Pendugaan Kemajuan Seleksi Gabungan Keturunan Saudara Tiri 45

1) Bagian dari Tesis Program Pascasarjana Universitas Gadjah Mada

2) Masing-masing Staf Pengajar Fakultas Pertanian Universitas Gadjah Mada, Jalan Sekip Unit I, Yogyakarta 55281

PENDUGAAN KEMAJUAN SELEKSI GABUNGAN KETURUNAN

SAUDARA TIRI DAN S

1

PADA POPULASI JAGUNG BISMA

1)

(ESTIMATION OF SELECTION PROGRESS ON COMBINED HALF-SIB AND S1 POPULATIONS OF BISMA CORN)

Rudi Hari Murti, Nasrullah, dan Woerjono Mangoendidjojo2)

Kata kunci : kemajuan seleksi harapan, seleksi gabungan

Key words : expected selection progress, combined selection

Abstract

This research directed to discover a unique weight in half-sib and S1

combined selection and estimate of progress of combined selection.

The experiment was carried out in Kalitirto Research Station (KP4), Gadjah Mada University from July to October 1999. Eighty-one S1 progenies and 324

HS progenies evaluated in single row plot (eight plants per row). Randomized Complete Block Design was used with three replications.

Results showed that PCA resulted in a unique coefficient. The coefficien of S1

family was much bigger (0.93−0.99) than HS families (0.07−0.34) on all variables. The expected progress of combined selection was more than

individual selection on the ear length, inversely on the other characters. The highest expected progress was on grain dry weight per ear (10.23% per cycle) and the smallest was on ear diameter (1.31% per cycles).

Sari

Tujuan penelitian adalah mendapatkan pembobot yang unique untuk seleksi gabungan dan mendapatkan nilai duga kemajuan genetik seleksi gabungan ke-turunan saudara tiri dan keke-turunan menyerbuk sendiri.

Percobaan dilakukan di Kebun Percoba-an, Penelitian dan Pengembangan Per-tanian Kalitirtro (KP4), Universitas Gadjah Mada, Yogyakarta mulai Juli sampai Oktober 1999. Sebanyak 81 pasang keturunan, masing-masing pasang terdiri satu keturunan menyerbuk sendiri dan empat keturunan saudara tiri dievaluasi dengan menggu-nakan petak baris tunggal (delapan tanaman per baris). Rancangan yang

digunakan adalah rancangan acak kelompok lengkap dengan tiga ulangan. Hasil penelitian menunjukkan komponen vektor penciri yang digunakan sebagai pembobot keturunan menyerbuk sendiri jauh lebih besar (0.93−0.99) daripada pembobot keturunan saudara tiri (0.07−

0.34) untuk semua variabel yang diamati. Kemajuan seleksi harapan paling besar terjadi pada berat kering biji per tongkol (10.23% per siklus) dan paling kecil diameter tongkol (1.31%). Kemajuan seleksi gabungan yang lebih besar daripada seleksi individualnya hanya terjadi pada panjang tongkol yaitu 4.11% dan terjadi sebaliknya pada variabel yang lain.

Pendahuluan

Pendugaan kemajuan seleksi berulang dan praktik seleksi yang mendasarkan penampilan keturunan saudara tiri, ke-turunan saudara kandung, keke-turunan menyerbuk sendiri (S1) telah banyak di-lakukan terutama pada tanaman jagung (Coor, 1988; Cebollas et al., 1991; Igartua dan Alvares, 1996; Abedon and Tracy. 1998). Murti et al. (2000) juga telah menguraikan hasil penelitian ten-tang pendugaan kemajuan seleksi ketu-runan saudara tiri dan ketuketu-runan me-nyerbuk sendiri. Kemajuan genetik S1 lebih besar dari pada kemajuan genetik keturunan saudara tiri pada sifat yang mempunyai varians aditif lebih besar daripada kovarians (HS,S1). Menurut Choo dan Kannenberg (1979) seleksi keturunan menyerbuk sendiri (S1) mem-berikan kemajuan genetik lebih besar dibandingkan seleksi keturunan saudara tiri. Kemajuan genetik S1 diakibatkan oleh peningkatan frekuensi gen-gen yang menguntungkan dengan efek adi-tif, efek dominan kecil (Comstock, 1950 cit. Goulas dan Lonnquist, 1976), ber-kurangnya alel resesif yang bersifat me-matikan (Tanner dan Smith, 1987; Garay et al., 1996) dan peningkatan fre-kuensi gen-gen resesif yang

mengun-tungkan. Pada seleksi keturunan me-nyerbuk sendiri ada kelemahan, yaitu seleksi menyebabkan penghanyutan gen yang lebih besar sehingga keragaman pada populasi berikutnya cepat menu-run, sedangkan pada keturunan saudara tiri adanya lokus-lokus heterosigot me-nyebabkan gen-gen resesif yang tidak menguntungkan ekspresinya tertutup. Oleh sebab itu perlu dikaji seleksi ga-bungan yang mendasarkan keturunan menyerbuk sendiri dan keturunan sau-dara tiri untuk mengatasi kelemahan pa-da masing-masing metode. Lonnquist dan Castro (1967) telah mengusulkan penggunaan seleksi gabungan dengan memanfaatkan informasi yang diperoleh dari evaluasi secara simultan keturunan saudara tiri dan keturunan S1. Hallauer dan Miranda (1981) mengatakan bahwa kemajuan harapan dari seleksi gabung-an merupakgabung-an jumlah kemajugabung-an genetik masing-masing metode seleksi.

Penggabungan dua metode seleksi di-maksudkan untuk mendapatkan kema-juan seleksi yang lebih besar dibanding-kan seleksi secara individu. Dalam prakteknya, pemilihan keturunan dalam seleksi gabungan secara simultan di-lakukan secara bergantian seperti dila-kukan oleh Goulas dan Lonnquist (1976). Semestinya seleksi mendasar-kan pada nilai gabungan penampilan dari kedua keturunan dengan pembobot-an ypembobot-ang unique dan dapat menjelaskan sebagian besar keragaman yang ada pa-da kedua keturunan.

Pemilihan metode didasarkan pada be-sar kemajuan genetik harapan. Penduga-an kemajuPenduga-an genetik seleksi gabungPenduga-an keturunan saudara tiri dan keturunan menyerbuk sendiri telah diusulkan oleh Hallauer dan Miranda (1981) dengan pembobotan 0.5 untuk masing-masing metode, sedangkan Goulas dan Lonn-quist (1976) merumuskan kemajuan se-leksi gabungan tersebut sebagai berikut:

)

HS

(

V

)

1

S

HS

(

Cov

p

Z

g

=

_g

−

+

_g

∆

Kedua pendugaan tersebut di atas mem-punyai kelemahan. Pendugaan yang dikemukakan oleh Hallauer dan Miran-da (1981) dengan memberi bobot yang sama (0.5) dari masing-masing keturun-an kurketurun-ang tepat. Rata-rata dari dua nilai akan lebih kecil dari salah satu nilai yang lebih besar sehingga penggabung-an dengpenggabung-an bobot 0.5 akpenggabung-an menghasilkpenggabung-an kemajuan genetik yang lebih kecil dari salah satu kemajuan genetik individual-nya. Selain itu, efek gen-gen dari ketu-runan saudara tiri akan berbeda dengan keturunan tanaman yang diserbuki sen-diri sehingga mempunyai varians yang berbeda. Pada keturunan S1, gamet jan-tan dan gamet betina berasal dari ta-naman yang sama sehingga menghasil-kan proporsi keturunan homosigot lebih besar sehingga variansnya besar, se-dangkan pada keturunan saudara tiri ha-nya setengah gamet yang berasal dari tetua terpilih dan menghasilkan varians lebih kecil.

Metode pendugaan Goulas dan Lonn-quist (1976) tidak mencantumkan va-rians fenotip sebagai penyebut sebagai-mana tercantum dalam rumus kemajuan genetik standar yang dikemukakan oleh Empig et al. (1972). Penduga yang di-usulkan dalam naskah ini yaitu seperti usulan Hallauer dan Miranda (1981) de-ngan pembobotan yang unique menda-sarkan pada varians yang ada pada ke-turunan saudara tiri dan keke-turunan menyerbuk sendiri. Bobot dihitung de-ngan analisis komponen utama ( Prin-ciple Component Analysis/PCA).

Bahan dan Metode

Benih jagung Bisma diperoleh dari Ba-lai Penelitian Jagung dan Serealia Lain (Balitjas) Maros, Sulawesi Selatan. Lahan diairi sampai kapasistas lapang sebelum dibajak. Setelah itu membajak dan menghancurkan bongkah bekas

ba-jakan, serta meratakan. Pupuk dasar, yaitu TSP ditaburkan di atas lahan yang telah siap ditanami dengan dosis 100 P2O5 kg.ha−1. Sebelum ditanam, benih dicampur dengan insektisida Marshal dengan dosis 20 gram/1 kg benih. Pe-nanaman dilakukan dengan menugal dan memasukkan benih ke dalam lu-bang-lubang tanam yang telah dibuat dengan jarak antar baris 75 cm dan ja-rak dalam baris 50 cm. Lubang yang telah diisi benih ditutup dengan tanah. Penanaman benih untuk membuat popu-lasi persilangan dilakukan tidak seren-tak, tetapi dilakukan tiga kali (setiap kali tanam 1/3 luas lahan) dengan se-lisih waktu tanam dua hari.

Setelah jagung tumbuh dan berumur sa-tu minggu kemudian dipupuk dengan pupuk Urea (100 kg.ha−1) dan KCL (100kg.ha−1) sedangkan pada umur satu setengah bulan dipupuk lagi dengan Urea (150 kg.ha−1). Pemupukan dilaku-kan dengan cara membenamdilaku-kan pupuk bersamaan dengan pembumbunan. Pe-ngendalian hama ulat dilakukan dengan Matador konsentrasi 1 ml.L−1 sampai 2 ml.L−1 air dan tanaman yang terserang bule dicabut.

Tanaman yang akan digunakan sebagai pejantan dipilih secara random dan mempunyai pasangan lengkap sebanyak 81 tanaman. Tepungsari masing-masing tetua jantan digunakan untuk menyer-buki dirinya sendiri dan menyermenyer-buki empat tanaman lain yang dipilih secara random dan berlainan untuk tiap tanam-an penjtanam-anttanam-an. Pada saat bunga betina mulai muncul, bunga-bunga tersebut di-kerodongi dengan kantong kertas mi-nyak. Bunga jantan yang siap untuk di-gunakan yaitu sehari setelah bagian paling pangkal bunga jantan telah menghamburkan tepung sari. Bunga jantan dikerodongi dengan kertas pa-yung. Pada hari berikutnya tepung sari yang tertampung dalam kantong terse-but digunakan untuk menyerbuki. Pe-jantan diberi kode urutan persilangan

Ps 2 A 1 1 ) HS S ( )] HS bobot ( 5 . 0 S bobot ) S , HS ( kov 2 [ i g 1 _σ σ + = ∆ +

(1,2,3, dan seterusnya), sedangkan ta-naman betina diberi label sesuai dengan label pejantan ditambah angka satu sampai empat dengan dipisahkan oleh titik (misal 1.1, 1.2, …, 1.4, dan 5.1, 5.2, …, 5.4, dan seterusnya). Penyer-bukan dilakukan pada pagi hari. Bunga betina yang diserbuki yaitu bunga yang telah banyak mengeluarkan putik. Ta-bung putik dipotong dengan pisau tajam yang bersih kemudian tepung sari di-oleskan di ujung putik yang telah dipo-tong. Bunga yang telah diserbuki dike-rodong lagi dan dijepit agar tidak lepas. Setelah tanaman masak fisiologis ke-mudian tongkol dipanen dan dikering-kan secara alami kemudian dirontokdikering-kan dengan tangan.

Keturunan yang digunakan dalam eva-luasi sebanyak 81 pasang keturunan menyerbuk sendiri (S1) dan keturunan saudara tiri (empat tongkol dari tanam-an ytanam-ang berbeda). Evaluasi dilakuktanam-an dengan menggunakan petak baris tung-gal (delapan tanaman per baris) yang disusun dalam rancangan acak kelom-pok lengkap dengan tiga blok sebagai ulangan.

Persiapan lahan dan pemeliharaan ta-nam dilakukan seperti pada penata-naman sebelumnya kecuali hal-hal berikut. Pe-nanaman dilakukan dengan jarak tanam 75 cm × 30 cm. Penanaman dilakukan sesuai dengan tata letak yang telah ditentukan. Masing-masing lubang diisi dua butir benih. Pada umur satu bulan dilakukan pengurangan tanaman sehing-ga setiap lubang disisakan satu tanam-an. Variabel yang diamati meliputi: le-tak ketinggian tongkol, panjang tong-kol, diameter tongtong-kol, tinggi tanaman, bobot kering biji per tongkol (kadar air 12%).

Data dianalisis dengan analisis varians untuk mengestimasi besarnya varians aditif dan selanjutnya digunakan untuk menduga kemajuan seleksi gabungan

keturunan saudara tiri dan keturunan menyerbuk sendiri ( _{(S HS)}

1

g

₊

∆

). Inten- sitas seleksi yang digunakan 3.4459.

Hasil dan Pembahasan

Dalam tulisan ini akan diuraikan pen-dugaan yang didasarkan pada masing-masing varians yang ada pada keturun-an. Analisis komponen utama (Principle Component Analysis) merupakan ana-lisis yang mengubah banyak variabel menjadi beberapa variabel tetapi men-cakup sebagian besar varians yang ada. Komponen utama diekstrak sehingga komponen utama (PC1) mencakup se-bagian besar varians total dari data asli (Marascuilo dan Levin, 1983).

Pada penelitian ini, seleksi gabungan mendasarkan pada komponen vektor penciri dari masing-masing keturunan. Vektor penciri diperoleh dari PC1, yaitu akar penciri yang paling besar dengan batasan jumlah kuadrat dari elemen-elemennya sama dengan 1 (α2 + β2 = 1, dengan α dan β merupakan elemen-elemen vektor penciri).

Akar penciri pertama merupakan va-rians maksimum yang tercakup oleh vektor penciri yang akan dihasilkan. Berdasarkan analisis data diperoleh akar penciri untuk diameter tongkol, panjang tongkol, tinggi tanaman, tinggi letak tongkol, dan bobot kering biji per tong-kol masing-masing sebesar 0.05, 1.2, 210.9, dan 180.0 (lihat Tabel 1). Semua persentase akar penciri terhadap varians total pada Tabel 1 menunjukkan angka yang cukup besar berturut-turut 85.4%, 84.6%, 90.2%, 81.2%, dan 90.6% untuk diameter tongkol, panjang tongkol, tinggi tanaman, tinggi letak tongkol, dan berat kering biji per tong-kol. Persentase yang cukup besar me-nunjukkan sebagian besar varians sudah

Zuriat, Vol. 11, No. 2, Januari-Juni 2000 50

Tabel 2. Nilai duga kemajuan genetik dan kemajuan relatif (dalam kurung) seleksi gabungan keturunan saudara tiri dan S1 untuk diameter tongkol, panjang

tongkol, tinggi tanaman.

Nilai duga kemajuan genetik harapan Diameter tongkol (cm) Panjang tongkol (cm) Tinggi tanaman (cm) Tinggi tongkol (cm) Bobot kering biji per tongkol (g) Seleksi gabungan (S1,HS) 0.061 0.605 10.429 4.005 8.162 Tabel 1. Akar penciri, vektor penciri, dan bobot keturunan saudara tiri dan S1

untuk diameter tongkol, panjang tongkol, tinggi tanaman, tinggi tong-kol, bobot kering biji per tongkol.

Akar penciri dan

vektor penciri Dia m e te r to n g k o l P a n ja n g to n g k o l T in g g i ta n a m a n T in g g i to n g k o l B o b o t k e ri n g b ij i p e r to n g k o l Akar penciri (λ1) 0.05 1.20 210.90 129.00 180.00 Varians total (σ2_HS + 2 S1 σ ) 0.06 1.50 234.10 158.80 198.50 Persentase akan penciri

pertama terhadap varians total (%)

85.40 84.60 90.20 81.20 90.60 Bobot untuk keturunan

saudara tiri (β) 0.24 0.24 0.24 0.34 0.07 Bobot untuk keturunan

S1 (α) 0.96 0.96 0.96 0.93 0.99

tercakup di dalam akar penciri, sehing-ga komponen vektor penciri yang di-peroleh merupakan bobot yang paling baik untuk penggabungan.

Elemen vektor penciri merupakan bobot dari masing-masing variabel yang akan digabung. Tabel 1 menunjukkan bahwa

secara keseluruhan, bobot keturunan saudara tiri (HS) lebih kecil dibanding-kan dengan bobot keturunan S1. Hal ini menunjukkan bahwa dalam pengga-bungan keturunan S1 harus diberi bobot lebih besar dari pada keturunan saudara tiri. Hal ini disebabkan oleh varians pa-da S1 lebih besar pa-daripapa-da keturunan saudara tiri. Pembobotan untuk karakter bobot kering biji per tongkol untuk keturunan saudara tiri sangat kecil yaitu 0.07 dan sebaliknya bobot keturunan S1 sangat besar yaitu 0.99. Hal ini

menun-jukkan bahwa peranan keturunan sau-dara tiri kurang jelas untuk membe-dakan pengaruh tetua yang satu dengan tetua yang lain dalam melakukan seleksi gabungan karakter bobot kering biji per tongkol.

Murti et al. (2000) telah membahas

per-bandingan kemajuan genetik antara se-leksi mendasarkan pada keturunan S1 dan keturunan saudara tiri. Hasil pene-litiannya menunjukkan bahwa masing-masing mempunyai kelebihan tergan-tung pada varians aditif dan kovarians genetik (HS,S1).

Tabel 2 menunjukkan bahwa kemajuan seleksi gabungan untuk diameter tong-kol, panjang tongtong-kol, tinggi tanaman, tinggi letak tongkol, dan bobot kering

Tabel 3. Komponen varians dan heritabilitas diameter tongkol, panjang tongkol, tinggi tanaman, tinggi tongkol, bobot kering biji per tongkol

Komponen Diameter tongkol Panjang tongkol Tinggi tanaman Tinggi letak tongkol Bobot kering biji per tongkol Varians aditif Varians fenotip HS Varians fenotip S1 Heritabilitas (h2) Kovarians (S1,HS) 0.035 0.077 0.316 0.452 0.011 0.239 1.462 1.259 0.163 0.247 6.800 83.200 126.500 0.082 44.900 114.100 138.100 186.100 0.826 11.200 −5.6 21.7 109.2 0 32.0

biji per tongkol berturut-turut sebesar 0.061 cm (1.31%), 0.605 cm (4.11%), 10.429 cm (5.08%), 4.005 cm (3.95%), dan 10.23 g (10.23%) per siklus. Seleksi gabungan keturunan saudara tiri dan keturunan menyerbuk sendiri yang dila-kukan Goulas dan Lonnquist (1976) da-pat meningkatkan hasil sebesar 5% pada C1 sedangkan pada C2 hasil yang di-peroleh 20% lebih tinggi dibanding C0. Jika dibandingkan dengan metode se-leksi individualnya dalam Murti et al. (2000) tampak bahwa masing-masing metode memberikan kemajuan seleksi yang berbeda-beda tergantung dari be-sarnya heritabilitas atau nilai varians aditif dan kovarians (HS,S1). Pada se-leksi gabungan, kemajuan genetik akan lebih besar daripada metode seleksi in-dividualnya pada variabel yang mem-punyai nilai varians aditif dan kovarians (HS,S1) hampir sama dan heritabilitas-nya rendah seperti pada panjang tongkol (lihat Tabel 3). Hal ini dapat dilihat dari kemajuan relatif panjang tongkol pada seleksi gabungan keturunan saudara tiri dan keturunan menyerbuk sendiri, yaitu sebesar 4.11%, sedangkan pada seleksi keturunan menyerbuk sendiri sebesar 3.99% dan pada seleksi keturunan saudara tiri sebesar 0.90% (Murti et al., 2000).

Pada variabel yang lain, seleksi ga-bungan memberikan kemajuan genetik lebih kecil daripada seleksi

indivi-dualnya. Jika heritabilitasnya besar, ke-majuan seleksi keturunan saudara tiri lebih besar daripada seleksi keturunan menyerbuk sendiri dan seleksi gabung-an. Sebaliknya pada vaiabel yang mem-punyai heritabilitas kecil dan nilai korians (HS,S1) lebih besar daripada va-rians aditif, kemajuan seleksi keturunan menyerbuk sendiri lebih besar daripada metode lainnya.

Kesimpulan dan Saran

Nilai duga kemajuan seleksi gabungan dan praktek seleksi gabungan secara simultan dapat menggunakan komponen vektor penciri untuk pembobotan. Kemajuan genetik seleksi gabungan S1 dan keturunan saudara tiri lebih besar daripada kemajuan seleksi secara in-dividual untuk variabel yang mempu-nyai varians aditif dan kovarians ge-netik (HS,S1) hampir sama seperti karakter panjang tongkol.

Kemajuan genetik akan lebih besar lagi jika dilakukan seleksi di dalam baris-baris keturunan S1 terseleksi secara si-multan.

Ucapan Terima Kasih

Penulis mengucapkan terima kasih ke-pada Pengelola TMPD atas bantuan biaya yang telah diberikan untuk pene-litian.

Daftar Pustaka

Abedon, B.G., and W.F. Tracy. 1998. Direct and indirect effect of full-sib recurrent selection for resistance to common rust (Puccinia sorghi Scw.) in three sweet corn populations. Crop Sci. 38: 56−61. Ceballos, H., J.A. Deutsch, and H.

Gutierrez. 1991. Recurrent selection for resistance to Exserohilum turcicum in eight subtropical maize populations. Crop Sci. 31: 964−71.

Choo, T.M., and L.W. Kannenberg. 1979. Relative efficiencies of population improvement methods in corn: A simulation study. Crop Sci. 19: 179−85. Coor, J.G. 1988. Response to four cycles of

combined half-sib and S1 family

se-lection in maize. Crop Sci. 28: 891−6. Empig, L.T., C.O. Gardner, and W.A.

Compton. 1972. Theoretical Gains For

Different Population Improvement

Procedures. Nebraska Agric. Exp.Stn. Bull. MP26. 20 p.

Garay, G.E. Igartua, and A. Alvares. 1996. Responses to S1 selection in flint and

dent synthetic maize population. Crop Sci. 36: 1129−34.

Goulas, C.K., and J.H. Lonnquist. 1976. Combined half-sib and S1 family

selection in a maize composite

population. Crop Sci. 16: 461−4. Hallauer, A.R., and J.B. Miranda. 1981.

Quantitative Genetics in Maize Breeding. The Iowa State Univ. Press. Ames. xii + 648 p.

Igartua, G.G., and A. Alvarez. 1996. Respon to S1 selection in flint and dent synthetic

maize population. Crop Sci. 36:

1129−34.

Lonnquist, J.H., and M. Castro G. 1967. Relation of intra-population genetics effects to performance of S1 lines of

maize. Crop Sci. 7: 361−4

Marascuilo, L.A., and J.R. Levin. 1983. Multivariate Statistics in the Sosial Sciences: A Researcher’s Guide. Brooke/ Cole Publishing. California. xiii+530 p. Murti, R.H., Nasrullah, dan Woerjono

Mangoendidjojo. 2000. Pendugaan Ke-majuan Seleksi Keturunan Saudara Tiri dan Keturunan Menyerbuk Sendiri pada Populasi Jagung Bisma. Berkala Pasca-sarjana. UGM. Inprint.

Tanner, A.H., and O.S. Smith. 1987. Comparison of half-sib and S1 recurrent

selection in the Kurg Yellow Dent maize populations. Crop. Sci. 27: 509−513