Teori Fisiologi Mikroba "Microbial Stress Responses" by Bu Reno Fitri M.Si

(1)

RESPON MIKROORGANISME

TERHADAP TEKANAN

LINGKUNGAN

(2)

•

• MikroorMikroorganisme yang tumbuh pada ganisme yang tumbuh pada lingkungan yang menguntungklingkungan yang menguntungkanan akan tumbuh dengan laju pertumbuhan

akan tumbuh dengan laju pertumbuhan maksimum.maksimum. •

• Kondisi lingkungan yang mempengaruhi pertumbuhanKondisi lingkungan yang mempengaruhi pertumbuhan mikroor

mikroorganisme antarganisme antara lain na lain nutrien, suhu, utrien, suhu, pH, tingkat oksigen danpH, tingkat oksigen dan konsentrasi senyawa terlarut di lingkungan.

konsentrasi senyawa terlarut di lingkungan. •

• Perubahan faktor-faktor lingkungan tersebut dapat menyebabkan Perubahan faktor-faktor lingkungan tersebut dapat menyebabkan perubahan laju

perubahan laju pertumbuhan maksimum pertumbuhan maksimum mikroormikroorganisme.ganisme. •

• FaktFaktor lingkungan yang menghambat laju pertumbuhanor lingkungan yang menghambat laju pertumbuhan

mikroorganisme disebut sebagai tekanan lingkungan (environmental mikroorganisme disebut sebagai tekanan lingkungan (environmental stress).

stress). •

• Kemampuan mikroorganisme untuk merespon dengan benarKemampuan mikroorganisme untuk merespon dengan benar perubahan lingkungan sangat penting

perubahan lingkungan sangat penting untuk keberlangsunguntuk keberlangsungan hidupan hidup mikroorganisme tersebut.

(3)

Perubahan Tekanan Osmotik (Osmotic Stress)

•

• Konsentrasi senyawa terlarut, seperti garam, ion, dan metabolit, Konsentrasi senyawa terlarut, seperti garam, ion, dan metabolit, memegang peranan penting terhadap pertumbuhan

memegang peranan penting terhadap pertumbuhan mikroormikroorganisme.ganisme. •

• Membran sel mikroorMembran sel mikroorganisme dapat dilalui air dengan bebas,ganisme dapat dilalui air dengan bebas, sehingga sel harus terus menjaga ko

sehingga sel harus terus menjaga konsentrnsentrasi air di asi air di dalam dan di dalam dan di luarluar sel relatif seimbang.

sel relatif seimbang. •

• Kondisi lingkungan Kondisi lingkungan hipertonik / hiperosmotik hipertonik / hiperosmotik menyebabkan air menyebabkan air mengalir kelu

mengalir keluar sel sehingga sel ar sel sehingga sel menjadi mengerut (menjadi mengerut (plasmolysisplasmolysis).). •

• Kondisi lingkungan yang Kondisi lingkungan yang hipotonik / hipoosmotikhipotonik / hipoosmotik menyebabkan air menyebabkan air masuk ke dalam sel sehingga

masuk ke dalam sel sehingga menymenyebabkan sel mengalamiebabkan sel mengalami pembengkak

pembengkakan an ((plasmoptysisplasmoptysis).). •

• Kondisi hipotonik yang berkelanjutan menyebabkan pecahnya Kondisi hipotonik yang berkelanjutan menyebabkan pecahnya membran sel (

membran sel (osmotic lysisosmotic lysis;; osmolysisosmolysis) akibat tingginya perbedaan) akibat tingginya perbedaan tekanan osmo

(4)

(5)

•

• Mikroorganisme berusaha menjaga agar konsentrasi senyawa terlarut di dalam Mikroorganisme berusaha menjaga agar konsentrasi senyawa terlarut di dalam

sel lebih tinggi dibandingkan di luar sel, se

sel lebih tinggi dibandingkan di luar sel, sehingga air cenderung masuk ke dalamhingga air cenderung masuk ke dalam sel.

sel.

•

• Kecenderungan tersebut menyebabkan volume sel meningkat dan memberikan Kecenderungan tersebut menyebabkan volume sel meningkat dan memberikan

tekanan k

tekanan kepada dinding sel yang epada dinding sel yang menjaga sel agar tidak pecah.menjaga sel agar tidak pecah.

•

• Tekanan yang diberikan membran sitoplasma terhadap dinding sel disebut Tekanan yang diberikan membran sitoplasma terhadap dinding sel disebut

tekanan turgor

tekanan turgor..

•

• Mekanisme osmoregulator mengatur respon mikroorganisme untuk menjaga Mekanisme osmoregulator mengatur respon mikroorganisme untuk menjaga

tekanan turgor tetap dalam batas normal, sehingga aktivitas sel

tekanan turgor tetap dalam batas normal, sehingga aktivitas sel dapat berjalandapat berjalan lancar.

lancar.

•

• Air masuk ke dalam sel melalui difusi dan melalui saluran khusus yang disebutAir masuk ke dalam sel melalui difusi dan melalui saluran khusus yang disebut

aquaporin

aquaporin..

•

• Aquaporin dapat memasukAquaporin dapat memasukkan dan mengeluarkkan dan mengeluarkan air dalam jumlah besar jikaan air dalam jumlah besar jika

terjadi perubahan tekanan osmotik lingkungan secara tiba-tiba. terjadi perubahan tekanan osmotik lingkungan secara tiba-tiba.

(6)

Tekanan Osmotik Lingkungan Tinggi

•

• Jika tekanan osmotik di lJika tekanan osmotik di lingkungingkungan tinggi, an tinggi, maka sel akan mengalami:maka sel akan mengalami:

‐‐ Penurunan tekanan turgor Penurunan tekanan turgor

‐‐ Pertumbuhan melambat atau terhenti Pertumbuhan melambat atau terhenti ‐‐ Biosintesis makromolekul terhambat Biosintesis makromolekul terhambat ‐‐ Laju respirLaju respirasi menurunasi menurun

•

• Respon pertama dan paling Respon pertama dan paling cepat yang dilakukan sel mikroorgcepat yang dilakukan sel mikroorganismeanisme adalah meningkatkan masukny

adalah meningkatkan masuknya ion a ion KK++ ke dalam sel.ke dalam sel. •

• Mekanisme transport ion K Mekanisme transport ion K++ padapada E E .. coli coli umumnya melalui sistem umumnya melalui sistem T Trkrk dan

dan Kdp Kdp.. •

• Sistem Kdp merupakan sistem utama pemasukan ion K Sistem Kdp merupakan sistem utama pemasukan ion K++ pada kondisipada kondisi tekanan osmotic lingkungan tinggi karena memiliki laju

tekanan osmotic lingkungan tinggi karena memiliki laju pemasukanpemasukan ion K

ion K++_{yang tinggi.}_{yang tinggi.} •

• Sistem yang hampir sama dengan Trk dan Kdp juga dimiliki oleh Sistem yang hampir sama dengan Trk dan Kdp juga dimiliki oleh Salmonella enterica

(7)

•

Selain memompakan ion ke dalam sel, mikroorganisme juga

menghasilkan

compatible solute

..

•

Salah satu compatible solute yang banyak dihasilkan oleh

mikroorganisme adalah trehalosa, yang merupakan

disakarida dari glukosa.

•

Trehalosa disintesis dengan bantuan enzim trehalose-6-P

synthase dan trehalose-6-P phosphatase.

•

Beberapa senyawa di luar sel dapat menstimulasi laju

pertumbuhan mikroorganisme pada kondisi hipertonik.

•

Senyawa-seny

Senyawa-senyawa tersebut dinamakan

awa tersebut dinamakan sebagai

sebagai

osmoprotectant

(8)

•

• Tumbuhan dan hewan memiliki banyak senyawa yang berpotensi Tumbuhan dan hewan memiliki banyak senyawa yang berpotensi sebagai osmoprotectant bagi mikroorganisme.

sebagai osmoprotectant bagi mikroorganisme. •

• Senyawa-senyawa osmoprotectant tersebut oleh sel dibawa masuk ke Senyawa-senyawa osmoprotectant tersebut oleh sel dibawa masuk ke dalam sel pada

dalam sel pada kondiskondisi hipertonik.i hipertonik. •

• Mekanisme respon terhadap tekanan osmotic merupakan reaksiMekanisme respon terhadap tekanan osmotic merupakan reaksi bertingkat.

bertingkat.

‐‐ Pada saat tekPada saat tekanan osmotik lingkungan meningkat, sel memompaanan osmotik lingkungan meningkat, sel memompa

ion K

ion K++ _{ke dalam sel}_{ke dalam sel} __ _{terjadi akumulasi ion K}_{terjadi akumulasi ion K}++_{di dalam sel}_{di dalam sel} __ _sel_sel

menghasilkan trehalosa

menghasilkan trehalosa  tekanan turgor kembali normaltekanan turgor kembali normal  konsentrasi trehalosa terus meningkat

konsentrasi trehalosa terus meningkat __ konsentrasi ion Kkonsentrasi ion K++_di_di

dalam sel mulai menurun

dalam sel mulai menurun  biosintesis biosintesis makromolekmakromolekul ul dimulaidimulai kembali.

kembali. •

• Bila terdapat osmoprotectant di lingkungan, konsentrasi ion K+ dan Bila terdapat osmoprotectant di lingkungan, konsentrasi ion K+ dan trehalosa di dalam sel dapat dikurangi

(9)

Tekanan Osmotik Lingkungan Rendah

•

• Penurunan tekanan osmotik lingkungan menyebabkPenurunan tekanan osmotik lingkungan menyebabkan:an:



Air masuk ke dalam sel dalam jumlah besar.Air masuk ke dalam sel dalam jumlah besar.



Tekanan turgor meningkat .Tekanan turgor meningkat .



Sel Sel mengalami pembengkakanmengalami pembengkakan  mengaktivasmengaktivasi i saluran-salurasaluran-saluran n padapada membrane sel

membrane sel __ Permeabilitas membran menjadi Permeabilitas membran menjadi meningkat.meningkat.



Sitoplasma dapat kehilangan senyawa-senyawa terlarutnya seperti ion,Sitoplasma dapat kehilangan senyawa-senyawa terlarutnya seperti ion, asam-asam amino, nukleotida.

asam-asam amino, nukleotida. •

• Bakteri Gram negatif yang tumbuh di Bakteri Gram negatif yang tumbuh di lingkungan dengan teklingkungan dengan tekanan osmotikanan osmotik rendah mensintesis gula

rendah mensintesis gula komplekkompleks yang disebut s yang disebut membrane-derivemembrane-derivedd oligosaccharide (MDO).

oligosaccharide (MDO). •

• SenyawSenyawa MDO membentuk struktur bercabang pada daerah periplasma sel.a MDO membentuk struktur bercabang pada daerah periplasma sel. •

• Struktur tersebut menurunkan dan menghambat masuknya air ke dalam selStruktur tersebut menurunkan dan menghambat masuknya air ke dalam sel pada kondisi hipotonik.

(10)

Transisi Kondisi Aerob Dan Anaerob

•

• Mikroorganisme fakultatif seperi Mikroorganisme fakultatif seperi E E .. coli coli dan dan Salmonella enteritica Salmonella enteritica dapat memodifikasi metabolismenya berdasarkan ketersediaan O dapat memodifikasi metabolismenya berdasarkan ketersediaan O₂₂ di di lingkungan.

lingkungan. •

• Transisis antara metabolisme aerob dan anaerob menyebabkan Transisis antara metabolisme aerob dan anaerob menyebabkan perubahan laju, tahapan, dan

perubahan laju, tahapan, dan efisiensi jalur transport elektrefisiensi jalur transport elektron.on. •

• Pada kondisi anaerob dan tanpa alternatif penerima elektron terakhir, Pada kondisi anaerob dan tanpa alternatif penerima elektron terakhir, bakteri

bakteri E E .. coli coli akan mengubah akan mengubah piruvat menjadi produk fermentpiruvat menjadi produk fermentasiasi (mixed acid fermentation).

(mixed acid fermentation). •

• Bila ada alternatif penerima elektron terBila ada alternatif penerima elektron terakhir selain Oakhir selain O₂₂, maka bakteri, maka bakteri akan tetap melakukan respirasi anaerob karena lebih banyak

akan tetap melakukan respirasi anaerob karena lebih banyak menghasilkan energi dibandingkan

(11)

•

• Bakteri Bakteri E E .. coli coli dapat menghasilkan dan mengatur produksi enzim-enzim yang dapat menghasilkan dan mengatur produksi enzim-enzim yang

berperan dalam beberapa jalur respirasi. berperan dalam beberapa jalur respirasi.

•

• Bakteri tersebut memiliki kecenderungan untuk memanfatkan penerima elektron Bakteri tersebut memiliki kecenderungan untuk memanfatkan penerima elektron

terakhir bila tersedia beberapa pilihan di lingkungan: oksigen

terakhir bila tersedia beberapa pilihan di lingkungan: oksigen __ nitratnitrat __ DMSODMSO



 TMAOTMAO __ fumarat.fumarat.

•

• Mekanisme yang mengatur respon bakteri Mekanisme yang mengatur respon bakteri E E .. coli coli terhadap ketersediaan oksigen, terhadap ketersediaan oksigen,

antara lain:

antara lain: _1._{1. For}_Format_mate_{e Nitr}_Nitrate_{ate Regu}_Regulatio_lation_n 2.

(12)

•

• Mekanisme formate nitrate regulation Mekanisme formate nitrate regulation

melibatkan kerja

melibatkan kerja protein Fnr protein Fnr (formate nitrate (formate nitrate regulation).

regulation).

•

• Protein Fnr mengatur ekspresi gen-gen yang Protein Fnr mengatur ekspresi gen-gen yang

berperan dalam merespon ketersediaan O berperan dalam merespon ketersediaan O₂₂ di di lingkungan.

lingkungan.

•

• Protein Fnr merupakan DNA-binding Protein Fnr merupakan DNA-binding

proteinyang memiliki pusat 4Fe

proteinyang memiliki pusat 4Fe – – 4S yang 4S yang

sensitif dengan O sensitif dengan O₂₂..

Formate Nitrate Regulation Formate Nitrate Regulation

•

• Pusat 4Fe Pusat 4Fe – – 4S protein Fnr yang terpapar O 4S protein Fnr yang terpapar O₂₂ akan berubah menjadi 2Fe akan berubah menjadi 2Fe – – 2S yang 2S yang

membuat protein tersebut berubah bentuk dan terlepas dari DNA, dan gen-gen yang membuat protein tersebut berubah bentuk dan terlepas dari DNA, dan gen-gen yang berperan dalam respirasi aerob mulai bekerja menghasilkan protein-protein yang berperan dalam respirasi aerob mulai bekerja menghasilkan protein-protein yang dibutuhkan.

dibutuhkan.

•

• Pada kPada kondisi anaerob, pusat 2Feondisi anaerob, pusat 2Fe – – 2S berubah kembali menjadi pusat 4Fe 2S berubah kembali menjadi pusat 4Fe – – 4S, dan 4S, dan

menghambat sintesis protein untuk respirasi aerob. menghambat sintesis protein untuk respirasi aerob.

(13)

•

• Arc singkatan dari anoxic redox conArc singkatan dari anoxic redox control.trol. •

• Protein yang berperan dalam Protein yang berperan dalam mekanismemekanisme

ArcAB adalah protein ArcA dan ArcB. ArcAB adalah protein ArcA dan ArcB.

•

• Protein ArcB terintProtein ArcB terintegrasi pada membranegrasi pada membran

sitoplasma dan

sitoplasma dan berfungsi sebagai seberfungsi sebagai sensornsor..

•

• Protein ArcA merupakan regulatProtein ArcA merupakan regulator yangor yang

berfungsi mengatur ekspresi gen-gen yang berfungsi mengatur ekspresi gen-gen yang terkait.

terkait. Sistem ArcAB Sistem ArcAB

•

• ArcB merupakan histidiArcB merupakan histidine kinase yang memiliki 3 domain penyne kinase yang memiliki 3 domain penyampai sinyal phosphotransfampai sinyal phosphotransferase,erase,

yang terdiri dari 2 histidine dan 1 aspa

yang terdiri dari 2 histidine dan 1 aspartate.rtate.

•

• Pada kPada kondisi anaerob, domain histidine pertama memondisi anaerob, domain histidine pertama memfosforilasi dirinya fosforilasi dirinya sendiri.sendiri. •

• Gugus fosfat kGugus fosfat kemudian ditransfer secemudian ditransfer secara bertahap kepada domain aspartatara bertahap kepada domain aspartateedomain histidinedomain histidine

kedua

kedua ArcA.ArcA.

•

• Sistem Arc menekan gen-gSistem Arc menekan gen-gen yang dibutuhkan pada kondisi aerob dan mengaktiven yang dibutuhkan pada kondisi aerob dan mengaktivasi gen-genasi gen-gen

yang dibutuhkan dalam kondisi anaerob, terutama gen-gen yang berperan dalam sintesis yang dibutuhkan dalam kondisi anaerob, terutama gen-gen yang berperan dalam sintesis

awa antara pada

(14)

T

Tekanan

ekanan Oksidatif

Oksidatif

•

• Proses pembentukProses pembentukan an energi melalui transpor elektron menghasilkanenergi melalui transpor elektron menghasilkan senyawa oksigen yang toksik terhadap komponen DNA, protein, lipid senyawa oksigen yang toksik terhadap komponen DNA, protein, lipid dari sel.

dari sel. •

• Oksigen toksik terOksigen toksik tersebut dapat terbentuk melalui sebut dapat terbentuk melalui reaksi enzimatik ataureaksi enzimatik atau reaksi kimia spontan

reaksi kimia spontan •

• Beberapa senyawa oksigen toksik yang terbentuk akibat aktivitas sel Beberapa senyawa oksigen toksik yang terbentuk akibat aktivitas sel antara lain:

antara lain: •

• O O₂₂¯¯••(anion superoxide)(anion superoxide) •

• H H₂₂OO₂₂ (hidrogen peroksida) (hidrogen peroksida) •

• OH OH•• (radikal hiroksil)(radikal hiroksil) •

(15)

•

• MikroorMikroorganisme aerob melindungi diri dari toksisitas superoxide dan hidrogenganisme aerob melindungi diri dari toksisitas superoxide dan hidrogen peroksida dengan menghasilkan enzim

peroksida dengan menghasilkan enzim superoxide dismutase (SOD) superoxide dismutase (SOD) dan dan katalase katalase.. O O₂₂¯¯••+ O+ O 2 2¯¯••+ 2H+ 2H++  OO22 + H + H22OO22 (SOD) (SOD) 2H 2H₂₂OO₂₂  2H2H₂₂O + OO + O₂₂ (katalase) (katalase) •

• Enzim SOD dan katalase tidak dimiliki oleh mikrooranisme anaeroEnzim SOD dan katalase tidak dimiliki oleh mikrooranisme anaerob karena hasilb karena hasil akhir dari

akhir dari reaksi kedua enzim tersebut adalah oksigen.reaksi kedua enzim tersebut adalah oksigen. •

• MikroorMikroorganisme anerob menghasilkan enzimganisme anerob menghasilkan enzim NADH oxidase NADH oxidase yang dapat langsung yang dapat langsung mengubah O

mengubah O₂₂ menjadi H menjadi H₂₂O.O. NADH + H

NADH + H++ _{+ ½ O}_{+ ½ O}

2

2  NADNAD++ + H+ H22O.O.

•

• Mekanisme lain yang dimiliki Mekanisme lain yang dimiliki mikroorgmikroorganisme anaerob dalam mengatasi tekanananisme anaerob dalam mengatasi tekanan oksidatif adalah sistem

oksidatif adalah sistem superoxide reductase superoxide reductase yang dapat mengubah superoxide yang dapat mengubah superoxide menjadi hydrogen peroksida tanpa melalui

menjadi hydrogen peroksida tanpa melalui pembentukan Opembentukan O₂₂.. O

O₂₂¯¯••+ e+ e-- + 2H+ 2H++  HH

2

2OO22

•

• Sistem superoSistem superoxide reductase berhubungan langsung dengan kxide reductase berhubungan langsung dengan kerja enzimerja enzim NADH NADH peroxidase

peroxidase yang dapat mengubah hidrogen peroksida menjadi air.yang dapat mengubah hidrogen peroksida menjadi air. NADH + H

NADH + H++ _{+ H}_{+ H}

2

(16)

Perubahan pH Lingkungan

•

• Mikroorganisme dapat tMikroorganisme dapat tumbuh dalam rentang pH yumbuh dalam rentang pH yang luas.ang luas. •

• Beberapa mikroorganisme Beberapa mikroorganisme asidofil asidofil dapat tumbuh pada pH 1, sedangkan beberapa dapat tumbuh pada pH 1, sedangkan beberapa

mikroorganisme

mikroorganisme alkalofil alkalofil dapat tumbuh pada pH 11. dapat tumbuh pada pH 11.

•

• Sebagian besar mikroorganisme merupakan Sebagian besar mikroorganisme merupakan neutrofil neutrofil yang tumbuh pada rentang pH 5 yang tumbuh pada rentang pH 5 – –

9. 9.

•

• Neutrofil dapat menjadi toleran pada lingkungNeutrofil dapat menjadi toleran pada lingkungan ekstrim jika perubahan pH lingkunganan ekstrim jika perubahan pH lingkungan

terjadi secara bertahap, sehingga memilik waktu untuk beradaptasi. terjadi secara bertahap, sehingga memilik waktu untuk beradaptasi.

•

• Salah satu cara mikroorgSalah satu cara mikroorganisme beradaptasi pada pH rendah adalah dengananisme beradaptasi pada pH rendah adalah dengan

menghasilkan enzim yang dapat mengubah se

menghasilkan enzim yang dapat mengubah senyawa-senynyawa-senyawa asam menjadi netral atauawa asam menjadi netral atau senyawa netral menjadi alkali.

senyawa netral menjadi alkali.

•

• Bakteri Bakteri Sal Sal .. enteriticaenteritica dan dan E E .. coli coli memiliki gen-gen khusus yang akan terinduksi memiliki gen-gen khusus yang akan terinduksi

aktivitasny

aktivitasnya jika terpapar pada pH a jika terpapar pada pH rendah nonlethal (pH 5rendah nonlethal (pH 5 – – 6). 6).

•

• Produk yang dihasilkan oleh gen-gen tersebut akan melindungi baktProduk yang dihasilkan oleh gen-gen tersebut akan melindungi bakteri jika terpapar pHeri jika terpapar pH

yang lebih rendah yang berpotensi menyebabkan kematian, yaitu pH 2 yang lebih rendah yang berpotensi menyebabkan kematian, yaitu pH 2 – – 4. 4.

•

• Perubahan aktivitas gPerubahan aktivitas gen dan fisiologi sel yang terjadi karen dan fisiologi sel yang terjadi karena penurunan pH disebutena penurunan pH disebut

sebagai

(17)

•

• Sistem ATR yang sepenuhnya terinduksi akan menghasilkan Sistem ATR yang sepenuhnya terinduksi akan menghasilkan acid acid

shock protein

shock protein.. •

• Beberapa Gram positif, seperti Beberapa Gram positif, seperti Enterococcus faecalis Enterococcus faecalis, memutar balik, memutar balik mekanisme

mekanisme kerja Akerja ATPase:TPase:



ATP dihidrolisis menjadi ADPATP dihidrolisis menjadi ADP __ Ion HIon H++ _{dipompa dari dalam}_{dipompa dari dalam ke luar}_{ke luar}

sel

sel __ mengurangi konsentrasi ion Hmengurangi konsentrasi ion H++ _{di dalam sel.}_{di dalam sel.} •

• Bakteri Bakteri E E .. coli coli dan dan Shigella Shigella memiliki enzim memiliki enzim glutamate decarboxylase glutamate decarboxylase yang dapat mengatasi k

yang dapat mengatasi kondisi asam pada ondisi asam pada lambung.lambung. •

• Kedua bakteri tersebut juga memiliki protein transport (transporter) Kedua bakteri tersebut juga memiliki protein transport (transporter) yang bersifa

yang bersifat antiporter yang dapat t antiporter yang dapat memompa glutamate darimemompa glutamate dari lingkungan

lingkungan masuk kmasuk ke dalam e dalam sel dan sel dan memompamemompa ɣɣ-amino butyric acid-amino butyric acid

(GABA) ke lingkungan. (GABA) ke lingkungan. •

• DekarbokDekarboksilasi glutamatesilasi glutamate  GABA membutuhkan HGABA membutuhkan H++ sehingga dapatsehingga dapat mengurangi konsentrasi ion H

(18)

(19)

Respon Mikroorganisme terhadap Kenaikan Suhu

•

• Mikroorganisme mesofil (20 Mikroorganisme mesofil (20 – – 40 °C) akan menghasilkan 40 °C) akan menghasilkan Heat Shock Heat Shock

Protein (HSP)

Protein (HSP) bila terjadi kenaikbila terjadi kenaikan suhu hingan suhu hingga 42 °C.ga 42 °C. •

• HSP yang dihasilkan terutama adalah protein yang berperHSP yang dihasilkan terutama adalah protein yang berperan dalaman dalam mempertahank

mempertahankan struktur an struktur 3 dimensi 3 dimensi protein.protein. •

• Salah satu protein regulator yang mengatur respon Salah satu protein regulator yang mengatur respon E E .. coli coli terhadap terhadap peningkat

peningkatan suhu an suhu adalah sigma H (adalah sigma H (σσHH atauatau σσ3232) yang dikode oleh gen) yang dikode oleh gen

rpoH rpoH.. •

• Produksi Produksi σσHHdiatur olehdiatur oleh σσ7070, yang merupakan, yang merupakan housekeeping sigma housekeeping sigma

factor

factor (faktor yang menjaga agar gen-gen penting di (faktor yang menjaga agar gen-gen penting di dalam sel selaludalam sel selalu bekerja).

bekerja). •

• Peningkatan aktivitas Gen pengkode Peningkatan aktivitas Gen pengkode σσ7070(gen(gen rpoDrpoD)) jugjuga diinda diinduksi oleuksi olehh peningkatan

(20)

•

• Pada suhu 30 °C,Pada suhu 30 °C, σσHHakan berinteraksi dengan protein chaperon, sepertiakan berinteraksi dengan protein chaperon, seperti DnaK, DnaJ, GrpE.

DnaK, DnaJ, GrpE. •

• Protein chaperon adalah protein yang berperan dalam pembentukanProtein chaperon adalah protein yang berperan dalam pembentukan struktur 3 dimensi protein.

struktur 3 dimensi protein. •

• Ikatan antara Ikatan antara σσHHdengan protein chaperon tersebut akan menghambatdengan protein chaperon tersebut akan menghambat σσHH untuk berikatan dengan RNA polymerase, sehingga RNA polymerase tidak untuk berikatan dengan RNA polymerase, sehingga RNA polymerase tidak dapat berikatan dengan promoter dari gen-gen pengkode HSP.

dapat berikatan dengan promoter dari gen-gen pengkode HSP. •

• σσHHyang tidak berikatan dengan protein chaperon dan dyang tidak berikatan dengan protein chaperon dan dan RNA polymerasean RNA polymerase akan didegradasi.

akan didegradasi. •

• PeningkatPeningkatan suhu an suhu meningkatkmeningkatkan efisiensi pengikatan mRNA dari an efisiensi pengikatan mRNA dari gengen rpoHrpoH pada ribosom,

pada ribosom, sehingga meningkatkan produksisehingga meningkatkan produksi σσHH..

•

• Peningkatan suhu juga menyebabkan banyak protein yang terdegradasi Peningkatan suhu juga menyebabkan banyak protein yang terdegradasi sehingga membutuhkan protein chaperon untuk

(21)

•

• Chaperon yang tadinya berikatan dengan Chaperon yang tadinya berikatan dengan σσHH terlepas, sehingga semakinterlepas, sehingga semakin banyak

banyak σσHHdapat berikatan dengan RNA polymerase yang berperan dalamdapat berikatan dengan RNA polymerase yang berperan dalam

produksi HSP. produksi HSP. •

• Peningkatan suhu akan: Peningkatan suhu akan:

‐‐ MeningkaMeningkatkan efisiensi mRNA yang dihasilkan oleh gentkan efisiensi mRNA yang dihasilkan oleh gen rpoHrpoH untuk untuk

berikat

berikatan dengan an dengan ribosom sehingga semakin ribosom sehingga semakin banybanyakak σσHHyangyang

dihasilkan. dihasilkan.

‐‐ Melepaskan protein chaperon yang berikatan dengan Melepaskan protein chaperon yang berikatan dengan σσHHsehinggasehingga σσHH

dapat berikatan dengan RNA polymerase gen-gen pengkode HSP. dapat berikatan dengan RNA polymerase gen-gen pengkode HSP.

‐‐ Menstabilkan struktur Menstabilkan struktur σσHH sehingga tidak mudah didegradasi olehsehingga tidak mudah didegradasi oleh

enzim protease. enzim protease. •

• Respon mikrooRespon mikroorganisme terhadap panas juga dapat ditimbulkan rganisme terhadap panas juga dapat ditimbulkan karenakarena radiasi UV, penurunan pH, keberadaan etanol H

(22)