse. 1998. Molecular and physiological responses to water deficit in drought tolerant and drought sensitif lines of Sunflower. Plant Physiol. 84 : 106-111
Garcia A.B., J.A.Engler, S.Iyer, T.Gerats, M.V. Montagu, A.B. Caplan. 1997. Effects of osmoprotectants upon NaCl stress in rice. Plant Physiol. 115 : 159-169
Gzik, A. 1996. Accumulation of proline and pattern of -amino acids in sugar beet plants in response to osmotic, water and salt stress. Env. & Exp. Bot. 36 : 29-38
Holmberg, N. and L. Bulow. 1998. Improving stress tolerance in plants by gene transfer. 3(2) : 61-71
Tardieu, F. 1996. Drought Perception by Plants. Do Cells of Droughted Plants Experience Water Stress?. Plant Growth Regulation 20 : 93-104
Taylor, C.B. 1996. Prolin and water deficit ; ups, downs, ins, and outs. The plant cell. 8 : 1221-1224
Verslues, P.E. and R.E. Sharp. 1999. Proline accumulation in Maize (Zea mays L) primary roots at low water potensials. II. Metabolic source of increased proline deposition in the elongation zone. Plant Physiol. 119: 1349-1360
