BBBYYY GGaassttrruullaattiioonn

(1)

ZOOLOGY: SEM- VI, PAPER- C13T: DEVELOPMENTAL BIOLOGY, UNIT 3: LATE EMBRYONIC DEVELOPMENT

G G a a s s t t r r u u l l a a t t i i o o n n

B BY B Y Y

D D R R . . P P O O U U L L A A M M I I A A D D H H I I K K A A R R Y Y M M U U K K H H E E R R J J E E E E A A S S S S I I S S T T A A N N T T P P R R O O F F E E S S S S O O R R

D D E E P P A A R R T T M M E E N N T T O O F F Z Z O O O O L L O O G G Y Y

N N A A R R A A J J O O L L E E R R A A J J C C O O L L L L E E G G E E

(2)

ZOOLOGY: SEM- VI, PAPER- C13T: DEVELOPMENTAL BIOLOGY, UNIT 3: LATE EMBRYONIC DEVELOPMENT

G G a a s s t t r r u u l l a a t t i i o o n n : : M M e e a a n n i i n n g g , , M M e e c c h h a a n n i i s s m m a a n n d d M M e e t t h h o o d d s s

1 1 . . M M e e a a n n i i n n g g o o f f G G a a s s t t r r u u l l a a t t i i o o n n : :

T T he h e b b la l as st t u u la l a p p a a s s se s es s i i nt n t o o th t he e st s t a a g g e e c c al a l le l ed d g g a a s s t t r r ul u la a b b y y t t he h e

p p r r o o c c e e s s s s — — G G a a s s t t r r u u l l a a t t i i o o n n . . T T h h i i s s p p r r o o c c e e s s s s i i s s e e x x t t r r e e m m e e l l y y i i m m p p o o r r t t a a n n t t i i n n

t t h h e e o o n n t t o o g g e e n n e e t t i i c c p p r r o o c c e e s s s s o o f f a a n n a a n n i i m m a a l l , , b b e e c c a a u u s s e e t t h h e e b b l l u u e e - - p p r r i i n n t t o o f f

t t he h e f f u u t t ur u re e o o r r g g a a ni n i sa s a t t i i on o n is i s l la a id i d do d ow w n n du d ur r i i ng n g t th hi i s s p ph h a a se s e. .

(3)

D D u u r r i i n n g g t t h h i i s s c c r r u u c c i i a a l l a a n n d d d d y y n n a a m m i i c c p p r r o o c c e e s s s s m m a a j j o o r r p p r r e e s s u u m m p p t t i i v v e e

or o r g g a a n n - - f f or o rm m i i ng n g a a r r ea e as s of o f t t h h e e b b la l a s s t t ul u la a b b e e c c o o m m e e r r e e or o r g g a a n n is i se e d d i i n n a a

f f a a s s h h i i o o n n t t h h a a t t a a l l l l o o w w s s t t h h e e i i r r r r e e a a d d y y t t r r a a n n s s f f o o r r m m a a t t i i o o n n i i n n t t o o t t h h e e

f f u u n n d d a a m m e e n n t t a a l l b b o o d d y y p p l l a a n n o o f f a a s s p p e e c c i i e e s s . . G G a a s s t t r r u u l l a a t t i i o o n n i i s s e e s s s s e e n n t t i i a a l l l l y y

a a p p r r o o c c e e s s s s o o f f m m i i g g r r a a t t i i o o n n o o f f c c e e l l l l s s f f r r o o m m o o n n e e p p l l a a c c e e t t o o t t h h e e o o t t h h e e r r i i n n

t t h h e e e e m m b b r r y y o o . . B B e e s s i i d d e e s s m m o o v v e e m m e e n n t t o o f f c c e e l l l l s s , , c c o o n n s s i i d d e e r r a a b b l l e e n n u u c c l l e e a a r r

di d if f f f e e r r e e nt n t i i a a t t i i on o n a a l l so s o t t a a k k es e s p pl la a ce c e. .

(4)

I I n n a a l l m m o o s s t t a a l l l l a a n n i i m m a a l l s s i i t t r r e e s s u u l l t t s s i i n n : :

( ( i i ) ) T T h h e e e e s s t t a a b b l l i i s s h h m m e e n n t t a a n n d d d d i i f f f f e e r r e e n n t t i i a a t t i i o o n n o o f f t t h h r r e e e e p p r r i i m m a a r r y y g g e e r r m m i i n n a a l l l l a a y y e e r r s s — — e e c c t t o o d d e e r r m m , , m m e e s s o o d d e e r r m m a a n n d d e e n n d d o o d d e e r r m m , ,

( ( i i i i ) ) T T h h e e e e s s t t a a b b l l i i s s h h m m e e n n t t o o f f n n u u c c l l e e a a r r d d i i f f f f e e r r e e n n t t i i a a t t i i o o n n a a n n d d

( ( i i i i i i ) ) T T h h e e b b e e g g i i n n n n i i n n g g o o f f t t h h e e c c o o n n t t r r o o l l o o f f g g e e n n e e t t i i c c f f a a c c t t o o r r s s o o v v e e r r

d d e e v v e e l l o o p p m m e e n n t t . .

(5)

2 2 . . B B a a s s i i c c M M e e c c h h a a n n i i s s m m i i n n G G a a s s t t r r u u l l a a t t i i o o n n : :

T T h h e e p p r r o o c c e e s s s s o o f f g g a a s s t t r r u u l l a a t t i i o o n n i i n n v v o o l l v v e e s s f f o o l l l l o o w w i i n n g g t t h h r r e e e e c c e e l l l l u u l l a a r r a a c c t t iv i v it i t ie i es s, , ce c e ll l l- - m m ov o ve em m e e n n t t , , c c el e ll l- -c c on o nt t ac a c t t an a nd d c c el e ll l- -d di i vi v is s i i on o n. . Al A ll l t t h h e e s s e e m m e e c c h h a a n n i i s s m m s s a a r r e e c c a a r r r r i i e e d d i i n n a a n n i i c c e e l l y y c c o o - - o o r r d d i i n n a a t t e e d d a a n n d d in i nt te eg g r r a a t t ed e d w w a a y. y .

N N u u m m b b e e r r o o f f f f a a c c t t o o r r s s a a r r e e b b e e l l i i e e v v e e d d t t o o b b e e r r e e s s p p o o n n s s i i b b l l e e f f o o r r t t h h i i s s

c c o o or o r di d in n a a t t i i on o n, , bu b ut t it i t ha h as s n n o o t t b b e e en e n p p os o ss s i i b b l l e e to t o p p i i n n po p o in i nt t th t he e f f i i na n al l

a a n n s s w w e e r r . . I I t t i i s s u u n n d d e e n n i i a a b b l l e e t t h h a a t t t t h h i i s s p p r r o o c c e e s s s s i i s s c c o o n n t t r r o o l l l l e e d d l l a a r r g g e e l l y y

(6)

ZOOLOGY: SEM- VI, PAPER- C13T: DEVELOPMENTAL BIOLOGY, UNIT 3: LATE EMBRYONIC DEVELOPMENT

b b y y i i n n t t r r i i n n s s i i c c f f a a c c t t o o r r s s w w h h i i c c h h a a r r e e c c o o r r r r e e l l a a t t e e d d w w i i t t h h t t h h e e e e x x t t e e r r n n a a l l a a s s w w e e l l l l a a s s i in n t t e e r r na n a l l c c on o n di d it t io i o n n s. s .

3 3 . . M M e e t t h h o o d d s s u u s s e e d d t t o o S S t t u u d d y y G G a a s s t t r r u u l l a a t t i i o o n n : :

T T he h e c c or o rr r e e c c t t o o b b s s e e r r v v a a t t i i on o n of o f in i nc c id i de e n n c c e e s s du d ur r i i n n g g g g a a st s t r r ul u la at t io i on n w w a a s s

s s t t a a r r t t e e d d f f r r o o m m t t h h e e f f i i n n d d i i n n g g s s o o f f W W . . V V o o g g t t i i n n 1 1 9 9 2 2 3 3 . . V V o o g g t t u u s s e e d d v v i i t t a a l l

d d y y e e s s ( ( J J a a n n u u s s g g r r e e e e n n a a n n d d N N e e u u t t r r a a l l r r e e d d ) ) t t o o m m a a r r k k t t h h e e c c e e l l l l s s i i n n a a n n

e e a a r r l l y y g g a a s s t t r r u u la l a a a n n d d no n ot t e e d d t t ha h a t t c c e e ll l ls s d d ur u ri in ng g g g a a s s t t r r u u la l at ti io on n ac a ct t ua u a ll l ly y

m m i i g g r r a a t t e e f f r r o o m m o o n n e e p p l l a a c c e e t t o o t t h h e e o o t t h h e e r r . .

(7)

T T h h e e v v i i t t a a l l d d y y e e t t e e c c h h n n i i q q u u e e o o f f V V o o g g t t r r e e s s u u l l t t e e d d i i n n t t o o t t h h e e a a p p p p li l ic c a a t t i i on o n o o f f s s e e v v er e ra a l l o o t t he h er r me m et t ho h o d d s: s :

( ( i i ) ) V V i i s s i i b b l l e e d d i i f f f f e e r r e e n n c c e e s s i i n n t t h h e e c c y y t t o o p p l l a a s s m m i i c c p p a a r r t t i i c c l l e e s s w w e e r r e e u u s s e e d d a a s s n n a a t t u u r r a a l l m m a a r r k k e e r r , ,

( ( ii i i) ) T T a a g g in i ng g o of f t t h h e e c ce e ll l ls s w w it i t h h c c a a r r b b o o n n p pa a r r ti t ic cl le e s s a an nd d

( ( i i i i i i ) ) T T a a g g i i n n g g o o f f t t h h e e c c e e l l l l s s w w i i t t h h r r a a d d i i o o a a c c t t i i v v e e s s u u b b s s t t a a n n c c e e s s . .

(8)

4 4 . . M M o o r r p p h h o o g g e e n n e e t t i i c c M M o o v v e e m m e e n n t t o o f f C C e e l l l l s s i i n n G G a a s s t t r r u u l l a a t t i i o o n n : : D D u u r r i i n n g g g g a a s s t t r r u u l l a a t t i i o o n n , , c c e e l l l l s s f f r r o o m m o o n n e e r r e e g g i i o o n n o o f f e e m m b b r r y y o o m m o o v v e e t t o o a a n n ot o th he e r r to t o t t a a k k e e up u p t t he h ei ir r f f u u t t ur u re e fa f at te ef fu ul l po p os si it t io i o n. n . Tw T w o o t t e e r r m m s, s , e e m m b b o o l l y y a a n n d d e e p p i i b b o o l l y y w w h h i i c c h h a a r r e e q q u u i i t t e e o o p p p p o o s s i i t t e e i i n n t t h h e e i i r r m m ea e an ni in n g g s s , , ar a r e e g g e e ne n er ra a ll l ly y ap a p p p li l ie e d d t t o o e e x x p p la l ai in n t t he h e pr p r o o c c e e s s s s of o f m m o o v v e e m m e e n n t t . .

E E m m b b o o ly l y m m ea e an ns s t t he h e t t hr h r ow o w in i ng g i in n o o r r i i ns n se er r t t io i on n o o f f c c e e ll l ls s a a nd n d e e p p i i b b o o ly l y

s s i i g g n n i i f f i i e e s s t t h h e e e e x x t t e e n n d d i i n n g g u u p p o o n n . . T T h h e e m m o o v v e e m m e e n n t t o o f f c c e e l l l l s s

(9)

e e s s t t a a b b l l i i s s h h e e s s a a p p a a r r t t i i c c u u l l a a r r f f o o r r m m a a n n d d i i n n v v o o l l v v e e d d i i n n o o r r g g a a n n f f o o r r m m a a t t i i o o n n

in i n e e m m b b r r yo y o— — s s o o t t h h is i s m m o o ve v e m m e e n n t t is i s de d e s s i i g g n n a a t t e e d d a a s s t t he h e

m m o o r r p p h h o o g g e e n n e e t t i i c c m m o o v v e e m m e e n n t t . . T T h h e e f f i i g g u u r r e e b b e e l l o o w w s s h h o o w w s s t t h h e e

m m o o v v e e m m e e n n t t o o f f c c e e l l l l s s i i n n g g a a s s t t r r u u l l a a t t i i o o n n . .

(10)

(11)

ZOOLOGY: SEM- VI, PAPER- C13T: DEVELOPMENTAL BIOLOGY, UNIT 3: LATE EMBRYONIC DEVELOPMENT

F F u u n n d d a a m m e e n n t t a a l l l l y y , , t t h h e e m m o o r r p p h h o o g g e e n n e e t t i i c c m m o o v v e e m m e e n n t t i i s s s s i i m m i i l l a a r r b b u u t t t t he h e d d e e t t a a i i ls l s o of f t t h h e e p pr r oc o c e e s s s s v v a a r r y y g gr re e a a t t ly l y. .

F F o o l l l l o o w w i i n n g g t t y y p p e e s s o o f f c c e e l l l l s s m m o o v v e e m m e e n n t t o o c c c c u u r r : :

Ep E p i i b b o o ly l y: :

I I t t i i n n v v o o l l v v e e s s t t h h e e e e x x t t e e n n s s i i o o n n a a l l o o n n g g t t h h e e a a n n t t e e r r o o p p o o s s t t e e r r i i o o r r a a x x i i s s a a n n d d

p p e e r r i i p p h h e e r r a a l l d d i i v v e e r r g g e e n n c c e e . .

(12)

E E m m b b o o l l y y : :

T T he h e i i n n w w a a r r d d m m ov o v e e m m en e nt t of o f c c e e l l ls l s is i s c c la l as ss si i f f ie i ed d in i nt to o di d if f f f e e r r e e n n t t ty t yp p e e s s d d e e p p e e n n d d i i n n g g o o n n t t h h e e b b e e h h a a v v i i o o u u r r o o f f m m i i g g r r a a t t i i n n g g c c e e l l l l s s . .

T T h h e e s s e e a a r r e e : :

( ( i i ) ) I I n n v v a a g g i i n n a a t t i i o o n n : :

It I t de d e no n o t t e e s s t t he h e in i nf fo o ld l di i ng n g of o f a a la l a ye y e r r of o f ce c el ll l s s to t o fo f o r r m m a a c c a a vi v it ty y e e n- n -

c c i i r r c c l l e e d d b b y y i i n n f f o o l l d d e e d d c c e e l l l l s s . . G G e e n n e e r r a a l l l l y y i i n n t t h h e e g g a a s s t t r r u u l l a a t t i i o o n n o o f f

A A m m p p h h i i o o x x u u s s a a n n d d f f r r o o g g , , t t h h e e w w a a l l l l o o f f t t h h e e b b l l a a s s t t o o d d e e r r m m i i s s p p u u s s h h e e d d

i i n n s s i i d d e e t t h h e e b b l l a a s s t t o o c c o o e e l l . . T T h h i i s s c c r r e e a a t t e e s s a a n n e e w w c c a a v v i i t t y y c c a a l l l l e e d d t t h h e e

(13)

a a r r c c h h e e n n t t e e c c o o n n w w h h i i c c h h c c o o m m m m u u n n i i c c a a t t e e s s w w i i t t h h t t h h e e e e x x t t e e r r i i o o r r b b y y a a b b l l a a s s t t op o po or r e e . .

T T h h i i s s p p r r o o c c e e s s s s o o f f i i n n p p u u s s h h i i n n g g g g o o e e s s o o n n a a n n d d t t h h e e i i n n p p u u s s h h e e d d l l a a y y e e r r f f o o r r m m s s t t h h e e w w a a l l l l s s o o f f t t h h e e c c a a v v i i t t y y . . T T h h e e a a r r c c h h e e n n t t e e r r o o n n ( ( o o r r p p r r i i m m i i t t i i v v e e g g u u t t ) ) c c o o m m p p l l e e t t e e l l y y o o b b l l i i t t e e r r a a t t e e s s t t h h e e b b l l a a s s t t o o c c o o e e l l . .

( ( i i i i ) ) I I n n v v o o l l u u t t i i o o n n : :

I I t t i i m m p p l l i i e e s s t t h h e e i i n n w w a a r r d d l l o o t t a a t t i i o o n n o o f f c c e e l l l l s s a a s s s s e e e e n n i i n n t t h h e e

g g a a s s t t r r u u l l a a t t i i o o n n o o f f a a m m p p h h i i b b i i a a n n a a n n d d a a v v i i a a n n e e g g g g s s . . F F r r o o m m o o n n e e e e n n d d n n e e a a r r

(14)

t t h h e e e e d d g g e e o o f f t t h h e e b b l l a a s s t t o o d d e e r r m m , , t t h h e e c c e e l l l l s s b b e e g g i i n n t t o o m m o o v v e e i i n n w w a a r r d d s s t t o o f f or o rm m t t he h e i i nn n ne e r r l l in i ni in n g g of o f t t h h e e b b la l as st t o o de d er r m m . .

( ( i i i i i i ) ) C C o o n n v v e e r r g g e e n n c c e e : :

I I t t m m e e a a n n s s t t h h e e m m o o v v e e m m e e n n t t o o f f c c e e l l l l s s t t o o a a p p a a r r t t i i c c u u l l a a r r r r e e g g i i o o n n o o f f t t h h e e

g g a a s s t t r r u u l l a a . . I I n n a a m m p p h h i i b b i i a a n n e e g g g g , , t t h h e e m m i i g g r r a a t t i i o o n n o o f f c c e e l l l l s s t t o o t t h h e e

e e x x t t e e r r n n a a l l e e dg d ge e of o f th t he e b b la l as st to op p o o r r a a l l li l ip p i i s s de d e s s i i g g n n a a t t e e d d a a s s

c c o o n n v v e e r r g g e e n n c c e e . . T T h h e e s s a a m m e e p p h h e e n n o o m m e e n n o o n n o o f f c c o o n n v v e e r r g g e e n n c c e e o o f f c c e e l l l l s s i i s s

s s e e e e n n i i n n t t h h e e f f o o r r m m a a t t i i o o n n o o f f p p r r i i m m i i t t i i v v e e s s t t r r e e a a k k i i n n c c h h i i c c k k e e m m b b r r y y o o . .

(15)

( ( i i v v ) ) D D i i v v e e r r g g e e n n c c e e : :

T T hi h is s ph p he en no o m m en e no on n i i s s op o p p p os o si i t t e e to t o co c on n v v e e r r g g e e n n c c e e , , wh w he e n n i i nv n vo o lu l ut t e e d d c c e e l l l l s s d d i i v v e e r r g g e e t t o o t t a a k k e e u u p p t t h h e e i i r r f f u u t t u u r r e e p p o o s s i i t t i i o o n n s s i i n n s s i i d d e e t t h h e e g g a a s s t t r r u u l l a a . .

( ( v v ) ) I I n n f f i i l l t t r r a a t t i i o o n n : :

D D ur u ri in ng g t t h h is i s pr p r oc o c e e s s s, s , c c e e l l ls l s of o f t t he h e b b la l a st s to od d e e r r m m in i n f f il i lt t ra r at te e ne n e a a r r t t he h e

b b o o t t t t o o m m o o f f t t h h e e b b l l a a s s t t o o c c o o e e l l t t o o f f o o r r m m a a s s e e c c o o n n d d l l a a y y e e r r a a s s s s e e e e n n i i n n t t h h e e

g g a a s s t t r r u u l l a a t t i i o o n n o o f f c c h h i i c c k k . .

(16)

ZOOLOGY: SEM- VI, PAPER- C13T: DEVELOPMENTAL BIOLOGY, UNIT 3: LATE EMBRYONIC DEVELOPMENT

( ( v v i i ) ) D D e e l l a a m m i i n n a a t t i i o o n n : :

T T hi h is s i i s s a a pr p r oc o c es e ss s of o f se s e p p a a r r a a t t i i on o n o o f f a a g g r r o o up u p o o f f c c e e ll l ls s fr f ro om m ot o th he e r r s s t t o o f f o o r r m m d d i i s s c c r r e e t t e e c c e e l l l l u u l l a a r r m m a a s s s s e e s s . .

( ( vi v i i i ) ) Ex E x t t en e ns s i i o o n: n :

T T h h e e e e l l o o n n g g a a t t i i o o n n o o f f p p r r e e s s u u m m p p t t i i v v e e a a r r e e a a s s a a f f t t e e r r t t h h e e y y h h a a v v e e m m o o v v e e d d

i i n n s s i i d d e e t t h h e e e e m m b b r r y y o o i i s s c c a a l l l l e e d d t t h h e e e e x x t t e e n n s s i i o o n n . .

(17)

( ( v v i i i i i i ) ) C C e e l l l l p p r r o o l l i i f f e e r r a a t t i i o o n n : :

It I t m m ea e an ns s th t he e in i nc c re r ea a se s e in i n t t he h e n n um u m b b e e r r of o f ce c el ll l s s du d ur r i i n n g g g g a a s s t t r r u u l l a a t t i i o o n n . .

( ( i i x) x ) C C o o nc n cr re es s c c en e n c c e e : :

I I t t i i s s s s i i m m i i l l a a r r t t o o c c o o n n v v e e r r g g e e n n c c e e . . T T h h e e c c e e l l l l s s f f r r o o m m t t w w o o s s i i d d e e s s m m i i g g r r a a t t e e

a a n n t t e e r r i i o o r r l l y y a a l l o o n n g g o o n n e e a a x x i i s s , , b b u u t t i i n n c c o o n n v v e e r r g g e e n n c c e e t t h h e e c c e e l l l l s s f f r r o o m m

t t w w o o s s i i d d e e s s u u n n i i t t e e t t o o g g e e t t h h e e r r a a n n d d t t h h e e n n m m o o v v e e a a n n t t e e r r i i o o r r l l y y . .

(18)

T T h h e e a a b b o o v v e e t t e e r r m m s s a a r r e e c c o o i i n n e e d d f f o o r r t t h h e e c c o o n n v v e e n n i i e e n n c c e e o o f f a a n n a a l l y y s s i i n n g g

t t he h e e e v v e e nt n t s s in i n g g a a s s t t r r ul u la a t t io i on n. . R R e e c c e e n n t t ob o b se s er rv va a t t i i o o ns n s ha h a ve v e es e st t ab a b - -

l l i i s s h h e e d d t t h h a a t t i i t t i i s s e e s s s s e e n n t t i i a a l l l l y y a a p p h h e e n n o o m m e e n n o o n n o o f f i i n n t t e e g g r r a a t t i i o o n n . . I I t t

w w a a s s , , t t h h e e r r e e f f o o r r e e , , f f e e l l t t n n e e c c e e s s s s a a r r y y t t o o u u n n d d e e r r s s t t a a n n d d t t h h e e w w h h o o l l e e p p r r o o c c e e s s s s

f f o o r r a a m m e e a a n n i i n n g g f f u u l l c c o o m m p p r r e e h h e e n n s s i i o o n n o o f f i i n n d d i i v v i i d d u u a a l l e e v v e e n n t t . .

(19)

(20)

T T H H A A N N K K Y Y O O U U